GENEROS

DE
BACTERIAS
IMPORTANTES
BACTERIOLOGIA DE LOS ALIMENTOS

EN

La revisin que sigue a continuacin, pone de relieve los caracteres de los gneros de
bacterias que los hacen importantes en los alimentos.
Gnero Acetobacter. Estas bacterias oxidan el alcohol etlico a cido actico. Tienen
forma bacilar, son inmviles y se encuentran en las frutas, en las hortalizas, en las frutas
cidas y en las bebidas alcohlicas. Su presencia en las bebidas alcohlicas constituye
una causa concreta de alteracin.
Gnero Aeromonas. Las especies de este gnero son bacilos gramnegativos cuya
temperatura ptima de crecimiento est comprendida entre 22 y 28C. Son anaerobios
facultativos y pueden ser psicrfilos. Se aislan con frecuencia en medios acuticos. A.
hydrophila puede ser patgena para el hombre; tambin puede ser patgena para otros
mamferos, as como para los peces y para las ranas.
Gnero Alcaligenes. Como indica su nombre, en el medio donde crece se suele originar
un pH bsico. A. viscolactis* produce viscosidad en la leche, y A. metalcaligenes*
produce un crecimiento mucoso en la superficie del requesn.
Estos microorganismos proceden del estircol, de los piensos, del suelo, del agua, y del
polvo. Este gnero tambin incluye a microorganismos que antao se incluan en el
gnero Achromobacter,
Gnero Alteromonas. Algunas de las antiguas especies de Pseudomonas, se incluyen
actualmente en el gnero Alteromonas. Se trata de microorganismos marinos que
pueden tener importancia en los alimentos marinos.
Gnero Arthrobacter. Es un microorganismo muy abundante en el suelo que carece de
actividad en la mayora de los alimentos. No obstante, algunas especies son capaces de
crecer a 5C y por esta razn podran ser consideradas psicrtrofas.
Gnero Bacillus. Las endosporas de las especies de este gnero, que puede ser desde
aerobio a facultativo, no suelen deformar el cuerpo de los bacilos en los cuales se
originan. Las diferentes especies pueden ser mesfilas o termfilas, proteolticas
potentes, dbilmente proteolticas o carecer de esta actividad, pueden producir gas o no
producirlo, y ser lipolticas o carecer de esta actividad. En general, las esporas de las
especies mesfilas, por ejemplo, las de B. subtilis, son menos termorresistentes que las
de las especies termfilas. Las esporas de las especies termfilas estrictas, como por
ejemplo, B. stearothermophilus son ms resistentes que las de las especies termfilas
facultativas, como por ejemplo B. coagulans. Las especies que son proteolticas
potentes tambin pueden coagular la leche azucarada; B. cereus es una de estas
especies. A las dos principales especies productoras de gas, B. polymyxa y B.
macerans, a veces se les denomina aerobacilos. Muchas de las especies mesofilas son
capaces de producir gas a partir de la glucosa o a partir de otros azcares, aunque
habitualmente slo producen una escasa cantidad que con frecuencia es neutralizada
por el amonaco que se produce a partir de los alimentos nitrogenados. Las bacterias
termfilas acidificantes productoras de acidez de bajo nivel que alteran las conservas
vegetales enlatadas, son capaces de producir importantes cantidades de cido lctico a
partir del azcar, siendo sta la razn de que un cultivo bacteriano que tenga esta
propiedad, como por ejemplo un cultivo de B. coagulans, pueda ser utilizado para
fabricar cido lctico. El suelo es un importante origen de especies del gnero Bacillus.

Gnero Brevibacterium. La especie B. linens est emparentada con la especie

Arthrobacter globiformis y es posible que estas dos denominaciones correspondan al
mismo microorganismo. B. linens puede tener importancia en la produccin de manchas

en la superficie de determinados quesos, como por ejemplo en la del queso de barra o

de Limburger en el que el crecimiento de esta especie produce una coloracin rojoanaranjada y contribuye a madurarlo.
Gnero Brochotrix. Las especies de este gnero son bacilos grampositivos capaces de
producir cadenas de gran longitud que parecen filamentos, los cuales se pueden plegar
para formar acmulos intrincados de cadenas de bacilos. Su temperatura ptima de
crecimiento est comprendida entre 20 y 25C, aunque, dependiendo de la cepa de que
se trate, son capaces de crecer dentro de un intervalo de temperaturas comprendido
entre 0 y 45C. Puede existir crecimiento de los microorganismos de este gnero en
medios cuyo pH oscila entre 5,0 y 9,0 (pH ptimo de 7,0), as como en medios con una
concentracin de NaCl comprendida entre el 6,5 y el 10,0%. Los microorganismos no
resisten el calentamiento a 63C duranteL5 minutos, Son capaces de alterar muy
diversos tipos de carnes y productos crnicos que se conservan bajo refrigeracin, tanto
si se almacenan en aerobiosis como si estn envasados al vaco. La nica especie
catalogada es B. thermosphacta.
Gnero Campylobacter. Las bacterias de este gnero fueron clasificadas primeramente
como pertenecientes al gnero Vibrio. Son oxidasa positiva, catalasa positiva,
gramnegativas, curvadas, y en forma de S o en forma de espiral.
Crecen mejor en medios con baja tensin de oxgeno. Se han relacionado varias cepas
de C. fetus subespecie jejuni con la gastroenteritis de las personas.
Gnero Clostridium. Las endosporas de las especies de este gnero de bacterias, que
pueden ser desde anaerobias a microaerfilas, suelen deformar uno de los extremos o la
parte media de los bacilos en cuyo interior se originan.
Todas las especies son catalasa negativas. Algunas especies son potentes
fermentadoras de los hidratos de carbono produciendo cidos (uno de los cuales suele
ser el cido butrico) y gases (generalmente dixido de carbono e hidrgeno). Las
diferentes especies pueden ser mesfilas o termfilas y proteolticas o no proteolticas.
C. thermosaccharolyticum es ejemplo de una especie sacaroltica termfila obligada;
este microorganismo produce la alteracin, con produccin de gas, de las conservas
vegetales enlatadas. La putrefaccin de tos se debe con frecuencia al crecimiento de
especies mesfilas proteolticas pertenecientes a este gnero, como son C.
lentoputrescens y C. putrefaciens La disgregacin violenta de la cuajada de la leche
que produce C. putrefaciens da lugar a una <fermentacin turbulenta> mientras que la
especie C. butyricum capaz de fermentar los lactatos, es responsable de la produccin
tardia de gas en los quesos curados. El suelo es el principal origen de los
microorganismos de las especies de Clostridium, aunque tambin pueden proceder de
ensilados en estado de putrefaccin, de los piensos y del estircol.
Gnero Corynebacterium. El microorganismo de la difteria, C. diptheriae, puede ser
vehiculado por alimentos. C. bovis, cuyos bacilos finos de aspecto barrado*, o en forma
de maza, son tpicos de este gnero, es comensal de la ubre de la vaca, se puede
encontrar en leche ordeada aspticamente, y puede producir mastitis bovinas.
*N. del T.: Cuando se tien los bacilos con azul de metileno, es tpica su tincin irregular, en franjas, que les confiere un
aspecto barrado.

Gnero Desulfotomaculum. Especie integrada por bacilos gramnegativos cuyo cuerpo

celular es deformado por la endospora. Son huspedes habituales del suelo, del agua
dulce y de la panza de los rumiantes. En el proceso respiratorio de la clula bacteriana,
los compuestos de azufre pueden desempear la funcin de aceptores terminales de
electrones y por ello ser reducidos a sulfuro de hidrgeno.
A la especie Clostridium nigrificans, que es el causante del olor hediondo debido a la
produccin de sulfuro de hidrgeno en las conservas enlatadas, en la actualidad se le
denomina Desulfotomaculum nigrificans.

Gnero Enterobacter. Algunas especies de este gnero se incluan antiguamente en el

gnero Aerobacter. Estas bacterias son muy abundantes en la naturaleza. El gnero
pertenece al grupo coliforme.
Gnero Erwinia. Las especies de este gnero son patgenas para las plantas en las
que son las causantes de necrosis, agallas, agostamiento y podredumbres blandas,
daando a las plantas y, por tanto, a las hortalizas y frutas que se obtienen de las
mismas. Se relaciona a E. carotovora con la enfermedad de las hortalizas comerciales
denominada <<podredumbre blanda bacteriana>>. E. carotovora subespecie
curotovora es el agente causal de la podredumbre de muchas plantas. E. carotovora
subespecie atroseptica produce la podredumbre negra de los tubrculos de la patata. E.
carotovora subespecie betavasculorum produce una podredumbre blanda en la
remolacha azucarera.
Gnero Escherichia. Hallado en las heces, es un bacilo gramnegativo que se aisla del
tubo intestinal de los animales de sangre caliente y que se encuentra muy difundido en la
naturaleza. Es uno de los gneros que integran el <<grupo coliforme>>, dividindose en
muchos biotipos y serotipos, algunos de los cuales son patgenos potenciales para el
hombre.
E. coli es la especie tipo del gnero Escherichia. Incluye grmenes generalmente
mviles, que producen cido y gas a partir de la glucosa, la arabinosa, y habitualmente
de la lactosa y otros azcares. Producen reaccin positiva de rojo de metilo, y negativa
de Vogues-Proskauer. Son inhibidos por KCN e incapaces de crecer en medio con
citrato como nica fuente de carbono y energa, pero s en caldo acetato.
Esta y otras bacterias son necesarias para el funcionamiento correcto del proceso
digestivo, adems de producir las vitaminas B y K. Es un bacilo que reacciona
negativamente a la tincin de Gram (gramnegativo), es anaerobio facultativo, mvil por
flagelos peritricos (que rodean su cuerpo), no forma esporas, es capaz de fermentar la
glucosa y la lactosa y su prueba de IMVIC es + + - -.
Enterotoxignicos (ETEC)
Enteropatgenos clsicos (EPEC)
Enteroinvasores (EIEC)
Productores de toxina de Shiga STX (STEC)
Enteroagregativos (EAEC)
Gnero Flavobacterium. Las especies de este gnero que producen pigmentos de color
variable del amarillo al naranja, pueden producir coloraciones anormales en la superficie
de las carnes y es posible que intervengan en la alteracin de los mariscos, de las
canales de ave, de los huevos y de la mantequilla. Algunas especies son psicrtrofas,
habindose observado su crecimiento en la superficie de hortalizas que se conservan
por congelacin, una vez descongeladas.
Gnero Gluconobacter. (Antiguo gnero Acetomonas). Sus especies son capaces de
oxidar el etanol a cido actico. G. oxydans produce viscosidad en la cerveza por crecer
en la misma, o en el jugo de lpulo fermentado.
Gnero Halobacterium. Las bacterias de este gnero son halfilas obligadas y suelen
ser cromgenas. Pueden crecer y producir coloraciones anormales en la superficie de
los alimentos que contienen elevadas concentraciones de sal, como son las salazones
de pescado. En este gnero se incluyen en la actualidad algunas especies que
antiguamente se clasificaban como pertenecientes al gnero Flavobacterium.
Gnero Klebsiella. Muchas bacterias de este gnero son capsuladas. Se encuentran
con frecuencia en las vas respiratorias y en el tubo intestinal del hombre. K
pneumoniae es el agente causal de una neumona de etiologa bacteriana en las
personas.

Familia Lactobacillaceae
Gnero Lactobacillus. Los microorganismos de este gnero son bacilos, generalmente
largos y finos, que forman cadenas en la mayora de sus especies. Son microaerfilos,
(se conocen algunos que son anaerobios estrictos), catalasa positivos, gramnegativos, y
fermentan los azcares produciendo cido lctico como producto principal. Si son
homofermentativos, fermentan el azcar dando, principalmente, cido lctico e
insignificantes cantidades de cido actico, de dixido de carbono y de otros productos
en cantidades vestigiales; si son heterofermentativos, adems de producir cido lctico,
producen una importante cantidad de compuestos voltiles, entre los que se encuentra el
alcohol. Los lactobacilos homofermentativos cuya temperatura de crecimiento ptima es
de 37C o ms elevada, incluyen las siguientes especies: L. bulgaricus*, L. helveticus,
L. lactis", L. acidophilus, L. thermophilus*, y L. delbrueckii. La especie L.
fermentum es el principal ejemplo de un lactobacilo heterofermentativo que crece bien a
las temperaturas ms elevadas. Entre los lactobacilos homofermentativos cuya
temperatura ptima de crecimiento es ms baja, se incluyen las especies L. casei, L.
plantarum, y L. leichmannii*; son especies heterofermentativas, L. brevis, L.
buchneri, L. pastorianus*, L. hilgardii, y L. trichodes*. Todas las especies citadas,
excepto L. delbrueckii, L. leichmannii, L. hilgardii, L. trichodes*, y algunas cepas de
L. brevis, fermentan la lactosa con produccin de cido lctico y de aqu que puedan
tener importancia en las industrias de productos lcteos. Las principales fuentes de
lactobacilos son la superficie de las plantas, el estircol y los productos lcteos.
Las propiedades que hacen que los lactobacilos existentes en los alimentos sean
importantes son: (1) Su capacidad para fermentar los azcares produciendo grandes
cantidades de cido lctico, propiedad que hace posible utilizarlos en la fabricacin de
conservas vegetales y productos lcteos fermentados, o en la fabricacin de cido
lctico a escala industrial, si bien alteran algunos alimentos, como, por ejemplo, el vino y
la cerveza, (2) la produccin de gas y de otros productos voltiles por parte de las
especies heterofermentativas, perjudicando a veces la calidad de los alimentos, cosa
que ocurre cuando la especie L. fermentum crece en el queso suizo, o cuando crecen
en los vinos las especies L. hilgardii o L. trichodes, (3) su incapacidad para sintetizar la
mayora de las vitaminas que necesitan, siendo, por lo tanto, incapaces de crecer bien
en aquellos alimentos pobres en vitaminas, aunque tienen utilidad para realizar
determinaciones del contenido vitamnico de los mismos, y (4) la termorresistencia, o
propiedad termodrica, de los lactobacilos que crecen bien a temperatura elevada les
permite resistir a la pasteurizacin o a otros tiposd e tratamiento trmico, como por
ejemplo al tratamiento trmico a que se somete la cuajada en la fabricaci6n del queso
suizo y otros quesos parecidos.
Se han encontrado especies de Lactobacillus, diferentes de las ya citadas, que crecen
en las carnes refrigeradas, aunque para designarlas solo se han propuesto unas pocas
denominaciones, por ejemplo, la de L. viridescens para un lactobacilo que produce el
enverdecimiento de los embutidos y la de L. salinmandus* para otro que tambin crece
en los mismos. Por ser capaces de crecer a bajas temperaturas, estos lactobacilos son
poco corrientes.

Genero Leuconostoc. Este gnero, al que Orla-Jensen denomin Betacoccus, incluye

los estreptococos lcticos heterofermentativos que fermentan el azcar produciendo
cido lctico e importantes cantidades de acido actico, de alcohol etlico y de dixido de
carbono. En el llamado estrter lctico* de la nata, de la mantequilla y del queso, se han
incluido las especies L. dextranicum* y L. cremoris*, por ser capaces de estimular el
crecimiento de los estreptococos lcticos y de fermentar el acido ctrico de la leche
produciendo una sustancia de sabor agradable, el diacetilo, (tambin se producen
acetona, que es un producto ms reducido, y 2,3-butanodiol).
Algunas de las propiedades de las especies de Leuconostoc que hacen que tengan
importancia en los alimentos son: (1) La produccin de diacetilo y otras sustancias que

comunican sabores agradables a los alimentos, (2) su tolerancia a las concentraciones

elevadas de sal, como ocurre por ejemplo, en las fermentaciones del sauerkraut y de los
encurtidos con eneldo*, permitiendo a L. mesenteroides que lleve a cabo la primera
fase de la fermentacin lctica, (3) su capacidad tanto para iniciar la fermentacin en los
productos vegetales con mayor rapidez que las dems bacterias lcticas, o que otras
bacterias competidoras, como para producir la suficiente cantidad de cido que inhibe a
las bacterias no lcticas, (4) su tolerancia a las elevadas concentraciones de azcar
(incluso de un 55 a un 60 por cien por lo que se refiere a L. mesenteroides), lo que
permite a este microorganismo crecer en los jarabes, en el caramelo lquido y en las
mezclas para helados, etc., (5) la produccin de grandes cantidades de dioxido de
carbono a partir de los azcares, que produce el indeseable <resquebrajamiento> de
algunos quesos, la alteracin de alimentos que contienen una elevada concentracin de
azucares (jarabes, mezclas, etc.), y la fermentacin de algunos tipos de pan, y (6) la
produccin de gran cantidad de muclago en los medios que contienen sacarosa.
Esta ltima propiedad es favorable para la produccin de dextrano, aunque constituye un
inconveniente en materias primas ricas en sacarosa, cosa que ocurre en la fabricacin
de azcar a partir de la caa azucarera o de la remolacha azucarera.
Gnero Listeria. Bacilo Corto (Cocobacilo) Gram +, Aerobio y Anaerobio facultativo,
- Hemoltico.
No posee cpsula, ni forma esporas, pero presenta movilidad (a 22C) y es Catalasa+
Se disponen en cadenas cortas o en empalizada
No producen gas pero si cido a partir de diversos HC
Crece bien incluso a temperaturas de refrigerador (4-10 C). En base a sus antgenos
somtico (O) y flagelar (H) se han identificado al menos 11 serotipos; sin embargo,
slo tres, Ia, Ib y IVb, son responsables del 90% de las infecciones humanas.
Estructura antignica y factores de virulencia:
Ag O (Somtico) = Inmunognico
Ag H o Flagelar = Inmunognico
Listeriolisina O (Hemolisina) = Es una citolisina O2 lbil responsable de la -Hemlisis
Otras Enzimas (Catalasas, Proteasas, Fosfolipasas)
Internalina = Es un lipopolisacrido lipoltico, e Inmunognico que le permite
multiplicarse con facilidad en las Cl del SRE
Las bacterias de este gnero son bacilos gramnegativos asporgenos, dotados de
movilidad desordenada. L. monocytogenes es capaz de producir brotes de
enfermedades de origen alimentario.
L. monocytogenes ha sido aislada de una gran variedad de fuentes, como agua dulce,
agua salada, polvo ambiental, fertilizantes y vegetacin en descomposicin; alimentos
para animales, alimentos crudos de origen animal, incluidos aves frescas y congeladas,
carnes rojas y productos crnicos; pescado, productos lcteos crudos como leche,
quesos y helados; frutas y vegetales crudos; y a partir de heces de seres humanos
sanos y sintomticos como tambin de otros animales.
Gnero Microbacteriurn. Las bacterias de este gnero tienen importancia por su
resistencia a las condiciones adversas del medio y por utilizarse para producir vitaminas.
Son bacilos de pequeo tamao inmviles, grampositivos, asporgenos, catalasa
positivos, aerobios, homofermentativos, producen cido lctico, y a veces se agrupan en
forma de empalizada. M. lacticum suele ser la especie que se asla con mayor
frecuencia. A pesar de no producir esporas, las microbacterias son muy
termorresistentes, pues resisten fcilmente las temperaturas de pasteurizacin de la
leche e incluso temperaturas de 80 a 85C durante 10 minutos, De aqu que se incluyan
en las bacterias termodricas que dan elevados recuentos en los productos lcteos
pasteurizados, como por ejemplo en la leche que se comercializa y en la leche en polvo.
Su intervalo de temperaturas de crecimiento se halla comprendido entre los 15 y los
35C, siendo la temperatura ptima de aproximadamente 30C. De aqu que cuando

estos microorganismos se siembran en placas, su incubacin debe hacerse a

temperatura inferior a los 35C, preferentemente a una temperatura prxima a los 30C.
Gnero Micrococcus*. Los micrococos* son clulas bacterianas esfricas dispuestas
en agrupaciones irregulares, en racimos, en tetradas o en paquetes. La mayora de las
especies que abundan en los alimentos son grampositivas, aerobias y catalasa positivas.
Su temperatura ptima de crecimiento se halla pr6xima a los 25 a 30C y en el
laboratorio crecen bien en los medios de cultivo ordinarios.
Por otra parte, resulta difcil generalizar respecto de sus propiedades, las cuales pueden
ser muy diferentes en cada una de las especies. La importancia de los distintos grupos
de micrococos de los alimentos se debe a las siguientes propiedades:
(1) Algunas especies son capaces de utilizar las sales de amonio y otros compuestos
nitrogenados sencillos como nica fuente de nitrgeno, (2) la mayora de las especies
son capaces de fermentar azcares produciendo una mediana cantidad de cido, (3)
algunas desdoblan las protenas con produccin de cidos (M. freudenreichii*), (4) otras
toleran elevadas concentraciones de sal, razn por la cual son capaces de crecer en
medios con valores de humedad disponible relativamente bajos; estas especies crecen
en las salmueras que se utilizan para conservar carne, en los tanques de salmueras,
etc., (5) algunas son termodricas, es decir, resisten al tratamiento de pasteurizaci6n a
que se somete la leche comercial (M. varians), (6) otras producen pigmentos y producen
coloraciones anormales en la superficie de los alimentos en los que crecen; M. luteus,
por ejemplo, produce un pigmento amarillo, mientras que M. roseus produce un
pigmento de color rosado, y (7) algunos micrococos son capaces de crecer bastante bien
a temperaturas prximas o inferiores a los 10C.
Los micrococos* abundan mucho en la naturaleza, aunque se han aislado con mayor
frecuencia en el polvo y en el agua. Se encuentran con frecuencia en los utensilios y en
el equipo utilizado para manipular los alimentos insuficientemente lavados y
desinfectados.
Gnero Mycobacterium. El bacilo que produce la tuberculosis, M. tuberculosis, ha
sido diseminado por alimentos, sobre todo por leche de vacas infectadas que no ha sido
sometida a tratamiento trmico.
Gnero Pediococcus. Los cocos se presentan aislados, en parejas o en cadenas
cortas, o en tetradas (divisin en dos planos), y son grampositivos, catalasa negativos y
microaerfilos. Son homofermentativos, fermentando los azcares para producir una
concentracin de cido, principalmente cido lctico, comprendida entre el 0,5 y el 0,9
por cien, y crece bastante bien en salmueras con una concentracin de sal de hasta el
5,5 por cien, mientras que su crecimiento es
escaso en las salmueras con
concentraciones de sal de hasta el 10 por cien aproximadamente. El intervalo de sus
temperaturas de crecimiento oscila desde los 7C aproximadamente hasta los 45C,
aunque su temperatura ptima est comprendida entre los 25 y los 32C. Las
propiedades que determinan que este microorganismo tenga importancia en los
alimentos, ya han sido citadas: su tolerancia a la sal, la produccin de cido, y el
intervalo de temperaturas dentro del cual es capaz de crecer, sobre todo su capacidad
para crecer a temperaturas fras. Se han encontrado pediococos que crecen durante la
fermentacin de hortalizas en salmuera y se ha comprobado que microorganismos de
este gnero han sido los causantes de la alteracin de bebidas alcohlicas, por ejemplo,
de la cerveza, en las que la produccin de diacetilo es perjudicial. La especie P.
damnosus puede alterarla cerveza. P. cerevisiae* se ha utilizado como cultivo estrter
en embutidos fermentados.
Gnero Photobacterium. Este gnero incluye cocobacilos, y a veces bacilos, que
pueden ser luminiscentes. No abundan mucho; no obstante, se han conocido casos en
los que P. phosphoreum ha producido fosforescencia en carnes y pescados.

Gnero Propionibacterium. En los alimentos se pueden encontrar representantes de

este gnero. Estas bacterias son bacilos de pequeo tamao, inmviles, grampositivos,
asporgenos, catalasa positivos y desde anaerobios a aerotolerantes, cuya forma suele
ser cocoide y a veces se presentan en cadenas.
Fermentan el cido lctico, los hidratos de carbono y los polialcoholes produciendo cido
propinico, cido actico y dixido de carbono. En el queso suizo, ciertas especies (por
ej., Propionibacterium freudenreichii) fermentan los lactatos para producir el gas que
favorece la formacin de las cavidades, ojos, contribuyendo tambin a comunicarles
sabor. Las propionibacterias productoras de pigmentos pueden producir coloraciones
anormales en el queso.
Gnero Proteus. A las bacterias de este gnero se les ha atribuido la produccin de
alteraciones en las carnes, en el pescado, en los mariscos y en los huevos.
La presencia de un elevado nmero de bacterias de este gnero en alimentos no
sometidos a refrigeracin las ha hecho sospechosas de producir intoxicaciones
alimentarias.
Gnero Pseudomonas. Algunas especies de Pseudomonas pueden alterar los
alimentos. Estas bacterias son bacilos gramnegativos, generalmente inmviles, y
asporgenos.
Las propiedades de algunas especies de Pseudomonas que las hacen importantes en
los alimentos son: (1) Su capacidad para utilizar compuestos de carbono muy distintos
que no son hidratos de carbono y su incapacidad para utilizar la mayora de los hidratos
de carbono, (2) su capacidad para producir diversas sustancias que influyen
desfavorablemente en el sabor, (3) su capacidad para utilizar alimentos nitrogenados
sencillos, (4) su capacidad para sintetizar sus propios factores de crecimiento o
vitaminas, (5) la actividad proteoltica y lipoltica de algunas especies, (6) su tendencia
aerobia que les permite un crecimiento rpido y producir productos de oxidacin y
mucosidad en aquellas superficies de los alimentos en las que es ms probable que
exista una contaminacin masiva, (7) su capacidad para crecer a temperaturas bajas
(temperaturas de refrigeracin), (8) la produccin de pigmentos por algunas especies,
como por ejemplo la pioverdina que produce Pseudomonas fluorescens, que
comunica una fluorescencia verdosa a los alimentos, y los pigmentos de color blanco,
ocre, rojizo, e incluso negro (P. nigrifaciens*) de otras especies, y (9) su resistencia a
algunos desinfectantes y detergentes que se emplean en la industria alimentaria.
Por otra parte, las pseudomonas slo crecen en medios con una aw, bastante elevada
(de 0,97 a 0,98), el calor las destruye con facilidad, su crecimiento es escaso si no
disponen del suficiente oxgeno, no son especialmente resistentes a la desecacin, y su
crecimiento es escaso, o no crecen en absoluto, a temperaturas superiores a los 43C.
Gnero Salmonella. Las especies de estos patgenos entricos pueden crecer en los
alimentos y producir infecciones alimentarias; normalmente solo son vehiculadas por
alimentos.
Gnero Serratia Algunas especies producen un pigmento de color rosado o de color
magenta y pueden comunicar coloraciones rojizas a la superficie de los alimentos. La
especie ms corriente es S. marcescens.
Gnero Shigella. Los alimentos pueden vehicular especies de Shigella que producen
disenteria bacilares.
Gnero Sporolactobacillus. La especie Lactobacillus inulinus ha sido clasificada
como S. inulinus por su capacidad para producir esporas. Se parece a Lactobacillus
en muchas propiedades.
Gnero Sporosarcina Los microorganismos de este gnero son cocos grampositivos
esporgenos. S. urae y S. kalophila son las dos especies catalogadas.

Gnero Staphylococcus. Los estafilococos grampositivos crecen aisladamente, en

parejas, en tetradas, o en agrupaciones irregulares parecidas a racimos de uva. La
especie ms importante, S. aureus, suele dar un crecimiento de color amarillo a naranja,
aunque a veces puede ser blanco. Para crecer necesita una fuente de nitrgeno
orgnico y en cuanto a necesidades de oxgeno es aerobia facultativa. Muchas de las
cepas beta-hemolticas coagulasa positivas son patgenas, y algunas elaboran una
enterotoxina que produce intoxicaciones alimentarias.
Genero Streptococcus. Segn la especie de que se trate, y las condiciones de
crecimiento, los cocos de este gnero se presentan tpicamente en parejas, formando
cadenas cortas, o cadenas largas, y todos son homofermentativos.
Mediante la reaccin serolgica de la precipitacin, los estreptococos se pueden
clasificar en los grupos de Lancefield, que se designan mediante letras maysculas
(A, B, C, D, etc.), aunque los que tienen importancia en los alimentos normalmente se
incluyen en cuatro grupos: grupo piogeno, grupo viridans, grupo lctico y grupo del
enterococo.
El grupo pigeno (estreptococos productores de pus) incluye especies patgenas de
estreptococos, entre las cuales, S. agalactiae, agente causal de mastitis en la vaca, y S.
pyogenes, agente causal del dolor de garganta de etiologa infecciosa, de la escarlatina,
y de otras enfermedades, son representantes de este gnero que se han aislado en la
leche recin ordeada. Los estreptococos pigenos no son capaces de crecer ni a 10C
ni a 45C.
El grupo viridans incluye la especie S. thermophilus, coco que tiene importancia en la
fabricacin de quesos cuando se emplea el procedimiento de coccin de la cuajada, y en
la fabricacin de leches fermentadas, como por ejemplo en la del yogurt, y S. bovis, que
procede del estircol y de la saliva y, lo mismo que S. thermophilus es termodrico y de
aqu que aparezca en los recuentos en placas sembradas con leche pasteurizada. Estas
especies son capaces de crecer a 45C, pero no a 10C.
El grupo lctico contiene las especies S. lactis y S. cremoris*, las cuales tienen
importancia en las industrias lcticas y son capaces de crecer a 10C pero no a 45C.
Estas especie, junto con especies del gnero Leuconostoc se utilizan para preparar
cultivos estrter que se emplean en la fabricacin del queso, de la nata fermentada y de
ciertos tipos de mantequilla, mientras que S. lactis interviene con frecuencia en la
acidificacin de la leche recin ordeada. Estas bacterias lcticas no toleran
concentraciones de sal superiores al 2 a 4%, no interviniendo por tanto en la
fermentacin Ictica de las hortalizas en salmuera.
Las plantas verdes, los piensos, el ensilado, y los utensilios, son algunas fuentes de
estreptococos lcticos. El grupo del enterococo est integrado por las especies S.
faecalis y S. faecium y por algunas especies emparentadas con ellas. S. faecalis y S.
faecium son parecidos entre s, aunque se pueden diferenciar mediante pruebas
bioquimicas. S. faecalis suele ser el mas termorresistente y tiene origen humano con
mayofrr ecuencia, mientras que se ha sealado que S. faecium es ms frecuente
encontrarlo en las plantas. La subespecie liquefaciens de S. faecalis es una variedad
acido-proteolitica de esta especie, mientras que la subespecie zymogenes* de la misma
especie es una variedad beta-hemolitica. S. faecalis y S. faeciurn se aslan con mayor
frecuencia en los alimentos crudos. Las bacterias de este grupo son capaces de crecer
tanto a 10C como a 45C. Los enterococos comparten ciertas propiedades que los
convierten en estreptococos insolitos: (1) Son termoduricos, por resistir con facilidad las
temperaturas de pasteurizaci6n de la leche e incluso el calentamiento a temperaturas
ms elevadas, (2) toleran concentraciones de sal del 6,5 por cien o ms elevadas, (3)
son capaces de crecer a un pH bsico de valor 9,6, y (4) son capaces de crecer dentro
de un amplio intervalo de temperaturas, ya que si bien algunos se multiplican a
temperaturas tan bajas como son las comprendidas entre 5 y 8C, la mayora crecen a
temperaturas tan elevadas como son las comprendidas entre 48 y 50C. Tambin se ha
comprobado que S. faecalis es capaz de crecer en el bacon*.

Como su nombre indica, los enterococos proceden del tubo intestinal del hombre y de los
animales, utilizndose a veces como microorganismos indicadores de contaminacin
fecal de los alimentos y, con mayor frecuencia, para determinar las condiciones de
limpieza de una determinada planta industrial. Tambin son capaces de sobrevivir en los
distintos productos lcteos, pudiendo contaminar los utensilios y el equipo.
Los enterococos que se aislan con mayor frecuencia de los alimentos son las especies
S. faecalis y S. faecium; no obstante, a todos los estreptococos del grupo D de
Lancefield se les puede considerar enterococos. El grupo D de estreptococos incluye las
especies y subespecies siguientes: S. faecalis, S. faecalis subesp. liquefaciens*,
S.faecalis subesp. zymogenes*, S. faecium, S. faecium subesp. durans*, S. bovis, S.
equinus y S. avium.
El trmino .estreptococos fecales, se suele utilizar en la industria alimentaria para
designar a aquellos enterococos que se utilizan como microorganismos indicadores .
Gnero Streptomyces*. Cuando crecen en la superficie de los alimentos, los
microorganismos pertenecientes a este gnero les pueden comunicar sabores y aspecto
desagradables; cuando el crecimiento de los estreptomicetos tiene lugar en alimentos
prximos a otros, los olores y sabores a moho o a tierra de estos microorganismos
pueden ser absorbidos por estos ltimos. Estas bacterias superiores crecen produciendo
un micelio multirramificado y conidios dispuestos en forma de cadena.
Gnero Vibrio. Las bacterias de este gnero abundan en el agua dulce y en el agua de
mar, en el suelo, y en el tubo digestivo del hombre y de los animales.
Algunas son medianamente halfilas. Algunas especies son patgenas para el hombre.
Gnero Yersinia. Estas bacterias se pueden encontrar en el suelo. Y. pestis es el
agente causal de la peste del hombre, de la rata y de otros roedores. Se ha sealado
que ciertas cepas de Y. enterocolitica son los agentes causales de brotes de
enfermedades transmitidas por alimentos. Si bien las bacterias de este gnero se
clasificaban antes como pertenecientes al gnero Pasteurella, en la actualidad se
incluyen en la familia Enterobacteriaceae por su intima relacin taxonmica con el
gnero Salmonella.
GRUPOS DE BACTERIAS
IMPORTANTES EN BACTERIOLOGIA DE LOS ALIMENTOS
Las bacterias que tienen importancia en los alimentos se suelen agrupar en base a que
poseen una propiedad comn, sin tener en cuenta su clasificacin sistemtica.
Es evidente que algunas especies bacterianas se podran incluir en dos o ms de estos
grupos artificiales. A continuacin se ofrecen ejemplos de los grupos que se suelen
emplear.
Bacterias que producen cido lctico o bacterias lcticas
La propiedad ms importante de las bacterias lcticas es su capacidad para fermentar
los azcares con produccin de cido lctico. Esta propiedad puede ser beneficiosa en la
fabricacin de productos como el sauerkraut y el queso, pero perjudicial cuando produce
alteraciones en los vinos. Como quiera que producen cido rpidamente y normalmente
en cantidades importantes, estas bacterias no dan oportunidad a que crezcan otros
microorganismos competitivos.
Las principales bacterias de este grupo pertenecen a los gneros Leuconostoc,
Lactobacillus, Streptococcus, y Pediococcus.
Bacterias que producen cido actico o bacterias acticas
La mayora de las bacterias del cido actico pertenecen hoy da a uno de los dos
gneros Acetobacter y Gluconobacter. Las bacterias de ambos gneros oxidan el
alcohol etlico a cido actico, aunque posteriormente las pertenecientes al gnero
Acetobacter son capaces de oxidar el cido actico a dixido de carbono.

Las propiedades de las bacterias aceticas que las hacen importantes son: (1) Su
capacidad para oxidar el etanol a cido actico, que las hace beneficiosas en la
fabricacin del vinagre y perjudiciales en la fabricacin de bebidas alcohlicas, (2) su
gran capacidad oxidante que puede dar lugar a la oxidacin del producto deseado, el
cido actico, por especies perjudiciales o por especies beneficiosas en condiciones
desfavorables; esta capacidad oxidante puede tener utilidad, como ocurre en la
oxidacin del D-sorbitol a L-sorbosa en la fabricacin de cido ascrbico por sntesis, y
(3) la excesiva produccin de viscosidad por parte de algunas especies, como es el caso
de Acetobacter aceti subesp. suboxydans*, que obstruye los generadores de vinagre.
Bacterias que producen cido butrico o bacterias butricas
La mayora de las bacterias de este grupo son anaerobias esporgenas pertenecientes
al gnero Clostridium.
Bacterias que producen cido propinico o bacterias propinicas
La mayora de las bacterias de este grupo pertenecen al gnero Propionibacterium, si
bien se han sealado tambin cocos propinicos.
Bacterias proteolticas
Es ste un grupo heterogneo de bacterias proteolticas potentes que producen
proteinasas extracelulares, as llamadas porque los enzimas difunden al exterior de las
clulas. Todas las bacterias poseen proteinasas intracelulares, pero slo un reducido
nmero de especies poseen proteinasas extracelulares. Las bacterias proteolticas se
pueden dividir en aqullas que son aerobias o facultativas, y que a su vez pueden ser
esporgenas o asporgenas, y en aqullas que son anaerobias y esporgenas. Bacillus
cereus es una bacteria proteoltica, aerobia y
esporgena. Pseudomonas fluorescens es asporgena y de aerobia a facultativa,
mientras que Clostridium sporogenes es esporgena y anaerobia. Muchas de las
especies de Clostridium, Bacillus, Pseudomonas y Proteus son proteolticas.
Ciertas bacterias, a las que se les conoce con la denominacin de <<acidoproteolticas>>, llevan a cabo simultneamente una fermentacin cida y la protelisis.
Streptococcus faecalis var. liquefaciens* y Micrococcus caseolyticus son cidoproteolticas.
Algunas bacterias son putrefactivas, es decir, descomponen las protenas en
anaerobiosis para producir compuestos malolientes como, por ejemplo, sulfuro de
hidrgeno, mercaptanos, aminas, indol y cidos grasos. La mayora de las especies de
Clostridium son putrefactivas, lo mismo que algunas especies de Proteus, de
Pseudomonas, y de otros gneros asporgenos. Tambin puede tener lugar la
putrefaccin de los productos resultantes del desdoblamiento de las protenas. Se
conocen algunas especies de Pseudomonas que elaboran una proteinasa capaz de
resistir los tratamientos trmicos de mayor intensidad.

Bacterias lipolticas
Es ste un grupo heterogneo de bacterias que producen lipasas que catalizan la
hidrlisis de las grasas a cidos grasos y glicerol. Muchas de las bacterias aerobias
proteoltica., potentes son tambin lipolticas. Pseudomonas fluorescens, por ejemplo,
es una especie lipoltica potente. En los gneros Pseudomonas, Alcaligenes,
Staphylococcus, Serratia y Micrococcus existen especies lipolticas.
Muchas de las lipasas microbianas son resistentes a los distintos tratamientos
industriales. El hecho de que en un alimento alterado no existan bacterias lipolticas
viables, no debe ser considerado como una prueba de que est exento de lipasas
microbianas.
Bacterias sacarolticas
Estas bacterias hidrolizan los disacridos o los polisacridos a azcares ms sencillos.
Un reducido nmero de especies de bacterias son amilolticas, es decir, poseen una

amilasa para llevar a cabo la hidrlisis extracelular del almidn. Bacillus subtilis y
Clostridium butyricum son amilolticas. Existen pocas especies bacterianas capaces de
hidrolizar la celulosa. Las especies de Clostridium, a veces se clasifican en especies
proteolticas que son capaces o no de desdoblar los azcares, y especies sacarolticas
que hidrolizan los azucares pero no las protenas. C. lentoputrescens* es una especie
proteoltica, pero normalmente no fermenta los hidratos de carbono, mientras que C.
butyricum no es proteoltica, pero fermenta los azcares.
Bacterias pectinolticas
La pectina son hidratos de carbono complejos a los que se debe la rigidez de la pared
de las clulas de las hortalizas y frutas. Las pectinas obtenidas del limn se pueden
utilizar como gelificantes en productos comerciales. El ablandamiento de los tejidos
vegetales, o la prdida de la consistencia o poder gelificante de algunos alimentos,
pueden ser debidos a la actividad de varios enzimas pectolticos a los que se les
denomina pectinasa. Pueden ser pectinolticas especies de los gneros Erwinia,
Bacillus, Clostridium, Achromobacter, Aeromonas, Arthrobacter, y Flavobacterium,
y tambin algunas especies de mohos.
Bacterias termoflicas o termfilas
Estas bacterias, cuya temperatura ptima de crecimiento es, como mnima, superior a 45
C, si bien generalmente es de 55 C o ms, tienen importancia en aquellos alimentos
que se mantienen a temperaturas elevadas. En las conservas enlatadas de acidez baja,
B. stearothermophilus produce una alteracin cida sin hinchamiento del envase. La
alteracin por bacterias termfilas con produccin de gas de las conservas enlatadas se
debe al crecimiento de C. thermosaccharolyticum.
Bacterias termodricas
Se suelen considerar bacterias termodricas aqullas que son capaces de resistir al
tratamiento trmico de la pasteurizacin. Las especies de Bacillus, los micrococos*, y
los enterococos son capaces de sobrevivir en los huevos lquidos sometidos a
pasteurizacin. Con frecuencia se encuentran en los alimentos bacterias de los gneros
Clostridium,
Bacillus,
Micrococcus,
Streptococcus,
Lactobacillus
y
Microbacterium. A veces son termodricos mohos como Byssochlamys fulva e incluso
algunas especies de los gneros Aspergillus y Penicillium. ciertas bacterias
termodricas, como las pertenecientes al gnero Bacillus y los enterococos, tambin
pueden ser psicrtrofas (vase el epgrafe siguiente). En la leche, en la que tienen
importancia las temperaturas ms elevadas y los tiempos de refrigeracin ms
prolongados, con frecuencia se pueden encontrar las citadas bacterias termorresistentes,
o termodricas, psicrtrofas.

Bacterias psicrotr6ficas o psicrotrofas

Estas bacterias pueden crecer a las temperaturas normales de refrigeracin.
A diferencia de las bacterias psicrfilas, la temperatura ptima de crecimiento de las
psicrtrofas no coincide con las temperaturas de refrigeracin, sino que suele estar
comprendida entre 25 y 30C. La mayora de las bacterias causantes de la prdida de
calidad de los alimentos refrigerados no estriles, excepto los pescados y mariscos, son
psicrtrofas. Las bacterias psicrtrofas se encuentran principalmente en los gneros
Pseudomonas, Flavobacterium, Achromobacter, y Alcaligenes, aunque los gneros
Micrococcus, Lactobacillus, Enterobacter, Arthrobacter y otros gneros pueden
contener especies psicrtrofas.
Adems, varias levaduras y varios mohos pueden crecer a temperaturas de
refrigeracin.
Bacterias haloflicas o halfilas
Las bacterias realmente halfilas necesitan para crecer determinadas concentraciones
mnimas de cloruro sdico disuelto. Aquellas bacterias, entre las que se incluyen las

especies de los gneros Pseudomonas, Moraxella, Flavobacterium, Acinetobacter, y

Vibrio que crecen mejor en medios con una concentracin de sal comprendida entre el
0,5y el 3,0 por cien, se consideran dbilmente halfilas.
Estos microorganismos se aslan en muchas especies de pescados y de mariscos.
A las bacterias que se aslan en alimentos como las salmones de pescados, en las
carnes en salmuera, y en algunas salazones de hortalizas y que crecen mejor en medios
con concentraciones de sal comprendida entre el 3,0 y el 15 por cien, se les conoce
como medianamente halfilas. Estas bacterias pertenecen a los gneros Bacillus,
Micrococcus, Vibrio, Acinetobacter y Moraxella. En los alimentos conservados en
salmueras de elevada concentracin, con un porcentaje de sal comprendido entre el 15 y
el 30 por cien, a veces se pueden aislar especies extraordinariamente halfilas, como
son las especies de los gneros Halobacterium y Halococcus. Con frecuencia tambin
producen un pigmento rosado o rojo. Otras bacterias son halotolerantes; es decir, son
bacterias capaces de crecer en medios con sal o sin sal. Generalmente suelen ser
capaces de crecer en alimentos que contienen un 5,0 por cien o ms de sal; entre las
mismas se incluyen ciertas especies de los gneros Bacillus, Micrococcus,
Corynebacterium, Streptococcus y Clostridium. En los gneros Sarcina,
Pseudomonas, Pediococcus y Alcaligenes se encuentran otras bacterias halfilas o
halotolerantes de importancia en los alimentos.
Bacterias osmfilas o sacarfilas
Los microorganismos osmfilos encontrados con mayor frecuencia en los alimentos son
varias especies de levaduras. Las bacterias osmfilas son aqullas que crecen en
concentraciones elevadas de azcar; no obstante, la mayora de las bacterias
denominadas osmfilas son simplemente tolerantes del azcar, como es el caso de las
especies de Leuconostoc.
Bacterias productoras de pigmentos
El color de los pigmentos producidos por determinadas bacterias que crecen en la
superficie o en el interior de los alimentos abarca todo el espectro visible, y tambin
incluye el blanco y el negro. Cuando se estudien ms adelante las distintas alteraciones
que experimentan los alimentos, se citarn abundantes ejemplos. En algunos gneros,
todas las especies producen pigmento, como es el caso de los gneros Flavobacterium
(pigmento de un color que vara de amarillo a naranja) y Serratia (pigmento rojo).
Encuentran especies productoras de pigmentos en muchos gneros; muchas especies
de Micrococcus, por ejemplo, producen pigmento. Asimismo, en determinadas especies
que normalmente no producen pigmento, existen variedades que lo producen, como es
el caso de Lactobacillus plantarum que produce un pigmento del color de la herrumbre
que produce coloraciones anormales en los quesos. Las especies del gnero
Halobacterium elaboran pigmentos de color rosado, rojo, o rojo anaranjado. Las
especies de Halococcus producen pigmentos de color rojo o rojo anaranjado.

Bacterias que producen muclago o viscosidad

Ya se han citado ejemplos de estas bacterias: Alcaligenes viscolactis*, Enterobacter
aarogenes, y Klebsiella oxytoca que producen la alteracin viscosa de la leche, las
especies de Leuconostoc, que producen mucilago en las soluciones de sacarosa, y el
crecimiento en la superficie de los alimentos de varias bacterias que producen muclago.
En algunas especies de Streptococcus y de Lactobacillus existen variedades que
convierten en mucilaginosa o viscosa a la leche. Un micrococo es el responsable de la
viscosidad de las salmueras para curar carnes. Determinadas cepas de Lactobacillus
plantarum y de otros lactobacilos pueden producir viscosidad en varios productos
derivados de frutas, de hortalizas y de granos de cereales, como es el caso de la sidra,
del sauerkraut y de la cerveza. Determinadas especies de Bacillus producen la
viscosidad del pan.
Bacterias que producen gas

Algunas especies de bacterias producen cantidades tan insignificantes de gas y lo

producen tan lentamente, que normalmente no se detecta. A veces esto es propio de las
bacterias lcticas heterofermentativas, aunque en otras condiciones la produccin de gas
resulta evidente. Entre los gneros en los que existen bacterias que producen gas se
incluyen Leuconostoc, Lactobacillus (heterofermentativos), Propionibacterium,
Escherichia, Enterobacter, Proteus, Bacillus (aerobacilos), y-Clostridiium. Las
bacterias de los tres primeros gneros slo producen dixido de carbono, mientras que
las de los demas gneros producen dixido de carbono e hidrogeno.
Coliformes y grupo de coliformes fecales
Los coliformes son bacilos cortos que se han definido como bacterias aerobias o
anaerobias facultativas que fermentan la lactosa con produccin de gas. Las principales
especies de bacterias coliformes son Escherichia coli y Enterobacter aerogenes; no
obstante, las especies que es posible que se ajusten a estos criterios, son ms de veinte,
encontrndose entre las mismas especies de otros gneros de la familia
Enterobacteriaceae e incluso especies de Aeromonas. El grupo de coliformes fecales
incluye a los coliformes capaces de crecer a temperatura elevada (44,5 45C). El
primer objetivo de las pruebas de incubacin a temperatura elevada fue la diferenciacin
de los coliformes de origen fecal de los que no tienen origen fecal. Las denominaciones
<coliforme fecal> y <coliforme> no tienen validez taxonmica; estos trminos sirven ms
bien para designar a grupos de bacterias capaces de crecer en condiciones
experimentales especficas.
Se utilizan mucho las tcnicas de recuento de coliformes y de recuento de coliformes
fecales e incluso la de recuento de E. coli en alimentos, habindose admitido como
recuentos indicadores del grado de contaminacin. El uso de microorganismos a
indicadores se inici con la determinacin de E. coli en el agua, como prueba
sustitutoria de la determinacin de Salmonella typhi. El concepto de microorganismos
indicadores se basa en la afirmacion hecha por Shardingen en el ao 1892 segn la cual
las bacterias de las especies que hoy denominamos E. coli podan ser utilizadas como
ndice o indicadores de contaminacin fecal, ya que podan ser aisladas con mayor
facilidad que las especies de Salmonella. Otros grupos de bacterias indicadoras y otras
pruebas ideadas o utilizadas incluyen los estreptococos fecales o enterococos, las
Enterobacteriaceae, los estafilococos (indicando la posible presencia de la enterotoxina
de S. aureus o un mal manejo), y la presencia de Geotrichum candidum, el moho de
las mquinas, como indicador del estado de limpieza de la planta industrial o del grado
de contaminacin del equipo.
Algunas de las propiedades que determinan que las bacterias coliformes sean
importantes en las alteraciones que experimentan los alimentos son: (1) Su capacidad
para crecer en sustratos muy distintos y para utilizar como fuente de energa algunos
hidratos de carbono y algunos otros compuestos orgnicos y, como fuente de nitrgeno,
algunos compuestos nitrogenados bastante sencillos, (2) su capacidad para sintetizar la
mayora de las vitaminas que necesitan, (3) la capacidad de las bacterias de este grupo
para crecer perfectamente dentro de un intervalo de temperaturas bastante amplio,
desde temperaturas inferiores a 10C hasta una temperatura prxima a los 46C, (4) su
capacidad para producir importantes cantidades de cido y gas a partir de azcares, (5)
su capacidad para producir sabores desagradables, definidos a veces como <<a sucio>>
o <<a establo>>, y (6) la capacidad de E. aerogenes para producir mucosidad o
viscosidad.