1.- COMPOSICION QUIMICA.

Las protenas, son biopolmeros de alto peso molecular presentes en las

clulas vivas, donde participan en la totalidad de los procesos constituyentes
de la actividad celular. Cada especie animal, tiene sus propias y especficas
protenas, las que desempean un rol central en los sistemas biolgicos.
Al igual que los restantes componentes de la materia orgnica
carbo!idratos y lpidos", las protenas estn constituidas por# carbonoC"$
!idrgeno H" y o%geno O", pero adicionalmente y a diferencia de los
anteriores componentes, contienen nitrgeno N" y generalmente a&ufre S" y
fsforo P" en su molcula 'abla ()*".
Tabla N1: COMPOSICION QUMICA DE LAS PROTEINAS
ELEMENTO PORCENTAJE
(%)
Carbono +,,, - ++,,
Hir!"#no .,+ / 0,1
O$%"#no 2*,+ /21,+
Ni&r!"#no *+,+ /*3,,$ '( 1)*+,
A-./r# ,,+ / 2,,
0!1/oro ,,, / *,+
2.- AMINO3CIDOS
Los aminocidos constituyen la unidad monomrica o bsica de las protenas,
y como su nombre lo indica, estn constituidos por un tomo de carbono 4
unido covalentemente a un grupo bsico, a5ino NH6"$ a un grupo cido,
grupo 7arbo$ilo COOH", adems a un tomo de !idrgeno y a una cadena
lateral R." 4ueden ser representados por la frmula general#

NH6
H C8 COOH

R
donde: R 5 radical o cadena sustituyente
6 5 carbono alfa "
Los aminocidos difieren entre s, en la diferente naturale&a qumica de su
cadena lateral, la que determina sus propiedades fisicoqumicas, tales como#
solubilidad, carga neta, etc.
Com7nmente, las protenas, estn constituidas por 2, aminocidos, pero se
!an aislado alrededor de 2,, diferentes aminocidos en materiales biolgicos.
'odas las protenas, estn formadas por los mismos 2, aminocidos, pero las
diferencias en las estructuras y funciones de las protenas, derivan de la
secuencia de los aminocidos en sus respectivas cadenas aminoacdicas,
adems de los diferentes tipos de unin que se establecen entre los
2
aminocidos y las cadenas polipeptdicas, por lo que e%isten una infinidad de
diferentes protenas, con propiedades y funciones muy variadas.
La clasificacin de los aminocidos, est basada en la estructura y composicin
qumica de su rai7al o 7a#na 1.1&i&.9#n&#. La clasificacin ms
com7nmente utili&ada es la siguiente#
2. I.- AMINO3CIDOS ALI03TICOS:
8on aquellos aminocidos cuyo radical es una cadena de tipo lineal. 9entro de
este grupo, se incluyen, los siguientes grupos de aminocidos#
2.:.*.- A5ino:7io1 n#.&ro1 o tambin llamados monoamino,
monocarboxilcos, representados por los aminocidos# glicina, alanina, valina,
leucina, isoleucina, serina y treonina.
2.:.2.- A5ino:7io1 :7io1 o monoamino, dicarboxlicos# es decir, aquellos
que tienen un segundo grupo carbo%lico en su radical. 4ertenecen a este
grupo# el cido asprtico, asparragina, cido glutmico y glutamina
2.:.1.- A5ino:7io1 b:1i7o1 o diamino, monocarboxilcos# a diferencia del
anterior, contienen en su radical, un segundo grupo amino. ;st formado por los
aminocidos# arginina, lisina, !idro%ilisina e !istidina
2.:.<.- A5ino:7io1 a-./rao1# contienen a&ufre en su radical$ forman parte
de este grupo, los aminocidos# cistina, cistena y metionina

3
2. II.- AMINO3CIDOS AROM3TICOS
Constituido por los aminocidos que en su radical poseen una estructura
cclica. 4ertenecen a este grupo los aminocidos# fenilalanina, tirosina y
triptfano.
2. III.- IMINOACIDOS
;n el carbono presentan un grupo imino (=2", en sustitucin del grupo
amino (=1" y lo constituyen los aminocidos prolina e !idro%iprolina
2. I;.- AMINO3CIDOS ESPECIALES
Algunas protenas contienen aminocidos especiales, derivados de
aminocidos comunes, los que tienen propiedades y funciones bien
especficas$ es el caso de la triyodotiro%ina y tetrayodotirosina que son
derivados del aminocido &iro1ina* las que act7an como !ormonas tirodeas
en el organismo. 'ambin, el cido -carbo%iglutmico, es un derivado del
:7io "l.&:5i7o, que es constituyente de la protena trombina, la que >uega
un importante rol en la coagulacin sangunea. ?tro derivado del :7io
"l.&:5i7o, es el cido -aminobutrico, que cumple funciones en el organismo
como neurotransmisor$ tambin, est presente en los ensila>es mal
fermentados, debido a la degradacin bacteriana del cido glutmico.
;l Tri<&!/ano es precursor en las especies mamferos, a e%cepcin del gato de
la (iacina o cido (icotnico, que es una vitamina !idrosoluble.
;special importancia tiene el aminocido &a.rina cido 2-amino-
4
etanolsulfnico" que es un aminocido a&ufrado, l que en la mayora de las
especies animales es sinteti&ado a partir del aminocidos a&ufrado cistena
en cantidades suficientes para cubrir sus necesidades$ pero a diferencia$ en el
gato, es sinteti&ado solo parcialmente, por lo que para esta especie animal,
tambin es un aminocido esencial, pudiendo ocurrir deficiencias de este
aminocido si no es suministrado en cantidades adecuadas en su dieta
causando cuadros de degeneracin de la retina, cardiomiopatas dilatadas y
fallas reproductivas. 8e e%creta va bilis con>ugado con los cidos biliares como
cido tauroclico.
N2H = CH = CH2 = SO6 H
Ta.rina
6.- PROPIEDADES DE LOS AMINO3CIDOS
9ebido a la presencia de los "r.<o1 b:1i7o amino) y :7io carboxlico" en su
carbono * son compuestos anfteros$ es decir, tienen tanto propiedades
bsicas como cidas, por lo que pueden actuar como buffers o sustancias
tamponadoras$ pudiendo e%istir, ya sea como molculas con y sin carga
elctrica y tambin, como iones bipolares &@itter iones" , o como una me&cla
de ambas. Los aminocidos, al encontrarse en soluciones cidas, estarn
principalmente en su forma catinica, y lo contrario ocurre cuando estn en
soluciones alcalinas, donde estn preferentemente como aniones. ;l p= al cual
un aminocido es elctricamente neutro sin carga elctrica" se conoce como
<.n&o i1o#l>7&ri7o.
5
?.- CLASI0ICACI@N NUTRICIONAL DE LOS AMINO3CIDOS.
9esde un punto de vista nutricional, los aminocidos se pueden clasificar en
tres grandes grupos#
A5ino:7io1 #1#n7ial#1: son aquellos que el organismo no puede sinteti&ar, o
bien, lo !ace a una velocidad menor de la requerida para la sntesis de sus
protenas tisulares.
Los aminocidos clasificados como nutricionalmente esenciales, varan de
acuerdo a la especie animal. ;s as, que para los animales monogstricos
!umanos, cerdos y aves" son aminocidos nutricionalmente esenciales#
Arginina Leucina Triptfano
Fenilalanina Lisina Valina
Histidina etionina
!soleucina Treonina
Loa aminocidos Arginina, Cistena, Alutamina, 4rolina y 'irosina, son
considerados aminocidos B7oni7ional5#n&# #1#n7ial#1C, ya que ba>o ciertas
condiciones su velocidad de utili&acin puede ser mayor que su velocidad de
sntesis, como ocurre con el caso de la Arginina durante las primeras etapas de
crecimiento de animales productivos
A5ino:7io1 no #1#n7ial#1: son aquellos, que el organismo puede sinteti&ar
en cantidades adecuadas para cubrir sus requerimientos o necesidades. Los
aminocidos no esenciales, pueden ser sinteti&ados a partir de otros
aminocidos a travs de los procesos de deaminacin y transaminacin. 8on
clasificados como aminocidos nuticionalmente no esenciales#
6
Alanina "cido asp#rtico Asparragina
Acido glut#mico $lutamina %erina
$licina &rolina

Los aminocidos a&ufrados etionina ' (istina, son considerados
con>untamente en las tablas de requerimientos nutritivos de las diferentes
especies de animales monogstricas, debido a que la Detionina puede
transformarse parcialmente en Cistina$ pero no viceversa, lo que !a permitido
clasificar a este 7ltimo aminocido como un a5ino:7io 1#5i #1#n7ial. ;n
general, se acepta que el aminocido metionina puede cubrir !asta el +,E de
los requerimientos de cistina, pero no lo contrario$ es decir, la cistina no puede
transformarse en metionina. Fna situacin similar, est descrita para los
aminocidos aromticos# Fenilalanina ' Tirosina, donde la Genilalanina que es
un aminocido esencial, puede transformarse o sinteti&ar 'irosina, el que
tambin es considerado un aminocido semiesencial.

;l aminocido Ar"inina, es solo considerado esencial para algunas especies
animales aves y peces" ya que los mamferos, a e%cepcin del gato, la pueden
sinteti&ar en el ciclo de la urea a una velocidad suficiente para cubrir sus
requerimientos. ;n cerdos durante sus primeros estadios de la etapa de
crecimiento, la capacidad de sntesis de este aminocido, es cuantitativamente
insuficiente para cubrir sus requerimientos dietarios, por lo que debe ser
aportado en cantidades suficientes en la dieta.
A.- SINTESIS DE AMINOACIDOS
Los vegetales y diferentes tipos de microorganismos bacterias" son capaces
de sinteti&ar todos los aminocidos constituyentes de sus protenas, a partir de
compuestos nitrogenados muy simples, genricamente denominados fuentes
7
de (itrgeno no proteico NNP" tales como# urea$ biuret$ cido 7rico, sulfato de
amonio y otros, que los !acen independientes del aporte dietario de protena,
ya que solo requieren el aporte en esta de una fuente de ((4.
A diferencia, los animales superiores, solo pueden sinteti&ar algunos de los 2,
aminocidos aminocidos no esenciales" presentes en las protenas a travs
de los procesos de deaminacin y transaminacin. Los restantes aminocidos
deben ser aportados por la dieta. =acen e%cepcin a lo anteriormente sealado,
aquellas especies animales que tienen una abundante microflora digestiva
bacterias$ proto&oos y !ongos", ya sea en los compartimentos <r#":1&ri7o1
rumen" o <o1":1&ri7o1 ciego y colon" de su tracto digestivo, que les permite,
a travs de la fermentacin bacteriana del contenido gastrointestinal, utili&ar en
su dieta fuentes de NNP , ya que son estos microorganismos, los encargados
de transformar el NNP a protena microbiana, la que posteriormente, es
digerida y absorbida por el animal, permitiendo de esta manera, la utili&acin
dietaria de fuentes de NNP. A travs de este mecanismo, la urea, que es una
fuente de ((4, puede ser utili&ada en la alimentacin de animales rumiantes,
como fuente nitrogenada dietaria. ;s as que los rumiantes, para satisfacer sus
requerimientos de aminocidos esenciales, pueden ser BindependientesC del
aporte y composicin aminoacdica de la protena dietaria, ya que sta ser en
intensidad variable, pero siempre mayoritaria, transformada a protena
microbiana, la que tiene un contenido nitrogenado 0+E (. proteico y 2+E
((4" y composicin aminoacdica propia, muy diferente a la protena
originalmente ingerida en la dieta por el animal rumiante.
La capacidad de sntesis de protena microbiana en el rumen, es dependiente
de numerosos factores dietarios$ siendo entre otros#
el tipo y la cantidad o concentracin de la protena dietaria que es
degradada en el rumen o de fuentes de ((4.
8
la concentracin energtica de la dieta, especialmente, el de fuentes
carbo!idratadas carbo!idratos no estructurales".
concentracin de algunos elementos minerales Gsforo y A&ufre"
nivel de alimentacin del animal e%presados como m7ltiplos de
mantencin".
la velocidad de paso del alimento por el rumen dependiente del
tamao de partcula y cantidad".
;n el caso especfico de las vacas de alta produccin, estas solo pueden
e%presar su alto potencial gentico productivo, litros de lec!eHvacaHda", cuando
se les incluye en la dieta, tanto una fuente nitrogenada o proteica degradable en
el rumen, es decir, susceptible de transformarse en protena bacteriana
Pro&#%na #"raabl# #n r.5#n4, as como tambin, una fuente proteica que
no sea degradada por la microflora ruminal Pro&#%na no #"raabl# #n
r.5#n", la que es digerida de igual forma que en los animales monogstricos,
y es complementaria al aporte aminoacdico que reali&a la protena microbiana
sinteti&ada en el rumen. Ambos tipos de protenas microbiana y dietaria no
degradada en el rumen", conforman la denominada <ro&#%na 5#&aboli-abl#,
que representa el total de la <ro&#%na B#ra#ra i"#1&ibl# que est disponible
para el metabolismo proteico del rumiante despus de la digestin y absorcin
del alimento en el tracto gastrointestinal.
A diferencia, la utili&acin de fuentes de ((4, en animales con fermentacin
posgstrica, caballos y cone>os" est contraindicada, ya que estas, sern
primeramente absorbidas, antes de que lleguen al ciego, causando un posible
problema de into%icacin por urea.
9
)- PROTEINAS.
Las protenas en el organismo cumplen diferentes funciones, entre las que
destacan#
I.- Pro&#%na1 7on a7&iBia biol!"i7a# son protenas que >uegan un activo
papel en todos los procesos biolgicos. 9entro de este grupo, se pueden
mencionar los siguientes tipos#.
:.*.- En-i5a1: estn descritas ms de 2,,, en&imas en el organismo$ e>.#
pepsina, tripsina, supero%idismutasa$ etc.
:.2.- Hor5ona1# insulina, somatotrofina
:.1.- Pro&#%na1 7on&r:7&il#1# miosina, actina, tubulina
:.<.- Pro&#%na1 # &ran1<or&## !emoglobina, transferrina, ceruloplasmina
:.+.- Pro&#%na1 # al5a7#na5i#n&o# ovoalb7mina y protenas de las semillas
:...- An&i7.#r<o1 inmunoglobulinas, fibringeno, trombina
:.0.-Pro&#%na1 <ro&#7&ora1# venenos de serpientes, t%icos de microorganismos
e>. ;stafilococcus, botulismo.
:.3.- Pro&#%na1 7on <ro<i#a#1 an&in.&ri7ional#1# factores antitrpticos,
alrgenos.
II.- Pro&#%na1 #1&r.7&.ral#1# su funcionalidad est relacionada con su
estructura fibrosa# e>. queratina, colgeno, elastina
Com7nmente, las protenas presentes en los alimentos, no pertenecen a un
7nico grupo, sino que estn conformadas por diferentes tipos, las que
cumplen distintas funciones metablicas.
10
'odas las protenas pueden ser usadas como protenas alimentarias, pero por
ra&ones prcticas, las protenas alimentarias, deben tener caractersticas tales,
que las !agan digestibles, no t%icas, nutricionalmente adecuadas y
disponibles en abundancia.
Las protenas estn formadas por una o varias cadenas polipeptdicas, las que
adoptan una configuracin especial tridimencional. 8eg7n su configuracin, las
protenas se clasifican en#
0ibro1a1# aquellas que sus cadenas polipeptdicas forman una larga fibra. 8on
insolubles en agua y soluciones salinas diluidas.
Clob.lar#1# la cadena polipeptdica adquiere forma esfrica. 8on solubles en
agua.
9entro de la estructura de una protena se distinguen#
E1&r.7&.ra <ri5aria# 9eterminada por la secuencia de los aminocidos dentro
de la cadena polipeptdica. La longitud de la cadena y la secuencia de los
aminocidos, determina las propiedades fisicoqumicas, fisiolgicas,
estructurales, biolgicas y funcionales de la protena, a la ve& que act7an como
cdigo para la formacin de la estructura secundaria y terciaria
E1&r.7&.ra 1#7.naria# corresponde a la conformacin de la alfa !lice a la
cual contribuye principalmente las uniones disulfuro y puentes de !idrgeno.
E1&r.7&.ra &#r7iaria# es la disposicin e interrelacin entre las cadenas de
polipptidos en el espacio y resulta de puentes de !idrgeno y fuer&as de Ian
der Jaals.
E1&r.7&.ra 7.a&#rnaria# solo presente en algunas protenas y est dada por la
e%istencia de ms de una unidad monomrica unidas entre si.
11
Fna protena puede por condiciones de p= y temperatura, perder su
configuracin espacial, y esto se conoce como #na&.rali-a7i!n <ro&#i7a. A
travs de este mecanismo, que puede ser reversible, las protenas pierden su
actividad biolgica.
'ambin, las protenas pueden clasificarse en dos grandes grupos#
Pro&#%na1 1i5<l#1# formadas e%clusivamente por aminocidos. 9entro de este
grupo estn#
AlbD5ina1: solubles en agua, coagulan por el calor y precipitan en soluciones
saturadas. ;>s.# lacto y ovoalb7mina.
Clob.lina1: insolubles en agua, solubles en soluciones cidas diluidas y
bsicas concentradas$ insolubles en soluciones salinas diluidas y coagulan por
el calor. ;>s.# sero y ovoglobulina.
Cl.&#nina1: solubles en soluciones cidas y bsicas diluidas. Coagulan por el
calor. ;>s.# glutenina del trigo.
Prolanina1# solubles en alco!ol al 0,-3,E$ insolubles en agua, alco!ol absoluto
y otros solventes neutros. ;>s.# &eina del ma& y gliadina del trigo.
Hi1&ona1# solubles en agua y cidos diluidos. 8on ricas en aminocidos
bsicos. ;>s.# protenas del timo y espermato&oide.
E17l#ro<ro&#%na1: insolubles en solventes neutros y en soluciones cidas o
bsicas. ;>s.# queratina, colgeno y elastina.
Pro&#%na1 7o5<.#1&a1# 8on aquellas que se encuentran unidas a una
sustancia no proteica. 9entro de este grupo estn las nucleoprotenas,
glicoprotenas, cromoprotenas y metaloprotenas.
12
E.- ANALISIS DE PROTEINAS
;n el anlisis qumico pro%imal, la determinacin de protenas se reali&a a
travs de los procedimientos analticos establecidos por el qumico alemn
Ko!an L>elda!l *331", los que consisten en una secuencia de reacciones
qumicas, que se inician con la i"#1&i!n :7ia de la muestra, la que se reali&a
en un tubo de vidrio al que se le agrega cido sulf7rico concentrado y es
calentado a temperaturas cercanas a su punto de ebullicin, en presencia de
catali&adores L28?< $ Cu8?< ", los que permiten elevar su temperatura de
ebullicin de 11, C) a 1.,-1M, C)$ o%idando la materia orgnica a C?2 y =2?
quedando el (. constituyente de los aminocidos (=1", atrapado en el cido
sulf7rico como sulfato de amonio$ posteriormente, el tubo con la solucin
digerida, se de>a enfriar y se le agrega !idr%ido de 8odio (a?=" concentrado,
el que posteriormente es #1&ilao, para lo cual es nuevamente calentado a
altas temperaturas, liberando el (, presente en el (=<"28?< el que se
transforma a (=<?= amonio" y es atrapado en un recipiente que contiene
cido brico diluido y un indicador. Ginalmente, se titula la cantidad de nitrgeno
presente en el cido brico, al agregarle un cido diluido, de normalidad
conocida, el que reaccionar con el (=<?= presente en la muestra destilada.
Numicamente el mtodo de L>!eldal se puede esquemati&ar en los siguientes
pasos#
1. - Di"#1&i!n:
(a28?<
= 2 8? < O Pro&#%na FNH ?4 2 SO ?
L28?<
13
2.- D#1&ila7i!n:
(=<"28?< O (a?= (a28?< +
O NH?OH
NH?OH O =2P?1 FNH?42GO6
6.-Ti&.la7i!n:
indicador
(=<"2P?1 O HCl =2P?1 O NH?Cl
;l mtodo L>!eldal, es poco especfico para la determinacin de protenas,
siendo conocida esta determinacin como Bprotena cruda,C ya que en ella, se
determina todo tipo de (itrgeno reducido (="$ l que se encuentra tanto en
materiales orgnicos como inorgnicos, por lo que no es mtodo especfico,
para la determinacin de (itrgeno proteico. unido a travs de un enlace
peptdico".

4ara transformar la determinacin de (itrgeno a protena, es necesario
multiplicar, el resultado obtenido por el factor# .,2+$ l que resulta de dividir
*,,#*. que es el E promedio de (itrgeno presente en las protenas". ;sta
determinacin analtica, asume dos supuestos, que no se cumplen$ el primero,
es que todas las protenas contienen *.E de (itrgeno, lo que no es vlido
para algunas protenas especficas, ya que el contenido de (itrgeno de los
aminocidos es muy variable, oscilando entre# 0,0E para el aminocido tirosina
y 12,2E para arginina. ;n el caso de la protena lctea, se utili&a un factor de (
.,1M para transformar la determinacin de (itrgeno reducido a protena y
segundo, que no todo el (itrgeno presente en un alimento, es de origen
proteico, como lo asume el mtodo, lo que es particularmente cierto, en el caso
14
de los forra>es tiernos y protenas unicelulares, en los cuales alrededor del + al
1,E de su (. total, corresponde a ((4, tales como# aminas, amidas, urea,
bases nitrogenadas y otros.
PORCENTAJE DE NITR@CENO EN DI0ERENTES ALIMENTOS
F"H1++".4
ALIMENTO , # N.
Cebada *0,2
Da& *.,*
Avena *0,2
'rigo *0,2
8oya *0,+
=uevo *.,,
Carne *.,,
Lec!e *+,0
I.- DICESTION DE LAS PROTENAS.
1. ani5al#1 5ono":1&ri7o1
Las protenas ingeridas, son degradadas secuencialmente por accin de
diferentes en&imas proteolticas presentes en el tracto gastro-intestinal, las que
act7an en una secuencia bien definida.
La digestin proteica, se inicia en el estmago, donde es secretado el cido
clor!drico, =CL" encargado de denaturar las protenas, !acindolas perder
su estructura tridimensional y consecuentemente su actividad biolgica a la ve&
que las transforma en estructuras ms lineales y por lo tanto ms fcilmente
degradables por las en&imas proteolticas digestivas. Adems, en el estmago,
se secreta en forma inactivada como pepsingeno la en&ima pepsina, la que
ataca ciertos y especficos enlaces peptdicos, quedando la protena dietaria
15
degradada a largas cadenas polipeptdicas. 4osteriormente, en el duodeno,
continua la degradacin proteica, por accin de las en&imas pancreticas#
tripsina, )uimiotripsina, elastasa y las carboxipeptidasas A ' *+ Los productos
finales de la degradacin en&imtica pancretica, son oligopptidos de !asta
seis aminocidos, y tambin aminocidos libres. La digestin de estos
oligopptidos continua por accin de aminopeptidasas, carbo%ipeptidasas y
otras peptidasas especficas presentes en el lumen o mucosa intestinal.
Ginalmente las clulas intestinales o enterocits, secretan en&imas proteolticas,
que se ubican, tanto en su ribete estriado, como tambin en el citosol. Las
proteasas presentes en ribete estriado, degradan oligosacridos de ms de <
unidades y las presentes en el citosol, !idroli&an a# tetra, tri y dipptidos,
quedando como producto final de la digestin proteica, pequeos pptidos y
aminocidos libres. Actualmente, es sabido que alrededor del 3,E del total de
los aminocidos son absorbidos por el enterosito como pequeos pptidos,
pero en el torrente sanguneo, el 3,E de los aminocidos absorbidos, se
encuentran libres, lo que indica la importancia de las en&imas proteolticas
presentes en el citosol del enterosito
Conviene destacar que en los mamferos durante sus primeras !oras de vida,
la secrecin tanto de cido clor!drico como de pepsina es mnima, lo que >unto
con la alta permeabilidad de la mucosa gastrointestinal, permite que las
protenas presentes en el calostro, que son las responsables de la inmunidad
pasiva, puedan ser absorbidas, como tales, sin ser degradadas.
;l transporte de los aminocidos desde el lumen intestinal a la clula epitelial es
activo, es decir, requiere un gasto energtico. ;n la mayora de los casos el
transporte se reali&a a contragradiente. =asta la fec!a, se !an descrito varios
sistemas especficos de transporte de aminocidos, siendo los ms estudiados
el de los aminocidos neutros, bsicos, cidos y aromticos. Los aminocidos
as transportados pasan a la vena porta para llegar al !gado donde pueden
16
seguir diferentes rutas metablicas.
2. ani5al#1 r.5ian&#1
La protena dietaria ingerida, es resultante de la me&cla de diferentes tipos de
protenas, presentes en los alimentos, las que tienen velocidades y intensidades
de degradacin ruminal muy diferentes por accin la accin proteoltica e>ercida
por los microorganismos ruminales bacteria y proto&oos", quedando, ya sea
como# pptidos$ aminocidos y mayoritariamente !asta compuestos ms
simples como# NH6, cidos orgnicos y agua. ;stos productos de la degradacin
microbiana, son utili&ados por los microorganismos ruminales, para sinteti&ar
sus propias protenas, los que posteriormente al ser arrastrados con>untamente
con el contenido ruminal por los movimientos propios de este compartimiento
pregstrico, !acia la parte posterior abomaso e intestino delgado", son
digeridos por accin de las en&imas proteoltas secretadas por el tracto gastro-
intestinal del propio rumiante, de manera similar a como ocurre en los
monogstricos.
La e%tensin o magnitud de la degradacin ruminal de la protena dietaria, as
como tambin, la fraccin de la protena que escapa a su degradacin, estn
mayoritariamente determinados por caractersticas propias de cada protena,
tales como, su mayor o menor solubilidad en el lquido ruminal, el tipo de
estructura secundaria y terciaria que posean, presencia de uniones disulfuro,
etc. 8olo parcialmente a travs del mane>o alimentario, como por e>.
incrementar el nivel o cantidad de D.8. consumida, que determina la tasa de
dilucin de los slidos en el lquido ruminal y consecuentemente el tiempo de
permanencia del alimento, se puede modificar, en intensidad variable, la
fraccin degradable y no degradable en el rumen.
17
La concentracin amoniacal en el licor ruminal, tiene un rol fundamental en la
regulacin de la eficiencia de su transformacin a protena microbiana, debido
a que es el compuesto com7n entre la degradacin de la protena dietaria y la
sntesis de la protena microbiana. ;n caso de ba>as concentraciones de NH6 en
el liquido ruminal +, mgHlt.", originadas, ya sea, por el suministro de una
dieta con ba>o contenido de protena cruda, o bien, por ser esta
mayoritariamente resistente a la degradacin microbiana ruminal, se producir
un lento crecimiento y multiplicacin de los microorganismos y
consecuentemente se retardar yHo limitar la degradacin de los nutrientes
que son digeridos en el rumen, como es la fibra dietaria carbo!idratos
estructurales". 4or el contrario, si la degradacin ruminal de la protena dietaria
ocurre muy rpidamente, se producir una gran acumulacin de NH6 en el
lquido ruminal, el que ser absorbido por las paredes ruminales, pasando al
torrente sanguneo y llevado al !gado para ser transformado a urea y
afectando fuertemente la eficiencia de transformacin del (. dietario a (.
microbiano.
18
4ara que el (. presente en las diferentes fuentes de NNP, sea transformado
eficientemente a protena microbiana, se necesitan, al menos dos condiciones.
La primera, es que la concentracin del NH6 en el liquido ruminal, sea igual o
inferior al ptimo requerido por los microorganismos ruminales 3+ a 1,,mgHlt."$
de lo contrario, el NH6 producido ya sea por !idrlisis de la protena dietaria
degradable en el rumen, o bien, por las fuentes de NNP, no ser
eficientemente utili&ado por la microflora ruminal, siendo el e%cedente de (=1
presente en el rumen, absorbido por la pared ruminal llegando al torrente
sanguneo para ser llevado al !gado y transformado en urea. 9ependiendo de
numerosos factores dietarios y ambientales ruminales, el (. ureico, sinteti&ado
en el !gado, puede seguir diferentes rutas metablicas$ tales como# reciclado
va sangunea o salival nuevamente al rumen$ e%cretado va urinaria, o bien, si
es e%cesivo el NH6* producido, puede producir un cuadro de into%icacin por
urea.
La segunda condicin necesaria para una buena utili&acin del NH6 producido
por la degradacin microbiana de la protena dietaria, es que estos, dispongan
simultneamente de una fuente energtica necesaria para reali&ar la sntesis de
su protena. ;s importante destacar, que no solo se requieren cantidades
adecuadas de los nutrientes NH6 y de fuentes energticas carbo!idratadas,
sino que estas deben estar sincrnicamente disponibles para los
microorganismos ruminales, es decir, que estn simultneamente disponibles
ambos nutrientes esenciales para la sntesis de protena bacteriana nitrgeno
degradable en rumen y fuentes energticas", lo que implica, entre otras cosas
que ambos nutrientes deben tener una velocidad de degradacin ruminal
relativamente similar.
19
La ingestin de cantidades e%cesivas de urea, que es la fuente de ((4 ms
com7nmente utili&ada en alimentacin de rumiantes" con su casi instantnea
degradacin ruminal, genera altas concentraciones de NH6, las que al
sobrepasar su capacidad de utili&acin por las bacterias ruminales, son
absorbidas directamente por la pared ruminal, siendo transferidas al torrente
sanguneo, llegando al !gado va vena porta, donde pueden sobre saturar,
dependiendo de su concentracin plasmtica, la capacidad !eptica para
transformarlo nuevamente en urea, ciclo de la urea", por lo que deben
permanecer en el torrente sanguneo, incrementando de manera significativa
el NH6 sanguneo, que es el compuesto (itrogenado causante de la
into%icacin. ;n general, se acepta que la urea, puede aportar como m%imo
!asta el <,E del (itrgeno dietario, requerido por el rumiante, sin causar
problemas de to%icidad, o e%presado de otra manera, la urea no puede
sobrepasar el *E de la materia seca de la racin total.
La urea C?2(=2"2 " grado alimenticio contiene entre <2 y <.E de (itrgeno,
por lo que su equivalente proteico es #
+*?)E de (. urea" )*2A factor de conversin del (." = 2*EE g. 4.C.

1". Ur#a = 2*EE " #J.iBal#n&# <ro&#i7o
1+. METAGOLISMO DE LOS AMINOACIDOS

Los aminocidos absorbidos, son transportados por el torrente sanguneo al
!gado, donde pueden seguir distintas rutas metablicas, las que pueden ser#
sinteti&ar protenas destinadas a regenerar el propio te>ido !eptico$ o%idados
20
para ser utili&ados como fuentes energticas, o bien, ser distribuidos va
sangunea a todo el organismo, para participar en la sntesis proteica de los
diferentes te>idos del organismo.
;l organismo cuenta con te>idos de reserva proteica, denominada <ro&#%na
l:bil* la cual es constantemente recambiada, contribuyendo de esta manera
con su aporte aminoacdico a la sntesis proteica en el organismo, los que
con>untamente con los aminocidos aportados por la dieta que son los
mayoritarios" y los provenientes de la degradacin proteica tisular constituyen el
B<ool a5inoa7%i7oC, el que est constantemente disponible para la sntesis
proteica. ;stos te>idos considerados como reserva proteica son escasos y
corresponden a la mucosa intestinal, el te>ido !eptico y en menor grado la
masa muscular.
11.- AMINOACIDOS COMO 0UENTE ENERCETICA
Los aminocidos pueden ser utili&ados como fuente energtica a travs de su
degradacin o%idativa y su incorporacin al ciclo de Lrebs. ;n las especies
carnvoras, este proceso es particularmente importante, ya que estos deben
ser degradados para ser utili&ados en el !gado.
Como fuente energtica, se utili&a su esqueleto carbonado y el grupo amino es
recolectado y transformado a urea, cido 7rico o amonio, dependiendo de la
especie animal y e%cretado va urinaria. Alternativamente, estos grupos (=1
pueden emplearse en la sntesis de otros aminocidos.
9entro de la degradacin o%idativa de los aminocidos son importantes dos
grandes procesos# transaminacin y deaminacin.
21
La transaminacin, como su nombre lo indica, es la transferencia del grupo
amino (=1" de un aminocido a un cetocido receptor que puede ser# c.
pir7vico, cetoglutrico u o%alactico.
;stas reacciones, son catali&adas por en&imas especficas transaminasas"
siendo las ms importantes la alanina transaminasa, glutamato transaminasa y
la glutamato piruvato transaminasa. Como coen&ima de las transaminasas
act7a la pirido%ina Iit. P.". A travs del proceso de transaminacin, se
consigue la concentracin de los grupos aminos de los aminocidos, en un solo
aminocido que es el cido glutmico.
La deaminacin es la prdida del grupo amino de un aminocido. 9e esta
manera, dependiendo de la especie, el grupo (=1 liberado, puede entrar ya
sea al ciclo de la urea, formar parte del cido 7rico o del amonio y por alguna de
esta vas metablicas, ser posteriormente e%cretado.
La utili&acin de los aminocidos como fuente energtica, es un proceso
metabolitamente ineficiente, ya que del contenido energtico presente en las
protenas +,.+LcalHg 4C", para ser utili&adas como fuentes energticas, deben
ser deaminados los aminocidos, lo que involucra un gasto de ,,+0 Lcal.Hg de
protena deaminada. Adicionalmente, al ser utili&ada como fuente energtica, el
grupo amino presente en los aminocidos debe ser eliminado como urea, lo que
significa otro gasto adicional de energa, causado por el costo de sntesis de
este catablito, los que sumados alcan&an a las *,02LcalHg de protena
cataboli&ada. 8e deduce lo que el aporte energtico de las protenas oscila
apro%imadamente entre los 1,1+- 1,+ Lcal. de ;DHg protena cataboli&ada.
22
12.- E;ALUACION NUTRICIONAL DE LAS PROTEINAS
;s funcin primaria de la protena dietaria, suministrar al organismo una me&cla
de aminocidos nutricionalmente esenciales y no esenciales, cuya composicin,
sea apropiada para la sntesis y mantencin de las protenas tisulares.
'odos los mtodos de evaluacin de protenas, tienden a medir directa o
indirectamente, la adecuacin de una protena para suplir el patrn de
aminocidos requerido, para una actividad productiva crecimiento$ gestacin$
produccin de lec!e, !uevo$ etc." de un animal. La calidad de una fuente
proteica depender principalmente de la digestibilidad y de la composicin o
patrn de aminocido esenciales.
8e entiende por a5ino:7io li5i&an&#* a aquel aminocido dietticamente
esencial, que est en la menor proporcin en relacin a los requerimientos
aminoacdicos de un organismo, o bien, en relacin a un patrn aminoacdico
preestablecido protena de referencia CAP, *M0M".
4ara me>orar la composicin aminoacdica de la protena dietaria, se utili&a la
7o5<l#5#n&a7i!n a5inoa7%i7a, resultante de la me&cla dos o ms fuentes
proteicas, para que el patrn aminoacdico de la protena resultante, sea me>or
que el patrn de las fuentes proteicas individuales$ por e>. la me&cla del grano
de ma& con la torta de soya, tiene una composicin aminoacdica esencial
me>or que la de ambos componentes individuales, ya que la protena del ma&,
tiene como primer aminocido limitante a la lisina, pero es buena fuente de
metionina$ a diferencia, la torta de soya, es buena fuente de lisina, pero su
primer aminocido limitante es la metionina.
23
'ambin, e%iste la disponibilidad comercial de aminocidos puros, los que
actualmente son# lisina, que se comerciali&a como =C-lisina, y la metionina, los
que se pueden agregar directamente a las dietas. ;n fec!as recientes, ambin
estn comercialmente disponibles los aminocidos# triptfano y treonina, que
son el 2) y 1) aminocido limitantes de la calidad de las protenas de cereales,
los que se utili&an con la doble finalidad de me>orar el patrn aminoacdico de
las dietas de los animales productivos, permitiendo tambin disminuir el
contenido proteico de las raciones consumidas y consecuentemente disminuye
la e%crecin urinaria y fecal de (, la que actualmente constituye una de los
principales contaminaciones ambientales generados por los sistemas intensivos
de produccin animal.
4ara su uso en animales rumiantes, estn disponibles comercialmente, los
aminocidos metionina y una me&cla de metionina + lisina, que estn cubiertos
de una pelcula protectora aminocidos protegidos" para evitar su degradacin
bacteriana en el rumen.
La ingestin de cantidades desproporcionadas de aminocidos puede resultar
en efectos adversos para el animal, causados por#
I5balan7# a5inoa7%i7o: ocasionada por la suplementacin aminocidica de
una protena deficitaria, con un aminocido diferente al primer aminocido
limitante, lo que ocasiona en el animal una depresin del consumo y del
crecimiento, y que desaparece por la suplementacin del primer aminocido
limitante
To$i7ia a5inoa7%i7a# resulta de la ingestin e%cesiva de un aminocido.
Los aminocidos difieren en su capacidad t%ica, encontrndose tirosina,
metionina, triptfano e !istidina, como los ms t%icos.
An&a"oni15o a5inoa7%i7o# causado por la ingestin, e%cesiva de un
24
aminocido el que antagoni&a con otro aminocido de estructura similar, como
es el caso de los aminocidos de cadena ramificada leucina, isoleucina y
valina" yHo tambin entre lisina y arginina. ;l antagonismo puede aliviarse
agregando el aminocido estructuralmente similar, que est en dficit.
D#1#J.ilibrio a5inoa7%i7o: ocasionado por la adicin de aminocidos
nutricionalmente esenciales, pero diferentes al aminocido limitante de la
protena. Las cantidades de aminocido que se deben agregar para producir
imbalance, son bastante elevadas.
M>&oo1 J.%5i7o1 # #Bal.a7i!n # la 7alia <ro&#i7a: estos mtodos
tienden en general, a predecir el valor nutritivo a partir de la
composicin aminoacdica. 9entro de estos, destacan#
An:li1i1 a5inoa7%i7o# a travs de la !idrlisis con un cido concentrado, que
com7nmente es =Cl .(, es posible romper los enlaces peptdicos y liberar los
aminocidos, para posteriormente, cuantificar su concentracin en la protena
!idroli&ada a travs de un autoanali&ador de aminocidos o cromatografa
lquida de alta resolucin =4LC". ;ste mtodo permite determinar la
composicin aminoacdica de una protena y sus aminocidos limitantes.
Di1<onibilia a5inoa7%i7a. 8e describe el dao causado por diferentes
agentes qumicos y fsicos, a ciertos aminocidos, siendo particularmente
sensible a este tipo de deterioro la lisina, la que posee en su radical un grupo ;-
(=2, aminocido bsico" el cual es e%traordinariamente reactivo con a&7cares
reductoras ,eaccin de aillard". ;sta reaccin se ve favorecida, en el
tratamiento trmico, con temperaturas elevadas y alta !umedad relativa. 4or
medio del Dtodo de Carpenter se puede determinar la cantidad de lisina que
esta disponible, es decir la que tiene su grupo ;-(=2 libre.
S7or# a5inoa7%i7o o Co5<.&o a5inoa7%i7o. ;s la ra&n e%istente entre
los aminocidos de una protena cualquiera respecto de una protena de
25
referencia CAP, *M0M$ ?D8$ GA?, *M3+" u otra# ;>.# ovoalb7mina.
;n el caso de los cerdos, CAP, *M0M", se defini una protena dietaria ideal
para cerdos en sus diferentes condiciones fisiolgicas productivas, atendiendo a
que los cambios que ocurren en los requerimientos de los aminocidos
dietarios, son fundamentalmente de tipo cuantitativos y no debido a cambios en
las proporciones relativas de los diferentes aminocidos esenciales en las
protenas animales, las cuales se mantienen relativamente constantes a travs
de toda la etapas productivas del cerdo. La protena ideal, es definida como el
patrn ideal de los aminocidos esenciales, requeridos para mantencin y
produccin.
S7or# 5 mg de aminocidos por g de protena % *,,
A5inoa7%i7o mg. de aminocido por g de 4rot. de referencia
;ste mtodo se puede aplicar a fuentes proteicas individuales, o bien me&clas
de ellas. ;n condiciones prcticas los aminocidos ms com7nmente limitantes
en la mayora de las protenas son# en las protenas de cereales, la lisina *)" y
treonina 2) aminocido limitante", respectivamente$ a diferencia, en las
protenas de las leguminosas, los aminocidos limitantes, son# a&ufrados *)" y
triptfano 2) aac. limitante".
Como inconveniente de este mtodo del score, se seala que no permite
predecir la disponibilidad de los aminocidos, como tampoco la presencia de
posibles factores t%icos que interfieren la utili&acin proteica como por ;>.#
factores antitrpticos, lectinas, gossypol, !emaglutininas, etc.
26
M>&oo1 biol!"i7o1 # #Bal.a7i!n # la 7alia <ro&#i7a: estos mtodos,
miden la calidad de una protena a travs de la respuesta biolgica o
animal, e%presada como retencin de nitrgeno o ganancia de peso, ya sea
en laboratorio o productivos.
4ara que un mtodo de evaluacin biolgica proteica sea eficiente y
reproducible, debe asegurar que la protena evaluada es el 7nico factor limitante
en la respuesta biolgica seleccionada para el estudio.
27
:. DICESTIGILIDAD
La digestibilidad aparente" de las protenas y de los aminocidos, se define
como el porcenta>e de la protena o el aminocido ingerido que es absorbida, es
decir que no apare en las fecas.
9:A;8':P:L:9A9 E" 5 <ro&#%na in"#ria = <ro&#%na /#7al 1++
proteica o aminoacdica" <ro&#%na in"#ria
;s sabido, que la digestin proteica que ocurre en el intestino grueso, reali&a
una contribucin muy pequea o bien nula al con>unto de aminocidos
absorbidos en el intestino delgado. ;sta muy ba>a contribucin, se atribuye a
que la microflora del intestino grueso, tiene la capacidad de deaminar los
aminocidos intestinales y utili&ar su esqueleto carbonado. ;l amonio generado,
ser absorbido y transportado al !gado, donde ser convertidos a urea, que
ser e%cretada por la orina. 8in embargo, los aminocidos digeridos en el
intestino grueso, no aparecern en las fecas, por lo que sern considerados
como disponibles para ser utili&ados por el animal. 4ara corregir este error
metodolgico, es que se prefiere utili&ar en las especies productivas
monogstricas el concepto de digestibilidad aparente y verdadera ileal,
segmento final del intestino delgado" como indicador ms preciso del
aprovec!amiento de una fuente proteica cualquiera, ya que la digestibilidad
aparente o verdadera, determinada por diferencia entre la composicin proteica
y aminocidica del alimento y la fecal, tiende a sobreestimar la digestibilidad
proteica y aminoacdica de la dieta
28
;%isten compuestos qumicos, presentes en algunos tipos de alimentos que
in!iben o disminuyen la digestibilidad de las protenas dietarias$ como lo
constituyen, entre otros, los factores antitrpticos presentes en las leguminosas
de grano. 'ambin debido al procesamiento a altas temperaturas de algunos
concentrados proteicos, se produce una disminucin en la digestibilidad de su
protena, por reacciones qumicas de los aminocidos con otros nutrientes o
sustancias orgnicas presentes en el alimento, o bien debido a su degradacin
causada por altas temperaturas. La digestibilidad de una protena, es resultante
de una serie de factores tanto de origen animal, como tambin de origen
alimentario, donde el tipo de alimento# es decir su composicin qumica y tipo
de procesamiento, son los factores condicionantes ms frecuentes de la
digestibilidad proteica y tambin aminoacdica, por lo que se puede determinar
dependiendo del concentrado proteico, la digestibilidad de la protena, as como
tambin la digestibilidad de los diferentes aminocidos esenciales y no
esenciales. ;ste concepto de aminocido digestible, resulta de gran inters en
la formulacin de dietas para animales monogstricos, ya que actualmente las
tablas de requerimientos nutritivos de las especies monogstricas, e%presan los
requerimientos dietarios aminocidos como requerimientos de aminocidos
digestibles dietarios, lo que permite ganar precisin en la formulacin dietaria.

::. GALANCE NITROCENADO
;ste mtodo, al igual que cualquier tipo de balance, mide las ganancias o
prdidas netas de (itrgeno que tiene un organismo. 8e puede definir el
balance de (itrgeno, como la diferencia entre el (. ingerido y el e%cretado$ es
decir#
29
GN ( Ni = FN/ K N.4
donde#
(i 5 nitrgeno ingerido
(f 5 nitrgeno fecal
(u 5 nitrgeno urinario
Fn organismo puede estar en tres situaciones de balance nitrogenado.
Galan7# <o1i&iBo# (i Q (f O(u ", ocurre normalmente con todos los animales
en crecimiento, donde la ingesta de nitrgeno es mayor que la suma del
e%cretado por la orina y las !eces.
Galan7# i".al a 7#ro (i 5 (f O(u ", es el caso del animal adulto en que el
nitrgeno ingerido es igual al e%cretado.
Galan7# n#"a&iBo (i R (f O (u " ocurre en los estados patolgicos o en
postoperatorios donde las e%creciones de nitrgeno superan a la ingestin.
9entro de los factores condicionantes del balance nitrogenado est la in"#1&a
7al!ri7a, ya que son estos requerimientos nutritivos, los que primero debe
satisfacer el organismo, para mantener su funcionamiento metablico mnimo
metabolismo basal", por lo que en dietas !ipocalricas, el organismo desviar
la utili&acin metablica de los aminocidos !acia su degradacin o%idativa,
para utili&arlos como fuente energtica.
30
Como desventa>a de este mtodo de evaluacin biolgica de la calidad
proteica, se !a sealado su falta de sensibilidad, ya que representa el final del
proceso metablico de las protenas, y no entrega indicaciones ms precisas
sobre la calidad de la protena evaluada, como por e>emplo, cual es su
aminocido limitante
:::. ;ALOR GIOLOCICO
8e define valor biolgico, ;G" como el porcenta>e del (itrgeno absorbido que
es retenido.
;G ( Ni = FN/ = N54 = FN. - N#4
Ni FN/ = N54
donde,
(i 5 nitrgeno ingerido
(f 5 nitrgeno fecal
(m 5 nitrgeno metablico fecal
(u 5 nitrgeno urinario
(e 5 nitrgeno endgeno urinario
;l IP se ve afectado por el nivel o concentracin proteica de la dieta, ya que a
medida que aumenta la protena en la dieta el IP disminuye. 8e usa para este
tipo de ensayos animales >venes y niveles de protena que permitan un ligero
crecimiento.
31
:I. INDICE DE E0ICIENCIA PROTEICA :;4 4;S"
9efinido por la ra&n e%istente entre la ganancia de peso y el consumo de
protena en ratas ba>o condiciones e%perimentales preestablecidas.
4;S 5 Aanancia de peso g"
Consumo de protena g"
4ara su reali&acin se usan ratas recin destetadas 2*-21 das" alimentadas
con dietas en las cuales la protena constituye el *,E de la racin. 8u duracin
es de < semanas y se controla el consumo de alimento y la ganancia de peso.
;l 4;S es el mtodo de evaluacin de calidad proteica, ms com7nmente
utili&ado, pese a que es ob>etado por algunos investigadores, quienes sealan,
que se comete un error al asumir que la ganancia de peso es constante
relacin# m7sculo- grasa" en su composicin, durante toda la fase
e%perimental.
I. UTILILACION PROTEICA NETA F4( (4F"
8e define como la ra&n entre el cambio en protena corporal y la protena
consumida. ;l cambio en la protena corporal es determinado por la medicin
en dos grupos de animales, uno alimentado con una dieta libre de protena y la
otra con la dieta que contiene la protena problema.
32
UPN 5 (.corporal del grupo proteico / (. corporal del grupo aproteico
(.consumido por el grupo proteico

;ste mtodo est descrito para ratas en las cuales son mantenidas por *, das
en las dietas e%perimentales.
4ara evaluar la degradabilidad ruminal de la protena, se determina a travs de
una tcnica Bin sacco-, la que utili&a el rumen de un animal rumiante
previamente fistulado, al que se le introducen varias bolsas de dacron, de
tamao de poro pequeo, a la que previamente se le !an introducido 2 a +g de
la muestra a evaluar, , quedando el alimento contenido e%puesto a la accin
degradativa microbiana por periodos de 2< a <3 !rs., dependiendo del tipo de
muestra, para determinar secuencialmente a las ,$ 2$ <$ 3$ *.$ 2< y <3 !rs., la
prdida de ( en la muestra, el que solubili&ado y degradado por los
microorganismos ruminales.
33
GIGLIOCRA0A:
CAP :nternational., *M3*. '!e (utrients Sequirements of 4igs.
CAP :nternational., *MM1. ;nergy and 4rotein Sequirements of Suminants# an
advisory manual prepared by t!e AGSC 'ec!nical Committee on Sesponses to
(utrients
=aliburton K.C., *M3M# (onprotein (itrogen-induced Ammonia 'o%icosis and
ammoniated Geed 'o%icity 8yndrome. Iet. Cl. (ort! America# Good Anim.
4ractic. Iol. + 2" pp#210-2<M.
=arvety 9, *M0,. 'ables of t!e Aminoacids in foods and Geedingstuffs 'ec!n.
Comm.()*M ;d# CAP.
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digestible amino acid in diet formulation for pigs. LivestocT 4rod. 8c. .<# 2.+-
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4eisTer D.,*MM.. Aminoacid 4rofiles for 4oultry# Secent Advances in Animal
(utrition *MM.$ pp#+0-0, . (otting!am Fniv. 4ress
4iTe,Sut! y D. L. Pro@n. *M0+ (utrition# an integred approac!. K. Jiley &
8ons$ part one$ pp *3,.
Ian&ant ;.8$ Coc!ran, C. y C. 'itgemeyer. *MM3. 8tandari&ation of in situ
'ec!niques for ruminants Geedstuff ;valuation. K. Anim. 8c. 0.# 20*0-202M
35