Anlise dos transientes da fluorescncia da clorofila a

de plantas jovens de Carapa guianensis e de Dipteryx

odorata submetidas a dois ambientes de luz
Jos Francisco de Carvalho GONALVES1, Carlos Eduardo SILVA2, Diogo Gato GUIMARES3, Regiane
Sablina BERNARDES4
RESUMO

Espcies arbreas tropicais esto quase sempre sob alta irradincia na Amaznia. O elevado fluxo energtico pode ser decisivo
para o sucesso ou fracasso no estabelecimento inicial das plantas no campo. O objetivo deste trabalho foi investigar as respostas
de plantas jovens de andiroba (Carapa guianensis Aubl) e cumaru (Dipteryx odorata (Aublet) Willd) expostas a dois ambientes
de luz (sombra e sol). O experimento foi conduzido em Manaus-AM, Brasil (38S, 5952W). As anlises dos transientes
da fluorescncia da clorofila a e os parmetros relacionados foram obtidos em folhas intactas e saudveis no perodo entre
10:00 e 12:00h. A curva OJIP indicou que ambas as espcies expostas alta irradincia apresentaram fotoinibio aps 45
dias de experimento. Plantas de andiroba e cumaru expostas ao sol exibiram menores valores de TRo/ABS (7,17 e 20,4%,
respectivamente), ETo/TRo (14,5 e 27,2%, respectivamente) e ETo/ABS (20,6 e 42,2%, respectivamente) e maiores valores
de DIo/ABS (26,9 e 43,0%, respectivamente), comparadas com plantas exposta sombra. Quanto ao fluxo fenomenolgico,
para a maioria dos parmetros, menores valores foram observados para ambas as espcies expostas ao sol. Plantas de andiroba
e cumaru expostas ao sol exibiram valores menores de PIABS (63,3 e 78,7%, respectivamente) comparadas com plantas expostas
sombra no final do experimento. Apesar de ambas as espcies terem sofrido com o estresse por alta irradincia, plantas de
andiroba apresentaram melhores desempenhos do que plantas de cumaru, sendo, portanto, melhor indicadas para uso em
plantio de produo ou de recuperao de reas degradadas.
PALAVRAS-CHAVE: Curva

O-J-I-P, Fluxo fenomenolgico, ndice de desempenho, Fotoinibio

Analysis of chlorophyll a fluorescence transients of young plants of Carapa

guianensis and Dipteryx odorata submitted to two light environments
ABSTRACT

Tropical tree species are almost always under high irradiance in the Amazonian. The high energy flux can be decisive for the
success or not in the initial establishment in the field. The objective of this study was to investigate the answers of young plants
of andiroba (Carapa guianensis Aubl) and cumaru (Dipteryx odorata (Aublet) Willd) exposed to two light environments (shade
and sunlight). The experiment was carried in Manaus-AM, Brazil (38S, 5952W). Analysis of chlorophyll a fluorescence
transients were obtained in intact and healthy leaves between 10:00 to 12:00 am. The curve OJIP indicated that the species high
irradiance exposed presented photoinhibition after 45 days of experiment. Andiroba and cumaru plants exposed to sunlight
exhibited low values of TRo/ABS (7.17 and 20.4%, respectively), ETo/TRo (14.5 and 27.2%, respectively) and ETo/ABS (20.6
and 42.2%, respectively) and high values of DIo/ABS (26.9 and 43.0%, respectively), compared with plants exposed to the
shadow with 45 days of experiment. As for phenomenological flux, most of the parameters, low values were observed for both
exposed species in the sunlight. Andiroba and cumaru plants exposed in the sunlight exhibited low values of PIABS (63.3 and
78.7%, respectively) compared with exposed plants to the shadow at the end of the experiment. Although the species have
suffered with the stress for high irradiance andiroba specie presented better performance than cumaru being indicated for use
in production planting or degraded area restoration.
KEYWORDS: O-J-I-P curve,

Phenomenological fluxes, Performance index, Photoinhibition

Instituto Nacional de Pesquisas na Amazonia INPA, E-mail: jfc@inpa.gov.br

Instituto Nacional de Pesquisas na Amazonia INPA, E-mail: cems@inpa.gov.br

Instituto Nacional de Pesquisas na Amazonia INPA, E-mail: diogo_gato44@hotmail.com

Instituto Nacional de Pesquisas na Amazonia INPA, E-mail: sablina@hotmail.com

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Anlise dos transientes da fluorescncia da clorofila a de

plantas jovens de Carapa guianensis e de Dipteryx odorata
submetidas a dois ambientes de luz

INTRODUO
As plantas, necessariamente, dependem da energia solar
para sobreviverem. Contudo, por mais importante que seja e
por quantos benefcios a irradincia possa trazer para o bom
desempenho fotossinttico das plantas, mudanas abruptas
na intensidade luminosa, como normalmente ocorrem em
clareiras formadas nas florestas por aes antrpicas ou
por efeitos naturais e, at mesmo, em plantios comerciais
utilizando espcies sucessionais tardias para a produo
florestal, podem exceder o limite de tolerncia das plantas ao
fluxo de energia (Denslow et al., 1990; Tonini et al., 2008).
Em geral, as plantas de estdios intermedirios ou tardios na
sucesso, quando na fase juvenil, crescem em ambientes de
menor disponibilidade luminosa e os impactos das mudanas
no ambiente de luz podem trazer conseqncias danosas para
as mesmas. O fato que, alta irradincia quando associada
a outros fatores estressantes podem determinar a reduo do
crescimento ou at mesmo levar a morte da planta (DemmigAdams & Adams, 1992).
A adaptao do aparato fotossinttico para diferentes
densidades de fluxos fotossintticos, geralmente, passa por
ajustamentos de propores relativas dos componentes que
envolvem a absoro, a transmisso e a utilizao da energia
luminosa, na qual a quantidade da energia absorvida inerente
capacidade de uso do produto da reao fotoqumica, ou
seja, quando esse balano desalinhado proporciona excesso
na capacidade fotoqumica favorecendo o surgimento de
danos s vezes irreversveis para a planta (Walters, 2005).
Assim, plantas que crescem em ambientes sombreados e so
expostas alta irradincia podem sofrer fotoinibio ou danos
irreparveis no aparato fotossinttico (Long et al., 1994; Park
et al., 1996).
Quando as plantas se ajustam aos danos fotoinibitrios
causados pela transferncia para ambientes com alta
irradincia, estas iniciam mudanas morfofisiolgicas para
uma adequao ao novo ambiente. Tais mudanas so referidas
como aclimatao (Walters, 2005). Existe grande nmero
de plantas com potencial para ajuste em diversos regimes de
irradincia. Estas alteraes morfo-anatmicas e fisiolgicas
ocorrem mais rapidamente em folhas de espcies de plantas
herbceas. Porm, algumas plantas de espcies arbreas
tropicais, no estdio juvenil, so extremamente lentas neste
ajustamento (Langenheim et al., 1984).
Estudos sobre exposio ao excesso de irradincia indicam
que as plantas experimentam diminuio na eficincia do
fotossistema II, com conseqente mudana no direcionamento
da energia fotoqumica por meio da dissipao (Castro et al.,
1995; Demmig-Adams et al., 1996; Santos Jr. et al, 2006;
Gonalves et al., 2007). Recentemente, tais investigaes tm
sido realizadas com o uso de novas ferramentas que ajudam a
elucidar o comportamento de plantas quando submetidas a

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situaes de estresse. O transiente OJIP uma ferramenta de

anlise da mudana na cintica da fluorescncia da clorofila a
que fornece informaes detalhadas sobre a estrutura e funo
do aparato fotossinttico, especialmente do fotossistema II
(Lazr, 2006). Contudo, pouco se conhece sobre o uso dessa
ferramenta ecofisiolgica, no que se refere ao comportamento
de plantas arbreas tropicais jovens, quando submetidas
a diferentes intensidades de irradincia, principalmente,
espcies como C. guianensis e D. odorata, ambas sucessionais
tardias, conforme Boufleuer (2004) e Lorenzi (1998),
respectivamente. Diante disto, a expectativa que estas
espcies sejam sensveis elevada irradincia quando jovem
e, como conseqncia, possam apresentar dificuldades para
serem cultivadas. Por outro lado, so espcies que apresentam
elevado valor econmico e com potencial utilizao em
plantios para reflorestamentos e produo florestal (Clay et
al., 2000; Tonini et al., 2008). Portanto, o conhecimento da
resposta da fluorescncia da clorofila a de plantas jovens de
C. guianensis e D. odorata representar importante ganho,
para que na prtica, seja feita a seleo de espcies/indivduos
aptos a povoarem reas de plantios ou utilizao dessas plantas
em programas de reflorestamento sobre reas degradadas na
Amaznia. O objetivo deste estudo foi analisar os transientes
da fluorescncia da clorofila a de plantas jovens das espcies
C. guianensis e D. odorata em resposta a diferentes nveis de
irradincia, visando avaliar o desempenho das mesmas sob
condies de baixa e alta disponibilidade de luz.

MATERIAL E MTODOS
LOCAL DE ESTUDO

O trabalho foi realizado no campus experimental do

Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia MCT/INPA,
Manaus, AM, Brasil (38S e 5952W), onde, plantas jovens
(90 dias) de C. guianensis (Carapa guianensis Aubl) e D. odorata
(Dipteryx odorata (Aublet) Willd), oriundas de matrizes da
Reserva Florestal Adolpho Ducke, localizada a 10 km da
cidade de Manaus, e apresentando uniformidade de tamanho
(aproximadamente 35 cm de altura), foram transplantadas
para sacos plsticos (30 x 25 cm) com capacidade para 8 kg,
contendo mistura de terrio vegetal e argila na proporo
de 3:1. Dez plantas de cada espcie foram selecionadas para
compor o experimento. Durante 20 dias as plantas foram
colocadas numa estrutura feita de tubos de pvc (2x6 m) cercada
por todos os lados utilizando sombrite de polietileno (50%).
As plantas foram irrigadas diariamente s 8:00 h da manh
at a capacidade de campo. Aps o perodo de aclimatao
(20 dias), dez plantas foram separadas aleatoriamente em dois
tratamentos: 1) plantas expostas sombra (permaneceram
no sombrite, mxima irradincia de 100 mol m-2 s-1,); e 2)
plantas expostas ao sol (mxima irradincia de 2500 mol m-2
s-1). Para os diferentes tratamentos foram feitas determinaes

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submetidas a dois ambientes de luz

nas plantas de parmetros relacionados aos transientes da

fluorescncia da clorofila a. As determinaes foram feitas
no tempo zero (leitura inicial) e em intervalos de 15 dias
durante todo o perodo do experimento (45 dias). Contudo,
alguns parmetros foram melhor interpretados analisando-se
apenas a leitura inicial e final, enquanto que outros foram bem
explicados exibindo os resultados com intervalos de 15 dias.
DETERMINAO DOS TRANSIENTES DA FLUORESCNCIA DA
CLOROFILA A

As medidas dos parmetros relacionados fluorescncia

da clorofila a foram feitas em folhas apresentando bom
estado fitossanitrio e completamente expandidas (maduras),
utilizando-se um fluormetro porttil (Handy PEA - v 1.30 Hansatech Instruments, Norfolk, UK), entre 10:00 e 12:00
h do dia. As folhas selecionadas foram adaptadas ao escuro
durante um perodo de 30 minutos, utilizando-se clipes
apropriados. Aps a adaptao, as folhas foram expostas a
um pulso saturante de luz (3000 mol m-2 s-1, comprimento
de onda de 650 nm, por 1 segundo), obtendo-se as respostas
relacionadas aos transientes da fluorescncia da clorofila a, de
acordo com equaes do teste OJIP (Strasser et al., 1995). O
estdio inicial da atividade fotossinttica no centro de reao
regulado por trs etapas funcionais bsicas e, portanto,
so descritas de forma a explicar as variveis da absoro do
fton pela molcula de clorofila no complexo antena (ABS);
acmulo de energia absorvida (TR); converso da energia
de excitao para a cadeia transportadora de eltrons (ET);
alm disso, considera-se a energia que dissipada em forma
de calor ou fluorescncia (DI). Assim, foram obtidos os
parmetros do fluxo fenomenolgico: RC/CS = densidade de
centros de reao por seo transversal; ABS/CS = nmero de
fotns absorvidos por seo transversal; DIo/CS = energia de
dissipao por seo transversal; TRo/CS = taxa mxima de
energia bloqueada por seo transversal e; ETo/CS = transporte
de eltrons por seo transversal, bem como, os parmetros
das razes de fluxo: TRo/ABS = mxima eficincia quntica
do fotossistema II (FSII); DIo/ABS = mxima eficincia de
excitao no fotoqumica; ETo/TRo = probabilidade da
energia de excitao mover um eltron aps a quinona A
e; ETo/ABS = probabilidade de um fton absorvido mover
um eltron aps QA. Alm disso, foram obtidos, tambm, os
valores referente a rea da curva OJIP (rea), fluorescncia
inicial (Fo), fluorescncia varivel (Fv), fluorescncia mxima
(Fm), tempo para alcance de Fm (tFm), eficincia mxima do
fotossistema II (Fv/Fm) e ao ndice de desempenho (IPABS).
DELINEAMENTO EXPERIMENTAL E ANLISE ESTATSTICA

O delineamento experimental utilizado foi o inteiramente

casualizado, utilizando-se duas espcies (C. guianensis e D.
odorata) em dois ambientes de luz (sombra e sol), com cinco
repeties, considerando cada planta como uma repetio. Os

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resultados obtidos foram submetidos ao teste de normalidade

Lilliefors, anlise de varincia - ANOVA e comparados pelo
teste t de Student (P<0,05). O programa utilizado foi o JMP
4.0 (SAS Institute Inc., 2000).

RESULTADOS E DISCUSSO
ANLISE DOS TRANSIENTES DA FLUORESCNCIA DA
CLOROFILA A

As duas espcies estudadas exibiram tpica curva do

transiente OJIP da fluorescncia da clorofila a nas leituras
iniciais (Figura 1). Contudo, a rea acima da curva de
fluorescncia entre Fo e Fm foi menor para a espcie D. odorata
em relao espcie C. guianensis, indicando que C. guianensis
apresentou maior estoque de aceptores de eltrons do
fotossistema II devido ao desbalano entre o fluxo de eltrons
do lado doador (Yz) para o centro de reao (RC) e o fluxo
de eltrons do RC para o lado aceptor (QA) com consequente
diminuio da fluorescncia mxima (Fm) (Strasser, 1997)
(Tabela 1). Quando se observou os transientes OJIP das
plantas expostas ao sol (45 dias de experimento), verificou-se
reduo na elevao da curva para as duas espcies, quando
comparada com o transiente OJIP inicial por conseqncia
da reduo dos valores de Fm. Quando se compararam os
mesmos transientes OJIP para as duas espcies (exposta ao sol),
verificou-se que D. odorata apresentou rea acima da curva de
fluorescncia 2,5 menor, quando comparada com rea para
a espcie C. guianensis (Figura 1). Adicionalmente, o tempo
para alcanar a fluorescncia mxima (tFm) foi menor para a
espcie C. guianensis com 45 dias de exposio ao sol indicando
melhor eficincia na transferncia de eltrons ao longo do
transiente OJIP (Tabela 1). Os valores da fluorescncia varivel
relativa mostraram que a espcie D. odorata sofreu fortemente
o estresse por alta incidncia de irradincia, uma vez que a
forma do transiente na fase J das plantas exposta ao sol foi
mais pronunciada, em relao s plantas da sombra e, tambm,
quando comparada com a espcie C. guianensis sob mesma
condio de fluxo de energia (Figura 2). Quando se observou
os dados normalizados entre FO e FJ verificou-se desvio positivo
para as duas espcies indicando claramente o efeito do estresse
por alta incidncia de irradincia (Figura 3).
A elevada irradincia provocou, nas plantas exposta
ao sol, modificao no transiente OJIP com conseqente
diminuio dos valores de Fm, conforme observado em
plantas de copaiba (Copaifera multijuga Hayne) e de mogno
(Swietenia macrophylla King) crescendo sob dois ambientes
de irradincia (Gonalves et al., 2007). Normalmente,
quando as plantas esto sob ambientes estressantes, o tipo
de estresse no claramente identificado pelo transiente da
fluorescncia da clorofila a quando os dados so apresentados
na forma linear, contudo, quando os valores do transiente
OJIP so apresentados na forma varivel relativa verifica-se,

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plantas jovens de Carapa guianensis e de Dipteryx odorata
submetidas a dois ambientes de luz

Figura 1 - Transiente da fluorescncia da clorofila a de duas espcies arbreas

(fase juvenil) em dois ambientes de luz (sombra e sol). Valores mdios das
leitura iniciais dos indivdos nos tratamentos de sombra () e de sol ().
Leitura final (45 dias de experimento) dos indivduos nos tratamentos de
sombra () e de sol () (n=5).

Figura 2 - Fluorescncia varivel relativa de duas espcies arbreas (fase

juvenil) expostas sombra () e ao sol () com 45 dias de experimento.

Figura 3 - Mudana na forma da curva do transiente da fluorescncia da clorofila a normalizada entre O e J (WOJ = WOJ(tratamento sol) - WOJ (tratamento sombra)), mostrando
a banda-K. Os smbolos representam as espcies C. guianensis () e D. odorata().

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Tabela 1 - Fluorescncias inicial (Fo), varivel (Fv) e mxima (Fm), tempo de alcance da fluorescncia mxima (tFm) e rea entre a curva de fluorescncia e Fm
de duas espcies arbreas (fase juvenil) em dois ambientes de irradincia, com 45 dias de experimento.
Espcie
C. guianensis

D. odorata

Tratamento

FO

Fv

Fm

tFm

rea

Sol

383 28 Aa

1113 52 Ba

1431 48 Ba

282 19 Ba

22600 3121 Ba

Sombra

318 26 Ba

1383 84 Aa

1652 105 Aa

338 57 Aa

28040 2582 Aa

Sol

328 84 Aa

523 220 Bb

808 278 Bb

398 125 Aa

8720 2876 Bb

Sombra

347 37 Aa

1053 47 Ab

1338 56 Ab

440 134 Aa

15520 3759 Ab

Os valores so mdias desvios padro. Mdias seguidas da mesma letra maiscula na vertical para tratamento, e da mesma letra minscula na vertical, para espcie, no
diferem estatisticamente pelo teste t a 5% de probabilidade.

nitidamente, o efeito do tipo de estresse (Lichtenthaler et al.,

1998). Assim, quando as plantas esto sujeitas ao estresse pelo
aumento da incidncia de irradincia (p.ex.: exposio ao sol)
a fase J torna-se mais pronunciada, fato este, observado para
as espcies C. guianensis e D. odorata quando os valores do
transiente OJIP so apresentados na forma de florescncia
varivel relativa (Figura 2). Quando as plantas no esto sob
efeito de determinado estresse no se verifica desvio positivo
quando os dados so normalizados e exibidos na banda-K
(Tomek et al., 2001; Oukarroum et al., 2007). A banda-K,
normalmente observada em plantas submetidas a estresse
por elevao da temperatura (Guiss et al., 1995), contudo,
sob aumento da incidncia de irradincia tambm se verificou
tal comportamento, como observado em experimento
realizado por Gonalves et al. (2007) e tambm verificado
neste experimento (Figura 2). A presena da banda-K reflete
uma inibio do complexo de evoluo do oxignio (OEC) e
coincide com a limitao do lado doador do fotossistema II
(Srivastava et al., 1997; Pospil & Dau, 2000; Tomek et al.,
2001). Isto porque a transferncia de eltrons do OEC para
Yz mais lenta do que a transferncia de eltrons de P680
para a QA, surgindo a banda-K. Assim, qualquer condio de
estresse que afeta a capacidade do lado doador implicar no
surgimento da banda-K (Strasser, 1997).
EFICINCIA MXIMA DO FOTOSSISTEMA II E NDICE DE
DESEMPENHO

Analisando-se os valores da eficincia mxima do

fotossistema II (razo Fv/Fm) e o ndice de desempenho
(IPABS), para as duas espcies estudadas, verificaram-se padres
similares de resposta em funo do tempo de exposio aos
tratamentos (dias) (Figura 4). Os valores mdios de Fv/Fm
variaram de 0,82 a 0,83 para C. guianensis na sombra, ao passo
que, para D. odorata, tambm na sombra, os valores variaram
de 0,76 a 0,79, valores estes que so de plantas estressadas,
uma vez que valores abaixo de 0,83 para a razo Fv/Fm so
indicativos de presena de certo grau de estresse em muitas
plantas (Bjrkman & Demmig-Adams, 1987). Para as duas
espcies estudadas, aps 15 dias de experimento, as plantas
exposta ao sol, exibiram valores significativamente menores
de Fv/Fm, quando comparado com as plantas sob condies

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de sombra. Quanto s respostas das plantas para IPABS,

verificaram-se maiores valores para a espcie C. guianensis
na sombra, quando comparada com D. odorata, tambm na
sombra (2,35 a 2,87 e de 1,00 a 1,14, respectivamente). Para
os indivduos expostos ao sol das duas espcies estudadas os
valores de IPABS reduziram com o passar dos dias apresentando
diferenas significativas. Resultados semelhantes verificados
para os valores de Fv/Fm, aps 15 dias de experimento (Figura
4). O valor mdio de PIABS para as plantas de C. guianensis
expostas ao sol chegou a ser quase trs vezes menor, quando
comparado com os indivduos na sombra aps 15 dias de
experimento. Ao passo que, para D. odorata, o valor mdio
do IPABS para as plantas expostas ao sol foi duas vezes menor
aproximadamente, quando comparado com os indivduos
expostos sombra no mesmo perodo (Figura 4).
A significante diminuio nos valores de Fv/Fm bem
como nos valores de IPABS indicam efeito de fotoinibio e
tais mudanas representam perda de eficincia fotoqumica
pelas plantas (Thach et al., 2007). O ndice de desempenho
(PIABS) tem sido considerado como um parmetro mais sensvel
para a deteco e quantificao de estresse em plantas do que
a resposta da eficincia mxima do fotossistema II (Fv/Fm)
(Christen et al., 2007; Oukarroum et al., 2007), ou seja, mais
consistncia para interpretao dos resultados tem sido obtida
quando se avalia a resposta do fotossistema II para condies
estressantes usando o PIABS do que apenas a razo Fv/Fm. Isto
porque esta varivel relaciona a eficincia de absoro, captura
e transferncia de energia de excitao pelo fotossistema
II proporcionando uma viso maior do grau de efeito do
ambiente estressante (Gonalves & Santos Jr., 2005). Assim,
pode-se notar, neste experimento, que ambas as espcies j se
apresentavam sob efeito inibitrio a pleno sol, aps 15 dias
de experimento, promovida pelo excesso de irradincia, e que
a espcie D. odorata apresentou menor desempenho, quando
comparada com C. guianensis. Alguns autores observaram que
em plantios experimentais, plantas expostas a pleno sol de D.
odorata e C. guianensis, apresentaram considerveis taxas de
sobrevivncia e ndices de crescimento em relao a outras
espcies utilizadas em enriquecimento de capoeiras e, tambm,
na recuperao de reas degradadas na Amaznia (Alencar &

GONALVES et al.

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Arajo, 1980; Clay et al., 2000). Gonalves et al. (2003) no

observaram diferena para a razo Fv/Fm em plantas de D.
odorata crescendo sob ambientes sombreados (0,79) e a pleno
sol (0,77) em plantios experimentais sobre reas degradadas
pela agricultura, porm, as concentraes de clorofila a e b
diferiram entre os tratamentos de sol e de sombra. Marenco
et al. (2001), no observaram diferenas na fotossntese
mxima (Amax), condutncia estomtica (gs) e transpirao (E)
em plantas de D. odorata com seis meses de idade crescendo
em ambiente de sol, comparado com plantas crescendo em
ambiente de sombra. Provavelmente esta espcie apresente
uma boa estratgia de aclimatao nos diferentes ambientes
luminosos em tempo relativamente prolongado, utilizando
a irradincia de forma eficiente com reflexos diretos sobre as
respostas das trocas gasosas, apesar de se ter observado neste
experimento que, nos primeiros 45 dias aps ser submetidas
a maior exposio de irradincia, as plantas tenham sofrido
certo grau de estresse.

FLUXO FENOMENOLGICO E RAZES DE FLUXOS

Comparando-se as respostas (leituras inicial vs final)

dos parmetros do fluxo fenomenolgico das duas espcies
expostas ao sol, verificou-se reduo em RC/CS (15 e 34%
para C. guianensis e D. odorata, respectivamente), aumento
em DIo/CS (35% para C. guianensis e 44% para D. odorata),
reduo em TRo/CS (28% para a espcie D. odorata) e reduo
em ETo/CS ( 14 e 50% para C. guianensis e D. odorata,
respectivamente) (Figura 5A). Quando as respostas foram
comparados entre os tratamentos (sombra vs sol), passados
45 dias aps o incio do experimento verificou-se nas plantas
exposta ao sol reduo em RC/CS (15 e 26% para C. guianensis
e D. odorata, respectivamente), aumento em ABS/CS (18%
para a espcie C. guianensis), aumento em DIo/CS (63% para
C. guianensis e 69% para D. odorata), reduo em ETo/CS
(42% para a espcie D. odorata) (Figura 5B).

Figura 4 - Valores da razo Fv/Fm e ndice de desempenho (IPABS), em funo do tempo (dias), de espcies arbreas (fase juvenil) expostas sombra () e
ao sol (). Os valores so mdias e as linhas verticais indicam os desvios-padro. A seta indica o incio da diferena significativa entre os tratamentos pelo
teste t a 5% de probabilidade.

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GONALVES et al.

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submetidas a dois ambientes de luz

Figura 5 - Diferena relativa entre leitura final e leitura inicial do fluxo

fenomenolgico de duas espcies arbreas (fase juveil) expostas somente
ao sol (A) e, tambm, diferena entre exposio ao sol e sombra passados
45 dias (B). RC/CS = densidade de centros de reao por seco transversal;
ABS/CS = nmero de fotns absorvidos por seo transversal; DIo/CS =
Energia de dissipao por seo transversal; TRo/CS = taxa mxima de
energia bloqueada por seo transversal e; ETo/CS = transporte de eltrons
por seo transversal. O smbolo rasterisco repersenta diferena significativa
entre as observaes pelo teste t a 5% de probabilidade.

Os elevados valores de DIo/CS para as duas espcies

expostas ao sol, tanto na comparao da diferena da leitura
final e leitura inicial, quanto na comparao da diferena entre
os tratamentos de sol e sombra com 45 dias de exposio,
indicam que grande parte da energia absorvida est sendo
dissipada na forma de calor ou de fluorescncia, o que implica
dficit em RC/CS ativos, bem como, reflete reduo em ETo/
CS. O excesso de irradincia oferece mais energia do que
pode ser utilizada pela planta criando uma situao na qual o
mecanismo fotossinttico no pode sustentar refletindo em
perda na produtividade fotossinttica (Thach et al., 2007).

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Assim, os altos valores na dissipao de energia podem ser

explicados pelo fato da exposio alta irradincia terem
forado as plantas para uma tentativa de se protegerem contra
danos irreversveis ao aparato fotossinttico (Osmond et al.,
1987), confirmando, assim, que as espcies estudadas so
susceptveis quando expostas alta irradincia. Contudo,
possvel notar, que, mesmo sob efeito inibitrio, algumas
espcies, como o caso da C. guianensis, conseguem ter
dficit de ETo/CS pouco expressivo, quando comparado
com a espcie D. odorata, tornando-a mais apta a situaes
estressantes de aumento de irradincia.
Analisando-se as respostas das razes de fluxos, verificouse que, para TRo/ABS, ambas as espcies apresentaram
diferenas, quando comparadas entre tratamentos e, tambm,
entre espcies (Figura 6), ou seja, para as plantas expostas
sombra, C. guianensis e D. odorata exibiram valores de 0,84 e
0,79, respectivamente, enquanto que expostas ao sol exibiram
valores bem abaixo (0,78 para C. guianensis e 0,63 para D.
odorata). Entre as espcies, C. guianensis foi a mais eficiente,
tanto exposta sombra quanto ao sol. Contudo, grande parte
dessa energia absorvida pelas duas espcies, de certa forma,
teria sido dissipada em forma de calor ou fluorescncia, uma
vez que os valores de DIo/ABS foram maiores para as plantas
expostas ao sol, indicando que essas plantas j estariam
sofrendo de fotoinibio por excesso de irradincia. O que se
pode notar, tambm, que plantas de D. odorata expostas ao
sol apresentaram maiores valores de DIo/ABS confirmando
seu baixo desempenho quando exposta a alta irradincia na
fase juvenil. Conseqentemente, em funo da baixa absoro
e elevada dissipao de energia, os valores de ETo/TRo e ETo/
ABS para a espcie D. odorata exposta ao sol, tambm, seriam
os menores, quando comparado a mesma espcie exposta a
sombra. Para ambas as espcies os maiores valores de ETo/TRo
e ETo/ABS foram observados nas plantas expostas sombra
(Figura 6).
Gonalves et al. (2007) estudando o comportamento
de duas espcies arbreas tropicais sob dois ambientes de
irradincia (sombra e sol), tambm encontraram melhores
respostas, relacionadas s razes de fluxos, nos indivduos
expostos sombra, bem como, atribuiu maior absoro,
menor dissipao e melhor desempenho para a espcie S.
macrophylla. Isto porque as plantas que esto sob efeito de
forte inibio por alta irradincia tendem a dissipar grande
parte da energia, no direcionando essa energia de excitao
para o transporte de eltrons com conseqente diminuio
da razo ETo/ABS (Strasser et al., 1995). Uma explicao
provvel para esse efeito uma considervel diminuio na
densidade de centros de reao (RC/CS) (Figura 5B) mais do
que, at certo ponto, a degradao da protena D1, uma vez
que a reduo deste parmetro indica que parte dos centros
de reao do fotossistema II est inativa (Hong & Xu, 1999;

GONALVES et al.

Anlise dos transientes da fluorescncia da clorofila a de

plantas jovens de Carapa guianensis e de Dipteryx odorata
submetidas a dois ambientes de luz

pesquisas. Os autores deste manuscrito tambm so gratos ao

CNPq pelas concesses das bolsas de iniciao cientfica, de
mestrado e de produtividade.

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Figura 6 - Razes de fluxo de duas espcies arbreas (fase juvenil) exposta

sombra e ao sol, com 45 dias de experimento. TRo/ABS = Eficincia mxima
do FSII; DIo/ABS = eficincia mxima de excitao no fotoqumica; ETo/TRo
= probabilidade da energia de excitao mover um eltron aps a quinona
A; ETo/ABS = probabilidade de um fton absorvido mover um eltron aps a
quinona A. Os valores so mdias e as linhas verticais indicam os desviospadro. Mdias seguidas da mesma letra maiscula, para tratamento, e da
mesma letra minscula, para espcie, no diferem significativamente pelo
teste t a 5% de probabilidade.

Li et al., 2007). Sob alta irradincia, freqentemente, as folhas

absorvem mais energia do que podem ser utilizadas pela
fotossntese, e para evitar uma situao de foto dano, dissipam
o excesso da energia em forma de calor ou fluorescncia, com
conseqente perda na produtividade fotossinttica (Krause et
al., 2001; Thach et al., 2007), fato que quase sempre leva a
diminuio na incorporao de CO2 e diminuio nas fases
de crescimento.

CONCLUSES
As espcies C. guianensis e D. odorata, expostas alta
irradincia, apresentaram considervel reduo nas respostas
dos transientes da fluorescncia da clorofila a, bem como, dos
valores dos parmetros do fluxo fenomenolgico e das razes
de fluxos. Contudo, apesar da exposio alta irradincia
submeter ambas as espcies ao estado de estresse, C. guianensis
apresentou melhores respostas a elevada irradincia, exibindo
melhor desempenho do fotossistema II. Portanto, sob
condies semelhantes de estresse lumnico, considera-se a C.
guianensis como mais indicada para plantios de produo ou
de recuperao de reas degradadas na Amaznia.

AGRADECIMENTOS
Os autores agradecem ao Instituto Nacional de Pesquisas
da Amaznia (MCT- INPA) e a toda a equipe do Laboratrio
de Fisiologia e Bioqumica Vegetal do INPA/LFBV pelo
apoio intelectual e logstico dispensados para realizao desta

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