Captulo 9 - Animais e sua dieta atravs dos valores de

13
C
9.1. Introduo
A identificao das fontes alimentares de um animal pode ser feita,
essencialmente de duas formas: (i) observao de hbitos alimentares por um tempo
suficientemente longo, que permita ao animal alimentar-se de todos os itens que
compe a sua dieta (ii) anlise do conte!do estomacal"
# primeiro m$todo $ considerado por demais tedioso e, %s ve&es perigoso,
incorrendo em imprecises" 'ste m$todo pautou o in(cio dos estudos de dietas e $
pouco utili&ado atualmente, a no ser em identificao de dietas de aves"
# segundo m$todo tem o agravante que o animal pode no digerir tudo que se
encontra em seu est)mago" # maior e*emplo so os tubares, e*istem relatos que +
foram encontrados em seus est)magos, desde placas de autom,vel at$ pneus" Al$m
disto, a identificao de itens em avanados estgios de decomposio no trato
digestivo $ muito imprecisa" Ainda assim, esse m$todo fornece informaes que
subsidiam enormemente a interpretao de resultados advindos de estudos que
utili&am is,topos estveis em nutrio animal"
Alguns aspectos importantes sobre o emprego da metodologia isot,pica em
nutrio animal devem ser salientados antes de seu emprego" 'm relao %s fontes
alimentares devem ser consideradas todas as provveis fontes" 'ssas informaes so
obtidas principalmente atrav$s de estudos comportamentais ou de conte!do estomacal"
#bviamente, a composio isot,pica dessas fontes deve ser determinada, levando-se
em conta inclusive, poss(veis variabilidades sa&onais na composio isot,pica das
fontes alimentares"
-uanto ao organismo considerado vrias questes devem ser consideradas"
'm casos de uma !nica fonte alimentar devemos conhecer o fracionamento isot,pico
que por ventura possa e*istir entre a dieta e o tecido do organismo considerado, ou no
caso de pequenos invertebrados, entre a dieta e o animal como um todo" 'sse tipo de
fracionamento ocorre principalmente devido ao caminho metab,lico que o alimento
percorre antes de ser incorporado em algum tecido (.ig" /"0)"
119
#s is,topos so fracionados nos tecidos animais em funo de sua atividade
metab,lica" 1or e*emplo, o f(gado tem uma funo metab,lica totalmente distinta que
um m!sculo" 1ortanto, no podemos comparar diretamente a composio isot,pica do
f(gado com % do m!sculo, pois certamente o fracionamento isot,pico entre a dieta e
esses dois tecidos ser distinto" 1or e*emplo, o fracionamento isot,pico entre a rao
fornecida a porcos mostrou que a cartilagem, o p2lo e as unha dos animais tiveram um
fracionamento isot,pico menor que 0 enquanto tecidos metab,licos com o muscular
teve um fracionamento isot,pico ao redor de 0,3 e o f(gado e o tecido adiposos
tiveram fracionamentos maiores que 4 (.ig" /"0)"
.igura /"0" .racionamento isot,pico m$dio entre a rao (dieta) e vrios tecidos de
cinco porcos criados e abatidos pelo 5epartamento de 6ootecnia dos Animais 7o-
8uminantes da '9A:-" #s valores pr,*imo %s barras representam os valores m$dios
de
0;
< de cada tecido e da rao" 1or e*emplo, o fracionamento entre a rao e o
f(gado foram obtidos por
0;
<
f(gado
-
0;
<
rao
, ou se+a, -03,/ = (-0>,4) ? 4,;" .onte dos
dados: @abriela 7ardoto (dados no publicados)"
120
-0A"/
-03"B
-03"/
-0C"B
-0B"C
-0>"4
-0>"4
-4"3 -4 -0"3 -0 -D"3 D D"3 0 0"3
@ordura
.(gado
E!sculo
Fnha
8ao
12lo
<artilagem
Fracionamento dieta-tecido (
o
/
oo

'studos em que a composio isot,pica da fonte alimentar de um determinado

organismo varia sa&onalmente, pode e*istir o problema da Gmem,ria isot,picaH" #u
se+a, quanto tempo leva para que o carbono ou nitrog2nio fi*ado a partir de uma fonte
alimentar em um determino per(odo se+a substitu(do pela nova fonte alimentar" 1or
e*emplo, o tambaqui, uma esp$cie nobre de pei*e que habita a bacia Ama&)nica
alimenta-se, como veremos adiante, de frutos e sementes na $poca em que rios e
lagos esto cheios e basicamente de fitoplInctons quando rios e lagos esto va&ios"
<onsiderando-se que a composio isot,pica de frutos e sementes se+a distinta da
composio isot,pica do fitoplancton, podemos utili&ar a metodologia isot,pica para
estudar a nutrio do tambaqui" Jamos supor que o per(odo de cheia dure A meses na
Ama&)nia e que o per(odo de guas bai*as tamb$m dure A meses" <aso e*emplares
de tambaqui se+am amostrados logo no in(cio do per(odo de cheia, provavelmente o
carbono ou nitrog2nio de seus tecidos foram adquiridos durante o per(odo de guas
bai*as" 1ortanto, seria prudente que os e*emplares fossem capturados no final do
per(odo de cheia para garantir que a maioria do carbono adquirido neste per(odo +
tivesse sido incorporado no tecido dos pei*es"
.inalmente, vale lembrar que para a maioria dos alimentos e*iste mais que uma
fonte alimentar e nem todos os componentes dessa mistura de alimentos so digeridos
com a mesma efici2ncia"
#s primeiros estudos empregando a metodologia isot,pica em nutrio animal
foram publicados em meados da d$cada de BD" 'm 0/B3 Einson et at" publicaram,
provavelmente, o primeiro estudo empregando a composio isot,pica para identificar a
provvel dieta de lotes de bovinos que se alimentavam e*clusivamente de plantas <
;
e
lotes que se alimentavam e*clusivamente de plantas <
A
" 7o ano seguinte, Kaines
(0/BC), publicou um estudo elucidativo sobre a dieta de uma esp$cie de carangue+o que
vive em mangue&ais (Uca pugnax)" A autora mostrou que esses animais, que so
detrit(voros, baseavam sua alimentao principalmente em detritos gerados por uma
planta <
A
muito comum em mangue&ais - Spartina alterniflora" 'sses trabalhos abriram
uma nova perspectiva no estudo de nutrio animal"
121
Ap,s esses estudos pioneiros, 5e7iro L 'pstein (0/B>) aliceraram o uso
dessa nova t$cnica, atrav$s de testes de laborat,rio que permitiram conhecer com
e*atido a composio isot,pica tanto da dieta como do animal" Al$m desse aspecto
foram elucidados pontos importantes como a variabilidade inter e intra-espec(fica e
sobre a composio isot,pica de vrios tecidos e fraes bioqu(mica dos animais"
'sses autores, em m$dia, encontraram que os valores de
0;
< do animal como
um todo foi isotopicamente mais pesado que a respectiva dieta:
) 1 , 1 8 , 0 (
13 13
+ =
dieta animal
C C
""""""""""""""""""""""""""""""(/"0)
9endo que a diferena
0;
<
animal
-
0;
<
dieta
$ comumente denominado pela
terminologia
animal-dieta
" #utras informaes importantes advindas deste estudo foram
que: (i) duas esp$cies alimentando-se da mesma dieta tero
animal-dieta
similares e (ii) a
mesma esp$cie alimentando-se de diferentes dietas apresentar
animal-dieta
relativo ao
alimento consumido"
7os pr,*imos itens discutiremos a relao entre composio isot,pica de
alimentos e consumidores em tr2s n(veis distintos" 1rimeiramente a relao entre dieta
e pequenos animais invertebrados feito por 5e 7iro L 'pstein (0/B>)" 'm seguida a
relao isot,pica entre dieta e tecidos de animais vertebrados como ratos e, finalmente,
a relao isot,pica entre dieta e fraes bioqu(micas, como carboidratos, prote(nas e
gorduras"
9.!. "alano de car#ono entre pe$uenos inverte#rados e suas dietas
<omo vimos, pequenos animais so geralmente isotopicamente mais pesados
que suas dietas, para se manter o balano isot,pico o carbono perdido pela respirao
e e*creo deve ser, portanto, mais leve que a respectiva dieta" A Mabela 0 adaptada de
5e7iro L 'pstein, (0/B>) ilustra o balano de massa e isot,pico para Eelanoplus
(g2nero da <lasse Nnsecta que engloba esp$cies de gafanhoto) que foram alimentados
com sementes de trigo (planta do ciclo fotossint$tico <
;
)"

122
Mabela 0" Oalano isot,pico em Eelanoplus alimentado com semente de trigo"
Componente
13
C
Alimento -AD"4
<#4 respirado -AD">
.e&es -;/"3
<orpo todo -;B"3
Motal calculado -;/"B
1odemos observar que o <#
4
respirado pelo animal foi realmente mais leve que
a dieta, por outro lado, as fe&es foram mais pesadas que a dieta, no entanto mais leve
que o animal" #s autores consideram que no geral o balano isot,pico parece ter sido
satisfat,rio para insetos pertencentes ao g2nero Eelanopus"
'm um outro e*perimento condu&ido por 5e 7iro L 'pstein (0/B>), o balano
isot,pico no foi mantido para Helix aspersa (caramu+o comum) alimentado com alface
romana e fosfato de clcio" 9egundo os autores, a aus2ncia de balano nesse caso foi
provavelmente devido ao fato de no ter sido coletado o cido !rico e o muco que as
lesmas dei*am aderidas a superf(cies quando se locomovem"
9.3. %elao entre os valores de
13
C de tecidos e valores
13
C de suas dietas.
Fm aspecto importante a ser considerado com relao % anlises isot,picas de
tecidos animais $ o quanto um determinado tecido integra e reflete isotopicamente a
dieta do animal"
#s m!sculos so comumente utili&ados para estudos isot,picos associados a
dietas animais, principalmente animais de grande porte, por sua facilidade de utili&ao
e integrao do sinal isot,pico da dieta" 'm in!meros estudos foi demonstrado que o
fracionamento isot,pico entre a musculatura e a dieta varia em torno de 0 a 4" 'm
alguns estudos a musculatura teve um
0;
< ligeiramente maior que a dieta e em outros
123
foi encontrado o inverso" 5e qualquer forma, devido % pequena diferena entre dieta e
musculatura, ficou provada a possibilidade e a utilidade de estudos de nutrio animal
empregando-se is,topos do carbono" 1odemos de uma forma geral, estabelecer a
seguinte relao entre a musculatura e a dieta:
5 , 0
13 13
+ =
dieta msculo
C C """"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""(/"0)
Jale lembrar que no estudo que fi&emos com porcos o fracionamento entre a
musculatura e a rao foi igual, apro*imadamente, a 0,3"
P tamb$m importante mencionar que no foi constatada uma grande diferena
entre a composio isot,pica de organismos ao longo de uma cadeia tr,fica" 'sse tipo
de diferena $ muito mais clara no caso do nitrog2nio, o qual $ intensamente utili&ado
para esse prop,sito, como veremos adiante" 7o caso do carbono o mesmo $ muito
mais utili&ado na investigao do tipo de dieta de um determinado animal e no sobre
sua posio em uma determinada cadeia tr,fica"
9.&. %elao entre os valores de
13
C das 'ra(es #io$umicas dos animais e suas
dietas.
@eralmente a relao encontrada para o
0;
< de diferentes compostos
bioqu(micos para dois g2neros de moscas, <alliphora e Eusca, que se alimentaram de
carne de cavalo foi a seguinte:

0;
<
lipdios
Q
0;
<
total
?
0;
<
glicognio
?
0;
<
protena
7o geral, esses autores concluem que, devido a diferenas encontradas, $
melhor que se evitem fraes bioqu(micas em estudos com is,topos, sendo mais
aconselhvel que se trabalhe com tecidos, principalmente o muscular"
A mesma tend2ncia foi encontrada por Mies&en et al" (0/>;) analisando a
composio isot,pica de herb(voros da Rfrica que se alimentavam de trigo e milho" A
tend2ncia mais clara foram os valores de
0;
< menores (4 a ;) encontrados em
lip(deos, tanto nas plantas como nos animais" 7o nosso e*emplo com porcos, tamb$m
obtivemos resultados muito semelhantes, ou se+a, o fracionamento entre a rao e o
tecido adiposo foi cerca de 4,;"
124
9.). * uso de
1)
+ em nutrio animal
# uso de outros traadores isot,picos, principalmente o
15
7, so interessantes
na interpretao dos n(ves trficos estudados, acrescentando informaes adicionais
que em muitos casos permitem uma caracteri&ao melhor do organismo, ou cadeia
tr,fica estudada (Eichener e 9chell, 0//A)"
P muito comum o uso do is,topo de nitrog2nio em estudos de nutrio animal
interessados em definir a posio de um animal na cadeia tr,fica" @eralmente h uma
perda progressiva de produtos enriquecidos em tomos de
0A
7 ao longo de ma cadeia
tr,fica" 1ortanto, ocorre um progressivo enriquecimento em tomos de
03
7 ao longo de
uma cadeia tr,fica" 'studos reali&ados por EinagaSa L Tada (0/>A) mostraram a
variao do
03
7 ao longo de uma cadeia alimentar, tendo os consumidores
apresentado valores isot,picos maiores que a respectiva dieta, apresentando um valor
m$dio para cada transfer2ncia de n(vel trfico de ;,A U 0,0" Jale mencionar que no
nosso e*emplo com porcos, o fracionamento isot,pico m$dio entre a rao e o tecido
muscular de cinco indiv(duos foi de ;,;, portanto, muito semelhante aos valores
encontrados por EinagaSa e Tada"
A relao hipot$tica entre carbono e nitrog2nio ao longo de uma cadeia tr,fica
aqutica, pode ser demonstrada pela .igura /"4" 'ssa figura demonstra a utilidade do
uso de dois traadores simultaneamente" <omo mencionado anteriormente, os is,topos
de carbono so !teis para se investigar o tipo de dieta, principalmente quando se trata
de se comparar a importIncia de plantas <
;
e <
A
e componentes terrestres vs"
componentes marinhos em uma determinada dieta" 1or outro lado, como vimos no
<ap(tulo B, as variaes dos valores de
03
7 em plantas $ muito mais comple*a que as
variaes dos valores de
0;
<" 1ortanto, $ e*tremamente comple*o analisar o tipo de
dieta baseando-se em is,topos de nitrog2nio" #s is,topos de nitrog2nio so
especialmente importantes na determinao da posio de um determinado organismo
na cadeia tr,fica a que pertence"
125
.igura /"4" 8elao hipot$tica entre valores de
0;
< e
03
7 em uma cadeia alimentar"
9.,. -studo de casos
9.,.1. +utrio Animal
9.,.1.1. +utrio de animais domsticos com altern.ncia de C3 e C&

Vones et aN" (0/B/) reali&aram uma s$rie de e*perimentos com diferentes
animais alternando a alimentao desses animais com plantas <
;
e <
A
" 1or e*emplo,
forneceram primeiramente dietas puras de <
;
e <
A
aos animais" <omo esperado, os
animais tiveram valores de W
0;
< das fe&es pr,*imos ao valor isot,pico das respectivas
dietas (Mab" 4)"
Mabela 4" Jalores de
0;
< de alimentos e fe&es de carneiro e bovinos alimentados com
leguminosas <
;
e gram(nea <
A
" Adaptado por Vones et al" (0/B3)"
Alimentao Alimento Fe/es-carneiro Fe/es-#ovino
<; -4;,3 -40,4
126
<; -4C,C -4A,4
<A -0;,0 -0;,3 -0A,D
Apesar de pr,*imos, os valores de
0;
< no foram iguais" 7o caso de animais
alimentados com plantas <
;
, o valor das fe&es foi cerca de 4,A maior que a
alimentao" 'nquanto que no houve diferena estat(stica entre os valores de
0;
< das
fe&es dos animais alimentados por <
A
e a dieta" #s autores atribu(ram essas
discrepIncias a um sinal remanescente da dieta anterior, que era e*clusivamente de
plantas <
A
, ou se+a, atribu(ram essa diferena % Gmem,ria isot,picaH que discutimos no
in(cio deste cap(tulo"
Fm segundo e*perimento contemplou mudanas abruptas entre dietas puras de
<
;
para dietas puras de <
A
e vice-versa" #bservamos na .igura /"; que as fe&es em
cerca de C dias, apro*imadamente, estabili&aram seus valores isot,picos em torno dos
valores de
0;
< da alimentao fornecida (.ig" /";)" 'm seguida, um terceiro
e*perimento contemplou mudanas progressivas entre uma dieta e*clusivamente feita
por plantas <
;
e adies crescentes de plantas leguminosas que seguem o ciclo <
;"
7ota-se que, tanto para cabras como para os bovinos, houve um decr$scimo nos
valores de
0;
< das fe&es com o aumento da porcentagem de leguminosas (<
;
) na
rao (.ig" /"A)" 'm m$dia, um decl(nio de 0 no valor de
0;
<-fe&es significou um
aumento m$dio de B para cabra e B,3X para os bovinos" A mesma tend2ncia foi
observada para carneiros e coelhos (.ig" /"A)"
127

.igura /";" Jariao dos valores de
0;
< em amostras de fe&es de animais submetidos
% mudana de alimentao" Adaptado de Vones et al" (0/B3)"

128
.igura /"A" Jariao dos valores de
0;
< de amostras de fe&es em animais alimentados
com plantas <
A
que tiveram propores crescentes de leguminosas (<
;
) adicionadas %
dieta" Adaptado por Vones et al" (0/B3)"
A partir dos e*perimentos acima foi poss(vel determinar a proporo de <
;
e <
A
na dieta e a digestibilidade de cada componente"
100 (%) 3
4
13
3
13
4
13 13

C planta C planta
C planta fezes
C C
C C
C Ind


"""""""""""""""""""""""""(/"0)
#nde, Nnd-<;(X) $ o percentual de plantas <
;
indigerida" 1or que indigeridaY
1orque Vones e colaboradores analisaram as fe&es dos animais" <aso tivessem
analisado, por e*emplo, o tecido muscular, determinar(amos o porcentual de plantas <
;
incorporado ao tecido muscular"
7o entanto, o modelo acima no leva em considerao o provvel
fracionamento entre as fe&es e a dieta, o que causa uma sub-estimativa na proporo
de leguminosas indigerida na dieta"
A equao (/"0) pode ser reescrita na forma abai*o, e assim anula-se a
poss(vel diferena entre
0;
<
fezes
e o
0;
<
dieta
, ou se+a, o fracionamento entre esses dois
componentes"
100 (%) 3
4
13
3
13
4
13 13

C planta C fezes
C planta fezes
C C
C C
C Ind


"""""""""""""""""""""""""""(/"4)
Fma outra possibilidade seria determinar a proporo de <
;
e <
A
em uma dieta
desconhecida atrav$s do
0;
<
fezes
" 7esse caso temos dois caminhos a seguir:
a) Assumir a mesma digestibilidade para as fontes alimentares dos tipos <
;
e
<
A
"
1ortanto, nosso modelo seria muito simples $ igual a equao (/"4)
b) Assumir que a digestibilidade das fontes <
;
e <
A
se+am distintas" 7esse caso
129
ter(amos que recorrer % t$cnicas convencionais para determinar a
digestibilidade das duas e incorpor-las no nosso modelo, o qual passaria a
ter a seguinte equao:
100
) 1 ( ) 1 (
1
(%) 3
4
13
4
3

=
M C D
D
C Ind

""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""(/";)
#nde M $ dado pela seguinte equao:
)] /( ) 1 [( 1
1
(%) 3
3
13
3
13
fezesC plantaC
C C
C Ind

=
"""""""""""""""""""""""""""""""""(/"A)
As diferenas encontradas entre as duas equaes no so acentuadas" 1or
e*emplo, para um digestibilidade da leguminosa (5
;
) igual a CDX e para uma
disgestibilidade da gram(nea (5
A
) igual a >DX, tendo-se o valor
0;
<
fezesC3
igual a -0B,
o da fonte <
;
igual a -4> e, finalmente, o da fonte <
A
igual a -0;, a equao (/";)
produ&iu um valor igual a 4BX contra 4/X para a equao (/"4)"
9.,.1.! Conte0do estomacal e composio isot1pica em animais a'ricanos
Mies&en et al" (0/B/) comparou resultados entre anlise microsc,pica do
material do r!men de animais dom$sticos e selvagens da Rfrica com a composio
isot,pica do r!men (Mab" ;)"
Mabela ;" Jalores de
0;
< medido e estimado em funo da composio do conte!do
estomacal de diversos animais"
-spcie C32 C&2
13
C-estimado
13
C-o#servado
Zongoni 0"A />"C -04"B -0A"A
Tildbeest 4"C /B"A -04"/ -0A"A
Oovino 3"> /A"4 -0;"A -0A"C
130
<arneiro A /C -0;"0 -03";
@a&ela-0 4D"4 B/"> -0C -0C"/
<abra ;C"; C;"; -0>"0 -0B"B
Nmpala ;D"4 C/"> -0B"4 -0/
@a&ela-4 C/"0 ;D"/ -4;"4 -40"/
<om a proporo relativa de cada tipo de alimento para cada esp$cie, obtida
atrav$s da anlise microsc,pica, os autores estimaram os valores de
0;
< que os
r!mens teriam e comparam com os valores de
0;
< medidos no material colhido desses
mesmos r!mens" <omo se pode observar na tabela acima, houve uma concordIncia
relativamente boa entre os valores" 'ntretanto, os valores medidos foram geralmente
um pouco menores que os estimados" 'sse fato sugere que, nesse caso, as gram(neas
no tiveram a mesma digestibilidade das plantas <
;
ingeridas" Ftili&ando a anlise do
r!men, os autores evitaram o fracionamento observado entre as fe&es e o alimento,
como o caso mencionado no e*emplo anterior" Eas, por outro lado, no puderam
estimar quanto do alimento que se encontrava no r!mem foi efetivamente absorvido
pelos animais"
9.,.1.3 +utrio de pei3es da Ama/4nia I 5 C6araci'ormes e 7iluri'ormes
Ara!+o-:ima et al" (0/>C) coletaram pei*es em vrias regies da Ama&)nia,
determinando sua composio isot,pica e de suas poss(veis fontes de carbono" 1ela
anlise da .igura /"3, vemos que os pei*es <haraciformes t2m sua alimentao
baseada no carbono orgInico particulado e fitopInctons" 1or outro lado, a
interpretao dos 9iluriformes no $ to clara, podem derivar sua dieta de vrias fontes,
por e*emplo uma mistura entre fitoplInctons e gram(neas <
A
" <ontudo, o fato desse
estudo demonstrar que os <haraciformes no dependem de gram(neas <
A
como fonte
alimentar foi importante, uma ve& que estudos anteriores, baseados nas t$cnicas
clssicas, apontavam as gram(neas <
A
como um grupo de plantas importante % dieta
desses pei*es" #s <haraciformes representam cerca de ;DX do pescado na regio
Ama&)nica, portanto, $ uma importante fonte de prote(na, e tem sua fonte principal de
carbono nos lagos de vr&ea da Ama&)nia"
131

.igura /"3" Jalores de
0;
< de pei*es capturados na regio Ama&)nica e de
provveis itens alimentares" Adaptado por Ara!+o-:ima et al" (0/>C)"
'm outro estudo similar, Kamilton et al" (0//4), confirmaram que os pei*es na
Ama&)nia pouco dependem das plantas <
A
, bem como outros invertebrados (.ig" /"C)"
132

.igura /"C" 8elao entre valores de
0;
< e
03
7 de amostras de pei*es capturados na
bacia do rio #rinoco" 7a figura A encontram-se as fontes potenciais de alimentos e
pei*es no carn(voros" GAlgas (<;)H = denota col)nias de algas crescendo sobre plantas
que seguem o ciclo fotossint$tico <
;
" GAlgas (<A)H = denota col)nias de algas crescendo
sobre plantas que seguem o ciclo fotossint$tico <
A
" 7a figura O encontram-se os
pei*es carn(voros" Adaptado por Kamilton et al" (0//4)"
9.,.1.3.1 +utrio de pei3es da Ama/4nia II 5 tam#a$ui
# estudo desenvolvido por Ana <ristina #liveira (4DD;) em nosso laborat,rio
utili&ou os is,topos estveis do < e 7 como indicadores qualitativo e quantitativo da
133
dieta do tambaqui (Colossoma macropomum)" 'ste pei*e $ de grande importIncia e
ocorr2ncia nas vr&eas da regio Ama&)nica, que por sua ve& so responsveis por
/DX de todo pescado capturado na regio"
# grfico mostrado na .igura C, que relaciona valores de
0;
< e
03
7 das
principais fontes de alimento e da musculatura de tambaquis capturados no lago
<amaleo, na regio central da Ama&)nia, demonstra novamente a pouca importIncia
das gram(neas <
A
na alimentao do tambaqui e evid2ncia % importIncia de frutos e
sementes oriundos de plantas <
;
e insetos que se alimentam destas plantas e terminam
fa&endo parte da dieta do tambaqui" P importante tamb$m ressaltar que no caso dos
valores de
03
7 houve um fracionamento isot,pico ao redor de ; a A ao longo da
cadeia tr,fica, semelhante aos valores encontrados na literatura por outros autores"

9.,.1.3.! Cadeia alimentar no 8antanal
#utro estudo desenvolvido em nosso laborat,rio e liderado por 5$bora
<alheiros (4DD;) estudou a cadeia tr,fica aqutica em um ba(a do 1antanal mato
grossense durante um ciclo hidrol,gico completo com ob+etivo de identificar as fontes
primrias de carbono que regem o flu*o de energia" 7este trabalho a autora utili&ou os
is,topos de carbono e nitrog2nio con+untamente, e sua avaliao incluiu algas
(sest)nicas e epif(licas), plantas vasculares, invertebrados (epif(licos, planct)nicos e
bent)nicos) e pei*es detritivoros adultos"
Alguns aspectos importantes apontados relacionam-se primeiramente %
composio isot,picas das algas, com valores de
0;
< entre -;A"3 e 4C"/[, mas com
a maioria dos valores posicionando-se pr,*imos a =4> a -4B. 7o geral, esses
valores podem ser considerados mais elevados em comparao a valores encontrados
para algas fluviais das regies tropicais na Am$rica do 9ul, tamb$m su+eitas a regimes
de inundao peri,dicos" 1or e*emplo, vale lembrar que no estudo de Ara!+o-:ima et al"
(0/>C), desenvolvido ao longo do rio Ama&onas, o valor m$dio do fitoplacton esteve em
torno de -;A (.ig" /"3), que por sua ve& $ pr,*imo ao valor m$dio encontrado no lago
<amaleo por Ana <ristina #liveira (.ig" /"B)" 5a mesma forma, foram encontrados
valores entre -;> a -;A em amostras de fitoplancton coletadas ao longo do rio
#rinoco por Kamilton et al" (0//4) (.ig" /"C)
134
.igura /"B" 8elao entre valores de
0;
< e
03
7 de amostras de tambaqui ( capturados
no lago do .unil na ilha da Earchantaria, locali&ada no rio 9olimes, pr,*ima % cidade
de Eanaus" GNnsetos (<;)H = denota col)nias de algas crescendo sobre plantas que
seguem o ciclo fotossint$tico <
;
" GNnsetos (<A)H = denota col)nias de algas crescendo
sobre plantas que seguem o ciclo fotossint$tico <
A
" Adaptado de #liveria (4DD;)"
# fato de os valores de
0;
< de amostras de fitoplancton do 1antanal terem sido
mais elevados que os de outros sistemas similares pode ser e*plicado pela e*ist2ncia
de, indicaria % utili&ao de uma fonte de carbono dissolvido de origem mineral,
provavelmente, oriundo da decomposio de uma rocha carbonatada" <omo vimos em
vrios cap(tulos, os valores de
0;
< de rochas carbonatadas encontram-se entre D a
4"
#utro ponto importante do trabalho de <alheiros (4DD;), que foi considerado
surpreendente, foi o fato de os valores de
0;
< de alguns consumidores primrios terem
sido significativamente menores que os valores das algas, como vimos, foram tamb$m
surpreendentemente elevados" #
0;
< de alguns organismos chegou a valores bastante
135
elevados, ao redor de -A; e alguns chironom(deos bent)nicos tiveram valores to
negativos quanto -C4" A hip,tese lanada pela autora $ que esses organismos
estariam consumindo uma fonte de carbono bastante negativa, produ&ido
possivelmente por bact$rias metanotr,ficas"
#s valores de
03
7 apresentados por <alheiros (4DD;) tamb$m indicam uma
possibilidade ecol,gica que $ a fi*ao de nitrog2nio atmosf$rico (7
4
) por
cianobact$rias, sugerido pelos valores pr,*imos a D para o
03
7" #utro aspecto
importante $ que valores mais enriquecidos para o
03
7 estariam relacionados ao
consumo de uma fonte rica em 7K
A
\
por e*emplo"

9.,.!. -studos so#re paleodietas
<ontrastando com os estudos anteriormente e*postos, que demonstraram o
uso de is,topos estveis para a abordagem da dieta de animais contemporIneos, o
estudo de paliodietas, com utili&ao de f,sseis $ uma rea onde a utili&ao de
is,topos estveis abriu uma perspectiva totalmente nova esse tipo de esutdo" #
material usualmente utili&ado para esse tipo de estudo $ o colgeno, principal prote(na
do tecido ,sseo e encontrado com certa facilidade em s(tios arqueol,gicos" Jrios
trabalhos atestam que esse material sofre pouca mudana ap,s a morte do animal
(5e7iro, 0/>3 7elson et al", 0/>C e Murross et al", 0/>>)" 'sses estudos sugerem a
escolha de ossos que se mostrem bem preservados na sua apar2ncia e com relao
<:7 pr,*ima ao que $ originalmente encontrado em tecidos ,sseos modernos, em torno
de 4 e A"
Jrios estudos indicaram que h um fracionamento isot,pico em torno de 3
entre a dieta e o colgeno" 5esta forma uma dieta baseada somente em plantas <
A
(-
04 a -0;) produ&iria um
0;
<
colgeno
variando entre -B a ->, enquanto que uma
dieta baseada em plantas <
;
(-4C a -4>) produ&iria um
0;
<
colgeno
variando entre -0/
a -40"
7a evoluo dos estudos arqueol,gicos utili&ando-se de is,topos estveis, um
dos estudos clssicos foi desenvolvido por Jan der EerSe L Jogel (0/B>), que
demonstraram a evoluo da esp$cie humana ao passar de caador]coletor a
agricultor, cultivando milho, uma planta <
A
" 7o continente norte-americano, em torno do
136
ano 4DD d"<", a domesticao do milho pelo Komen foi um dos aspectos importantes,
ocasionando uma mudana comportamental dramtica para a esp$cie" # Komem
tornou-se mais sedentrio, houve um aumentando importante na populao e o
desenvolvimento de sociedades maiores e mais comple*as"

.igura /">" Jariao secular dos valores de
0;
< em amostras de colgeno de ossos
humanos e a poss(vel contribuio de plantas <
A
na alimentao humana ao longo dos
s$culos nos 'stados Fnidos da Am$rica" Adaptado por: Jan der EerSe L Jogel (0/B>)
#utro e*emplo interessante foi mostrado por 9eal^ L van der EerSe (0/>3)"
Algumas teorias propunham que nossos ancestrais _caadores-coletores_ tinham uma
137
alta mobilidade em busca, basicamente, de comida" 9eal^ L van der EerSe
questionaram esta teoria atrav$s de dados isot,picos, demonstrando que a mobilidade
se restringia a uma determinada regio uma ve& que amostras de colgeno vindas de
regies de montanha conservavam valores isot,picos de ambiente terrestres (-0>"/ U
0"03C, n ? A), enquanto que amostras advindas de regies pr,*imas ao litoral
apresentaram valores de
0;
< caracter(sticos de ambiente marinho (-0;"3 U 0"A, n ?
0;)"
Fm outro e*emplo que pode ser dado baseando-se no trabalho de van der
EerSe et"al" (0/>0) e se refere a uma pol2mica entre os arqueologistas sobre a fonte
de alimento nas florestas tropicais" 5e um lado alguns pesquisadores argumentavam
que plantas <
A
, como milho, tiveram pouca influ2ncia na alimentao humana, e que
portanto, as populaes da Ama&)nia eram pequenas e esparsas, apenas sustentadas
pela caa e e*trativismo" Anna 8oosevelt, baseando-se em dados arqueol,gicos
obtidos nas vr&eas do rio #rinoco, afirma que, pelo contrrio, o milho fe& parte da
alimentao na Ama&)nia e que, como conseq`2ncia, teriam desenvolvido sociedades
mais comple*as que antes imaginado" A pol2mica foi resolvida pelo uso de
0;
< em
amostras de colgeno de ossos encontrados na regio em dois per(odos distintos >DD
a"<" e ADD d"<"
1elo e*ame da tabela abai*o, observamos que os valores de
0;
<
colgeno
das
amostras de ADD d"<" claramente indicam a ingesto de plantas que seguem o ciclo
fotossint$tico <
A
" 1or outro lado, as amostras de >DD a"<" apresentam valores menores,
indicando a presena de plantas <
;
na dieta, oriundas certamente da floresta
Ama&)nica (Mab" A)"
Mabela A" Jalores de
0;
< de colgenos de esqueletos humanos escavados na regio
Ama&)nica (Jan der EerSe et al", 0/>0)"
Amostras
13
C (
F<M43/-ADD 5< -/"B
F<M43>-ADD 5< -0D"3
F<M4>C-ADD 5< -0D">
138
F<M4CD->DD A< -4C"0
F<M4>B->DD A< -43">
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