FISIOLOGIA GENERAL

CONCEPTOS BASICOS DE ELECTROFISIOLOGIA

En todas las clulas existen potenciales elctricos y, algunas de ellas tienen la
propiedad de autogenerar impulsos electroqumicos, lo que se denomina
EXCITABILIDAD Esta propiedad es esencial y caracterstica de por e!emplo
las clulas ner"iosas y musculares #e"isemos algunos conceptos $%sicos que
detallan este proceso
I POTENCIAL DE MEMBRANA
#ecordemos que la concentraci&n de '( es mayor en el interior de la clula
que )uera de ellas De$ido al ele"ado gradiente de concentraci&n existe una
)uerte tendencia de este Ion a di)undir *acia el exterior de la clula Al *acerlo,
transportan cargas +(, al exterior, creando un estado de electropositi"idad en el
exterior y de electronegati"idad en su interior- sin em$argo el cam$io de
potencial genera un $loqueo a ni"el de los canales de la mem$rana que
detiene la di)usi&n neta del Ion- si asumimos que la mem$rana es selecti"a solo
para este Ion, la di)erencia de potencial requerida para generar este $loqueo es
de ./ mili"oltios Con el 0a+(,, que conocemos que su concentraci&n es
mayor en el exterior que dentro de la clula, la di)usi&n de iones genera un
potencial de mem$rana con polaridad opuesta, que requiere de una di)erencia
de potencial de 12 mili"oltios para generar el $loque a la di)usi&n neta de iones
0a+(, Este e!emplo gra)ica que la di)erencia de concentraciones de iones, a
tra"es de una mem$rana selecti"a, crea un POTENCIAL DE MEMBRANA, el
cual se denomina 34TE0CIAL DE 0E#05T, y se de)ine como el potencial que
se requiere para oponerse a la di)usi&n neta de iones a tra"es de una
mem$rana permea$le selecti"a La di)erencia de concentraci&n a am$os lados
de la mem$rana genera una mayor tendencia a la di)usi&n y por lo tanto, un
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mayor potencial de nernst para anular el paso La ecuaci&n de nernst que se
utili6a para un Ion mono"alente a la temperatura corporal normal de 78 grados
es9
Esta )ormula es "alida para el c%lculo de un solo Ion, sin em$argo la mem$rana
es permea$le a di)erentes iones, por lo que :oldman, en 2./7 ideo la ecuaci&n
de :oldman para determinar el potencial de mem$rana en el interior,
considerando los 7 principales iones existentes teniendo9
Esta ecuaci&n contempla los 7 )actores por los que depende el potencial de
di)usi&n que son9
2; polaridad de carga de cada Ion
<; las concentraciones de los iones dentro y )uera de la mem$rana
7; la permea$ilidad de la mem$rana a cada Ion
I.1 POTENCIAL DE MEMBRANA DE REPOSO
El potencial de mem$rana de reposo en las clulas ner"iosas es de ;.=
mili"oltios- es decir el interior es .= mili"oltios mas negati"o que el potencial del
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liquido extracelular Los principales )actores que determinan el ni"el de
potencial en reposo son9
2; el potencial de di)usi&n de '+(,
La alta proporci&n de de '+(, entre el interior y el exterior +7> a 2,, genera un
potencial de nernst de ;./ mili"oltios- por lo que si asumiramos que el '+(,
)uera el ?nico )actor que causa el potencial de reposo, este seria de ;./
mili"oltios
<; la di)usi&n de 0a+(, a tra"es de la mem$rana
El 0a+(,, tiene una proporci&n de =,2 entre el interior y el exterior, por lo que el
potencial de nernst es de (12 mili"oltios 3ero como *emos "isto la mem$rana
es muc*o mas permea$le al '+(, que al 0a+(, +cerca de 2== "eces mas,, por lo
que al usar la ecuaci&n de :oldman, se o$tiene un potencial de mem$rana de ;
@1 mili"oltios
7; $om$a 0a+(,'+(,
La $om$a 0a+(,'+(, contri$uye al potencial de mem$rana con una
potencialidad de ;/ mili"oltios, al $om$ear mas iones sodio *acia el exterior que
iones potasio al interior, generando una perdida continuas de cargas positi"as
al interior de la mem$rana, lo que en suma genera los ;.= mili"oltios del
potencial de mem$rana en reposo
II POTENCIAL DE ACCION
El potencial de acci&n, es la transmisi&n de seAales electroqumicas, con
cam$ios r%pidos en el potencial de mem$rana que se extienden por la
mem$rana de la )i$ra ner"iosa 5e inicia con la trans)erencia de cargas
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positi"as al interior de la mem$rana y )inali6a con la recuperaci&n de las cargas
positi"as al exterior Las )ases sucesi"as del potencial de acci&n son9
2; Base de reposo
Cue corresponde al potencial de mem$rana en reposo
<; Base de despolari6aci&n
5e inicia s?$itamente la permea$ili6acion de iones sodio, cargados
positi"amente, lo que genera una neutrali6aci&n y ele"aci&n r%pida del
potencial en )orma positi"a A esto se denomina desporali6acion 5in em$argo
un potencial de acci&n no se produce sino que *asta la ele"aci&n inicial sea lo
$astante grande como para generar el impulso, esto se logra aproximadamente
cuando el potencial llega a ;1> mili"oltios, por lo que a este ni"el se le
denomina DEB#AL para la estimulaci&n
7; Base de repolari6aci&n
A los cuantos milisegundos despus de el ingreso de iones sodio, los canales
comien6an a cerrarse, por un mecanismo de acti"aci&n de canales de sodio
mediados por "olta!e Dn punto importante es que la puerta de inacti"acion no
se a$rir% *asta que el potencial de mem$rana "uel"a a su estado de reposo
Adem%s los canales de potasio se a$ren mas de lo *a$itual, generando una
di)usi&n que reesta$lece el potencial de mem$rana en reposo A esto se le
denomina reporali6acion
III PROPAGACION DEL POTENCIAL
El potencial de acci&n suele excitar las porciones adyacentes, propagando el
potencial de acci&n, a am$os lados desde donde se genero *acia a lo largo de
la )i$ra ner"iosa 5in em$argo una "e6 desencadenado un potencial, el proceso
de desporali6acion "ia!a si las condiciones de "olta!e son adecuadas, o de lo
contrario no lo *ace en a$soluto, a esto se le llama principio del todo o nada
Es decir el potencial de$e ser mayor al um$ral de para poder "ia!ar
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III VELOCIDAD DE CONDUCCION EN LA FIBRA NERVIOSA
La "elocidad de conducci&n "ara desde tan solo =<> mFs *asta 2== mFs
CONTRACCION DEL MUSCULO ESQUELETICO
El proceso de la contracci&n muscular es un proceso comple!o, en donde
di)erentes actores se unen a ni"el molecular y estructural Cada interacci&n
entre los )ilamentos contr%ctiles de actina y miosina es generada por )uer6as
mec%nicas y energa desde el AT3 En resumen podramos decir que el
Eecanismo general de la contracci&n muscular es9
2; Dn potencial de acci&n "ia!a a lo largo de un ner"io motor *asta las )i$ras
musculares
<; En cada terminaci&n se secreta el neurotransmisor ACETILC4LI0A
7; La acetilcolina, genera apertura de canales espec)icos para este
neurotransmisor, que a su "e6 permiten la entrada de grandes concentraciones
de sodio al interior de la mem$rana de la )i$ra muscular, lo que genera un
potencial de acci&n
/; Este potencial "ia!e a tra"es de la mem$rana de la )i$ra muscular, similar a
lo acontecido en la )i$ra ner"iosa
>; El potencial despolari6a la mem$rana de la )i$ra muscular !unto con generar
li$eraci&n de calcio por parte del retculo sarcoplasmico al interior de la )i$ra
muscular
1; El calcio inicia )uer6as de atracci&n entre los )ilamentos de actina y miosina,
pro"ocando un desli6amiento entre ellos, lo cual constituye el proceso de
contracci&n
8; al ca$o de una )racci&n de segundos, los iones calcio son $om$eados de
nue"o al interior del retculo sarcoplasmico por parte de la $om$a de calcio de
la mem$rana, lo que pro"oca el cese de la contracci&n muscular
Mecanismo Molecla! "e la Con#!acci$n Mscla!
En estado rela!ado, los extremos de los )ilamentos de actina que deri"an de
dos discos 5ucesi"os apenas se solapan entre s, mientras que s se
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superponen completamente a los de miosina 3or otra parte, cuando est%n en
contracci&n, los )ilamentos de actina se *an despla6ado entre los de miosina,
de )orma que a*ora se solapan entre s en mayor grado Adem%s, los
)ilamentos de actina *an tirado de los discos G *acia los extremos de la
miosina De *ec*o, los )ilamentos de actina pueden ser atrados !untos tan
intensamente que los extremos de los )ilamentos de miosina llegan a arquearse
durante una contracci&n muy intensa As pues, la contracci&n muscular tiene
lugar por un mecanismo de desli6amiento de )ilamentos
3ero, Hqu es lo que *ace que los )ilamentos de actina se deslicen *acia
dentro entre los )ilamentos de miosinaI La respuesta es que se trata de )uer6as
mec%nicas generadas por la interacci&n de los puentes cru6ados entre los
)ilamentos de actina y miosina En condiciones de reposo, estas )uer6as se
*allan in*i$idas, pero cuando un potencial de acci&n "ia!a por la )i$ra muscular
se produce la li$eraci&n de gran cantidad de iones calcio *acia el sarcoplasma
que $aAa las mio)i$rillas A su "e6, los iones calcio acti"an las )uer6as entre los
)ilamentos y la contracci&n comien6a Tam$in es preciso que exista energa
para el proceso contr%ctil9 se o$tiene de los enlaces de alta energa del AT3,
que se degrada a adenosina di)os)ato +AD3, para li$erar la energa necesaria
Ca!ac#e!%s#icas Molecla!es "e los Filamen#os Con#!&c#iles
'El Filamen#o "e Miosina
El )ilamento de miosina est% )ormado por m?ltiples molculas de miosina, cada
una con una masa molecular de /@====La molcula de miosina est%
constituida por oc*o cadenas polipeptdicas9 dos de ellas son dos cadenas
pesadas, cuya masa molecular es de <=====, que )orman la llamada cola de la
molcula )ormando una espiral do$le entre ellas Las otras cuatro cadenas son
cadenas ligeras, de masa molecular <====, que constituyen las dos ca$e6as
de la molcula )ormando dos espirales do$les dos a dos
El )ilamento de miosina est% )ormado por <== molculas indi"iduales de
miosina, constituyndose de la siguiente manera Las colas de las molculas
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de miosina se agrupan entre s para )ormar el cuerpo de la molcula De este
cuerpo so$resale una parte pequeAa de la cola y las dos ca$e6as de la
molcula, )ormando lo que se denomina, en con!unto puente cru6ado Esto
puentes son )lexi$les en dos puntos9 el primeros es el lugar donde de!a de
)ormar parte del cuerpo del )ilamento, $ra6o, y el segundo es donde se
su$di"ide en las dos ca$e6as Estos puntos articulados se conocen como
$isagras, que permiten la aproximaci&n o ale!amiento de las ca$e6as del
cuerpo de la molcula Esta articulaci&n incluso )orma parte de la contracci&n
4tro aspecto importante de la ca$e6a de miosina es que puede )uncionar como
en6ima AT3asa, esta propiedad le permitir% desdo$lar el AT3 y emplear la
energa deri"ada del )os)ato de alta energa del mismo para su consumo en el
proceso de contracci&n
El Filamen#o "e Ac#ina
El )ilamento de actina tam$in es comple!o Est% constituido por tres
componentes di)erentes9 actina, tropomiosina y troponina
La columna "erte$ral del )ilamento de actina una molcula de protena actina B
de cadena do$le, que corresponde a las dos tiras de tono claro de la )igura
anterior Los )ilamentos est%n enrollados en una espiral, de igual )orma que la
molcula de miosina, pero con una re"oluci&n completa cada 8= nan&metros
Cada $anda de la *lice do$le de actina B est% )ormada por molculas
polimeri6adas de actina : Jay aproximadamente 27 de estas molculas
encada re"oluci&n de cada $anda de la *lice, y existe una molcula de AD3
unida a cada una de estas molculas de actina : Estas molculas son los
sitios acti"os de los )ilamentos de actina, donde los puentes cru6ados de los
)ilamentos de miosina inter"ienen para pro"ocar la contracci&n muscular Estas
6onas acti"as son regulares, *a$iendo una cada <8 nan&metros
Cada )ilamento de actina tiene una longitud de <8 micras Las $ases de estos
)ilamentos de *allan )uertemente enca!adas en los discos G, mientras sus otros
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extremos se sit?an entre los )ilamentos de miosina, en los sarc&meros, como
se "ea en la anterior )igura de "arios sarc&meros
Mol(clas "e T!o)omiosina.
La Tropomiosina es otra protena constituyente del )ilamento de actina, cada
una de estas molculas tiene una masa molecular de 8==== y una longitud de
8= nan&metros Estas molculas se unen laxamente con las $andas de actina
B, y se disponen en espiral a los lados de la *lice de actina B En estado de
reposo estas ocultan los sitios acti"os, de )orma que no puedan reaccionar con
los )ilamentos de miosina para desencadenar una contracci&n Cada molcula
de tropomiosina oculta unos siete de estos sitios acti"os
T!o)onina * s )a)el en la con#!acci$n mscla!.
Dnida a la "ecindad e uno de los extremos de la molcula de tropomiosina se
*alla otra protena, la troponina 5e trata, realmente, de un comple!o de tres
su$unidades proteicas unidas laxamente que desempeAan, cada una de ellas,
un papel espec)ico en el control de la contracci&n muscular Dna d las
su$unidades +troponina I, presenta )uerte a)inidad por la actina- otra +troponina
T, por la tropomiosina- y la tercera +troponina C, por los iones calcio La )uerte
a)inidad de la troponina C por estos iones inicia el proceso de contracci&n,
como "eremos a continuaci&n
;Interacci&n de Eiosina, Bilamentos de Actina e Iones Calcio para 3roducir la
Contracci&n
;In*i$ici&n del )ilamento de actina por el comple!o troponina;tropomiosina-
acti"aci&n por iones calcio
Dn )ilamento puro de actina, se une )uertemente a las molculas de miosina en
presencia de iones magnesio y AT3, que son a$undantes en la mio)i$rilla 5in
em$argo si aAade comple!o de troponina;tropomiosina, al )ilamento de actina,
esa uni&n no tiene lugar 3or tanto, se cree que los sitios acti"os del )ilamento
de actina son escondidos )sicamente por dic*o comple!o En consecuencia, si
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no se anula el e)ecto del comple!o de troponina;tropomiosina, los )ilamentos de
actina y miosina no se podr%n unir, y, por consiguiente, tampoco podr% *a$er
contracci&n muscular
Es a*ora cuando los iones calcio co$ran su "erdadera importancia En su
presencia, desaparece el e)ecto in*i$idor del comple!o de troponina;
tropomiosina so$re los )ilamentos de actina
Cuando los iones calcio se com$inan con troponina C +pueden !untarse *asta
cuatro, se supone que el comple!o de troponina su)re un cam$io de
con)ormaci&n que de alguna, manera do$la la $anda de tropomiosina y la
despla6a a una regi&n m%s pro)unda, al surco situado entre dos $andas de
actina De este modo de!a al descu$ierto los sitios acti"os del )ilamento de
actina, y por tanto se produce la contracci&n
In#e!acci$n en#!e el +ilamen#o ,ac#i-a"o. "e ac#ina * los )en#es c!/a"os
"e miosina0 la #eo!%a "e la ,c!emalle!a. "e la con#!acci$n.
Tan pronto como sucede la acti"aci&n del )ilamento de actina, por los iones
calcio, las ca$e6as de los puentes de miosina son atradas *acia los sitios
acti"os del )ilamento de miosina, lo que pro"oca la contracci&n muscular
Aunque se desconoce de manera exacta la manera en que esta interacci&n
produce la contracci&n, existe una *ip&tesis que tiene $astantea prue$as a
)a"or, denominada teora de la KcremalleraL de la contracci&n 5e *a postulado
que uni&n de la ca$e6a aun sitio acti"o causa simult%neamente cam$ios
pro)undos en las )uer6as intramoleculares en la ca$e6a y el $ra6o del puente
cru6ado La nue"a alineaci&n de las )ura6as determinara que la ca$e6a se
inclinara *acia el $ra6o, arrastrando con ella al )ilamento de actina Esta
inclinaci&n de la ca$e6a se denomina Kimpulso de )uer6aL A continuaci&n,
inmediatamente despus de la inclinaci&n, la ca$e6a se separara
autom%ticamente del sitio acti"o y regresara a su direcci&n perpendicular
normal En esta posici&n se com$inara con un nue"o sitio de actina m%s
ale!ado Luego tendra lugar una nue"a inclinaci&n similar para producir otro
impulso de )uer6a y el )ilamento de actina de despla6ara una "e6 m%s De esta
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)orma los puentes cru6ados iran tirando del )ilamento de actina *asta el centro
del de miosina
5e piensa que cada puente cru6ado act?a de una manera independiente y
aleatoria pero continua As que, en teora, a mayor n?mero de puentes
cru6ados mayor es la )uer6a de contracci&n
AT3 como )uente de energa para la contracci&n
Cuando un m?sculo se contrae contra una carga, se e)ect?a un tra$a!o y se
necesita energa Durante el proceso de contracci&n se utili6an grandes
cantidades de AT3, que producen AD3 Adem%s, a mayor tra$a!o reali6ado por
el m?sculo, mayor cantidad de AT3 usado +e)ecto Benn, Este proceso se
desconoce tam$in exactamente, pero, de acuerdo con la teora de la
KcremalleraL de la contracci&n, se *a sugerido el siguiente proceso para
explicar el proceso9
Antes del comien6o de la contracci&n las ca$e6as de los puentes cru6ados se
unen con AT3, que se desdo$la en AD3 y 3i, que quedan unidos a la ca$e6a
En este estado la ca$e6a se extiende totalmente )ormando un %ngulo de .=
grados con respecto al )ilamento de actina 3ero sin tocarlo
Cuando los iones calcio anulan el e)ecto del comple!o troponina;tropomiosina,
de!ando al descu$ierto los sitios acti"os del )ilamento de actina estos se unen
con las ca$e6as de los puentes cru6ados
Esta uni&n produce un cam$io de con)ormaci&n en la ca$e6a del puente
cru6ado inclin%ndola *acia atr%s en direcci&n al $ra6o Esto da el impulso
necesario para tirar del )ilamento de actina La energa que acti"a este proceso
esta$a ya almacenada en la ca$e6a del puente cru6ado, puesto que al
desdo$lar la molcula de AT3 la ca$e6a su)ri& un cam$io de con)ormaci&n
Dna "e6 se inclina la ca$e6a del puente cru6ado, se li$eran las molculas de
AD3 y 3i Esta li$eraci&n *ace que una molcula de AT3 se "uel"a a unir a la
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ca$e6a del puente cru6ado, lo que *ace que se suelte del sitio acti"o del
)ilamento de actina
Cuando se desprende de la actina, la molcula de AT3 de "uel"e a desdo$la
de nue"o, *aciendo que la ca$e6a se "uel"a a endere6ar, quedando dispuesta
para un nue"o impulso de )uer6a
A continuaci&n se une a un nue"o sitio de actina "uel"e a su posici&n inicial,
proporcionando un nue"o impulso de )uer6a
Este proceso se repetir% *asta que el )ilamento de actina tire de la mem$rana G
*asta los extremos del )ilamento de miosina o la carga del m?sculo sea
demasiado grande para poder tirar m%s
E)ecto so$re la Tensi&n Desarrollada por el E?sculo en Contracci&n
A cuanto mayor sea el n?mero de puentes cru6ados mayor ser% la )uer6a de la
contracci&n
Relacin entre Velocidad de Contraccin y Carga
Dn m?sculo contrae con muc*a rapide6 cuando la carga es nula, estando en
promedio en =,2 segundos 0o o$stante cuando se aplican cargas la "elocidad
de contracci&n disminuye, siendo cada "e6 m%s lenta cuanto m%s grande sea
la carga Cuando la carga se iguala a la tensi&n que el m?sculo puede soportar,
la "elocidad se *ace cero, esto quiere decir que, a pesar de estar el m?sculo
acti"ado, no *ay contracci&n
Energtica de la Contraccin Muscular
La contracci&n muscular depende de la energa suministrada por el AT3 La
mayor parte de esta energa se destina al e)ecto cremallera, pero tam$in se
necesitan pequeAas cantidades para9
FISIOLOGIA GENERAL
9 Bom$ear calcio desde el sarcoplasma *acia el retculo sarcopl%smico
cuando la contracci&n )inali6a
9 Bom$ear iones de sodio y potasio a tra"s de la mem$rana de la )i$ra
muscular, manteniendo el am$iente i&nico adecuado para la
propagaci&n de los potenciales de acci&n
La concentraci&n de AT3 presente en una )i$ra muscular s&lo mantiene a un
m?sculo )uncionado 2 & < segundos solamente Este pro$lema se soluciona
re)os)orilando el AD3 y con"irtindolo de nue"o en AT3 Existen tres mtodos
para solucionar este pro$lema9
La Bos)ocreatina9 Esta contiene un enlace )os)ato de alta energa similar
al del AT3 La )os)ocreatina se desdo$la instant%neamente y la energa
li$erada se usa para unir un )os)ato al AD3, reconstruyendo el AT3 Este
mtodo no puede mantener la contracci&n m%s all% de 8 u @ segundos
El :luc&geno9 Este est% almacenado en las clulas musculares 5e
degrada r%pidamente y li$era energa, que se puede usar directamente
en la contracci&n muscular o para reconstituir )os)ocreatina Dos
caractersticas de este mtodo son que no requiere oxgeno y su gran
"elocidad La acumulaci&n de residuos no permite que el uso de esta
)orma de energa se extienda m%s de un minuto
El meta$olismo oxidati"o0 en este mtodo se com$inan "arios su$stratos
alimenticios para li$erar AT3 El .>M de la energa en procesos largos
pro"iene de esta )uente, que puede llegar a mantenerlos durante "arias
*oras utili6ando gl?cidos protenas y, principalmente, lpidos
Las Fi1!as Mscla!es
Jay dos tipos de )i$ras musculares, lentas y r%pidas Los m?sculos que
reaccionan con gran rapide6 est%n compuestos por las r%pidas en su mayor
parte y m?sculos que reali6an contracciones m%s lentas pero m%s prolongadas
FISIOLOGIA GENERAL
est%n compuestas por )i$ras lentas Las di)erencias entre las )i$ras r%pidas y
lentas son las siguientes9
Bi$ras r%pidas9
Euc*o m%s grandes, para o$tener m%s )uer6a de contracci&n
#etculo sarcopl%smico extenso, para li$eraci&n r%pida de iones calcio
que inicien la contracci&n
:randes cantidades de en6imas glucolticos, para li$erar energa
r%pidamente por gluc&lisis
Eenor aporte sanguneo, ya que su meta$olismo oxidati"o es de
importancia secundaria
Eenos mitocondrias, tam$in porque el meta$olismo oxidati"o es
secundario
Las )i$ras lentas9
E%s pequeAas
Iner"adas por ner"ios pequeAos
Eayor aporte sanguneo por "asos y capilares, para un mayor suministro
de oxgeno
:ran n?mero de mitocondrias, para un me!or meta$olismo oxidati"o
Bi$ras con muc*a mioglo$ina, que es una protena que contiene *ierro
Esta almacena oxgeno, acelera el transporte de este a las mitocondrias
Con)iere al m?sculo una pigmentaci&n ro!i6a que lo di)erencia del r%pido,
que es $lanco
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Mec&nica "e la Con#!acci$n "el M2sclo Es3el(#ico
La Unidad Motora
Cada motoneurona que a$andona la mdula espinal iner"a muc*os tipos de
)i$ras musculares di)erentes, siendo el n?mero independiente de cada m?sculo
Todas las )i$ras motoras iner"adas por una ?nica )i$ra ner"iosa se denominan
Kunidad motoraL En general los m?sculos pequeAos que necesitan un control
muy preciso tienen pocas )i$ras, los grandes, que no requieren excesi"a
precisi&n, pueden tener "arios cientos de )i$ras en cada unidad motora
Las )i$ras musculares de cada unidad motor no se *allan unidas en s&lo *a6 en
un m?sculo, sino que se extienden por el m?sculo en )orma de micro*aces 3or
tanto, se sit?an entre micro*aces de otras unidades motoras Esta
interdigitali6aci&n permite que las di)erentes unidades motoras se contraigan en
ayuda de las dem%s, y no act?en como segmentos indi"iduales
Con#!acciones Mscla!es "e Di+e!en#e Fe!/a0
Sumacin de Fuerzas
El trmino Ksumaci&nL indica la adici&n de contracciones indi"iduales para
aumentar la intensidad de la contracci&n muscular total 5ucede sumaci&n de
tres )ormas di)erentes9 aumentando el n?mero de unidades motoras que
contraen simult%neamente o aumentando la )recuencia de contracci&n, que
consiste en la Ksumaci&n de )recuenciaL o Ktetani6aci&nL
5umaci&n de m?ltiples )i$ras0 Cuando el sistema ner"ioso central en"a
una seAal d$il para que contraiga un m?sculo, las unidades motores de
ste que contengan menos y m%s pequeAas )i$ras musculares ser%n las
que se estimulen, con pre)erencia a las unidades motoras m%s grandes
Luego, a medida que aumente la potencia de la seAal, unidades motoras
cada "e6 m%s grandes comen6ar%n a excitarse A este )en&meno se le
denomina Kprincipio del tamaAoL, que permite la graduaci&n de la )uer6a
muscular
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5umaci&n de )recuencias y teteni6aci&n9 en un principio s&lo existen
contracciones indi"iduales, una tras otra a $a!a )recuencia de
estimulaci&n Cuando aumenta la )recuencia, llega un momento en que
la nue"a contracci&n comien6a antes de que la anterior *aya )inali6ado
En consecuencia la segunda contracci&n se aAade parcialmente a la
primera, y la )uer6a total de concentraci&n "a aumentando a medida que
se aumenta la concentraci&n Cuando se alcan6a un ni"el crtico, las
contracciones se suceden tan r%pido que llegan a unirse totalmente,
con"irtindose en una contracci&n continua9 esto es lo que se conoce
como Ktetani6aci&nL Cuando la )recuencia es a?n mayor, alcan6ando su
m%ximo, ulteriores aumentos de )recuencia ya no tendr%n e)ecto, porque
se mantiene un estado de contracci&n total que no de!a lugar de
rela!aci&n entre contracci&n y contracci&n
Buer6a m%xima de contracci&n9 la )uer6a m%xima de contracci&n tet%nica
de un m?sculo tra$a!ando con su longitud normal es de 7;/ Nilogramos
por centmetro cuadrado de intersecci&n muscular De esta manera es
)%cil comprender como un m?sculo puede arrancar a sus tendones de
los puntos de intersecci&n con el *ueso
Cam$ios de la )uer6a muscular al iniciarse la contracci&n, el e)ecto
escalera0 cuando un m?sculo comien6a a contraer tras un largo periodo
de reposo, su )uer6a inicial puede ser tan pequeAa como la mitad de la
que presenta despus de desarrollar entre 2= y >= contracciones Es
decir que la )uer6a de contracci&n "a aumentando *asta alcan6ar su
tope, )en&meno conocido como e)ecto escalera
Aunque no se conocen todas las causas posi$les de este )en&meno, se cree
que se de$e, principalmente, al aumento de los iones calcio en el citosol,
originado por la li$eraci&n de estos del retculo sarcopl%smico con cada
potencial muscular y al )racaso para recapturarlos inmediatamente despus
FISIOLOGIA GENERAL
La interrupci&n del )lu!o sanguneo a tra"s del m?sculo en contracci&n pro"oca
)atiga muscular casi completa en un minuto, a causa de la )alta de nutrientes,
so$re todo de oxgeno
CLASIFICACI4N DEL TIPO DE CONTRACCI4N DE LA MUSCULATURA
ESQUEL5TICA
Contracciones isotnicas9 Tienen la misma tensi&n +el m?sculo se acorta,
Contracciones isomtricas9 tienen la misma longitud Dna palanca isot&nica
regula cam$ios de longitud a tensi&n constante En una palanca isomtrica,
cuando se contrae, la longitud no "ara y se producen cam$ios en la tensi&n
muscular
Antes de rela!arse la )i$ra muscular, ya se *a aca$ado el periodo re)ractario
a$soluto, de )orma que, cada "e6, se "a desarrollando una tensi&n m%s grande,
*asta que se queda sin rela!aci&n +completamente rgido, 5e llama tet%mera
+ttanos )isiol&gico, 5e produce como consecuencia de que el periodo
re)ractario es muy corto y la respuesta mec%nica es muy larga
5i se coge una estructura muscular y se de!a sin insertar, el m?sculo adopta la
longitud de equili$rio +es siempre m%s pequeAa porque se reorgani6an los
)ilamentos de actina y miosina,.