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Fisiologa vegetal
Las giberelinas.

Tres de las ms de 65
giberelinas que han sido
aisladas de fuentes
naturales. El cido
giberlico (GA3) es la ms
abundante en hongos y la
biolgicamente ms activa
en muchos test. Las flechas
indican las diferencias
estructurales menores que
distinguen los otros dos
ejemplos de giberelinas, la
GA7 y la GA4. [Figura modificada
de Raven, P.H. & Eichhorn, S.E. (1992).
Biologa de las Plantas. Vol. II, Ed. Revert,
Barcelona].

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Biosntesis de las giberelinas.
Las hojas jvenes son los principales lugares
de produccin de giberelinas.
Posteriormente son translocadas va floema al
resto de la planta.
Las races tambin las producen
exportndolas al tallo va xilema.
Se han encontrado tambin altos niveles de
giberelinas en semillas inmaduras.
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Las giberelinas y los mutantes
enanos.

Aspecto de plantas de juda
(Phaseolus vulgaris)
mutantes y normales.
(A) Mutante ultra-enano
que no produce GAs.
(B) Mutante enano que slo
produce GA20.
(C) Planta normal que
produce GA1.
(D) Planta mutante enana a
la que se aaden GAs
exgenas. [Figura modificada de Taiz,
L. and Zieger, E., (1998), Plant
Physiology. 2nd ed., Sinauer Associates,
Inc., Publishers].
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Las giberelinas y la induccin de la
germinacin en las semillas.

Las semillas de la mayora de las plantas
precisan un perodo de letargo antes de que
puedan germinar.

En muchas especies, las giberelinas pueden
sustituir el factor que interrumpe el letargo,
promoviendo as el crecimiento del embrin y
la salida de la plntula.

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Las giberelinas y la floracin de
plantas de da largo.

(A) Las coles, una planta de da
largo, permanece como planta en
roseta durante los das de tipo
da corto y slo espigar despus
de haber pasado por una poca
de das largos.
(B) Sin embargo, la aplicacin
exgena de giberelinas induce el
espigamiento y la floracin sin
necesidad de haber sido
estimulada naturalmente por das
largos. [Figura tomada de Moore, R. et al. (1998), Botany.
WCB McGraw-Hill. ]
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Las giberelinas y el desarrollo del
fruto.

El efecto del cido
giberlico sobre el
crecimiento de las uvas
Thompson Seedles, un
cultivar de Vitis
vinifera. El racimo de la
izquierda contiene uvas
no tratadas, mientras
que el de la derecha fue
tratado con cido
giberlico. [Figura modificada de
Raven, P.H. & Eichhorn, S.E. (1992). Biologa de
las Plantas. Vol. II, Ed. Revert, Barcelona].
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Cmo actan las giberelinas?
Las giberelinas incrementan tanto la
divisin como la elongacin celular,
debido a que tras la aplicacin de
giberelinas se incrementa el nmero
de clulas y la longitud de las
mismas.

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produccin de -amilasa durante la
germinacin de los granos de cereales.

La liberacin de azcar desde
el endospermo puede ser
inducida por el tratamiento
con giberelinas (GA3). Estos
datos muestran que los
azcares slo se producen
cuando est presente la capa
de aleurona. Esta es, de hecho,
la fuente de la enzima -
amilasa que digiere el almidn
almacenado en el
endospermo. [Figura modificada de
Raven, P.H. & Eichhorn, S.E. (1992). Biologa
de las Plantas. Vol. II, Ed. Revert, Barcelona].

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Accin del cido giberlico (GA3)
en semillas de cebada.

Las giberelinas son sintetizadas
(1) por el coleptilo y el escutelo
del embrin y liberadas en el
endospermo (2); las giberelinas
difunden hacia la capa de
aleurona; (3) las clulas de la
capa de aleurona son inducidas a
sintetizar y segregar enzimas (a-
amilasas y otras hidrolasas) en el
endospermo amilceo. (4) el
almidn y otros polmeros son
degradados a pequeas
molculas; (5) los solutos
liberados (monmeros) son
transportados hacia el embrin
donde son absorbidos y utilizados
para su desarrollo.

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Efectos fisiolgicos producidos por las
giberelinas.
Induccin del alargamiento de entrenudos en tallos al
estimular la divisin y la elongacin celular.
Sustitucin de las necesidades de fro o de da largo
requeridas por muchas especies para la floracin.
Induccin de la partenocarpia en algunas especies frutales.
Eliminacin de la dormicin que presentan las yemas y
semillas de numerosas especies.
Estimulan la produccin de -amilasa durante la germinacin
de los granos de cereales.
Retraso en la maduracin de los frutos.
Las giberelinas y la floracin.
Pueden retrasar la senescencia en hojas y frutos de ctricos.
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Aplicaciones comerciales de las
giberelinas.
El principal uso de las giberelinas es para incrementar el tamao de los
gajos de uva sin semillas.
Tambin, la utilizacin de una mezcla de benciladenina (una citocinina) y
GA4+7 produce la elongacin del fruto en las manzanas y se utiliza para
modificar la forma de las manzanas tipo Delicious bajo determinadas
circunstancias.
En los ctricos, la aplicacin de giberelinas retrasa la senescencia, por lo
que los frutos pueden dejarse ms tiempo en el rbol retrasando as su
comercializacin.
El incremento en la produccin de enzimas hidrolticas (-amilasa,
fundamentalmente) se emplea comercialmente para incrementar la
produccin de malta a partir de la cebada como paso previo a la
fermentacin.
El tratamiento con giberelinas puede incrementar la produccin de caa
de azcar unas 20 ton por acre ( 1 acre=4046.94 metros cuadrados) y la
produccin de azcar en unas 2 ton por acre. Este incremento se debe a la
elongacin de los entrenudos durante el invierno.
CUESTIONARIO
Escriba el nombre de la giberelina ms
utilizada.
Mencione un efecto fisiolgico de las
giberelinas.
Mencione los lugares de biosntesis de las
giberelinas.
Mencione una aplicacin comercial de las
giberelinas.





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Citocininas.
Estos compuestos se han encontrado en todas
las plantas, particularmente en los tejidos que
se dividen de forma activa como meristemas,
semillas en germinacin, frutos en
maduracin y races en desarrollo.

Estas hormonas se llamaron citocininas (de
citocinesis) o citoquininas.
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Miller y Skoog descubrieron la kinetina,
una citocinina artificial.
En 1955, tras experiencias previas realizadas con
ADN de esperma de arenque, Folke Skoog y
Carlos Miller consiguieron preparar por
tratamiento trmico de ADN un compuesto, el 6-
furfurilamino purina, que promova la divisin
celular.
Denominaron a esta sustancia kinetina y
llamaron a los reguladores que se incluan dentro
de este grupo citocininas, debido a su aparente
implicacin en los procesos de citocinesis o
divisin celular.

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Como se observa en la figura, la kinetina se parece a la base prica
adenina, que fue la clave que condujo a su descubrimiento.
Aislamiento de citocininas
En 1964, Letham y sus colaboradores aislaron
una citocinina natural a partir de semillas de maz
(Zea mays), a la que denominaron zeatina, la
cual es la citocinina natural ms activa que se
conoce.
Actualmente se han aislado citocininas de
muchas especies diferentes de plantas, donde se
encuentran, fundamentalmente, en rganos
cuyos tejidos se estn dividiendo de forma activa,
es decir, en semillas, frutos, y races.

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La relacin auxina/citocinina regula la
morfognesis en cultivos de tejidos.
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Las citocininas retrasan la senescencia
(envejecimiento).

Efecto de las citoquininas
sobre la senescencia en
hojas. La aplicacin de
citoquininas a la hoja de la
derecha, procedente de una
plntula de juda (Phaseolus
vulgaris), inhibe su
senescencia normal.
Comparar con el aspecto de
la hoja de la izquierda, que
no fue tratada con la
hormona. [Figura tomada de Rost, T.
et al. (1998). Plant Biology. Wadsworth
Publishing Company].

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Efectos fisiolgicos producidos por las
citocininas.
Estimulan la divisin celular.
Estimulan la morfognesis (iniciacin de tallos/formacin de yemas) en cultivo
de tejidos.
Estimulan el desarrollo de las yemas laterales. Contrarresta la dominancia
apical.
Estimulan la expansin foliar debido al alargamiento celular.
Pueden incrementar la apertura estomtica en algunas especies.
Retrasan la senescencia foliar al estimular la movilizacin de nutrientes y la
sntesis de clorofila.
Promueven la conversin de etioplastos en cloroplastos via estimulacin de la
sntesis de clorofila.
Estimulacin de la prdida de agua por transpiracin.
Eliminacin de la dormicin que presentan las yemas y semillas de algunas
especies.
Estimulan la formacin de tubrculos en patatas.

CUESTIONARIO
Escriba el nombre de la citocinina natural ms
activa.
Mencione un efecto fisiolgico de las
citocininas.
Mencione los lugares de biosntesis de las
citocininas.
Mencione una aplicacin comercial de las
citocininas.





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El etileno.
La historia botnica del etileno, un
hidrocarburo sencillo (H2C=CH2), se remonta
al siglo pasado, cuando las ciudades se
iluminaban con lmparas de gas.
En Alemania, se demostr que el gas que se
perda desde las lmparas de gas era el
principal causante de la defoliacin que
ocurra en los rboles que se encontraban en
las calles.
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Caractersticas del etileno
El etileno, aunque es un gas en condiciones normales
de presin y temperatura, se disuelve en cierto grado
en el citoplasma de las clula.
Se considera como una hormona vegetal debido a
que es un producto natural del metabolismo y a que
interacciona con otras fitohormonas en cantidades
traza.
Los efectos del etileno pueden ser apreciados
particularmente durante perodos crticos del ciclo
de vida de una planta: maduracin de los frutos,
abscisin de frutos y hojas y la senescencia.
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Efectos fisiolgicos producidos por el
etileno.
Estimula la maduracin de los frutos.
Produce la triple respuesta en plntulas.
Parece jugar un papel importante en la formacin de races
adventicias.
Estimula la abscisin de hojas y frutos.
Estimula la floracin en Bromelias.
Induce la feminidad en flores de plantas monoicas
Estimula la apertura floral.
Estimula la senescencia floral y foliar.
Induce epinastia en hojas
Maduracin de frutos
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Maduracin de frutos
Durante la poca de maduracin de muchos frutos
incluyendo tomates, aguacates y peras hay un gran
incremento en la respiracin celular, manifestado por
un mayor consumo de oxgeno.

Esta fase se conoce como climaterio, y los frutos que
la desarrollan, frutos climatricos. (Los frutos que
muestran una maduracin gradual, tales como los
ctricos, uvas, y fresas, se denominan frutos no
climatricos).
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Efecto del etileno sobre la maduracin de los
frutos.

La caja de tomates de
la derecha fue
mantenida durante 3
das en una habitacin
con una atmsfera que
contena 100 ppm de
etileno. La caja de la
izquierda fue mantenida
en una atmsfera
normal, sin etileno. [Figura
tomada de Rost, T. et al. (1998). Plant
Biology. Wadsworth Publishing
Company].
El etileno y la abscisin.

El etileno promueve la
abscisin (cada) de
hojas, flores, y frutos en
una gran variedad de
especies.

En las hojas, el etileno
probablemente dispara
las enzimas (celulasas y
poligalacturonasas) que
causan la disolucin de
la pared celular
asociada con la
abscisin.
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El etileno y la epinastia.


Epinastia de hojas
causada por el etileno.
La planta de Coleus de
la derecha fue expuesta
durante 2 das a una
atmsfera de etileno; la
planta de la izquierda
era un control. [Figura
tomada de Moore, R. et al.(1998),
Botany. WCB McGraw-Hill. ]
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El encharcamiento o las condiciones anaerobias que
pueden producirse alrededor de las races de algunas
plantas (tomate, por ejemplo) disparan la sntesis de
etileno en el tallo, lo que produce una respuesta
epinstica.
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El etileno y el crecimiento de las
plntulas.

Efecto del etileno sobre el
crecimiento. Un incremento
en la concentracin de
etileno produce sobre la
plntula del guisante (Pisum
sativum) un acortamiento,
un engrosamiento, y una
tendencia al crecimiento
horizontal (triple respuesta)
del tallito de la misma a
medida que la
concentracin de la
hormona aumenta. [Figura
modificada de Rost, T. et al. (1998).
Plant Biology. Wadsworth Publishing
Company].

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El etileno tiene importantes usos
comerciales.
El compuesto qumico ms ampliamente utilizado es el
ethephon o cido 2-cloroetilfosfnico (nombre comercial
Ethrel).
El ethephon en solucin acuosa es fcilmente absorbido y
transportado al interior de la planta.
Este compuesto libera etileno lentamente lo que permite a
esta fitohormona ejercer sus efectos. De esta manera, la
aplicacin de ethephon produce la maduracin de manzanas
y tomates, as como el cambio de color en ctricos, y acelera la
abscisin de flores y frutos.
Tambin se emplea para promover la feminidad en
cucurbitceas, para prevenir la auto-polinizacin e
incrementar su produccin.
CUESTIONARIO
Escriba la frmula del etileno y como se comporta
bajo condiciones normales de presin y temperatura.

Mencione un efecto fisiolgico del etileno.

Mencione cual es la caracterstica de los frutos
climatricos y no climatricos y mencione al menos
dos ejemplos de cada uno.

Mencione el nombre qumico y comercial del
producto a base de etileno y su modo de accin.





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El cido abscsico.
En algunas ocasiones la supervivencia de la planta depende
de su capacidad de restringir su crecimiento o sus actividades
reproductoras.

En 1949 se descubri que las yemas aletargadas del fresno y
de la patata contenan grandes cantidades de inhibidores.

Estos inhibidores bloqueaban la accin del AIA en coleoptilos
de avena.

Cuando finalizaba el letargo de las yemas, descenda la
proporcin de inhibidores. Estos inhibidores llegaron a ser
conocidos como dorminas.
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Aislamiento del ABA
Fue identificado por primera vez por F. Addicott y
col., en 1963.
Estudiaron los procesos de abscisin del algodn.
Aislaron dos compuestos: abscisina I y abscisina II.
La abscisina II fue identificada qumicamente como
cido abscsico (ABA).
Ph. Wareing estudiando la latencia en yemas de
plantas leosas aisl la dormina.
Dormina y abscisina resultaron ser la misma
sustancia: el ABA (cido abscsico).
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Caractersticas del ABA
El ABA es un compuesto que existe
naturalmente en las plantas.
El cido abscsico (ABA) se obtiene
principalmente de las bases ovricas de los
frutos. El fruto del algodn (Gossypium) se
caracteriza por proporcionarlo en gran
cantidad. Las proporciones ms elevadas de
ABA se dan durante la poca de la cada de los
frutos.
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Efectos fisiolgicos producidos por el
cido abscsico.
Estimula el cierre estomtico (el estrs hdrico dispara la
sntesis de ABA).
Inhibe el crecimiento del tallo pero no el de las races; en
algunos casos puede incluso inducirlo.
Induce en las semillas la sntesis de protenas de
almacenamiento.
Inhibe el efecto de las giberelinas de inducir la produccin de
-amilasa.
Induce y mantiene la latencia.
Induce la senescencia en hojas.
Induce la transcripcin gnica de inhibidores de proteasas en
respuesta a heridas lo que explicara su aparente papel en la
defensa contra patgenos.
CUESTIONARIO
Dormina y cido Abscsico (ABA) son lo
mismo? explique.
Mencione dos efectos fisiolgicos del cido
Abscsico (ABA).
Mencione los lugares de biosntesis del ABA.
Mencione una aplicacin comercial del ABA.





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