NEUROFISIOLOGIA

Estructura general
El sistema nervioso est formado por ms de cien mil millones de neuronas. Segn los distintos tipos de neuronas, el nmero de
sinapsis oscila entre unos cientos y doscientas mil. La seal de salida se transmite por el nico axn de la neurona, pero dicho axn
tiene muchas ramas separadas destinadas a otras partes del sistema nervioso o a la periferia del cuerpo.
Sistema nervioso sensitivo. Receptores sensitivos
La parte somtica del sistema sensorial transmite la informacin desde los receptores situados en toda la superficie corporal y de
algunas estructuras profundas. Llega al SNC a travs de los nervios perifricos y se dirige a reas sensitivas situadas en:
1. Todos los niveles de la medula
2. Sustancia reticular del tronco enceflico
3. Cerebelo
4. Tlamo
5. reas de la corteza cerebral.
A continuacin, las seales secundarias se retransmiten a casi todo el resto del sistema nervioso.
Sistema nervioso motor o efector
El SN controla las distintas funciones corporales, que logra gobernando:
1. Contraccin de los msculos esquelticos y lisos
2. Secrecin de las glndulas exocrinas y endocrinas
Estas acciones son las funciones motoras del sistema nervioso, son efectores los msculos y glndulas.
La actividad de los msculos esquelticos se controla desde numerosos lugares del SNC como son:
1. La medula espinal
2. Sustancia reticular del tronco
3. Ganglios basales
4. Cerebelo
5. Corteza motora
Cada una de estas reas desempea una funcin especfica, las inferiores son involuntarias y las superiores son voluntarias.
Funcin integradora del sistema nervioso
El SN de procesar la informacin para elaborar respuestas adecuadas. El cerebro desecha ms del 99% de toda la informacin
sensorial, por carecer de inters o de importancia.
Cuando una informacin importante excita la mente, se canaliza de inmediato hasta las regiones integradoras y motoras adecuadas del
encfalo. Esto se denomina funcin integradora.
Funcin de las sinapsis en el procesamiento de la informacin: determinan las direcciones de las seales nerviosas al propagarse
por el sistema nervioso. Las seales facilitadoras e inhibitorias pueden regular el paso de las seales. Junto a ello, algunas neuronas
postsinapticas responden con muchos impulsos eferentes y otras con solo unos pocos.
Almacenamiento de la informacin: la memoria
Gran parte de la informacin se almacena para usarla ms tarde en la regulacin de los actos motores y en los procesos mentales. La
mayora de los datos se conserva en la corteza cerebral, pero la base del encfalo y la medula espinal tambin pueden almacenar
pequeas cantidades de informacin.
La memoria constituye tambin una funcin de las sinapsis, cada vez que ciertas clases de seales sensoriales atraviesan una serie de
sinapsis, aumentan la capacidad de dichas sinapsis para transmitir las mismas seales la vez siguiente, proceso que se llama
facilitacin.
Niveles principales de funcionamiento del SNC
Nivel medular
No es solo una va de conduccin. Los circuitos neuronales de la medula pueden originar:
1. Movimientos de la marcha
2. Reflejos de retirada
3. Reflejos de contraccin de la piernas para sostener al cuerpo
4. Reflejos que regulan los vasos sanguneos locales, movimientos gastrointestinales y de la excrecin urinaria.
Con frecuencia los niveles superiores envan seales a los centros medulares de control, ms que a la periferia del cuerpo
directamente.
Nivel subcortical
La mayora de las actividades del organismo que llamamos subconscientes estn reguladas por las reas inferiores del encfalo
situadas en el bulbo raqudeo, puente, mesencfalo, hipotlamo, tlamo, cerebelo y ganglios basales. Por ejemplo la PA y la
respiracin se controlan en el bulbo y el puente. El equilibrio en el cerebelo y la sustancia reticular tronco enceflico.
Nivel cortical

Nunca funciona sola, sino siempre en asociacin con los centros inferiores del sistema nervioso. Sin la corteza, las funciones
inferiores son a menudo imprecisas. La corteza es un almacn de la memoria de enormes dimensiones.
Las sinapsis del SNC
Clases de sinapsis
Existen dos clases fundamentales: qumica y elctrica
En el SNC casi todas son qumicas. En ellas, la primera neurona secreta en la sinapsis un neurotransmisor, este a su vez, acta sobre
las protenas receptoras de membrana de la siguiente neurona para excitarla, inhibirla o modificar su sensibilidad. Hasta la fecha se
han descubierto ms de 40 sustancias transmisoras. Conduccin unidireccional.
Las sinapsis elctricas se caracterizan por ser canales directos que transmiten impulsos elctricos de una clula a la siguiente, por
uniones comunicantes. En el SNC se han encontrado solo algunas, se hallan uniendo a las fibras musculares lisas y a las cardiacas.
Transmiten seales en cualquier direccin.
Anatoma fisiolgica de las sinapsis
La superficie de las dendritas y el soma de la neurona motora cuentan con entre 10000-200000 pequeos botones llamados terminales
presinpticas. De ellos, el 80-95% corresponden a las dendritas y solo un 5-20% estn en el soma. Estas terminales son los extremos
de las fibrillas nerviosas procedentes de muchas neuronas, las hay excitadoras e inhibidoras.
Las neuronas difieren en el tamao de su soma, el tamao y nmero de las dendritas, la longitud y tamao del axn y el nmero de
terminales presinpticas.
Terminales presinpticas: est separada de la neurona postsinapticas por una hendidura sinptica cuya anchura oscila entre 200-300
A. la terminal posee vesculas de transmisin y mitocondrias. Las vesculas contienen en neurotransmisor que cuando se vacan en la
hendidura, excitan o inhiben la neurona postsinaptica segn el receptor que tenga. Las mitocondrias proporcionan ATP para la sntesis
de neurotransmisores.
Cuando el potencial de accin se propaga por la terminal, la despolarizacin de la membrana determina el vaciamiento de vesculas, a
su vez el transmisor liberado induce un cambio en las propiedades de permeabilidad de la neurona postsinaptica, lo que la excita o la
inhibe.
Mecanismo de los potenciales de accin
La membrana celular presinaptica posee canales de calcio con apertura de voltaje. Cuando un potencial de accin despolariza la
terminal, los canales se abren y entra un nmero elevado de iones. La cantidad de neurotransmisor liberado esta directamente
relacionada con el nmero de iones calcio que entran.
Cuando entran los iones se unen a protenas especiales de la superficie interna de las membranas presinpticas denominadas lugares
de liberacin. Esta unin hace que se fusionen las vesculas con los lugares de liberacin y se exociten. Cada vescula que almacena
acetilcolina contiene de 2000-10000 molculas de acetilcolina, la terminal cuenta con vesculas suficientes para que se transmitan de
unos cientos hasta ms de 10000 potenciales de accin.
Funcin de las protenas receptoras.
Las molculas de estos receptores presentan dos componentes importantes:
1. Componente de fijacin, que sobresale y se asoma a la hendidura sinptica (se une al neurotransmisor)
2. Componente ionoforo que atraviesa totalmente la membrana hasta el interior de la neurona
a. Canal inico
b. Un activador segundo mensajero
Canales inicos: pueden ser cationicos para sodio, potasio, calcio o anionicos, sobre todo de cloruro
Los cationicos estn cubiertos de cargas negativas que atraen al sodio y repelen a los aniones y al revs. Toda sustancia transmisora
que abra los canales cationicos se llama transmisor excitador, e inhibidor si abre los canales anionicos. La apertura dura milisegundos,
por lo que los canales inicos suponen un control rpido de las neuronas postsinapticas.
Segundo mensajero: muchas funciones exigen que los cambios neuronales se prolonguen desde segundos hasta meses despus de
desaparecer el neurotransmisor. La accin prolongada se consigue gracias a la activacin del segundo mensajero.
Existen varios sistemas. Uno de ellos es el de las protenas G. esta est formada por tres elementos: componente que es la porcin
activadora, y que unen a la membrana. Tras su activacin mediante un impulso nervioso, la porcin alfa se separa y queda suelta
en el citoplasma. Hay 4 posibles cambios
1. Apertura de canales inicos especficos de la membrana de la clula postsinaptica, se abren mucho tiempo.
2. Activacin de AMPc o GMPc de la clula neuronal
3. Activacin de enzimas intracelulares
4. Activacin de la transcripcin gnica.
Receptores excitadores e inhibidores de la membrana postsinaptica
Excitacin
1. Apertura de canales de sodio. Es el ms comn
2. Disminucin de la conduccin a travs de los canales de cloruro, de potasio o de ambos
3. Cambios en el metabolismo intrnseco de la clula, aumento de los receptores excitadores o disminucin de los receptores
inhibidores de la membrana
Inhibicin
1. Apertura de los canales de cloruro
2. Aumento de la conductancia de iones potasio

3.

Activacin de las enzimas del receptor que inhiben las funciones metablicas, reducen los receptores excitadores o aumentan
los inhibidores.

Sustancias qumicas que actan como transmisores

Conforman 2 grupos: transmisores pequeos de accin rpida y neuropeptidos de accin ms lenta.
Los pequeos son los que originan la mayora de las respuestas inmediatas del SN, los efectos ms prolongados corresponden a los
neuropeptidos cuadro 45-1 y 2 pg. 629 Guyton.
Transmisores pequeos
Se sintetizan en el citosol de la terminal presinaptica y luego se absorben por transporte activo para alojarse dentro de numerosas
vesculas. Su efecto la mayora de las veces es variar la conductancia a travs de los canales inicos y de vez en cuando modifican la
maquinaria metablica.
Reciclado de las vesculas de los transmisores pequeos: una vez utilizada la vescula, se invagina y se separa para formar una
nueva vescula que contiene las protenas de transporte necesarias para la sntesis o concentracin de la sustancia transmisora dentro
de la vescula.
Acetilcolina se sintetiza en la terminal a partir de Acetil-CoA y colina en presencia de la enzima acetiltransferasa de colina, luego se
transporta al interior de las vesculas correspondientes. Cuando las vesculas sueltan la acetilcolina en la hendidura se escinde por la
acetilcolinesterasa, la colina se transporta a interior de la terminal para usarse de nuevo.
Propiedades de algunas de las molculas transmisoras pequeas
Acetilcolina: se secreta en las terminales de las grandes clulas piramidales de la corteza motora, distintas neuronas de los ganglios
basales, motoneuronas que inervan msculos esquelticos, neuronas preganglionares del SNA, posganglionales del parasimptico y
algunas del simptico. En la mayora de los casos ejerce un efecto excitador.
Noradrenalina: en el tronco enceflico y el hipotlamo, aumenta el estado de alerta, la mayora seria excitadoras. Tambin est en las
posganglionares del simptico.
Dopamina: en la sustancia negra. Inhibidor
Glicina: en la medula. Inhibidor
GABA: medula, cerebelo, ganglios basales y corteza. Inhibidor
Glutamato: vas sensitivas y corteza. Excitador
Serotonina: tronco enceflico. Inhibidor de las vas del dolor en la medula, se cree que ayuda a regular el estado afectivo del sujeto e
incluso a inducir el sueo.
NO: zonas responsables de la memoria y del comportamiento a largo plazo, se sintetiza cuando se necesita y se libera en cuestin de
segundos, cambia las funciones metablicas intracelulares
Neuropptidos
Se sintetizan como partes integrales de grandes molculas proteicas por los ribosomas del soma. Pasan al RER y al Golgi donde se
escinden en fragmentos ms pequeos que son el neuropeptido o un precursor (RER). En el Golgi se empaqueta en vesculas y luego
se trasladan hacia las terminales por corriente axonal, avanzando unos centmetros por da. Liberan su contenido en respuesta a los
potenciales de accin. Sin embargo, la vescula sufre autolisis y no vuelve a utilizarse.
Las cantidades que se liberan suelen ser mucho ms pequeas, pero son mil veces ms potentes que los pequeos transmisores y sus
efectos duran mucho ms. Sus efectos comprenden el cierre prolongado de los poros de calcio, cambios en la maquinaria metablica,
activacin o desactivacin de genes y cambios en el nmero de receptores.
Fenmenos elctricos durante la excitacin neuronal
Se han estudiado en las grandes neuronas de las astas anteriores de la medula espinal.
Potencial de reposo de la membrana del soma neuronal: -65 mV en el soma, -90 en la fibras. El menor voltaje tiene importancia
porque permite un control tanto positivo como negativo del grado de excitabilidad de la neurona.
Diferencias de concentracin de iones: Na: 142-14 K: 4,5-120 (bombas) Cl: 107-8 la diferencia de Cl se cree que es debido al
potencial negativo del soma que repele al Cl. El interior del soma contiene una solucin electroltica de gran conductividad.
Potencial postsinaptico excitador: un transmisor puede actuar como excitador al aumentar la permeabilidad a los iones Na. La
entrada de estos iones neutraliza parte de la negatividad del potencial de membrana en reposo. As este puede bajar hasta -45mV
(potencial postsinaptico excitador). Si este potencial se positiviza lo suficiente, desencadena un potencial de accin. Debe ser +20 mV.
La descarga de una sola terminal presinaptica no puede elevar el potencial a -45 mV se necesitan por lo menos de 40-80. Esto se
denomina Sumacin.
Umbral de excitacin: cuando un PEPS excita lo suficiente inicia un potencial de accin, este se inicia en el segmento inicial del
axn que tiene ms canales con apertura de voltaje que el soma (7 veces ms). El PEPS que provoca un potencial de accin en el
segmento inicial del axn es de +10-+20 mV, cifra que contrasta con los +30 mV que se necesitan en el soma.
Cuando aparece un potencial este va a la periferia y retrocede hacia el soma. En algunos casos penetra en las dendritas, pero no en
todas ellas. Pero como no hay tantos canales con apertura de voltaje no generan potenciales de accin.
Fenmenos elctricos de inhibicin neuronal
Potencial postsinaptico inhibidor: abren los canales de cloruro y potasio para producir la hiperpolarizacion. PIPS pasa a unos -70
mV.
Inhibicin Presinaptica

Obedece a la descarga de sinapsis inhibidoras situadas en la parte externa de la fibrilla nerviosa antes de que sus extremos contacten
con la neurona postsinaptica. En la mayora de los casos, usa GABA. Se produce en muchas vas sensitivas.
Evolucin temporal del los potenciales postsinapticos
Cuando una sinapsis excita una motoneurona anterior, la permeabilidad se mantiene para el sodio solo 1-2 ms y surge el PEPS, este
desciende por 15 ms. En PIPS ocurre lo mismo
Sumacin espacial. Umbral
El PEPS inducido por una sola terminal no suele ser mayor a 0,5-1 mV. Durante la excitacin, muchas terminales suelen estimularse
al mismo tiempo y aunque se extiendan sobre amplias reas, sus efectos pueden sumarse debido a la conductividad elctrica dentro de
la neurona. Cuando se eleva lo suficiente se alcanza el umbral y surge un potencial de accin. Esto es Sumacin espacial.
Sumacin temporal
Cada vez que una terminal descarga, se abren los canales por 1 ms, pero el PEPS dura 15 ms. As descargas sucesivas se pueden
sumar para reabrir los canales. Esto se conoce como Sumacin temporal.
Sumacin simultanea de PEPS y PIPS: pueden anularse en forma total o parcial.
Facilitacin de las neuronas: Cuando el potencial postsinaptico tiene carcter excitador, pero no alcanza el umbral se dice que esta
facilitada y otra seal que ingrese va a poder excitarla con suma facilidad.
Funciones especiales de las dendritas en la excitacin neuronal
Campo espacial grande de excitacin de las dendritas: se extienden de 500 a 1000 micrmetros en todas direcciones desde el
soma.
La mayora de las dendritas no puede transmitir potenciales de accin, pero pueden transmitir seales mediante conduccin
electrotonica: por la poca cantidad de canales con apertura de voltaje. Conduccin decreciente: es la disminucin del potencial de
membrana conforme se propaga electrotonicamente desde las dendritas hasta el soma, debido a la excesiva permeabilidad de las
dendritas, las cargas se fugan y se pierde el efecto excitador. Las dendritas tambin poseen Sumacin.
En el axn tambin pueden existir sinapsis excitadoras o inhibidoras que van a tener un efecto fuerte debido a que varan directamente
el umbral de excitacin.
Relacin entre el estado de excitacin de la neurona y la velocidad o descarga
Estado de excitacin o inhibicin: suma neta del impulso que llega a la neurona. Algunas neuronas descargan de manera constante
porque incluso el estado de excitacin normal se encuentra por encima del umbral.
Algunas caractersticas especiales de la transmisin sinptica
Fatiga de la transmisin sinptica: ocurre cuando se estimula varias veces a gran velocidad. Es un mecanismo protector frente a la
actividad neuronal excesiva. Consiste en el agotamiento de neurotransmisores en las terminales. Parte del proceso de fatiga se debera
tambin a otros factores:
1. Inactivacin progresiva de muchos de los receptores de la membrana postsinaptica
2. Aparicin lenta de concentraciones anormales de iones dentro de la neurona postsinaptica
Efecto de la acidosis y alcalosis sobre la transmisin: alcalosis aumenta la excitabilidad y al revs
Efecto de la hipoxia: si desparece se puede anular por completo la excitabilidad de algunas neuronas.
Efecto de los frmacos: cafena, teofilina, teobromina aumentan reduciendo el umbral. La estricnina aumenta inhibiendo la accin de
algunos transmisores inhibidores. La mayora de los anestsicos elevan el umbral y alteraran las propiedades fsicas de las
membranas, por ser liposolubles
Retraso sinptico: periodo mnimo que se necesita para que tengan lugar: la descarga del neurotransmisor en la terminal, su difusin
a la membrana postsinaptica, que acte sobre su receptor y que difunda el sodio. Es de 0,5 ms. Importante para calcular el nmero de
neuronas conectadas en serie.
RECEPTORES SENSITIVOS; CIRCUITOS NEURONALES PARA EL PROCESAMIENTO DE LA INFORMACION
Clases de receptores sensitivos y estimulos sensitivos detectados CUADRO 46-1 PG. 642 Guyton

1. Mecanorreceptores: miden la compresin o el estiramiento mecnico

2.
3.
4.
5.

Termorreceptores: de frio y de calor

Nociceptores: del dolor, detectan lesiones fsicas o qumicas
Receptores electromagnticos: la luz sobre la retina
Quimiorreceptores: gusto, olor, cantidad de O2, osmolaridad, cantidad de CO2, etc.

Sensibilidad diferencial de los receptores: Cada tipo de receptor es muy sensible para los que ha sido diseado pero casi insensible
a otros
Los sentidos o el principio de la lnea marcada
Cada una de las principales sensaciones que experimentamos se denomina sentido. A pesar de esto, las fibras nerviosas solo
transmiten impulsos de qu modo transmiten las distintas fibras nerviosas los diversos sentidos? Cada va nerviosa termina en un
determinado punto del SNC y cada sensacin que se percibe tras estimular una fibra nerviosa est determinada por el punto del SN al
que se dirige la fibra. Esta especificidad de las fibras para transmitir en un sentido se denomina principio de la lnea marcada.

Transduccin de los estimulos sensitivos en impulsos nerviosos

Potencial del receptor: en todos los receptores cuando se estimulan se produce un cambio de potencial elctrico de la membrana.
Mecanismo de los potenciales del receptor: pueden excitarse de diversas maneras
1. Por deformacin mecnica, abre canales
2. Aplicacin de sustancia qumica, abra canales
3. Modificando la temperatura, afecta la permeabilidad
4. Efectos de la radiacin, cambia las caractersticas de la membrana y se favorece el paso de iones
Amplitud mxima del potencial del receptor: 100 mV
Relacin del potencial del receptor con los potenciales de accin: cuando se elevan por encima del umbral, causan un potencial de
accin y cuanto ms se eleva, mayor es la frecuencia del potencial de accin.
Adaptacin de los receptores
Todos se adaptan de modo parcial o total a cualquier estimulo constante pasado cierto tiempo. Al principio responde con una elevada
frecuencia de impulsos y luego va disminuyendo. El tiempo de adaptacin es diferente (ms rpido Pacini, luego pelo, huso, capsula
articular). Adems, algunos receptores se adaptan ms que otros, algunos pueden tardar das, razn por la cual se los denomina no
adaptables (2 das carotideos y articos). Los no mecnicos, como los quimio o los noci, no se adaptaran nunca.
Mecanismo de adaptacin: constituye una propiedad caracterstica de cada tipo de receptor
Pacini: es una estructura viscoelastica, de modo que cuando se deforma un lado se transmite la deformacin al mismo lado de la fibra
provocando la aparicin del potencial de receptor. Luego, el lquido del corpsculo se redistribuye y con ello la presin se iguala en
todo el receptor y cesa el potencial.
El segundo mecanismo, mucho ms lento, es la acomodacin, que tiene lugar en la propia fibra nerviosa. Ocurrira por la inactivacin
progresiva de los canales de sodio de la fibra nerviosa.
Los receptores que se adaptan lentamente detectan la fuerza del estimulo continuado. Receptores tnicos: mientras persista el
estimulo, seguirn transmitiendo impulsos al cerebro.
Los receptores que se adaptan rpidamente detectan la variacin de la fuerza del estimulo receptores de intensidad,
receptores de movimiento o receptores fsicos: reaccionan con fuerza mientras tiene lugar el cambio. Pacini por ejemplo:
Cuando se aplica la presin transmite, luego la excitacin desaparece. Luego transmite una nueva seal cuando cesa la presin. Solo
informa de las deformaciones rpidas que sufren los tejidos, pero no transmiten informacin sobre las condiciones constantes del
cuerpo.
Importancia de los receptores de intensidad. Funcin predictiva: los receptores permiten al cuerpo predecir la situacin corporal
unos segundos o incluso unos minutos antes, para ajustarse antes de tiempo y no perder el equilibrio, por ejemplo.
Fibras nerviosas que transmiten distintas clases de impulsos y su clasificacin fisiolgica
Clasificacin general: A y C, y las fibras A se subdividen en , , , .
Las fibras A son grandes fibras mielticas habituales de los nervios espinales. Las C son pequeas, amielinicas, transmiten a escasa
velocidad. Las C constituyen ms de la mitad de las sensitivas que trascurren por los nervios perifricos, as como todas las fibras
autnomas posganglionares. Figura 46-6 pg. 646 Guyton
Clasificacin de los fisilogos especializados en sensibilidad:
Ia: de las terminaciones anuloespirales de los husos musculares A
Ib: del aparato de Golgi A
II: receptores tctiles de la piel ms diferenciados y de las terminaciones expandibles en ramillete de los husos musculares A y
III: temperatura, tacto grueso y pinchazo A
IV: amielinicas de dolor, picor, temperatura y tacto grueso C
Transmisin de las seales de distinta intensidad por los fascculos nerviosos: Sumacin espacial y temporal
Las distintas gradaciones de intensidad se transmiten por un nmero creciente de fibras paralelas o bien por ms potenciales de accin
a lo largo de una sola fibra. Son las sumaciones
Sumacin espacial: el potencial creciente de la seal se transmite por un nmero cada vez mayor de fibras. El campo receptor de
una fibra es el rea que cubre el grupo de fibrillas procedentes de ella.
Sumacin temporal: aumenta la frecuencia de los impulsos de cada fibra.
Retransmisin de las seales a travs de las agrupaciones neuronales
Organizacin de las neuronas para la retransmisin de las seales: cada fibra aferente se divide cientos o miles de veces y emite
un millar o ms de fibrillas terminales que se extienden por una gran rea de la agrupacin estableciendo sinapsis con las dendritas o
los cuerpos de las neuronas de la agrupacin. El rea estimulada por cada fibra nerviosa aferente se denomina campo estimulador.
Estimulos liminar y subliminar: excitacin y facilitacin: es un estimulo excitador o supraliminar cuando una neurona aferente
posee terminales suficientes como para provocar la descarga de la neurona eferente, o sea, supera el umbral. Si no enva terminales
suficientes para excitarla, estas terminales aumentan las posibilidades de que la neurona eferente se excite por las seales que le
lleguen desde otras fibras aferentes. El estimulo es entonces subliminal y las neuronas estn facilitadas.
En una agrupacin de neuronas, todas las neuronas son estimuladas por la fibra aferente, esta es la zona de descarga, excitada o zona
liminar. A uno y otro lado, las neuronas son facilitadas pero no excitadas y estas reas son conocidas como zona subumbral o zona
subliminar.
Inhibicin de la agrupacin de neuronas: algunas aferentes inhiben, el campo total de las ramas inhibidoras se llama zona
inhibidora.
Divergencia de las seales que atraviesan las agrupaciones neuronales

A menudo, las seales que llegan a una agrupacin excitan muchas ms fibras nerviosas que abandonan la agrupacin. Hay dos tipos
de divergencia
Amplificacin: la seal aferente se propaga a un nmero creciente de neuronas conforme atraviesa series sucesivas de neuronas
situadas en su va. Propia de la va corticoespinal (1 excita a 10000)
Divergencia en mltiples vas: la seal se transmite en dos direcciones a partir de la agrupacin.
Convergencia de las seales
Las seales procedentes de muchas aferencias se unen para excitar a una sola neurona. Convergencia de una sola fuente: producen
una Sumacin espacial muy importante para que una sola neurona pueda excitar a otra. Convergencia de muchas fuentes: por
ejemplo, las interneuronas. Permite la Sumacin de la informacin derivada de distintas fuentes y la respuesta resultante consiste en
un efecto sumado de todos los tipos de informacin.
Circuito neuronal de seales eferentes excitadoras e inhibidoras
Un impulso aferente que llega a una agrupacin produce una seal eferente excitadora que marcha en una direccin y al mismo
tiempo otra inhibidora que se dirige a otro punto. Esta clase de circuito es el que controla todas la parejas de msculos antagonistas y
se denomina circuito de inhibicin reciproca. Tambin contribuye a impedir la hiperactividad de muchas partes del cerebro.
Prolongacin de una seal por una agrupacin neuronal o posdescarga
Una seal que entra a una agrupacin origina una descarga eferente prolongada posdescarga que persiste desde unos milisegundos
hasta nada menos que muchos minutos una vez extinguida la seal aferente. Mecanismos:
Posdescarga sinptica: aparece un potencial postsinaptico que dura muchos milisegundos.
Circuito de reverberacin (oscilatorio) como causa de prolongacin de la seal: se originan por retroalimentacin positiva dentro
de un circuito neuronal que se alimenta de forma retrograda para excitar de nuevo la aferencia del mismo circuito. Pueden aparecer
sistemas con fibras facilitadoras e inhibidoras que incidan en el circuito de reverberacin. La seal facilitadora aumenta la intensidad
y la frecuencia de la reverberacin y al revs. Las vas ms reverberantes estn formadas por muchas fibras paralelas.
Caractersticas de la prolongacin de la seal de un circuito de reverberacin: el impulso aferente a veces dura 1 ms y el eferente
puede prolongarse muchos ms e incluso minutos. La reverberacin cesa por la fatiga de las sinapsis del circuito.
Seal eferente continua de algunos circuitos neuronales
Algunos circuitos emiten seales incluso sin que existan seales aferentes excitadoras. Hay dos mecanismos
Descarga neuronal intrnseca continua: los potenciales de muchas neuronas son la bastante elevados para provocar la emisin de
impulsos continuos.
Seales de reverberacin continua: un circuito reverberante que no se fatigue lo suficiente como para detener la reverberacin
puede constituir tambin una fuente de impulsos continuos.
Onda portadora: Las seales excitadora e inhibidora de control no suponen la causa de la seal de salida, pero si controlan el grado
cambiante de su intensidad. Este sistema de onda portadora permite ascensos y descensos de la intensidad de la seal.
Seal eferente rtmica
El impulso respiratorio rtmico se mantiene durante toda la vida. Otras seales, como el rascado o caminar requieren que los estimulos
entren en los circuitos para iniciar las seales rtmicas. Casi todas producen circuitos de reverberacin.
Inestabilidad y estabilidad de los circuitos neuronales
Casi todas la partes del cerebro estn conectadas entre s de forma directa o indirecta, as una seal podra causar un ciclo continuo de
reexitacion en todas las regiones. Esto aparece en las crisis epilpticas. Para evitar esto tenemos circuitos inhibidores y fatiga.
Los circuitos inhibidores: circuitos que regresan desde las terminales de las vas hasta las neuronas excitadoras iniciales de las
mismas va o reservas de neuronas que ejercen un enorme control inhibidor sobre extensas reas del cerebro.}
Fatiga sinptica
Ajuste automtico breve de la sensibilidad de las vas por el mecanismo de la fatiga: las vas que se usan en exceso se fatigan y
pierden sus sensibilidad, y al revs.
Cambios a largo plazo de la sensibilidad de la sinapsis debidos al aumento o a la reduccin de los receptores sinpticos: la
sensibilidad duradera puede modificarse enormemente reduciendo el nmero de protenas receptoras y aumentndolas cuando la
actividad resulte insuficiente. Continuamente se crean receptores, pero la gran cantidad de neurotransmisor hace que muchos de estos
receptores se inactiven de forma permanente y queden eliminados.
SENSACIONES SOMATICAS: I ORGANIZACIN GENERAL; LOS SENTIDOS DEL TACTO Y LA POSICION
Los sentidos somticos son los que recogen la informacin sensorial del cuerpo se clasifican en tres tipos
1. Mecanorreceptores: tacto y posicin
2. Termorreceptores
3. Sentido del dolor
Los sentidos especiales son la vista, el odo, el gusto, el olfato y el equilibrio
Entre los sentidos tctiles estn el tacto, la presin, la vibracin y el cosquilleo; los sentidos de posicin abarcan la posicin esttica y
la cintica.
Otras clasificaciones de las sensaciones somticas:
1. Sensaciones exteroceptivas: percibidas en la superficie del cuerpo

2.
3.

Propiocepcion: comprenden las relaciones con el estado fsico del cuerpo, consisten en la posicin, la presin y el equilibrio
Sensaciones profundas: presin profunda, dolor y vibracin, procedentes de los tejidos profundos

Deteccin y transmisin de las sensaciones tctiles

Relaciones mutuas entre las sensaciones tctiles de contacto, presin y vibracin: todas ellas son detectadas por receptores del
mismo tipo. Se diferencian en:
1. Tacto aparece al estimular receptores inmediatamente debajo de la piel
2. Presin se percibe por la deformacin de los tejidos ms profundos
3. Vibracin procede de seales sensitivas repetidas con rapidez, aunque intervienen algunos de los mismos receptores que
sirven para percibir el tacto y la presin
Receptores tctiles: se conocen al menos 6 tipos diferentes
1. Terminaciones nerviosas libres, dispersas por toda la piel y otros muchos tejidos, detectan el tacto y la presin. Cornea
2. Corpsculo de Meissner: terminacin nerviosa alargada en encapsulada, la capsula alberga muchos filamentos nerviosos
terminales ramificados. Estn en la piel lampia, labios, yemas y otras reas capaces de discernir las caractersticas
especiales de las sensaciones tctiles. Se adaptan en una fraccin de segundo
3. Bulbos terminales: a los cuales pertenecen los discos de Merkel, se encuentran en la misma zona de Meissner y
moderadamente en las zonas con pelo. Transmiten una seal fuerte al principio, que se adapta de forma parcial y a
continuacin, una seal ms dbil y continua que se adapta lentamente. Transmiten constantemente. Los discos de Merkel se
agrupan en un rgano receptor llamado receptor en cpula de Iggo, que se proyecta hacia arriba en la superficie inferior del
epitelio, por eso el epitelio sobresale en ese punto. Todo el grupo de los discos de Merkel esta inervado por fibras A.
Necesarios para localizar las sensaciones tctiles y la textura
4. Terminacin nerviosa del pelo: los pequeos movimientos del vello corporal excitan la fibra nerviosa entrelazada en su base.
Se adapta fcilmente
5. En capas profundas estn los rganos terminales de Ruffini, terminaciones nerviosas muy ramificadas y encapsuladas, se
adaptan lento. Dan sensacin de tacto intenso y prolongado y las sensaciones de presin. Estn tambin en las capsulas
articulares e indican el grado de rotacin articular
6. Corpsculos de Pacini: justo debajo de la piel y en los tejidos fasciales profundos del organismo. Solo se estimulan con
movimientos rpidos, porque se adaptan rpido.
Transmisin de las sensaciones tctiles por las fibras de los nervios perifricos Casi todos transmiten por las fibras tipo A, de
velocidad de 30-70 m/s. las terminales libres van por A que conducen de 5-30 m/s. algunas libres van por fibras tipo C con velocidad
de 1-2 m/s; estas envan a la medula y a la parte inferior del tronco y es probable que favorezcan la sensacin de cosquilleo.
Todos los impulsos sensoriales esenciales se transmiten por fibras nerviosas sensitivas ms rpidas. Los mas toscos ocupan mucho
menos espacio en el haz nervioso.
Deteccin de las vibraciones
Todos detectan vibraciones, aunque con diferentes frecuencias de vibracin. Pacini detecta seales de 30-800 ciclos por segundo y
transmiten por fibras A que conducen hasta 1000 impulsos por segundo.
Las vibraciones de baja frecuencia de 2-80 estimulan otros receptores, especialmente los de Meissner.
Cosquilleo y picor
Hay terminaciones libres transmiten nicamente esto, son de rpida adaptacin y se encuentran en las capas superficiales de la piel.
Van por fibras tipo C. el picor se alivia con el rascado si este elimina la molestia o causa dolor, este ultimo por inhibicin lateral.
Vas sensitivas que transmiten los impulsos somticos al SNC
Casi toda la informacin sensorial entra a la medula espinal por las races dorsales de los nervios espinales. Desde su punto de entrada
discurren por dos vas
1. Sistema columna dorsal-lemnisco medial
2. Sistema anterolateral
Los que van por el sistema anterolateral establecen sinapsis con las astas dorsales de la sustancia gris de la medula, cruzan al lado
opuesto y ascienden por la columna anterior y lateral para terminar en el tronco enceflico y el tlamo.
El primer sistema est formado por grandes fibras nerviosas mielticas que transmiten de 30-110 m/s, el sistema anterolateral se
compone de fibras mucho ms pequeas que conducen de 1-40 m/s.
El sistema anterolateral tiene menor grado de orientacin espacial en cuanto a sus fibras, pero posee un amplio espectro de
modalidades sensoriales. El dorsal solo se limita a clases ms diferenciadas.
Sistema columna dorsal-lemnisco medial
1. Sensaciones tctiles que exigen un grado importante de localizacin del estimulo
2. Exigen transmisin de graduaciones sutiles de intensidad
3. Sensaciones fasicas, como las vibratorias
4. Sensaciones que indican un movimiento aplicado en la piel
5. Sensaciones de posicin transmitidas por las articulaciones
6. Sensaciones de presin relacionadas con grados sutiles de intensidad
Sistema anterolateral
1. Dolor
2. Temperatura
3. Presin y tacto grosero
4. Picor y cosquilleo
5. Sexuales

Transmisin por el sistema dorsal

Al entrar en la medula las fibras se dividen en una rama medial y otra lateral. La medial asciendo por la columna dorsal.
La lateral entra por el asta dorsal, se divide muchas veces y establece sinapsis con las neuronas locales de las porciones intermedia y
anterior de la sustancia gris medular.
1. El porcentaje principal entran a las columnas dorsales y suben
2. Muchas son cortas y terminan en la medula, donde despiertan reflejos medulares locales
3. Otras originan haces espinocerebelosos
Va de la columna dorsal: Van hasta la parte dorsal del bulbo donde establecen sinapsis con los ncleos de la columna dorsal. Desde
aqu, las segundas neuronas se decusan y continan hasta el tlamo siguiendo el lemnisco medial. En esta ruta se unen fibras
procedentes de los ncleos sensoriales del V par.
En el tlamo terminan en el ncleo ventroposterolateral, las del trigmino en el ventroposteromedial (ambos el complejo ventrobasal).
De ah parte las fibras de tercer orden que llegan a la circunvolucin parietal ascendente (rea I de sensibilidad somtica)
Orientacin espacial de las fibras en el sistema dorsal
Las fibras procedentes de las regiones inferiores del cuerpo se disponen hacia el centro de la medula y las que se incorporan desde
segmentos ms altos lo hacen en capas laterales sucesivas. En el tlamo el extremo ms caudal est representado en las porciones mas
laterales y a la cabeza y la cara le corresponden la parte interna. Debido al cruce del lemnisco medial, el tlamo derecho es el lado
izquierdo del cuerpo.
Corteza de la sensibilidad somtica
reas I y II de la sensibilidad somtica: se divide debido a que en cada una de ellas se observa una orientacin espacial distinta y
caracterstica de las diferentes partes del cuerpo. El rea I es ms amplia e importante, separa bien la localizacin de las distintas
partes del cuerpo. Apenas se conoce la funcin del rea II, recibe seales del tronco enceflico y seales secundarias del rea I y de
otras regiones sensitivas del cerebro.
Orientacin espacial en el rea I: esta justo detrs de la cisura central, en la circunvolucin parietal ascendente. El tamao de las
representaciones de las regiones corporales es directamente proporcional al nmero de receptores sensoriales especializados
contenido en la zona perifrica del cuerpo.
Las capas de la corteza de la sensibilidad somtica y su funcin
6 capas. Algunas de las funciones:
1. La seal sensitiva de entrada excita la capa IV y luego va a las otras capas
2. Las capas I y II reciben una seal aferente y difusa e inespecfica de los centros cerebrales inferiores.
3. Las capas II y III envan axones a otras partes relacionadas de las corteza cerebral, incluidas las del lado opuesto del cerebro
a travs del cuerpo calloso
4. Las capas V y VI envan a las partes ms profundas del SN. Las de la capa V va a los ganglios basales, tronco enceflico y
medula, para transmitir seales de control, la capa VI, va al tlamo para retroalimentacin
La corteza sensitiva contiene cantidades ingentes de columnas verticales; cada columna detecta un punto sensorial distinto del cuerpo
con una modalidad sensorial especifica
Las neuronas estn dispuestas en columnas verticales que abarcan las seis capas, cada una mide de 0,3 a 0,5 mm de largo y contienen
unos 10000 somas. Cada columna transmite una sola modalidad sensorial especifica, en la capa IV cada columna funciona de forma
independiente. En los otros niveles suceden interacciones que inicial el anlisis del significado de las seales sensoriales.
Funciones del rea I
La escisin bilateral y extensa del rea I provoca la prdida de las siguientes percepciones sensitivas
1. El sujeto no sabe con exactitud de donde vienen las distintas sensaciones de las diferentes partes del cuerpo.
2. No percibe grados crticos de presin
3. No es capaz de reconocer el peso de los objetos
4. No es capaz de determinar por el tacto la forma (astereognosia)
5. No conoce la textura de los objetos
reas de asociacin de la sensibilidad somtica
Son las reas 5 y 7 de Brodmann. Rene la informacin procedente de muchos puntos del rea de sensibilidad somtica primaria para
descifrar su significado. Recibe del rea I, de los ncleos ventrobasales, otras reas del tlamo, la corteza visual y la corteza auditiva
La amorfosintesis: al eliminarse esta rea, el sujeto es incapaz de reconocer objetos y formas complejos en el lado contrario del
cuerpo, no percibe apenas la forma de su propio cuerpo del lado opuesto. Olvida ese lado del cuerpo y que lo puede usar. Con los
objetos, tiende a reconocer un solo lado.
Caractersticas generales de la transmisin y el anlisis de las seales en el sistema dorsal
Circuito neuronal bsico: presenta divergencias en cada estacin sinptica. Un estimulo dbil solo afecta a las neuronas mas
centrales del campo cortical, descargan mas y mas rpido.
Discriminacin de dos puntos: en la yema 1-2 mm. En la espalda 30-70 mm. La razn de esta diferencia reside en el numero de
receptores tctiles especializados.
Inhibicin lateral aumenta el grado de contraste: casi todas las vas sensitivas cuando se excitan originan simultneamente seales
inhibidoras laterales e inhiben las neuronas prximas. Bloquea la propagacin lateral de las seales y aumenta el grado de contraste
del estimulo sensorial percibido por la corteza cerebral. Aparecen en todos los niveles sinpticos del sistema dorsal.

Transmisin de las sensaciones con una variacin o repeticin rpidas: el sistema dorsal sirve para avisar al sensorio de cambios
rpidos de las condiciones de la periferia
Sensaciones vibratorias: se perciben como tales hasta una frecuencia de 700 ciclos por segundo. Las de alta frecuencia en PACINI.
Solo van por la va dorsal.
Estimacin de la intensidad de un estimulo
La discriminacin de cambios ligeros de intensidad desciende conforme aumenta la intensidad del estimulo
Principio de weber-fechner de la relacin de la fuerza del estimulo:
Fuerza interpretada de la seal=log (estimulo + constante
Se cumple con exactitud para experiencias visuales, auditivas y cutneas de intensidad ms elevada, apenas en otras.
Ley de la potencia:
Fuerza interpretada de la seal= K. (estmulo k) y el exponente y las constantes difieren para cada clase de sensacin. No se cumple
de forma satisfactoria para fuerzas bajas o altas
Sentidos posturales o propioceptivos
Sentido de posicin esttica y cinestesia
Receptores sensitivos de posicin: depende del conocimiento del grado de angulacion articular y la velocidad con la que cambia. Se
emplean tanto los receptores cutneos del tacto como los profundos prximos a las articulaciones. Se cree que los receptores
superficiales de la mano recogen la mitad de la informacin para el reconocimiento de la posicin. En cambio los profundos resultan
ms importantes para la mayora de las articulaciones.
Los principales receptores son los husos musculares, la informacin de la tensin muscular emitidas por los husos pasan a la medula y
a regiones ms altas del sistema dorsal donde se descifran las complejas interrelaciones de las angulaciones articulares.
Ante una angulacion extrema, el estiramiento excita a Pacini, Ruffini. Pacini y los husos detectaran la velocidad del movimiento
Procesamiento del sentido postural en la va dorsal las neuronas del tlamo que responden a la rotacin articular son las siguientes
1. Las que se estimulan con rotacin completa
2. Las que se estimulan con rotacin mnima.
La intensidad de la excitacin neuronal varia con una rotacin de 40-60 grados.
Transmisin de las seales sensoriales menos crticas por la va anterolateral: No precisa de localizacin precisa de la fuente y no
exigen una discriminacin muy sutil de la intensidad.
Anatoma de la va anterolateral
Nacen en la medula sobre todo en las laminas I, IV, V y VI de las astas dorsales. En estas desembocan muchas fibras nerviosas
sensitivas de las races dorsales. Las fibras anterolaterales cruzan de inmediato la comisura anterior de la medula para dirigirse a las
columnas anterior y lateral del lado opuesto, van a travs de los hace espinotalamicos anterior y lateral.
La estacin terminal es doble: los ncleos reticulares del tronco y el tlamo en el complejo ventrobasal y los ncleos intralaminares,
principalmente al ventrobasal las tactiles. Desde aqu, van a la corteza junto con las seales de las vas dorsales. El dolor va a los
ncleos reticulares y luego a los ncleos intralaminares del tlamo.
Caractersticas de la transmisin: se pueden aplicar los mismos principios con diferencias:
1. La velocidad es un tercio o la mitad, entre 8-40 m/s
2. El grado de localizacin de las seales es reducido
3. Las gradaciones de intensidad son menos exactas, reconocen 10-20 gradaciones, en lugar de ms de 100
4. La capacidad de transmitir seales que cambian o se transmiten con rapidez es escasa
Aspectos especiales de la funcin de sensibilidad somtica
La funcin del tlamo en las sensaciones somtica
Posee cierta capacidad para discriminar las sensaciones tctiles aunque acte retransmitiendo la informacin a la corteza. Apenas
afecta el dolor y moderadamente la temperatura
Control cortical de la sensibilidad sensitiva. Seales corticofugas
Se conducen de forma retrograda hasta el tlamo, el bulbo y la medula y sirven para controlar la sensibilidad de las aferencias
sensoriales, son inhibidoras. Ayuda a aumentar la nitidez del patrn de la seal y mantiene operando el sistema sensitivo en limites
especficos.
Dermatomas
Cada nervio inerva un campo segmentario de la piel denominado dermatoma, estos se superponen, no hay bordes bien definidos. La
regin anal le corresponde a S5, las piernas a partir de lumbares y sacros superiores L2 a S3
SENSACIONES SOMATICAS: II. SENSACIONES DE DOLOR, DE CEFALEA TERMICA
Finalidad del dolor: es un mecanismo que protege al organismo; aparece cada vez que se lesiona algn tejido y hace que el sujeto
reaccione eliminando el estimulo doloroso.
Categoras y cualidades del dolor: dolor agudo y dolor sordo
El dolor se ha dividido en agudo y sordo. El agudo se percibe alrededor de 0,1 segundos despus de aplicar el estimulo, el sordo tarda
1 s o ms en aparecer y luego aumenta lentamente la intensidad. El agudo tambin se llama intenso, punzante y elctrico, no se
percibe en casi ningn tejido profundo del cuerpo.

El sordo tambin se llama pulstil, nauseoso y crnico. Suele acompaarse de destruccin de tejidos y provoca a veces un sufrimiento
prolongado e insoportable. Puede observarse en la piel y en tejidos profundos.
Receptores del dolor y estimulos dolorosos
Son terminaciones nerviosas libres: se distribuyen por las capas superficiales de la piel, as como algunos tejidos internos (periostio,
paredes arteriales, superficies articulares, hoz del cerebro y tienda del cerebelo) los dems apenas cuentan con terminaciones sensibles
al dolor.
Excitadores de los receptores del dolor: mecnicos, qumicos y trmicos: el agudo aparece al aplicar mecnicos y trmicos el
sordo aparece al aplicar cualquiera de los tres. Los qumicos estimulan sobre todo el dolor sordo, excitan la bradicinina, la serotonina,
la histamina, potasio, cidos, acetilcolina y las enzimas proteolticas. Las prostaglandinas y la sustancia P aumentan la sensibilidad
pero no las excitan.
Falta de adaptacin: se adaptan muy poco o nada en absoluto, en algunas circunstancias la excitacin aumenta de forma progresiva,
especialmente en el dolor sordo. A esto se llama hiperalgesia.
La velocidad de la lesin tisular estimula el dolor
La persona comienza a sentir dolor cuando la piel alcanza una temperatura de 45 C, a esta temperatura los tejidos comienzan a
lesionarse y acaban por destruirse si se mantiene indefinidamente en esta cifra. El dolor debido al calor est relacionado con la
velocidad y no con el dao total ocasionado. La intensidad del dolor tambin guarda relacin con la velocidad por causas ajenas al
calor, como infecciones.
Importancia de los estimulos qumicos durante la lesin: la bradicinina parece ser la sustancia ms dolorosa y es la que causara el
dolor propio de una lesin tisular.
Isquemia tisular: cuanto mayor la tasa metablica, antes aparece el dolor. Una de las posibles causas es la acumulacin de acido
lctico. Tambin es posible que se formen sustancias qumicas como la bradicinina o enzimas proteolticas.
Espasmo muscular: estimula los receptores mecnicos de dolor. O por una accin indirecta al comprimir los vasos sanguneos y
producir isquemia.
Doble transmisin de las seales de dolor al SNC: Hay una para el dolor agudo y otra para el dolor sordo
Fibras perifricas del dolor, fibras rpidas y lentas: los estimulos mecnicos y trmicos producen dolor rpido que va a la medula
por fibras tipo A. El dolor sordo va por fibras tipo C. debido a este doble sistema, un estimulo doloroso origina con frecuencia una
doble sensacin de dolor. El dolor agudo avisa rpidamente a la persona de la existencia de un elemento lesivo y de reaccionar. El
dolor lento se acenta con el tiempo y obliga al sujeto a buscar alivio. Las fibras del dolor terminan en las neuronas de las astas
dorsales.
Doble va para conducir el dolor
Haz neoespinotalamico del dolor agudo: las fibras A terminan en la lamina I (marginal) de las astas dorsales y all excitan a la
segunda neurona, parten fibras que cruzan al lado opuesto de la medula inmediatamente por la comisuras anteriores y ascienden por
las columnas anterolaterales. Algunas terminan en la sustancia reticular y la mayora en el complejo ventrobasal del tlamo junto con
la va dorsal. Algunas fibras terminan en el grupo nuclear posterior del tlamo. Desde estas reas se transmiten los impulsos hacia
otras reas basales del cerebro y a la corteza somatosensitiva.
Capacidad del SN para localizar el dolor agudo en el cuerpo: el dolor rpido y agudo se localiza con ms exactitud que el sordo.
Si la estimulacin de los receptores del dolor no estuviera acompaada de un estimulo simultaneo de los receptores del tacto, la
localizacin no sera exacta y se percibir en una zona de 10 cm alrededor del rea estimulada. El Glutamato seria el neurotransmisor
de las fibras tipo A.
Va paleoespinotalamica para el dolor sordo: es un sistema ms antiguo y va por fibras tipo C, aunque usara algunas fibras tipo
A. Terminan casi por completo en las laminan II y III de las astas dorsales (sustancia gelatinosa). Despus, la mayora de las seales
atraviesa una o ms neuronas adicionales de axn corto del interior de las astas dorsales antes de penetrar en la lamina V, situada en
las astas dorsales. Aqu la ultima neurona emite axones que se unen a las fibras de la va rpida. La sustancia P seria su
neurotransmisor.
La va termina en una zona extensa del tronco enceflico, solo una decima a una cuarta parte de las fibras llegan hasta el tlamo, las
otras terminan en la sustancia reticular, el techo del mesencfalo (en la profundidad de los tubrculos cuadrigeminos) y la sustancia
gris que rodea al acueducto de Silvio. Estas regiones inferiores ayudan a distinguir los diversos tipos de dolor. Desde el tronco
enceflico parten fibras cortas que van a los ncleos intralaminares y ventrolateral del tlamo y hasta algunas partes del hipotlamo y
otras regiones vecinas de la base del encfalo.
La localizacin del dolor conducido por esta va es mala.
Funcin de la formacin reticular, del tlamo y de la corteza cerebral en la percepcin del dolor: los centros inferiores son los
que permitiran la percepcin consciente del dolor. Se supone que la corteza desempea un papel importante en la interpretacin de la
calidad del dolor.
Las seales dolorosas despiertan en particular la excitabilidad cerebral global: los estimulos aplicados en las reas donde
finalizan las vas del dolor poseen una gran capacidad de despertar la actividad nerviosa de la totalidad del cerebro.
Sistema de supresin del dolor analgesia en el encfalo y la medula espinal
La intensidad del dolor frente a la que reacciona cada persona vara enormemente debido a la capacidad del propio encfalo de activar
el sistema de analgesia.
Est formado por 3 elementos importantes:
1. La sustancia gris perisilviana y las reas periventriculares, envan sus seales a
2. El ncleo magno del rafe y al ncleo reticular paragigantocelular situado lateralmente en el bulbo. Desde estos ncleos las
seales desciende por hasta la columnas dorsolaterales de la medula y llegan a

10

3.

Complejo inhibidor del dolor situado en las astas posteriores de la medula. En este lugar, los impulsos analgsicos bloquean
el dolor antes de su transmisin.
En el sistema de analgesia intervienen diversas sustancias transmisoras, en especial, las encefalinas y la serotonina. Se cree que la
encefalina produce una inhibicin tanto presinaptica como postsinaptica de las fibras aferentes del dolor tipo C y de tipo A. El
sistema de analgesia puede bloquear muchos reflejos medulares locales que se deben a impulsos dolorosos como los reflejos de
retirada.
El sistema de opiceos del encfalo: endorfinas y encefalinas
Se han descubierto una docena de sustancias opiceas, todas ellas productos de descomposicin de proopiomelanocortina,
proencefalina y la prodinorfina. Entre las ms importantes estn la -endorfina, la met-encefalina, la leu-encefalina y la dinorfina.
Las dos encefalinas estn en el tronco enceflico y la medula espinal, mientras que la - endorfina aparece en el hipotlamo y en la
hipfisis. La dinorfina se detecta en las mismas regiones que las encefalinas.
Inhibicin de la transmisin del dolor mediante impulsos sensitivos tctiles: Las seales de dolor se pueden suprimir con la
estimulacin de las grandes fibras sensitivas de tipo A de los receptores tctiles perifricos.
Dolor referido
Es cuando se percibe en una parte del cuerpo muy alejada de los tejidos donde se origina el dolor. El dolor comienza en una vscera y
es referida a una regin de la superficie corporal.
Mecanismo: las fibras por donde discurre el dolor visceral establecen sinapsis en la medula espinal con las mismas neuronas de
segundo orden que reciben las seales dolorosas de la piel. Algunos impulsos dolorosos procedentes de la vscera son conducidos por
las mismas neuronas que transmiten las seales dolorosas de la piel.
Dolor visceral
En general, las vsceras solo poseen receptores sensoriales para el dolor. Adems, el dolor visceral se distingue del superficial en
algunos aspectos importantes. Las lesiones poco extensas de una vscera rara vez producen dolor intenso. En cambio, toda
estimulacin difusa de las terminaciones nerviosas del dolor de una vscera induce un dolor intenso.
Causas del dolor visceral verdadero
Cualquier estimulo que excite las terminaciones nerviosas del dolor en reas difusas de las vscera produce dolor visceral. Por
ejemplo, isquemia o lesiones de naturaleza qumica, espasmo en una vscera hueca.
Todos los dolores viscerales verdaderos se transmiten por fibras que conducen el dolor y discurren con los nervios simpticos. Se trata
de fibras pequeas tipo C, de dolor sordo.
Vsceras insensibles: Algunas son casi insensibles al dolor de cualquier clase, como el parnquima heptico y los alveolos
pulmonares. Sin embargo, la capsula si es sensible y los conductos biliares tambin. Los bronquios y la pleura parietal muestran gran
sensibilidad al dolor.
Dolor parietal debido a una lesin visceral: cuando una enfermedad afecta a una vscera el proceso patolgico se extiendo con
frecuencia a la hoja parietal. Estas superficies estn inervadas por abundantes terminaciones nerviosas. El dolor que se percibe suele
ser agudo.
Localizacin del dolor visceral: vas de transmisin del dolor visceral y del dolor parietal
El dolor que se origina en las distintas vsceras resulta difcil de localizar. El dolor visceral verdadero se transmite por las fibras
sensoriales de los nervios del sistema nervioso autnomo y las sensaciones son referidas. En cambio, las sensaciones parietales se
conducen directamente a los nervios raqudeos desde las hojas parietales y estas sensaciones se localizan directamente.
Localizacin del dolor referido transmitido por las vas viscerales: cuando es referido el dolor, la persona generalmente lo localiza
en el segmento del dermatoma a partir del que se desarrollo dicha vscera y no necesariamente el sitio que ocupa. Por ejemplo, el
corazn C3-D5. La mayora de las veces el dolor se percibe del lado izquierdo porque el hemicardio izquierdo resulta afectado con
mucha ms frecuencia. El estomago D7-D9Va parietal para la transmisin del dolor abdominal y torcico: el dolor que se origina en una vscera suele localizarse en dos
zonas superficiales del cuerpo al mismo tiempo debido a la doble transmisin del dolor por la va visceral y la va parietal.
Algunas alteraciones clnicas del dolor y otras sensaciones somticas
Hiperalgesia
Una va nerviosa se torna demasiado excitable, sus causas:
1. Sensibilidad excesiva de los receptores, hiperalgesia primaria
2. Facilitacin de la transmisin sensitiva, hiperalgesia secundaria
La primaria es por ejemplo la sensibilidad extrema de la piel a las quemaduras. La secundaria suele deberse a lesiones de la medula o
el tlamo
Cefalea
Tipo de dolor referido a la superficie de la cabeza que procede de estructuras profundas. Se deben a estimulos dolorosos del interior
del crneo o de dolores que nacen fuera del crneo, por ejemplo los senos paranasales
Cefalea de origen intracraneal

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reas de la bveda craneal sensibles al dolor: el encfalo en s mismo es casi insensible al dolor; en cambio aparecen parestesias en
forma de cosquilleo, en las zonas del cuerpo representadas por la parte de la corteza estimulada. Por tanto, posiblemente gran parte o
la mayora de las cefaleas no obedecen a lesiones intracraneales.
El estiramiento de los senos venosos, las lesiones de la tienda del cerebelo o la distensin de la duramadre pueden causar cefaleas. El
traumatismo de los vasos sanguneos de las meninges tambin. Una estructura especialmente sensible es la arteria menngea media.
Regiones de la cabeza en las que se refiere la cefalea intracraneal: la estimulacin de los receptores de dolor en la bveda craneal
por encima de la tienda del cerebelo originan impulsos nerviosos en el V par y por lo tanto aparece una cefalea en las zonas
superficiales inervadas por este par. En cambio los impulsos por debajo llegan al SNC por el IX, X y C2 que inervan el cuero
cabelludo superior, inferior y posterior de la oreja.
Clases de cefalea intracraneal
Cefalea de la meningitis: una de las ms intensas, dolor referido a toda la cabeza
Por hipotensin del LCR: extraccin de 20 ml produce dolor debido a que se elimina parte del estado de flotacin que el LCR
confiere al encfalo. El peso del encfalo deforma las superficies de la dura y causa dolor
Jaqueca: se atribuye a fenmenos vasculares anormales. Suelen comenzar con diversas sensaciones prodrmicas
Cefalea alcohlica: irritara directamente las meninges
Cefalea por estreimiento: se debera a la absorcin de productos txicos o cambios del aparato circulatorio secundarios a la perdida
de lquidos intestinales
Clases de cefalea extracraneal
Cefalea debida a espasmo muscular: debido al espasmo de muchos msculos de la cabeza, espacialmente los adheridos al cuero
cabelludo
Cefalea por irritacin de las estructuras nasales y paranasales: las mucosas de los senos son sensibles al dolor, pero no en grado
sumo. Refiere a detrs de los ojos o a la frente.
Cefalea debida a trastornos oculares: por dificultades de la acomodacin ocular, obligan a contraer en exceso los msculos ciliares.
Sensaciones trmicas
Receptores trmicos y su excitacin
Percibimos distintos grados de frio y calor: frio de congelacin, frio, fresco, normal, tibieza, calor y calor abrasador.
Existen al menos 3 clases de receptores sensoriales que discriminan las gradaciones trmicas: los receptores del frio, de calor y de
dolor. Los de dolor solo se estimulan ante grados extremos.
Los receptores se sitan justo debajo de la piel en puntos concretos e independientes; cada uno de ellos consta de un rea estimulable
de alrededor de 1 mm2. En la mayora de las regiones del cuerpo existen de 3 a 10 veces ms receptores de frio que de calor y su
nmero vara desde 15-25 puntos sensibles al frio por cm 2 en los labios, 3-5 en los dedos hasta menos de 1 en algunas zonas extensas
del cuerpo.
Se supone que existen terminaciones especiales para el calor y seria terminaciones libres. En cambio se ha identificado un receptor
para el frio. Se trata de una terminacin nerviosa especial, pequea y mielinizada del tipo A que se ramifica varias veces y cuyas
puntas sobresalen en la cara inferior de las clulas de la capa basal de la epidermis.
Estimulacin de los receptores trmicos: en una regin muy fra solo se estimulan las fibras del dolor por el frio (no se estimulan si
la piel casi se congela o se congela) cuando la temperatura asciende a 10-15 C, los receptores de frio se estimulan, con su mximo a
24C y desaparece justo por encima de los 40C. A partir de los 30 se estimulan los de calor pero se desvanecen hacia los 49 y a los
45 se estimulan las del dolor.
Una persona determina las distintas gradaciones mediante el grado relativo de estimulacin de las distintas clases de terminaciones
nerviosas.
Efectos estimulantes del ascenso y descenso de la temperatura: la adaptacin se hace en gran medida pero nunca es total.
Mecanismo de estimulacin de los receptores trmicos: Se estimulan mediante cambios de su metabolismo basal y no por efectos
fsicos directos
Sumacin espacial de las sensaciones trmicas: resulta difcil de juzgar las graduaciones de temperatura en pequeas regiones
cutneas debido al escaso nmero de terminaciones para el calor y el frio.
Transmisin de las seales trmicas por el sistema nervioso
Se transmiten por haces que discurren paralelos a las vas que conducen los estimulos dolorosos. Al entrar en la medula, ascienden o
descienden por el haz de Lissauer y terminan en las laminas I, II y III de las astas dorsales, lo mismo que el dolor, cruzan hasta la va
anterolateral y terminan en la sustancia reticular y el complejo ventrobasal. Algunas seales van hasta la corteza sensorial somtica.
FUNCIONES MOTORAS DE LA MEDULA ESPINAL; REFLEJOS MEDULARES
Organizacin de la medula espinal para las funciones motoras
La sustancia gris medular es una zona integradora de los reflejos medulares. Casi todas las seales sensitivas penetran en la medula a
travs de las races posteriores. Despus de ingresar, cada seal sigue dos distintos separados. Una rama termina de inmediato en la
sustancia gris y desencadena reflejos segmentarios locales y otros efectos de carcter local. Otra rama transmite las seales a niveles
ms altos del sistema nervioso (a zonas ms altas de la medula, tronco enceflico, corteza).
Adems de las neuronas sensitivas de relevo, las neuronas de la medula son motoneuronas anteriores e interneuronas.
Motoneuronas anteriores: son 50 a 100% mayores que casi todas las dems. Dan lugar a las fibras nerviosas que salen de la medula
por las races anteriores e inervan las fibras musculares esquelticas. Son de dos tipos: alfa y gamma
Alfa: originan las grandes fibras nerviosas tipo A, con un dimetro de 14 micras, que se ramifican varias veces tras entrar en el
musculo y lo inervan. Puede excitar desde 3 fibras hasta varios cientos de ellas (unidad motora)

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Gamma: son mucho ms pequeas, pero son el doble en nmero. Transmiten impulsos a travs de fibras tipo A de 5 micras, para
fibras musculares esquelticas especiales pequeas, denominadas fibras intrafusales que son el centro del huso muscular.
Interneuronas: estn presentes en todas las zonas de la sustancia gris medular. Son numerosas (30 veces ms que las motoneuronas
anteriores) pequeas y muy excitables, a menudo presentan actividad espontanea y llegan a conducir 1500 impulsos por segundo.
Tienen muchas interconexiones y muchas de ellas inervan directamente motoneuronas.
Solo algunas seales sensitivas de los nervios espinales o del encfalo terminan directamente en las motoneuronas anteriores. La
mayor parte se transmiten primero a travs de las interneuronas, donde se procesan.
Sistema inhibidor de las clulas de Renshaw: son interneuronas que se localizan en las astas anteriores de las medula. En intima
relacin con las motoneuronas. Poco despus de que el axn abandone el cuerpo de una motoneurona, algunas ramas colaterales
pasan a las cel. de Renshaw adyacentes. Estas son clulas inhibidoras que transmiten de vuelta a las motoneuronas, producen un
efecto denominado inhibicin recurrente
Fibras propioespinales: ms de la mitad de las fibras que ascienden y descienden por la medula son fibras propioespinales que
discurren de un segmento de la medula a otro.
Los receptores musculares
Para controlar la funcin muscular no solo se requiere la excitacin por las motoneuronas anteriores, sino tambin la
retroalimentacin que informe el estado del musculo a cada instante. Para eso hay dos tipos de receptores sensitivos
1. Husos musculares: distribuidos por todo el vientre del musculo, envan informacin acerca de la longitud y velocidad de
cambio
2. rganos tendinosos de Golgi: transmiten informacin sobre la tensin tendinosa o la velocidad de su cambio.
Operan casi por completo a nivel subconsciente.
Funcin receptora del huso muscular
Estructura e inervacin motora del huso muscular: tiene 3-10 mm de longitud. Se erige alrededor de 3-12 fibras musculares
intrafusales muy pequeas y puntiagudas adheridas al glucocaliz de las grandes fibras esquelticas extrafusales circundantes.
La regin central de las fibras intrafusales carece de filamentos de actina y miosina, funciona como un receptor sensitivo. Los
extremos que si se contraen son estimulados por pequeas fibras nerviosas motoras gamma originadas en las pequeas motoneuronas
gamma tipo A. se denominan fibras eferentes gamma, las eferentes alfa inervan el musculo esqueltico extrafusal.
Inervacin sensitiva del huso muscular: las fibras sensitivas se originan en la zona central del huso. Son estimuladas por el
estiramiento de la parte media del huso. El receptor puede excitarse de dos maneras:
1. El alargamiento de todo el musculo estira la porcin media del huso y excita el receptor
2. Si no cambia la longitud de todo el musculo, la contraccin de los extremos de las fibras intrafusales tambin excitara el
receptor
La porcin receptora alberga dos tipos de terminaciones sensitivas, primaria y secundaria.
Terminacin primaria: en la parte central existe una fibra sensitiva grande que rodea y crea la terminacin primaria o anuloespiral.
Es de tipo Ia, velocidad de 70-120 m/s.
Terminacin secundaria: fibras ms pequeas tipo II inervan a uno o ambos lados de la primaria, casi siempre se abre como las
ramas de un matorral y se denomina terminacin de rastreo o en aspersor.
Divisin de las fibras intrafusales en fibras de bolsa nuclear (una a tres en cada huso) en la que un gran nmero de ncleos se renen
en la porcin central; y de cadena nuclear cuyo dimetro y longitud son la mitad de las de las bolsas y cuyos ncleos se alinean a lo
largo de la zona receptora. La terminacin primaria se excita por las dos. La secundaria solo por las de la cadena.
Respuesta esttica: cuando la porcin receptora se estira lentamente, el numero de impulsos transmitidos desde las dos terminaciones
aumenta de forma casi proporcional al grado de estiramiento y siguen transmitiendo estos impulsos durante varios minutos. La
responsable seria las fibras de cadena nuclear.
Respuesta dinmica: cuando la longitud del receptor aumenta de forma brusca, la terminacin primaria solamente se estimula de un
modo intenso, la terminacin primaria responde de forma sumamente activa a una velocidad rpida de cambio de longitud del huso.
Solo mientras la longitud se eleve. Cuando el receptor del huso se acorta, este cambio reduce momentneamente la emisin de
impulsos desde la terminacin primaria. Las responsables serian las fibras de la bolsa nuclear.
Control de la intensidad de las respuestas dinmica y esttica por los nervios motores gamma: los nervios motores gamma del
huso se dividen en gammas dinmicas y gamma estticos, los primeros excitan a la bolsa nuclear y los segundos a los de cadena
nuclear. Cuando las gamma d estimulan, la respuesta dinmica aumenta enormemente y la esttica apenas cambia y al revs.
Descarga continua de los husos musculares en condiciones normales: se emiten impulsos de forma continua. El estiramiento
aumenta la velocidad de disparo, el acortamiento la reduce (seales positivas y negativas).
Reflejo de estiramiento muscular o reflejo miotatico
Cuando se estira el musculo, la excitacin de los husos provoca una contraccin refleja de las grandes fibras de ese musculo y
tambin de los msculos sinrgicos asociados.
Circuito neuronal del reflejo de estiramiento: una fibra Ia se origina en un huso y penetra en la raz dorsal de la medula espinal.
Una de las ramas pasa directamente al asta anterior y entabla sinapsis con las motoneuronas anteriores que envan fibras al musculo.
Es una va MONOSINAPTICA.
Reflejo de estiramiento dinmico frente al esttico: el dinmico esta desencadenado por la seal dinmica de las terminaciones
primarias de los husos tras el estiramiento rpido. Provoca la contraccin refleja y poderosa. Se opone a cambios sbitos.
A continuacin, aparece un reflejo de estiramiento esttico mas dbil durante un periodo prolongado, desencadenado por las dos
terminaciones, sigue provocando la contraccin del musculo mientras este se mantenga durante muchos segundo o minutos una
longitud excesiva.
Reflejo de estiramiento negativo: cuando un musculo se acorta de forma repentina, se producen efectos opuestos. Si el musculo esta
tenso, una liberacin de la carga muscular desencadena una inhibicin muscular releja.
Funcin amortiguadora de los reflejos: Evita oscilaciones o sacudidas de los movimientos corporales

13

Participacin del huso muscular en la actividad motora voluntaria

El 31% de todas las fibras nerviosas motoras del musculo son gamma. Siempre que se transmiten seales desde la corteza motora o
cualquier otra rea de cerebro a las motoneuronas alfa, en la mayor parte de los casos se estimulan simultneamente las gamma,
efecto denominado coactivacion. Esto hace que las fibras intra y extrafusales se contraigan al mismo tiempo.
El hecho es necesario para mantener la amortiguacin del huso con independencia del cambio de longitud.
reas enceflicas reguladoras del sistema motor gamma
Se excita con seales procedentes de la regin bulborreticular facilitadora del tronco enceflico y de forma secundaria por los
impulsos transmitidos a la zona bulborreticular desde el cerebelo, los ganglios basales y la corteza.
Una de las funciones ms importantes del sistema del huso es estabilizar la posicin del cuerpo durante la tensin. Los husos de
ambos lados de cada articulacin se activan al mismo tiempo. Haciendo que los msculos tensos y tirantes se opongan entre si y
aumenta la estabilidad de la articulacin.
Aplicaciones clnicas del reflejo de estiramiento
Reflejo rotuliano y otros reflejos musculares: reflejo dinmico de estiramiento. La traccin de los husos musculares es todo lo que
se necesita. Sirve para determinar el grado de facilitacin de los centros de la medula espinal, cuando hay mucha facilitacin, los
reflejos se exacerban y al revs. Para detectar la presencia o ausencia de espasticidad muscular tras las lesiones de las reas motoras
del encfalo.
Clono: en condiciones apropiadas, los reflejos musculares pueden oscilar, esto se llama clono. Se produce generalmente solo si el
reflejo de estiramiento est muy sensibilizado por impulsos facilitadores del cerebro
rgano tendinoso de Golgi
Es un receptor sensorial encapsulado a cuyo travs pasa un pequeo haz de fibras tendinosas musculares. Hay cerca de 10-15 fibras
musculares conectadas en serie con cada Golgi, que se estimula por la tensin de este haz, detecta entonces la tensin muscular.
Tiene una respuesta dinmica y otra esttica.
transmisin de impulsos desde Golgi al SNC: van por fibras tipo Ib grandes y rpidas, de 16 micras, envan seales tanto a reas
locales de la medula como a la corteza a travs de vas largas del tipo de los haces espinocerebelosos y otros despus de hacer sinapsis
en el asta dorsal de la medula. La seal local excita una sola neurona inhibidora que a su vez inhibe la motoneurona.
Naturaleza inhibidora e importancia del reflejo tendinoso
Cuando el aumento de la tensin muscular estira los Golgi, se transmiten seales a la medula provocando reflejos, estos son
totalmente inhibidores. Por tanto, este reflejo proporciona un mecanismo de retroalimentacin negativa que evita la tensin excesiva
en el musculo.
Reaccin de alargamiento es cuando el efecto de inhibicin es tan grande que lleva a una reaccin brusca en la medula que provoca
una relajacin instantnea. Evitara el desgarro o el arrancamiento de la insercin
Posible papel para igualar la fuerza contrctil entre las fibras: aquellas fibras que ejercen tensin excesiva son inhibidas, mientras
que las que ejercen tensin pequea se excitan mas por ausencia de inhibicin refleja.
Funcin de los husos y de los rganos tendinosos en conjuncin con el control motor de los centros superiores: Ambos receptores
tambin informan a los centros superiores sobre los cambios instantneos
Reflejo flexor y reflejos de retirada
Cualquier estimulo sobre la piel de los miembros que determina una contraccin de los msculos flexores, provocando la retirada.
Esto se denomina reflejo flexor. Se desencadena con ms potencia por la estimulacin de las terminaciones dolorosas; se conoce
tambin como reflejo nociceptivo o reflejo doloroso. La estimulacin de los receptores del tacto tambin puede desencadenar un
reflejo flexor ms dbil.
Si se produce en otra parte que no sean los miembros, esta parte se aparta del estimulo. Por tanto se denomina reflejo de retirada.
Mecanismo: las vas no pasan directamente a las motoneuronas, sino que van primero a las interneuronas. El circuito ms corto
consta de 3-4 neuronas; la mayor parte atraviesa mas y comprende los siguientes tipos bsicos de circuitos
1. Divergentes para difundir el reflejo a los msculos
2. Para inhibir los antagonistas (circuitos de inhibicin reciproca)
3. Para causar una posdescarga continua y prolongada incluso una vez que el estimulo cede
La duracin de la posdescarga depende de la intensidad de estimulo sensorial.
Patrn de retirada: depende del nervio sensorial estimulado. Los centros integradores de la medula hacen que se contraigan los
msculos ms dotados para apartar la parte dolorida. Este principio se denomina signo local
Reflejo extensor cruzado
Apenas 0,2 a 0,5 s despus de que un estimulo provoque el reflejo flexor, el miembro opuesto comienza a extenderse. La extensin de
la extremidad opuesta puede alejar a todo el cuerpo del objeto.
Mecanismo: las seales procedentes de los nervios sensoriales se cruzan al lado opuesto de la medula para excitar los msculos
extensores. Muchas interneuronas participan en el circuito, la posdescarga dura ms. Por lo tanto, se supone que esta posdescarga
deriva de los circuitos reverberantes entre las interneuronas.
Inhibicin reciproca e inervacin reciproca
Inhibicin reciproca es cuando se excita un musculo y se inhibe su antagonista, el circuito que causa esto se llama inervacin
reciproca. De forma anloga, a menudo existen relaciones reciprocas entre los msculos a los dos lados de la medula.

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Reflejos posturales y de locomocin

Reaccin positiva de sostn: si se comprime la pata de un animal descerebrado, el miembro se extiende contra la presin aplicada,
gracias a este reflejo se obtiene una rigidez suficiente de los miembros para soportar el peso del cuerpo. Comprende un circuito
similar a los reflejos flexor y extensor cruzado. La presin de un lado provoca la extensin en esa direccin, se llama reaccin
magntica.
Reflejos medulares de enderezamiento: cuando se recuesta un gato espinal, este efectuara movimientos incoordinados para intentar
adoptar una posicin erecta.
Movimientos de marcha y deambulacion
Movimientos rtmicos de marcha de un solo miembro: la flexin hacia delante de la extremidad va seguida un segundo despus de
una extensin hacia atrs. El ciclo se repite. Sucede incluso despus de haber cortado las nervios sensitivos, obedece sobre todo a los
circuitos de inhibicin reciproca.
Reflejo de traspi es cuando la punta del pie encuentra un obstculo, detiene su avance y luego se eleva y continua hacia adelante
hasta colocarse sobre el obstculo.
Marcha reciproca con extremidades opuestas: si no se secciona la medula, cada vez que una extremidad avance, la opuesta
generalmente retroceder. Este efecto deriva de la inervacin reciproca de ambas extremidades.
Marcha en diagonal de las cuatro extremidades: reflejo de marcar el paso si se suspende a un animal espinal con las patas
colgando, el estiramiento de las extremidades provoca en ocasiones reflejos de marcha de las cuatro extremidades. Se observa una
marcha diagonal entre las anteriores y posteriores, manifestacin de la inervacin reciproca.
Reflejo de galope: ambas extremidades posteriores retroceden al unsono mientras que las anteriores avanzan; al cabo de unos
segundos, aparecen movimientos opuestos. Ocurre cuando se aplican estimulos iguales y simultneos sobre extremidades opuestas, la
estimulacin desigual origina la marcha diagonal.
Reflejo de rascado: iniciado por la sensacin de picor. Comprende el sentido de posicin y el rascado. El rascado implica circuitos de
inervacin reciproca. El sentido de posicin es una funcin muy bien conservada.
Reflejos medulares que producen espasmo muscular
Producido por una fractura sea: se debe a los impulsos dolorosos iniciados en los bordes del hueso fracturado
Espasmo muscular abdominal de la peritonitis: por irritacin del peritoneo parietal.
Calambres musculares: cualquier irritador local o anomala metablica de un musculo, puede provocar dolor produciendo una
contraccin refleja por retroalimentacin. Esto estimula mas a los receptores sensitivos, que hace que aumente la intensidad de la
contraccin.
Reflejos autnomos de la medula espinal
1. Cambios del tono vascular por variacin de temperatura local
2. Sudoracin secundaria al calor
3. Reflejos intestinales
4. Reflejos peritointestinales que inhiben la motilidad por irritacin peritoneal
5. Evacuacin de la vejiga y del colon
Reflejo en masa: la medula se torna hiperactiva, provocando descargas masivas, su patrn de reaccin no es el mismo. Los efectos
son: una parte del cuerpo sufre un fuerte espasmo flexor, se evacuan el colon y vejiga, la PA aumenta a valores mximos y sudoracin
profusa.
Seccin de la medula espinal y shock medular
Depresin de las funciones medulares de forma inmediata a la seccin de la medula por la parte superior del cuello. Esto es debido a
que la medula es excitada de forma continuada por las fibras que provienen de centros superiores. Al cabo de unas semanas, las
neuronas recuperan gradualmente su excitabilidad.
CONTROL DE LA FUNCION MOTORA POR LA CORTEZA Y EL TRONCO ENCEFALICO
Casi todos los movimientos voluntarios que inicia la corteza cerebral se realizan por la activacin de patrones de funcin que se
almacenan en reas inferiores, estos a su vez envan la mayor parte de las seales activadoras a los msculos.
La corteza motora y el haz corticoespinal
Anterior al surco central y ocupando casi un tercio posterior de los lbulos frontales se encuentra la corteza motora, se divide en tres
subareas, cada una tiene su propia representacin topogrfica de grupos musculares y funciones motoras especificas
1. Corteza motora primaria
2. rea premotora
3. rea motora suplementaria
Corteza motora primaria
Se localiza en la circunvolucin que se encuentra delante del surco central (rea 4 de Brodmann). Las representaciones topogrficas
comienzan por la boca y cara cerca de la cisura de Silvio hasta las piernas y pies en la parte de la corteza sumergida en la cisura
longitudinal. Ms de la mitad de toda la corteza motora primaria se ocupa del control de las manos y de los msculos del habla. Las
estimulaciones puntuales en pocas ocasiones producen la contraccin de un nico musculo. La excitacin de una motoneurona
cortical excita un movimiento en lugar de un musculo especifico, estimula un patrn de msculos.
rea Premotora

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Se localiza anterior a la motora primaria, se proyecta 1-3cm hacia adelante. La organizacin topogrfica es ms o menos la misma.
Las seales nerviosas producen patronas de movimiento mucho ms complejos.
rea motora suplementaria
Se localiza principalmente en la cisura longitudinal, pero se extiende unos centmetros sobre la porcin ms superior de la corteza
frontal, tiene otra organizacin topogrfica y las contracciones desencadenadas a menudo son bilaterales. Funciona conjuntamente
con el rea premotora y proporciona movimientos posturales, de fijacin, posicionales d la cabeza y ojos. Como base para un control
ms fino de brazos y manos por las otras dos reas.
reas especializadas de control motor
reas de Broca y Habla: el rea de broca esta justo por delante de la corteza primaria y encima de la cisura de Silvio. Su lesin no
impide la vocalizacin, pero si pronunciar palabras enteras que no sean expresiones incoordinadas o cortas. Otra rea ntimamente
asociada facilita asimismo una funcin respiratoria apropiada.
Campo de movimiento ocular voluntario: inmediatamente encima del rea de broca. La lesin impide que la persona mueva
voluntariamente los ojos hacia objetos diferentes. Tambin controla los movimientos de los parpados.
rea de rotacin de la cabeza: en un lugar todava ms superior de rea de asociacin motora. Dirige la cabeza hacia los diferentes
objetos.
rea de destreza manual: justo delante de la corteza primaria para las manos y los dedos. La lesin produce apraxia motora.
Transmisin de las seales de la corteza motora a los msculos
Va corticoespinal (piramidal)
La ms importante casi un 30% se origina a partir de la primaria, 30% de las premotora y suplementaria y 40% de las reas somticas
posteriores al surco central. La mayor parte de las fibras piramidales se cruzan de lado en la medula inferior y descienden en haces
corticoespinales laterales de la medula para terminar en interneuronas, unas pocas terminan en neuronas sensitivas y muy pocas en las
motoneuronas.
Algunas fibras no cruzan, descienden por los haces corticoespinales ventrales, la mayora acaban de cruzarse a la altura del cuello o
de la regin torcica superior.
Las fibras ms notables del haz piramidal comprenden una poblacin de fibras grandes con un dimetro de 16 micras. Derivan de las
clulas piramidales gigantes de Betz de la corteza primaria. Transmiten a 70 m/s la mayor velocidad de transmisin del cerebro a la
medula. 34000 macrofibrillas de las clulas de Betz en cada haz corticoespinal (3%) ya que hay un milln. El 97% restante son fibras
menores de 4 micras que conducen: seales tnicas y de retroalimentacin
Otras vas nerviosas
1.
2.
3.
4.
5.
6.

Colaterales de las clulas de Betz que regresan a la corteza. Inhiben las regiones adyacentes
Al ncleo caudado y el putamen
A los ncleos rojos
Sustancia reticular y ncleos vestibulares del tronco enceflico
Al puente, fibras pontocerebelosas
Ncleos olivares inferiores

Vas nerviosas aferentes a la corteza motora

Las funciones de la corteza motora estn controladas principalmente por el sistema sensitivo somtico, pero tambin por los sistemas
del odo y la vista.
1. Fibras subcorticales de regiones adyacentes
a. reas sensitivas somticas
b. reas adyacentes de la corteza frontal
c. De las cortezas visual y auditiva
2. Fibras subcorticales que atraviesan el cuerpo calloso del hemisferio opuesto
3. Fibras somticas que llegan del complejo ventrobasal
4. Haces que provienen del tlamo y que reciben haces del cerebelo y ganglios basales
5. Provenientes de los ncleos intralaminares del tlamo
El ncleo rojo acta como una va alternativa
Funciona en intima relacin con el haz corticoespinal. Recibe fibras del haz corticorrubral y de haz corticoespinal. Establece sinapsis
en la porcin magnocelular que contiene neuronas grandes y que dan lugar al haz rubroespinal, terminan en su mayor parte en las
interneuronas de las reas intermedias de la sustancia gris medular, junto con las fibras corticoespinales.
Funcin: posee una representacin de todos los msculos, sin embargo, la finura de los movimientos es mucho menor. Funciona
como una ruta accesoria. Puede realizar movimientos concretos, pero no un control fino.
Los haces corticoespinal y rubroespinal se conocen en conjunto como sistema motor lateral de la medula y el vestibulorreticuloespinal
como sistema motor medial de la medula.
El sistema extrapiramidal se refiere a todos los circuitos clnicos para indicar todas las porciones del cerebro y el tronco que
contribuyen al control motor, pero no forman parte del sistema corticoespinal.
Excitacin de las reas de control motor de la medula espinal por la corteza motora primaria y el ncleo rojo
Disposicin columnar vertical de las neuronas en la corteza motora

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Cada columna tiene menos de un milmetro de dimetro, funciona como una unidad y estimula un grupo de msculos sinrgicos,
aunque a veces se trate solo de msculos aislados. Cada columna est dispuesta en seis capas. Las clulas piramidales se sitan en la
quinta capa y todas las seales de aferencia penetran por las 2 y 4. La sexta capa origina fibras que comunican con otras regiones de
la corteza.
Funcin de cada columna: operan como un sistema de procesamiento integrado, puede funcionar como un sistema amplificador y
estimular un gran nmero de fibras piramidales dirigidas al mismo musculo o a msculos sinrgicos
Seales dinmicas y estticas transmitidas: si se enva una seal potente, luego una seal mucho ms dbil mantiene la contraccin.
Para ello, cada columna excita dos poblaciones de clulas piramidales, las neuronas dinmicas y las estticas. Las neuronas del ncleo
rojo tiene caractersticas similares, pero hay mas dinmicas en el rojo y mas estticas en la corteza.
La retroalimentacin sensitiva somtica para la corteza motora ayuda a controlar la presin de la contraccin muscular
Cuando las seales nerviosas provocan una contraccin, desde la regin regresan seales sensitivas somticas a las neuronas de la
corteza motora. Estas surgen de los receptores musculares y tctiles de la piel situada sobre los msculos.
Estimulacin de las motoneuronas medulares
En la mayor parte de la medula, sus fibras terminan principalmente en las interneuronas del rea intermedia. Sin embargo, en el
ensanchamiento cervical, gran numero termina directamente en las motoneuronas.
Patrones de movimiento producidos por los centros de la medula: cuando una seal excita un musculo no suele requerirse una
seal inversa para relajar en antagonista, esto se logra por la inervacin reciproca. Otros mecanismos medulares reflejos pueden
activarse por comandos desde el cerebro.
Efectos de las lesiones en la corteza primaria
Desaparece la capacidad para controlar los movimientos finos, el rea piramidal es imprescindible para la iniciacin voluntaria de
movimientos finos. La extirpacin de la corteza primaria produce hipotona. Si se afectan ares adyacentes adems se produce
espasticidad del lado opuesto del cuerpo.
Funcin del tronco enceflico en el control de la funcin motora
Contiene los ncleos motores y sensitivos responsables de funciones de la cara, de forma anloga a la medula, tiene adems funciones
especiales
1. Control de la respiracin
2. Del sistema cardiovascular
3. De la funcin gastrointestinal
4. De muchos movimientos estereotipados
5. Equilibrio
6. Movimientos oculares
Sirve de estacin intermedia para los comandos procedentes de centros superiores.
Soporte antigravitatorio del cuerpo
Antagonismo excitador-inhibidor entre los ncleos reticulares pontinos y bulbares
Los pontinos excitan los msculos antigravitatorios y los bulbares los inhiben. Los ncleos pontinos poseen un alto grado de
excitabilidad natural. Adems reciben seales excitadoras muy potentes de los ncleos vestibulares as como de los ncleos profundos
del cerebelo.
Sistema reticular bulbar: reciben fuertes aferencias del haz corticoespinal, rubroespinal y otras vas motoras. Contrarresta las
seales procedentes del pontino, por lo que los msculos no se encuentran anormalmente tensos. Las seales procedentes del encfalo
controlan a estos sistemas.
Los ncleos vestibulares actan junto con los pontinos excitando los msculos antigravitatorios, sin este apoyo el sistema pontino
pierde gran parte de su capacidad de excitacin. La funcin de los ncleos vestibulares es mantener el equilibrio es respuesta a las
seales del aparato vestibular.
CEREBELO, GANGLIOS BASALES Y CONTROL MOTOR GENERAL
El cerebelo y sus funciones motoras
Se le conoce como el rea silente del encfalo, debido a que la excitacin elctrica de esta estructura no produce ninguna sensacin
consciente y raras veces provoca un movimiento. El cerebelo es vital para las actividades musculares rpidas, la perdida causa
incoordinacin, pero no parlisis.
El cerebelo ayuda a secuenciar las actividades motoras y tambin a vigilar y efectuar las adaptaciones correctas de las actividades
motoras del cuerpo, segn se realizan para que se ajusten a las seales motoras dirigidas por la corteza motora y otras partes del
encfalo. El cerebelo recibe de forma continua y actualizada la secuencia deseada de contracciones desde los centros de control
motor, tambin recibe informacin sensitiva de las partes perifricas para determinar los cambios secuenciales en el estado de cada
regin del cuerpo. Adems ayuda a la corteza a planificar el siguiente movimiento instantes antes de que se ejecute, logrando una
progresin suave. Aprende de sus errores, para ello modifica la excitabilidad de las neuronas cerebelosas correspondientes.
Representacin topogrfica del cuerpo en la vermis y zonas intermedias: la porciones axiales se hallan en la vermis, mientras que
las extremidades y las regiones faciales lo hacen en las zonas intermedias. Estas representaciones reciben aferencias de todas las
partes del cuerpo, as como las reas topogrficas correspondientes de la corteza y tronco enceflico y envan seales a ellas.

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Las porciones laterales carecen de representacin, reciben sus aferencias de forma casi exclusiva de la corteza, en especial del rea
motora y premotora y de las reas de asociacin somatosensitiva y sensitiva de la corteza parietal.
Circuito neuronal del cerebelo
Vas de entrada al cerebelo
Vas aferentes de otras regiones del cerebro: una extensa e importante es la corticopontocerebelosa, que se origina en las cortezas
motora, premotora y en la somatosensitiva, a la los lados opuestos del cerebelo.
En el tronco enceflico se originan:
1. Haz olivocerebeloso
2. Fibras vestibulocerebelosas, terminan en el ncleo floculonodular y fastigial
3. Fibras reticulocerebelosas, terminan en la vermis
Vas aferentes de la periferia: recibe a travs de 4 haces cada lado, dos en la parte dorsal de la medula y dos ventrales. Los dos ms
importantes son el espinocerebelosos dorsal y ventral. El dorsal entra por el pednculo inferior y acaba en la vermis y zonas
intermedias del mismo lado. El ventral entra por el pednculo superior y termina a ambos lados.
La seal de los dorsales viene sobre todo de los husos y en menor medida de otros receptores. Los ventrales reciben menos
informacin, son excitados por las seales motoras que llegan a las astas anteriores de la medula desde el encfalo y los generadores
del patrn motor interno de la medula, esta retroalimentacin es la copia de eferencia.
Transmiten a una velocidad de 120 m/s, las ms rpidas del SNC. Otras vas son la espinorreticular y la espinoolivar.
Seales de salida del cerebelo
Ncleos cerebelosos profundos y vas eferentes: existen 3 ncleos: dentado, interpuesto y fastigial. Todos reciben aferencias de la
corteza y de los haces sensoriales.
Cada vez que una seal llega al cerebelo sigue 2 direcciones, a uno de los ncleos profundos y a un rea correspondiente de la
corteza. A continuacin, la corteza enva una seal eferente inhibidora que regresa al mismo ncleo profundo. Desde aqu salen las
seales eferentes.
1. Una va que se origina en las estructuras de lnea media del cerebelo y a continuacin para por los ncleos fastigiales hasta
alcanzar el bulbo y el puente. Funciona en intima relacin con el aparato del equilibrio para controlar la postura
2. Una va que se origina en la zona intermedia, va la ncleo interpuesto, los ncleos ventrolaterales y ventroanteriores del
tlamo y a la corteza. De diversas estructuras de la lnea media del tlamo a los ganglios basales y a el ncleo rojo y
formacin reticular. Ayuda a coordinar las contracciones reciprocas de los agonistas y antagonistas
3. Una va que comienza en la corteza de la zona lateral, va al ncleo dentado, cerca de los ncleos ventrolaterales y
ventroanteriores del tlamo y a la corteza. Coordina las actividades secuenciales iniciadas por la corteza.
La clula de Purkinje y la clula nuclear profunda
Forman la unidad funcional de la corteza cerebelosa, hay cerca de 30 millones. Hay tres capas en la corteza: capa molecular, capa de
cel. de Purkinje y capa de clulas granulares.
Circuito neuronal de la unidad funcional: las eferencias parten de la clula nuclear. Esta clula est sometida a continuas
influencias excitadoras e inhibidoras. Las excitadoras vienen de conexiones directas con fibras aferentes del cerebro o la periferia. La
inhibicin deriva totalmente de las clulas de Purkinje. Las aferencias son de dos clases, fibras trepadoras y fibras musgosas
Todas la trepadoras se originan en la oliva inferior. Hay una fibra por cada 5-10 cel. de Purkinje. Despus de emitir ramas para las
clulas nucleares, establece sinapsis, una 300, con el soma y las dendritas de cada Purkinje. Un solo impulso produce siempre un
potencial de accin singular, prolongado y peculiar en cada Purkinje con la que se contacta. Comienza con una punta fuerte y
continua con una serie de puntas decrecientes. Se denomina potencial en punta compleja.
Las fibras musgosas tienen diversos orgenes. Emiten colaterales a clulas nucleares, prosiguen hasta la capa granular donde
establecen sinapsis con las clulas granulares. Por su parte, las granulares envan axones hacia la superficie externa para la capa
molecular y se dividen en dos ramas que se extienden 1-2 mm en cada direccin paralelos a las circunvoluciones. Hay miles de
millones de estas fibras paralelas porque hay 500 a 1000 cel. granulares por cada Purkinje. Las dendritas de Purkinje se proyectan al
interior de esta capa molecular y de 80000 a 200000 establecen sinapsis con cada Purkinje.
Son conexiones dbiles y se requieren gran cantidad de fibras musgosas para excitar una clula de Purkinje. Su potencial es en punta
simple.
Las clulas de Purkinje y las nucleares profundas descargan continuamente en condiciones de reposo 50-100 potenciales por
segundo Purkinje y las nucleares con frecuencias ms elevadas.
Equilibrio entre excitacin e inhibicin de los ncleos cerebelosos profundos: se inclina ligeramente a favor de la excitacin. Sin
embargo para la ejecucin de movimientos rpidos, la seal aferente de la corteza o del tronco incrementa al principio mucho la
excitacin. Unos milisegundos despus aparecen seales inhibidoras de retroalimentacin de Purkinje.
Otras clulas inhibidoras del cerebelo: clulas en cesta, clulas estrelladas y clulas de Golgi. Son clulas inhibidoras con axones
cortos. Las primeras dos estn en la capa molecular entre las fibras paralelas. Envan axones perpendiculares a las fibras paralelas y
producen una inhibicin lateral de las Purkinje adyacentes. Las Golgi estn por debajo de las fibras paralelas, pero se estimulan
tambin por ellas, inhiben a las clulas granulares por retroalimentacin.
Funcin del cerebelo en el control motor general
1.
2.

El cerebelo vestibular: formado por los lbulos floculonodulares y porciones adyacentes de la vermis, equilibrio. En su
disfuncin se altera mucho el equilibrio durante la ejecucin de los movimientos rpidos sobre todo cuando suponen cambios
de direccin.
Cerebelo espinal: mayor parte del vermis anterior y posterior mas los lbulos intermedios adyacentes. Coordina movimientos
de las partes distales de extremidades. Recibe informacin de la corteza y el ncleo rojo, que le marca el plan secuencial de
movimientos deseados y tambin informacin de retroalimentacin desde las partes perifricas del cuerpo que indican los
movimientos reales, una vez hecha la comparacin, se envan seales correctoras: de vuelta a la corteza motora y al ncleo
rojo. Proporciona movimientos suaves y coordinados de los msculos para la ejecucin de movimientos rpidos.

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3.

Movimientos balsticos: son aquellos que suceden con tal rapidez que no es posible recibir informacin de
retroalimentacin antes de que finalicen, todo el movimiento est planificado de antemano. Sin el cerebelo, la corteza ha de
pensar mucho para poner en marcha estos movimientos y trabajar duro y ms tiempo para detenerlos.
Cerebelo cerebral: zonas laterales de los hemisferios. Retroalimentacin del sistema sensoriomotor para planificar
movimientos. Imaginera motora

Ganglios Basales. Sus funciones motoras

Constituyen otro sistema motor accesorio que no suele funcionar por s mismo, sino siempre en intima relacin con la corteza cerebral
y el sistema motor corticoespinal. Estn constituidos por el ncleo caudado, putamen, globo plido, sustancia negra y ncleo
subtalamico.
El circuito del Putamen
Una de las funciones de los ganglios basales en asociacin con el sistema corticoespinal es controlar los patrones complejos de
actividad motora
Vas nerviosas: comienzan casi todas en las reas premotora y suplementaria de la corteza motora, as como el rea somatosensitiva
primaria. A continuacin van al putamen, despus a la porcin interna del globo plido cerca de los ncleos ventroanteriores y
ventrolaterales del tlamo y regresan a la corteza motora. La lesin produce atetosis (movimientos de contorsin continuos). Una
lesin subtalamica suele ocasionar movimientos violentos (hemibalismo). Las lesiones mltiples y pequeas del putamen determinan
movimientos parpadeantes de las manos, cara, y otras partes, denominados corea. Las lesiones de la sustancia negra causan Parkinson.
El circuito del ncleo caudado
La cognicin se refiere a los procesos de ideacin de cerebro. La mayor parte de nuestros actos motores con consecuencia de ideas
generadas en la mente, proceso denominado control cognitivo de la actividad motora. Aqu acta el ncleo caudado. El ncleo
caudado se proyecta a todos los lbulos del cerebro y recibe gran parte de sus aferencias desde las reas de asociacin.
Una vez que las seales llegan, se transmiten a la parte interna del globo plido, luego al tlamo y regresa a las reas motoras, pero
casi ninguna pasa directamente a la corteza primaria.
Funcin para modificar la cronologa y graduar la intensidad de los movimientos
Funciones de los neurotransmisores especficos
1. Una va de dopamina desde la sustancia negra hasta el ncleo caudado y el putamen
2. Va de GABA del ncleo caudado y el putamen hasta el plido y sustancia negra
3. Vas de acetilcolina desde la corteza hasta el caudado y el putamen
4. Vas generales mltiples desde el tronco enceflico que secretan noradrenalina, encefalina, serotonina en los ganglios
basales. Adems hay mltiples vas del Glutamato que proporcionan la mayor parte de las seales excitadoras, que equilibran
las seales inhibidoras. GABA es siempre inhibidor.

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