El cido desoxirribonucleico, frecuentemente abreviado ADN (y tambin DNA, del

ingls Deoxyribonucleic Acid), constituye el principal componente del material gentico

de la inmensa mayora de los organismos, junto con el AR, siendo el componente
!umico primario de los cromosomas y el material con el !ue los genes est"n
codificados#
Animaci$n de la estructura de un fragmento de AD# %as bases est"n &ori'ontales entre
las dos espirales# %arge version
(
%a funci$n principal del AD es mantener a travs del c$digo gentico, la informaci$n
gentica necesaria para crear un ser vivo idntico a a!uel del !ue proviene (o casi
similar, en el caso de me'clarse con otra cadena como es el caso de la reproducci$n
sexual o de sufrir mutaciones)# %as cadenas polipeptdicas codificadas por el AD
pueden ser estructurales como las protenas de los m)sculos, cartlagos, pelo, etc#, bien
funcionales como las de la &emoglobina o las innumerables en'imas del organismo# %a
funci$n principal de la &erencia es la especificaci$n de las protenas, siendo el AD una
especie de plano o receta para nuestras protenas#
*ara &acerse una idea, una diminuta cantidad de AD en un &uevo fertili'ado,
determina casi todas las caractersticas fsicas del animal en su desarrollo completo+ por
ejemplo, la diferencia entre un ser &umano y una rana est" codificada en una parte
relativamente pe!ue-a de este AD#
En los organismos procariotas (moneras), as como en las mitocondrias y cloroplastos
eucariotas, el AD se presenta como una doble cadena (de cerca de ( mm de longitud),
circular y cerrada, !ue toma el nombre de cromosoma bacteriano, !ue es circular
excepto en las micoplasmas, !ue es lineal# En los Eucariotas el AD se encuentra
locali'ado principalmente en el n)cleo, apareciendo el superenrollamiento
(tren'amiento de la tren'a) y la asociaci$n con protenas &ist$nicas y no &ist$nicas# El
AD se enrolla (dos vueltas) alrededor de un octeto de protenas &ist$nicas formando
un nucleosoma, estos !uedan separados por una secuencia de AD de &asta ./ pares de
bases, formando un 0collar de perlas0 o m"s correctamente denominado fibra de
cromatina, siendo la estructura propia del n)cleo interf"sico, !ue no &a entrado en
divisi$n# Este collar de nucleosomas vuelve a enrollarse y cada 1 nucleosomas
constituyen un 0paso de rosca0 por medio de &istoma 2( formando estructuras del tipo
solenoide# En los virus, el AD puede presentarse como una doble &lice cerrada, como
una doble &lice abierta o simplemente como una )nica &ebra lineal#
El AD se conoce desde &ace m"s de cien a-os# 3ue aislado por primera ve' en (.14
por un mdico alem"n llamado 3riedric& 5iesc&er, en la misma dcada notable en la
cual Dar6in public$ El 7rigen de las Especies y 5endel present$ sus resultados a la
8ociedad de 2istoria atural de 9r:nn# %a sustancia !ue 5iesc&er aisl$ era blanca,
a'ucarada, ligeramente "cida y contena f$sforo, la encontr$ en el pus de las vendas y en
el esperma de salm$n+ dado !ue la encontr$ en el n)cleo de las clulas, la llamo
nuclena, aun!ue no fue reconocida &asta (4;< gracias al experimento reali'ado por
7s6ald Avery
=
# En (4>< ?atson y @ricA, en Bnglaterra descubrieron en base a
informaci$n de otros cientficos la estructura molecular del AD# %o !ue permiti$
entender c$mo la informaci$n gentica es almacenada y procesada#
<
Tabla de contenidos
CocultarD
( aturale'a del AD
o (#( @omposici$n
o (#= @omponentes
o (#< Estructura
= *ropiedades
< Enlace de &idr$geno
; *apel de la secuencia
> El AD como almacn de informaci$n
o >#( El AD basura
1 Ecnicas
o 1#( Eecnologa del AD recombinante
o 1#= 8ecuenciaci$n
o 1#< Reacci$n en cadena de la polimerasa
o 1#; 8out&ern blot
o 1#> @&ips de AD
F Aplicaciones
. @lases de AD
4 Gase tambin
(/ Referencias
(( Enlaces externos
[editar] Naturaleza del ADN
[editar] Composicin
@ada molcula de AD est" constituida por dos cadenas o bandas formadas por un
elevado n)mero de compuestos !umicos llamados nucle$tidos# Estas cadenas forman
una especie de escalera retorcida !ue se llama doble &lice y cuyo modelo fue propuesto
en (4>< por Hames ?atson y 3rancis @ricA (el artculo 5olecular 8tructure of ucleic
Acids, A 8tructure for Deoxyribose ucleic Acid fue publicado el => de abril de (4><
en Nature)# El xito de ste modelo radicaba en su consistencia con las propiedades
fsicas y !umicas del AD, mostrando adem"s c$mo la complementariedad de bases
poda ser importante en su replicaci$n, y tambin la importancia de la secuencia de
bases, c$mo una forma de informaci$n gentica
;
#
%os nucle$tidos de cada una de las dos cadenas !ue forman el AD establecen una
asociaci$n especfica con los correspondientes de la otra cadena# Debido a la afinidad
!umica entre las bases, los nucle$tidos !ue contienen adenina se acoplan siempre con
los !ue contienen timina, y los !ue contienen citosina con los !ue contienen guanina#
%as bases complementarias se unen entre s por enlaces !umicos dbiles llamados
enlaces de &idr$geno, Este emparejamiento corresponde a la observaci$n ya reali'ada
por Er6in @&argaff ((4/>I=//=)# 8e estima !ue el genoma &umano &aploide tiene
alrededor de <#/// millones de pares de bases# Dos unidades de medida muy utili'adas
son la Ailobase (Ab) !ue e!uivale a (#/// pares de bases, y la megabase (5b) !ue
e!uivale a un mill$n de pares de bases# %os componentes del AD (polmero) son los
nucle$tidos (mon$meros)+ cada nucle$tido est" formado por un,
(# cido fosfrico (grupo fosfato)
=# Una molcula de desoxirribosa
<# Una base nitroenada
@uatro tipos de nucle$ticos se encuentran presentes en el AD, cuya )nica diferencia
radica en sus bases nitrogenadas, las !ue se pueden clasificar en dos grupos, %as
purinas, d$nde se encuentra la Adenina (simboli'ada por la letra A) y la Juanina
(simboli'ada como !)+ y las pirimidinas, d$nde se encuentra la @itosina (simboli'ada
como C) y la Eimina (simboli'ada como T)#
%as dos cadenas del AD se asocian mediante puentes de &idr$geno entre las bases
nitrogenadas# 3ue el trabajo de @&argaff, !ue mostr$ !ue la cantidad de Adenina era
muy similar a la cantidad de Eimina, c$mo tambin !ue la cantidad de @itosina era igual
a la cantidad de guanina en el AD, !ue se pens$ en la posibilidad de !ue una purina se
apareaba siempre con una pirimidina# K tiempo despus se estabeci$ !ue la Adenina se
enla'aba con una Eimina mediante = puentes de &idr$geno, mientras !ue la @itosina se
enla'aba con la Juanina mediante < puentes de &idr$geno#
[editar] Componentes
(# Acido fosf$rico
o El Lcido fosf$rico+ de f$rmula 2
<
*7
;
# @ada nucle$tido puede contener
uno (monofosfato, A5*), dos (difosfato, AD*) tres(trifosfato, AE*)
grupos de acido fosf$rico
=# Desoxirribosa
o Es un monosac"rido de > "tomos de carbono (pentosa) derivado de la
ribosa, !ue forma parte de la estructura denucle$tidos del AD# 8u
f$rmula es @ > 2 (/ 7 ; Adem"s de !ue esta contiene toda la
informaci$n gentica !ue ser" transferida as de generaci$n en
generaci$n# *or todo esto la desoxirribosa tiene una gran importancia en
todo ser vivo existente# %a informaci$n gentica no se transfiere en la
desoxirribosa pero s es una parte fundamental de todo proceso de
informaci$n gentica ya !ue de ste se derivar" la ribosa
<# 9ases nitrogenadas
1. Eimina,
%a timina es una de las cuatro bases nitrogenadas !ue forman
parte del AD y en el c$digo gentico se representa con la letra
E# 3orma el nucle$sido timidina (dE&d) y el nucle$tido timidilato
(dE5*)# En el AD, la timina siempre se empareja con la
adenina# %a timina es una base org"nica nitrogenada de f$rmula
@> 21 = 7= y es un compuesto cclico derivado de la
pirimidina (es una Mbase pirimidnicaN),
2. Adenina,
%a adenina es una de las cuatro bases nitrogenadas !ue forman
parte de los "cidos nucleicos y en el c$digo gentico se representa
con la letra A# En el AD la adenina siempre se empareja con la
timina# Es un compuesto org"nico nitrogenado de f$rmula
@>2>># Es un derivado de la purina (es una Mbase p)ricaN) en la
!ue un &idr$geno &a sido sustituido por un grupo amino (2=)#
%a adenina, junto con la timina, fue descubierta en (..> por el
bio!umico alem"n Albrec&t Oossel#
3. Juanina
%a guanina es una de las cuatro bases nitrogenadas !ue forman
parte de los "cidos nucleicos y en el c$digo gentico se representa
con la letra J# %a guanina siempre se empareja en el AD con la
citosina mediante tres enlace de &idr$geno#
4. @itosina
%a citosina es una de las cuatro bases nitrogenadas !ue forman
parte de los "cidos nucleicos) y en el c$digo gentico se
representa con la letra @#)#Es un derivado pirimidnico, con un
anillo arom"tico y un grupo amino en posici$n ; y un grupo
cet$nico en posici$n =# 8u f$rmula !umica es @;2><7 y su
masa molecular es de (((#(/ unidad masa at$micas# %a citosina
fue descubierta en (.4; cuando fue aislada en tejido del timo de
carnero#
[editar] "structura
%as tres estructuras del AD#
El AD es una molcula bicatenaria+ es decir, esta formada por dos cadenas dispuestas
de forma paralela y con las bases nitrogenadas enfrentadas# En su estructura
tridimensional, se pueden distinguir distintos niveles,
(# Estructura primaria,
o 8ecuencia de nucle$tidos encadenados# Es en estas cadenas donde se
encuentra la informacin entica, y dado !ue el es!ueleto es el
mismo para todos, la diferencia de la informaci$n radica en la distinta
secuencia de bases nitrogenadas# Esta secuencia presenta un c$digo, !ue
presenta una informaci$n u otra, seg)n el orden de las bases#
=# Estructura secundaria,
o Es una estructura en doble &lice# *ermite explicar el almacenamiento de
la informaci$n gentica y el mecanismo de duplicaci$n del AD# 3ue
postulada por ?atson y @ricA, bas"ndose en, primero, la difracci$n de
rayos P !ue &aban reali'ado 3ranAlin, ?ilAins+ y segundo,la
e!uivalencia de bases de @&argaff, !ue dice !ue la suma de adeninas m"s
guaninas es igual a la suma de timinas m"s citosinas#
o Es una cadena doble, dextr$gira o lev$gira seg)n el tipo de AD# Ambas
cadenas son complementarias, pues la adenina de una se une a la timina
de la otra, y la guanina de una a la citosina de la otra# Ambas cadenas son
antiparalelas, pues el extremo <Q de una se enfrenta al extremo >Q de la
otra#
o Existen tres modelos de AD# El AD de tipo 9 es el m"s abundante y
es el descubierto por ?atson y @ricA#
<# Estructura terciaria
o 8e refiere a como se almacena el ADN en un #olumen reducido# Gara
seg)n se trate de organismos procariotas o eucariotas,
1. En procariotas, se pliega como una s)perI&lice en forma, generalmente,
circular y asociada a una pe!ue-a cantidad de protenas# %o mismo
ocurre en la mitocondrias y en los cloroplastos#
2. En eucariotas, el empa!uetamiento &a de ser m"s complejo y compacto y
para esto necesita la presencia de protenas, como son las &istonas y otras
de naturale'a no &istona(en los espermato'oides las protenas son las
protaminas )#
[editar] $ropiedades
Entre las funciones y propiedades del AD podemos resaltar !ue
(#I El AD controla la actividad de la clula#
=#I En ciertos casos, com)nmente derivados del caso anterior, el AD puede
llegar a tener cierta conductividad, seg)n un estudio reali'ado#
Jracias al modelo de doble &lice el AD,
<#I Es el !ue lleva la informaci$n gentica de la clula, ya !ue las unidades de
AD, llamadas genes, son las responsables de las caractersticas estructurales y
de la transmisi$n de estas caractersticas de una clula a otra en la divisi$n
celular# %os genes se locali'an a lo largo del cromosoma#
;#I El AD tiene la propiedad de duplicarse durante la divisi$n celular para
formar dos molculas idnticas, para lo !ue necesita !ue en el n)cleo celular
existan nucle$tidos, energa y en'imas#
>#I @apacidad de mutaci$n, justificando los cambios evolutivos#
[editar] "nlace de %idreno
%a ad&esi$n de las dos &ebras de "cido nucleico se debe a un tipo de uni$n !umica
conocido como enlace de hidrgeno o puente de hidrgeno# %os puentes de &idr$geno
son uniones m"s dbiles !ue los tpicos enlaces !umicos covalentes, tales como los !ue
conectan los "tomos en cada &ebra de AD, pero m"s fuertes !ue interacciones
&idr$fobas individuales, enlaces de Gan der ?aals, etc### El &ec&o !ue las &ebras de la
&lice de AD estn unidas mediante puentes de &idr$geno &ace !ue stas puedan
separarse entre s con relativa facilidad, por ejemplo mediante un incremento de la
temperatura, !uedando intactas en sus componentes# %a fortale'a relativa de la uni$n
entre las dos &ebras del AD reside en la suma de gran cantidad de enlaces de
&idr$geno a lo largo de las dos &ebras paralelas# 8e forman dos enlaces de &idr$geno
por cada uni$n ARE y tres por cada emparejamiento @SJ#
[editar] $apel de la secuencia
En un gen, la secuencia de los nucle$tidos a lo largo de una &ebra de AD se transcribe
a un AR mensajero (ARm) y esta secuencia a su ve' se traduce a una protena !ue
un organismo es capa' de sinteti'ar o 0expresar0 en uno o varios momentos de su vida,
usando la informaci$n de dic&a secuencia#
%a relaci$n entre la secuencia de nucle$tidos y la secuencia de amino"cidos de la
protena viene determinada por el c$digo gentico, !ue se utili'a durante el proceso de
traducci$n o sntesis de protenas# %a unidad codificadora del c$digo gentico es un
grupo de tres nucle$tidos (triplete), representado por las tres letras iniciales de las bases
nitrogenadas (por ej#, A@E, @AJ, EEE)# @uando estos tripletes est"n en el AR
mensajero se les llama codones# En el ribosoma cada cod$n del AR mensajero
interacciona con una molcula de AR de transferencia (ARt) !ue contenga el triplete
complementario (denominado anticod$n)# @ada ARt porta el amino"cido
correspondiente al cod$n de acuerdo con el c$digo gentico, de modo !ue el ribosoma
va uniendo los amino"cidos para formar una nueva protena de acuerdo con las
0instrucciones0 de la secuencia del ARm# Existen 1; codones posibles, por lo cual
corresponde m"s de uno para cada amino"cido+ algunos codones indican la terminaci$n
de la sntesis, el fin de la secuencia codificante+ estos codones de terminacin o codones
de parada son TAA, TJA y TAJ (en ingls, nonsense codons o stop codons)#
En muc&as especies de organismos, s$lo una pe!ue-a fracci$n del total de la secuencia
del genoma codifica protenas+ por ejemplo, s$lo un <U del genoma &umano consiste en
exones !ue codifican protenas# %a funci$n del resto por a&ora s$lo es especulaci$n, es
conocido !ue algunas secuencias tienen afinidad &acia protenas especiales !ue tienen la
capacidad de unirse al AD (como los &omeodominios, los complejos receptores de
&ormonas esteroides, etc#) !ue tienen un papel importante en el control de los
mecanismos de trascripci$n y replicaci$n# Estas secuencias se llaman frecuentemente
secuencias reguladoras, y los investigadores asumen !ue s$lo se &a identificado una
pe!ue-a fracci$n de las !ue realmente existen# El llamado AD basura representa
secuencias !ue no parecen contener genes o tener alguna funci$n+ la presencia de tanto
AD no codificante en genomas eucari$ticos y las diferencias en tama-o del genoma
representan un misterio !ue es conocido como el enigma del valor de @#
Algunas secuencias de AD desempe-an un papel estructural en los cromosomas, los
tel$meros y centr$meros contienen pocos o ning)n gen codificante de protenas, pero
son importantes para estabili'ar la estructura de los cromosomas# Algunos genes
codifican AR, AR ribos$mico, AR de transferencia), AR de interferencia (ARi,
!ue son AR !ue blo!uean la expresi$n de genes especficos)# %a estructura de intrones
y exones de algunos genes (como los de inmunoglobulinas y protocad&erinas) son
importantes por permitir cortes y empalmes alternativos del preIAR mensajero !ue
&acen posible la sntesis de diferentes protenas a partir de un mismo gen (sin esta
capacidad no existira el sistema inmunol$gico)# Algunas secuencias de AD no
codificante representan pseudogenes !ue tienen valor evolutivo ya !ue permiten la
creaci$n de nuevos genes con nuevas funciones# 7tros AD no codificantes proceden
de la duplicaci$n de pe!ue-as regiones del AD+ esto tiene muc&a utilidad ya !ue el
rastreo de estas secuencias repetitivas permite estudios sobre el linaje &umano#
%a secuencia tambin determina la susceptibilidad del AD para ser cortado por
determinadas en'imas de restricci$n, lo !ue se aplica en la reali'aci$n de la tcnica de
R3%*, popularmente conocida como la 2uella gentica, !ue se usa para determinar la
identidad y la paternidad de personas, aun!ue esta poderosa tcnica tambin tiene
aplicaciones en agricultura, ganadera y microbiologa# (Actualmente tambin se le
llama Huella gentica a variaciones de la tcnica de *@R en la !ue no se utili'an
en'imas de restricci$n sino fragmentos amplificados de AD)#
[editar] "l ADN como almacn de informacin
En realidad se puede considerar as, un almacn de informaci$n (mensaje) !ue se
trasmite de generaci$n en generaci$n, conteniendo toda la informaci$n necesaria para
construir y sostener el organismo en el !ue reside#
8e puede considerar !ue las obreras de este mecanismo son las protenas# Estas pueden
ser estructurales como las protenas de los m)sculos, cartlagos, pelo, etc#, o bien
funcionales como las de la &emoglobina, o las innumerables en'imas, del organismo# %a
funci$n principal de la &erencia es la especificaci$n de las protenas, siendo el AD una
especie de plano o receta para nuestras protenas# Tnas veces la modificaci$n del AD
!ue provoca disfunci$n proteica lo llamamos enfermedad, otras veces, en sentido
beneficioso, dar" lugar a lo !ue conocemos como evoluci$n#
%as alrededor de treinta mil protenas diferentes en el cuerpo &umano est"n &ec&as de
veinte amino"cidos diferentes, y una molcula de AD debe especificar la secuencia en
!ue se unan dic&os amino"cidos#
El AD en el genoma de un organismo podra dividirse conceptualmente en dos, el !ue
codifica las protenas y el !ue no codifica# En el proceso de elaborar una protena, el
AD de un gen se lee y se transcribe a AR# Este AR sirve como mensajero entre el
AD y la maquinaria !ue elaborar" las protenas y por eso recibe el nombre de AR
mensajero# El AR mensajero instruye a la ma!uinaria !ue elabora las protenas, para
!ue ensamble los amino"cidos en el orden preciso para armar la protena#
El dogma central de la biologa molecular establece !ue el flujo de actividad y de
informaci$n es, AD V AR V protena
En la actualidad se supone !ue este 0dogma0 debe ser ampliado, pues se &an encontrado
otros flujos de informaci$, en algunos organismos (virus de AR) la informaci$n fluye
de AR a AD, este proceso se conoce como 0transcripci$n inversa o reversa0#
Adicionalmente, se sabe !ue existen secuencias de AD !ue se transcriben a RA y
son funcionales como tales, sin llegar a traducirse a protena nunca#
[editar] "l ADN basura
El mal llamado AD basura corresponde a secuencias del genoma procedentes de
transposiciones, duplicaciones, translocaciones y recombinaciones de virus, etc#, !ue
parecen no tener utilidad alguna# o deben confundirse con los intrones# @orresponde a
m"s del 4/U de nuestro genoma, !ue cuenta con =/#/// $ =>#/// genes# Bnicialmente se
pensaba !ue no tenan utilidad alguna, pero distintos estudios recientes apuntan a !ue
eso puede no ser cierto en absoluto# Entre otras funciones, se postula !ue el llamado
0AD basura0 regula la expresi$n diferencial de los genes# Eambin es llamado AD
no codificante#
[editar] Tcnicas
El conocimiento de la estructura del AD &a permitido el desarrollo de multitud de
&erramientas tecnol$gicas !ue explotan sus propiedades fisico!umicas para anali'ar su
implicaci$n en problemas concretos y en muestras concretas, por ejemplo, desde desde
an"lisis filogeWeticos para detectar similitudes entre taxa a la caracteri'aci$n de la
variabilidad individual de un paciente en su respuesta a un determininado f"rmaco,
pasando por un enfo!ue global, a nivel gen$mico, de cual!uier caracterstica de inters
en un grupo de individuos de inters#
>
*odemos clasificar las metodologas de an"lisis del AD en a!ullas !ue buscan su
multiplicaci$n, ya in vivo, como la reacci$n en cadena de la polimerasa (*@R), ya in
vitro, como la clonaci$n, de otras !ue explotan las propiedades especficas de elementos
concretos, o de genomas adecuadamente clonados, como son,
%a secuenciaci$n del AD
%a &ibridaci$n con sondas especficas
o 8out&ern blot
o @&ips de AD
[editar] Tecnolo&a del ADN recombinante
%a tecnologa del AD recombinante, piedra angular de la ingeniera gentica, permite
propagar grandes cantidades de un fragmento de AD de inters, el cual se dice !ue &a
sido clonado# *ara ello, debe introducirse dic&o fragmento en otro elemento de AD,
generalmente un pl"smido, !ue posee en su secuencia los elementos necesarios para !ue
la ma!uinaria celular de un &ospedador, tXpicamente Escherichia coli, lo repli!ue# De
este modo, una ve' transformada la cepa bacteriana, nuestro fragmento de AD clonado
se reproduce cada ve' !ue a!ulla se divide#
1
*ara clonar la secuencia de AD de inters, se emplean en'imas como &erramientas de
corte y empalme del fragmento y del vector, el pl"smido# Dic&as en'imas corresponden
a dos grupos, primero, unas en'imas de restricci$n, !ue poseen la capacidad de detectar
secuencias especficas y de cortar de forma dirigida en ellas+ y despus, una AD
ligasa, !ue permite el enlace covalente entre extremos de AD compatibles#
>
[editar] 'ecuenciacin
Artculo principal: Secuenciacin de ADN
[editar] (eaccin en cadena de la polimerasa
Artculo principal: Reaccin en cadena de la polimerasa
[editar] 'out%ern blot
Artculo principal: Southern blot
[editar] C%ips de ADN
Artculo principal: hip de ADN
5icroarray con <F#>// oligos especficos+ a la derec&a, una ampliaci$n de una pe!ue-a
superficie, al detalle#
8on colecciones de oligonucle$tidos de AD complementario dispuestos en &ileras
fijadas# Estos chips de AD se usan para el estudio de mutaciones genticas de genes
conocidos o para monitori'ar la expresi$n gnica de una preparaci$n de AR#
[editar] Aplicaciones
%a investigaci$n sobre el AD tiene un impacto significativo, especialmente en el
"mbito de la medicina# A travs de la tecnologa del AD recombinante los cientficos
pueden modificar microorganismos !ue se llegan a convertir en autnticas f"bricas para
producir grandes cantidades de sustancias )tiles+ por ejemplo la insulina # %a medicina
forense utili'a tcnicas desarrolladas en el curso de la investigaci$n sobre el AD para
identificar delincuentes# Eambin la agricultura y la ganadera se valen a&ora de tcnicas
de manipulaci$n de AD conocidas como ingeniera gentica, terapia gentica y
biotecnologa# 3inalmente existen otras tan valiosas como el protagonismo !ue cobra
dic&o "cido en el proyecto genoma &umano, su papel imprescindible en los organismos
transgnicos o destacar su intervencionismo en la reacci$n en cadena de la polimerasa)#
[editar] Clases de ADN
AD recombinante
AD mitocondrial
AD polimerasa
AD f$sil
AD complementario
AD superenrollado
Receptores en la Eranscripci$n de Jenes
[editar] )ase tambin
@romatina
Jenoma
Jenoma &umano
Jlosario relacionado con genoma
Jenes 5EB8
@erberus
Jenes 27P y *ARA27P
Desoxirribonucle$tido
[editar] (eferencias
(# Y @reated from *D9 (D1>
=# Y Avery 7E+5ac%eod @5+ 5c@art&y 5# 8tudies
on t&e @&emical ature of t&e 8ubstance Bnducing
Eransformation of *neumococcal Eypes# !" E#p
$ed *+(=),(<FI(>. (3eb, (4;;) Eexto @ompleto
<# Y ?atson HD+ @ricA 32@# A structure for
Deoxyribose ucleic Acid# Nature
,*,(;<>1),F<FIF<.## (April, (4><) Eexto
@ompleto
;# Y Andre6 9ates, ZDA structure[, en DNA
topolog%# 7xford Tniversity *ress =//># B89
/(4.>/1>>;
># Y
a

b
Jriffit&s, H #3# A# et al" (=//=), &entica,
5cJra6I2ill Bnteramericana# B89 .;I;.1I/<1.I
/#
1# Y ?atson, H, D#, 9aAer, E# A#+ 9ell, 8# *#+ Jann, A#+
%evine, 5# et %osicA, R (=//;), $olecular
'iolog% o( the &ene, 3ift& edition, 8an 3rancisco,
9enjamin @ummings# B89 /I<=(I==<1.I<#
[editar] "nlaces externos
@ommons alberga contenido multimedia sobre cido desoxirribonucleico#
Experimento para extraer AD
ZDescifrar la vida[ Jr"fico interactivo