Guía de Biología: Plan de trabajo y orientaciones

GUA DE ESTUDIO DE BIOLOGA
2 PARTE | PLAN DE TRABAJO Y ORIENTACIONES PARA SU DESARROLLO
2014-2015
FREEMAN, S.; QUILLIN, K.; ALLISON, L.:

Fundamentos de Biologa. 5 Edicin. Pearson-UNED. 2013.
ISBN: 978-84-9035-477-3
ISBN-UNED: 978-84-3626-438-8
Estrella Corts y M Jess Rueda
GRADO EN QUIMICA
BIOLOGA
INDICE
1.- Plan De Trabajo.3

2.- Orientaciones para el estudio de los contenidos..6
Introduccin a la Asignatura...8
Programa.10
Tema 1. Introduccin a la Biologa..12
Tema 2. Las molculas de la vida18
Tema 3. La clula: organizacin celular..29
Tema 4. Interacciones entre clulas...39
Tema 5. Metabolismo celular46
Tema 6. Fotosntesis: captura de energa..56
Tema 7. Ciclo celular y divisin celular...63
Tema 8. DNA y genes: sntesis y reparacin..71
Tema 9. Flujo de informacin gentica: del DNA a las protenas...77
Tema 10. Control de la expresin gnica....87
Tema 11. Ingeniera gentica....95
Tema 12. Genmica..102
3.- Orientaciones para la realizacin del plan de actividades...110
Trabajo con los contenidos tericos..111
Realizacin de practicas Virtuales.111
Realizacin de Pruebas de evaluacin continua....112
Realizacin de la Prueba Presencial.112
1.- PLAN DE TRABAJO
BIOLOGA
El plan de trabajo permitir al estudiante establecer la planificacin del curso, organizando el tiempo
de aprendizaje. Incluye un cronograma orientativo para el estudio de los materiales y el calendario para la
realizacin de las distintas actividades programadas.
Los contenidos tericos se desarrollan en 12 temas, de los cuales se llevarn a cabo dos Pruebas
de Evaluacin Continua. El programa se completa con dos Prcticas Virtuales.
- Pruebas de Evaluacin Continua (PEC). Tienen carcter voluntario, pero su realizacin ser
tenida en cuenta en la calificacin final como se indica en el apartado 3 de esta gua. Se recomienda su
realizacin pues constituyen una ayuda para el estudio y permitirn al estudiante evaluar sus conocimientos;
adems, al tener una fecha de realizacin, le ayudarn a programar su estudio. Consistirn en la realizacin
de dos cuestionarios con preguntas de tipo test, que estarn disponibles en el curso virtual.
El primer test ser a finales de noviembre y comprender preguntas de los temas 1 a 6 del
programa. El segundo test ser en enero y constar de preguntas de los temas 7 a 12 del programa.
- Prcticas Virtuales. Son obligatorias y no tienen carcter presencial. Para aprobar la asignatura
es necesario obtener APTO en las mismas.
Siguiendo la programacin temporal del curso, la fecha para la entrega del informe correspondiente
a la primera prctica ser el 2 de diciembre de 2014, y la fecha para la segunda el 20 de enero de 2015. El
envo de ambos informes se har a travs de la plataforma virtual.
Se recomienda el estudio de un tema por semana y, una vez asimilados los contenidos de cada uno,
la realizacin de los ejercicios de autoevaluacin propuestos al final de cada tema (ver el apartado siguiente
Orientaciones para el estudio de los contenidos). La distribucin orientativa de los tiempos para el estudio y
el desarrollo de las actividades de la asignatura se muestra en la siguiente tabla.
0,5
1.5
1,5
1,5
1,5
1,5
1.25
1.25
1.25
1.25
1.25
1.25
4,25
11,25
11,25
11,25
11,25
11,25
1
PEC 1
1
5
8
9
10
11
12
13
14
Prctica 1
7
8
9
10
11
12
8,5
8,5
8,5
8,5
8,5
8,5
1,5
1,5
1,5
1,5
1,5
1,5
1.25
1.25
1.25
1.25
1.25
1.25
5
11,25
11,25
11,25
11,25
11,25
11,25
1
PEC 2
Horas
Totales
Tutoras
en lnea
2,5
8,5
8,5
8,5
8,5
8,5
Prcticas
Actividades y
ejercicios
1
2
3
4
5
6
Evaluacin
Estudio de los
contenidos
1
2
3
4
5
6
7
Temas
Distribucin
Temporal
(Semanas)
TRABAJO AUTNOMO
INTERACCIN CON EL DOCENTE EN ENTORNOS
VIRTUALES
Horas
REPASO (1-12)
Examen Final
16 -01-2015
Prctica 2
15
28-11-2014
Fecha de entrega
2-12-2014
Fecha de entrega
20-01-2015
8
8
2
2
104
17
15
10
150
BIOLOGA
2.- ORIENTACIONES PARA EL ESTUDIO DE LOS CONTENIDOS
La informacin recogida en esta parte de la Gua de Estudio tiene como finalidad ayudar y orientar al
alumno, tema a tema, en el estudio de los contenidos del programa de Biologa, y debe utilizarse como
complemento al libro de texto.
Todos los temas se han estructurado del mismo modo e incluyen los siguientes apartados:
- Introduccin. Presenta un resumen detallado del contenido que se va a estudiar. Su objetivo es que el
alumno tenga una visin general de los contenidos que se incluyen en el tema y que sern desarrollados en
el libro de texto.
En la introduccin se plantean los aspectos fundamentales del tema, es decir, se sealan los
conceptos clave y las preguntas que uno debe plantearse ante un tema, y que sern dilucidadas a medida
que se vaya estudiando dicho tema. Se trata tambin, en la mayora de los casos, de centrar el tema en el
contexto del programa, relacionndolo con lo que se ha estudiado anteriormente, o bien, presentndolo
como una primera etapa de un proceso que ser analizado en temas posteriores.
- Guin de contenidos. Su objetivo es ayudar a organizar la informacin de cada tema con una secuencia
lgica y ordenada de los contenidos. En l se plantean los puntos principales del tema, con apartados y
subapartados, de modo que sirva como cuadro sinptico del captulo. El contenido y explicaciones de cada
uno de los apartados se encuentran en el libro de texto recomendado. El guin de cada tema sigue de forma
bastante aproximada el esquema de cada captulo del libro.
- Resultados de aprendizaje asociados a los contenidos. En este apartado se recogen los principales
objetivos que deben alcanzarse despus de haber concluido el estudio del tema.
- Orientaciones sobre los contenidos. En este apartado se seala el grado de complejidad general del
tema y se anticipan los conceptos de mayor dificultad. Se recomiendan los temas o los conceptos previos
que es conveniente repasar para abordar su estudio, y se indican las tcnicas de trabajo ms adecuadas.
- Materiales requeridos para el estudio. Corresponden a la bibliografa bsica y a la complementaria.
Bibliografa bsica. Hace referencia al captulo concreto del libro de texto propuesto para
estudiar cada uno de los temas:
FREEMAN, S.; QUILLIN, K.; ALLISON, L.: Fundamentos de Biologa. 5 Edicin. Pearson-UNED. 2013.
ISBN: 978-84-9035-477-3
ISBN-UNED: 978-84-3626-438-8
Este texto ha sido adaptado por la editorial para los alumnos de la UNED, con el fin facilitar al
mximo el estudio de esta materia. Cada uno de los captulos contiene una introduccin en la que se hace
referencia a contenidos de temas anteriores, enlazndolos con los del tema que se va a estudiar, el
desarrollo estructurado de los contenidos con numerosos esquemas, dibujos y enlaces, y un resumen que
recoge las ideas ms relevantes del tema. Adems, se proponen diversos tipos de preguntas de repaso y
ejercicios muy tiles para la autoevaluacin del estudiante.
Bibliografa complementaria. Incluye una relacin de libros recomendados que permiten
que el alumno pueda ampliar o profundizar en los contenidos que se han estudiado en el tema. Tambin se
deben emplear para consultar dudas o problemas de comprensin sobre aspectos concretos. La bibliografa
es poco extensa pues se han seleccionado, en general, libros editados en los ltimos aos y que, por su
BIOLOGA
nivel, resultan asequibles. Estos libros deberan estar a disposicin de los alumnos en las bibliotecas de los
Centros Asociados.
- Actividades. Se incluyen principalmente en este apartado direcciones de internet de utilidad para el estudio
sobre todo aquellas que proponen ejercicios prcticos con tutoriales para ayudar a la resolucin de los
mismos, animaciones para facilitar la comprensin de algunos de los procesos o mecanismos biolgicos que
complementan los contenidos del libro de texto.
- Ejercicios de autoevaluacin. En este apartado se incluyen dos tipos de preguntas:
Preguntas de desarrollo. Sirven para guiar el estudio hacia los puntos concretos y fundamentales
del tema, para obligar a detenerse en las ilustraciones y para dirigir la atencin a los aspectos ms
importantes. Las cuestiones que se plantean exigen leer y reflexionar sobre los conceptos, ayudan a fijar y
ordenar los contenidos, a expresarlos con palabras propias y a resumirlos. Estas preguntas pueden ir
realizndose a medida que se estudia el tema.
Todas las preguntas tienen su respuesta en el libro de texto, directa en algunos casos, mientras que
en otros, la respuesta debe ser deducida del mismo. Cualquier dificultad o duda referida a estas preguntas
ha de ser consultada al profesor tutor o al equipo docente.
Preguntas de tipo test. Estn pensadas para ser respondidas una vez finalizado, comprendido y
estudiado el tema. Las respuestas a estas preguntas estarn disponibles en el curso virtual.
Antes de exponer los temas que conforman el programa, se hace una breve presentacin de la
asignatura.
INTRODUCCIN A LA ASIGNATURA
La Biologa se ocupa del estudio de los seres vivos, en la inmensa variedad de formas que stos
pueden adoptar, para entender su organizacin, explicar su funcionamiento y establecer las relaciones de los
seres vivos entre s y con el medio ambiente en el que habitan. La Biologa pretende, en ltimo trmino,
comprender las leyes que rigen la vida en todas sus manifestaciones.
Intentando dar una definicin sencilla podemos considerar a los seres vivos como sistemas
ordenados jerrquicamente, con numerosas propiedades que no se observan en la materia inanimada, y
cuyas actividades estn gobernadas por programas genticos que contienen informacin adquirida y
modificada a lo largo del tiempo.
La materia viva puede ser considerada como una jerarqua en la que las unidades, de menor a
mayor, incluyen tomos, molculas, clulas, tejidos, rganos, organismos, poblaciones y comunidades.
Aunque el organismo es la unidad central de estudio en Biologa, para entender a los organismos, los
bilogos deben estudiar la vida en todos sus niveles de organizacin. Estudiar las molculas, las reacciones
qumicas y las clulas es necesario para comprender el funcionamiento de los tejidos y de los rganos.
Estudiar los rganos y sistemas de rganos es necesario para determinar el funcionamiento de los
organismos y la homeostasis. Sin embargo, es necesario tener en cuenta que cada nivel de organizacin
biolgica tiene propiedades que no se hallan en los niveles inferiores. Por ejemplo, las clulas poseen
caractersticas y llevan a cabo procesos que no se desarrollan en las molculas aisladas que las componen,
aunque pueden llegar a explicarse en trminos de las interacciones entre las mismas.
Como se dijo en la primera parte de la Gua de Estudio, la asignatura Biologa del Grado de Qumica
pretende aportar los conocimientos bsicos sobre la organizacin de los seres vivos a nivel molecular y
celular. Conocer las molculas que constituyen la materia viva, establecer la estructura celular de los seres
vivos, entender la clula como la unidad de funcionamiento donde ocurren o tienen su origen todas las
funciones de los mismos, comprender el papel de los genes en su funcionamiento, la organizacin de los
genomas as como los procesos bsicos de expresin y transmisin de la informacin hereditaria, tanto
dentro de la clula como entre organismos, sern los objetivos de estudio de esta asignatura y constituyen
una base fundamental para entender el funcionamiento normal y patolgico de los seres vivos a otros niveles
superiores de organizacin.
Empezaremos el estudio de la asignatura analizando la base molecular de los seres vivos. Se trata
de conocer las molculas que mayoritariamente componen la materia viva: protenas, cidos nucleicos,
hidratos de carbono y lpidos. Se pretende dar una visin de la estructura y las propiedades de estas
molculas, que tienen consecuencias biolgicas, los ejemplos mejor representados en la naturaleza, su
localizacin en los seres vivos y, sobre todo, sus funciones biolgicas. Algunas de estas funciones, como la
energtica o la estructural estn muy extendidas y son comunes a varios tipos de molculas; sin embargo, la
funcin informativa es especfica de los cidos nucleicos. Se prestar una atencin especial a las enzimas,
por su importante papel como catalizadores biolgicos en la enorme cantidad de reacciones qumicas que
tienen lugar en las clulas.
A continuacin, veremos cmo las molculas fundamentales de los seres vivos se ordenan y
organizan para formar la unidad estructural y funcional de la vida, es decir, la clula. Adems de analizar la
arquitectura de la clula, destacaremos su complejsima organizacin interna en distintos compartimentos u
orgnulos que le permiten llevar a cabo la enorme actividad qumica que supone el funcionamiento celular.
Despus nos centraremos en la estructura y funciones de las membranas celulares que rodean a
muchos de los orgnulos, as como la membrana plasmtica que rodea la clula; luego veremos cmo
transportan las clulas diversos materiales a travs de las membranas, desde iones a molculas complejas.
La comunicacin entre las clulas y la transmisin de seales sern analizadas a continuacin, pues
son elementos fundamentales para comprender cmo stas perciben la informacin del ambiente y adecuan
su funcionamiento a las condiciones cambiantes del entorno. Estudiaremos las estructuras especializadas
que permiten a las membranas de diferentes clulas interactuar. Tambin veremos que los mensajes
qumicos que se transmiten entre las clulas, les permiten trabajar de una forma cooperativa y eficaz en el
propio organismo. Y es precisamente la comunicacin entre las clulas, a travs de mensajes que operan a
nivel de los genes, la clave para entender los procesos de diferenciacin celular y la morfognesis en el
desarrollo de un organismo, a partir de una nica clula inicial.
Para mantener el orden interno, las clulas precisan energa que se canaliza a travs del
metabolismo. En estos temas destacaremos que la multitud de reacciones qumicas se pueden agrupar en
dos categoras: las reacciones catablicas que suponen la degradacin de sustancias complejas y la
liberacin de la energa en forma de ATP, y las reacciones anablicas implicadas en la sntesis de molculas
complejas a partir de molculas pequeas, a menudo partiendo de los intermediarios de las rutas
catablicas. Destacaremos las caractersticas fundamentales de estas reacciones: estn acopladas
energticamente a travs del ATP, son reacciones de oxido-reduccin y estn catalizadas por enzimas. La
complejidad del conjunto de reacciones est regulada principalmente por el control de las concentraciones y
la actividad de las enzimas implicadas en las distintas rutas.
Iniciaremos la descripcin de las principales rutas con la glucolisis, pues es una va casi universal de
todas las clulas y tiene un papel central en la generacin de energa y de intermediarios metablicos para
BIOLOGA
otras rutas. Continuaremos con las reacciones aerobias mediante las cuales se oxidan fundamentalmente los
hidratos de carbono, lpidos y protenas. Despus abordaremos el estudio de la fotosntesis, uno de los
procesos ms importantes de la vida, puesto que es la va de entrada de energa y carbono a los seres vivos
y de produccin de oxgeno. Las reacciones luminosas utilizan la energa de la luz para extraer electrones
del agua, producir oxgeno, poder reductor y gradiente protnico que impulsa la formacin de ATP. El ATP y
el poder reductor se utilizan en las reacciones que fijan el dixido de carbono para formar hidratos de
carbono. Toda la compleja estructura celular y las reacciones metablicas que se llevan a cabo en el interior
de las clulas estn controladas, en ltima instancia, por el material gentico, el DNA.
Antes de iniciar el estudio detallado de la estructura qumica del DNA, analizaremos el mecanismo
de transmisin del material gentico de unas clulas a otras mediante la divisin celular, o mediante la
reproduccin sexual a los descendientes, lo que implica la divisin meitica de clulas especializadas, que
darn lugar a los gametos.
En los siguientes temas estudiaremos con detalle la estructura molecular del DNA, las propiedades
de su estructura, y los mecanismos de replicacin, transcripcin y traduccin implicados en la expresin de
los genes. Posteriormente, analizaremos la complejidad de la estructura del material gnico de las clulas
eucariotas, debida a la presencia de genes interrumpidos y de secuencias no codificantes. Esta complejidad
se manifiesta, especialmente, cuando se estudian los mecanismos de regulacin de la expresin de genes
en comparacin con las clulas procariotas, ms sencillas.
Dedicaremos un tema al estudio de los mtodos de obtencin de DNA recombinante y las
principales aplicaciones de esta tcnica en el campo de la biotecnologa. Los avances en el estudio del DNA
y las tcnicas de manipulacin gentica han permitido un desarrollo espectacular en el estudio de la gentica
molecular humana y han hecho posible su aplicacin en reas tan diversas como la medicina y la industria
farmacutica, la alimentacin y la agricultura, y las ciencias forenses.
Por ltimo, incluiremos un tema muy relacionado con el anterior, referido a la genmica, un campo
emergente que comprende la estructura, funcin y evolucin de los genomas, que constituyen todo el
material gentico de una clula o de un organismo individual. Veremos que la secuenciacin de los genomas
permite identificar genes, determinar sus productos RNA o protenicos, y averiguar cmo estn regulados los
genes, y adems tiene importantes aplicaciones prcticas. Para terminar, conoceremos la trascendencia del
proyecto genoma humano, a partir del cual han emergido algunos nuevos campos cientficos, como la
bioinformtica y la protemica.
PROGRAMA
Tema 1. Introduccin a la Biologa.
Tema 2. Las molculas de la vida.
Tema 3. La clula: organizacin celular.
Tema 4. Interacciones entre clulas.
Tema 5. Metabolismo celular.
Tema 6. Fotosntesis: captura de energa.
10
Tema 7. Ciclo celular y divisin celular.

Tema 8. DNA y genes: sntesis y reparacin.
Tema 9. Flujo de informacin gentica: del DNA a las protenas.
Tema 10. Control de la expresin gnica.
Tema 11. Ingeniera gentica
Tema 12. Genmica
11
BIOLOGA
TEMA 1. Introduccin a la Biologa.
La teora celular. La teora de la evolucin.
Introduccin
A pesar de su diversidad, los organismos comparten un conjunto de caractersticas comunes que
los distinguen de los seres inanimados. Estas caractersticas incluyen una clase de organizacin precisa,
crecimiento y desarrollo, metabolismo autorregulado, la capacidad de respuesta a estmulos, reproduccin y
adaptacin a cambios ambientales.
Aunque varan ampliamente en tamao y apariencia, todos los seres vivos estn constituidos por
clulas. Los organismos unicelulares estn formados por una nica clula y los organismos pluricelulares,
por multitud de ellas. La clula es, por tanto, la unidad estructural de los seres vivos, pero tambin
constituye la unidad funcional de los mismos, ya que todas las actividades de un organismo tienen su origen
y su explicacin en el funcionamiento de sus clulas. Por otro lado, cada clula proviene de una clula
anterior, es decir, se origina por la divisin de otra clula. Por tanto, la clula es tambin la unidad bsica de
reproduccin de los seres vivos. Extrapolando, las clulas actuales estn unidas, por una larga historia
evolutiva, con las primeras clulas que aparecieron sobre nuestro planeta.
En el siglo XVII se introduce el microscopio para hacer observaciones sobre los seres vivos. Las
aportaciones de los microscopistas clsicos, especialmente las de Robert Hooke (1635-1703) y Anton van
Leeuwenhoek, sentaron las bases de lo que habra de ser, casi doscientos aos ms tarde, la teora celular,
que constituye uno de los pilares fundamentales de la biologa actual.
Hooke (1665) observ que los tejidos de las plantas (concretamente el corcho) estaban divididos en
pequeos compartimentos, a los que llam cellulae o clulas. El perfeccionamiento en la observacin de
muchos tejidos llev al botnico Matthias Schleiden a afirmar en 1838 que cada planta est formada por un
agregado de clulas, aunque algunas de ellas muy modificadas. Un ao despus, el zologo Theodor
Schwann comprob que los componentes de los tejidos de animales, por muy diferentes que parecieran
entre s, tambin eran clulas, aunque modificadas. Basndose en sus propias observaciones y en las de
otros cientficos, estos investigadores llegaron a la conclusin de que todas las plantas y animales estaban
formados por clulas. Posteriormente, el cientfico Rudolf Virchow observ que las clulas se dividan y
daban lugar a clulas hijas, y en 1855 propuso que las clulas nuevas se forman slo por la divisin de
clulas previamente existentes.
As pues, el trabajo de Schleiden, Schwann y Virchow contribuy en gran medida al desarrollo de la
teora celular, la unificacin del concepto de que las clulas son las unidades de organizacin y funcin
bsicas de la vida en todos los organismos, y que todas las clulas proceden de otras clulas. Hacia 1880,
el bilogo August Weismann aadi un importante corolario al concepto de Virchow sealando que se
puede seguir el rastro de la ascendencia de todas las clulas vivas actuales hasta tiempos ancestrales, pues
las semejanzas bsicas en su estructura y en las molculas que fabrican, proporcionan la evidencia de que
todas las clulas vivas tienen un origen comn.
La teora celular fue debatida a lo largo del siglo XIX, pero fue Louis Pasteur quien, en 1864, con sus
experimentos sobre la multiplicacin de los microorganismos unicelulares, dio lugar a su aceptacin rotunda
y definitiva.
12
Al mismo tiempo que Schleiden y Schwann sentaban los cimientos de la teora celular, Charles
Darwin comenzaba a comprender los mecanismos por los cuales los seres vivos experimentan los cambios
evolutivos. La evolucin por seleccin natural como la propuso Darwin, probablemente sea el principio
unificador ms importante de la biologa.
La teora de la evolucin explica cmo han cambiado las poblaciones de organismos a lo largo del
tiempo. El trmino evolucin puede ser definido como el proceso por el cual las poblaciones de organismos
cambian a lo largo del tiempo; dicho proceso supone el traspaso de genes para nuevas caractersticas de
una generacin a otra, lo que conduce a diferencias en las poblaciones.
Cada organismo es el producto de numerosas interacciones entre las condiciones medioambientales
y los genes heredados de sus antepasados. Si todos los organismos de una especie fueran exactamente
iguales, cualquier cambio en el entorno podra ser desastroso para todos y la especie podra extinguirse.
Las adaptaciones a los cambios en el entorno aparecen como resultado de procesos evolutivos que tienen
lugar a lo largo del tiempo y afectan a muchas generaciones.
Aunque diversos filsofos y naturalistas discutieron durante siglos acerca del concepto de evolucin,
Charles Darwin y Alfred Wallace, en 1858, fueron los primeros en sugerir un mecanismo verosmil, la
seleccin natural, para explicar la teora de la evolucin. Darwin, en su libro Sobre el origen de las especies
por medio de la seleccin natural, publicado en 1859, sintetiz muchos de los nuevos hallazgos en geologa
y biologa. Present numerosas evidencias que apoyaban su hiptesis de que las formas actuales de vida
descendan, con modificaciones, de formas previamente existentes. Su trabajo gener una gran oleada de
observaciones e investigaciones cientficas que proporcionaron muchas evidencias adicionales de que la
evolucin es responsable de la enorme diversidad de organismos de nuestro planeta. Incluso hoy en da, los
detalles de los procesos evolutivos son un objetivo principal de investigacin y discusin.
Darwin bas su teora de la seleccin natural en las siguientes observaciones: 1) los individuos de
una especie muestran alguna variacin entre s; 2) los organismos producen muchos ms descendientes de
los que sobrevivirn para asegurar su reproduccin; 3) los organismos compiten por los recursos necesarios
como alimento, luz del sol y espacio, de modo que aquellos individuos cuyas caractersticas les permitan
obtener y utilizar los recursos son los que tienen mayor probabilidad de sobrevivir hasta la madurez
reproductiva y dejar descendencia; 4) los organismos que sobreviven y que se reproducen transmiten sus
adaptaciones para la supervivencia de su descendencia y, as, los individuos mejor adaptados de una
poblacin, como promedio, dejan ms descendencia que otros individuos. Debido a esta reproduccin
diferencial, una proporcin mayor de la poblacin se adapta a las condiciones medioambientales que
prevalecen. El ambiente selecciona a los organismos mejor adaptados para la supervivencia.
Darwin no conoca ni el DNA ni los mecanismos de la herencia. Ahora se sabe que la mayora de las
variaciones entre individuos son el resultado de variedades diferentes de genes que codifican cada
caracterstica. La principal fuente de estas variaciones son las mutaciones aleatorias, cambios qumicos en
el DNA que persisten y pueden heredarse. Las mutaciones modifican genes y proporcionan, mediante este
proceso, la materia prima para la evolucin.
Todos los genes presentes en una poblacin constituyen el acervo gentico, en virtud del cual, una
poblacin es una reserva de variacin. La seleccin natural acta sobre los individuos de una poblacin, y la
seleccin favorece a los individuos con genes que especifican rasgos que les permiten responder de forma
eficaz a las presiones ejercidas por el medio ambiente; es ms probable que estos organismos sobrevivan y
tengan descendencia. A medida que los organismos mejor adaptados pasan su receta gentica para la
supervivencia, sus caractersticas se distribuyen ms ampliamente en la poblacin. Con el tiempo, como las
poblaciones continan cambiando (y conforme el propio medio ambiente lo hace, proporcionando presiones
13
BIOLOGA
selectivas diferentes), los miembros de la poblacin resultan mejor adaptados a su medio ambiente y se
parecen menos a sus antecesores. A medida que una poblacin se adapta a las presiones ambientales y
explota nuevas oportunidades para encontrar alimento, mantener la seguridad y eludir a los depredadores,
la poblacin se diversifica y las nuevas especies pueden evolucionar.
Guin de contenidos
- Caractersticas fundamentales de los seres vivos
- La teora celular
- Aportacin de la microscopa al desarrollo de la teora celular
- Concepto de clula
- Principios de la teora celular
- La teora de la evolucin
- Concepto de evolucin
- El camino hacia la teora de la evolucin
- El proceso de evolucin por seleccin natural
- Condiciones para la seleccin natural
- Eficacia biolgica
- Adaptacin
Resultados de aprendizaje asociados a los contenidos
Al finalizar el estudio del tema debe ser capaz de:
-
Conocer las principales caractersticas que distinguen a los seres vivos.

Entender por qu se considera la clula como la unidad bsica de la vida.
Conocer los principios de la teora celular.
Relacionar la teora celular con la evolucin de la vida.
Entender por qu la evolucin es el principal concepto unificador de la biologa.
Comprender que la evolucin es un hecho biolgico caracterstico de los seres vivos.
Adquirir una breve visin general de la teora de la evolucin.
Comprender que la teora de la evolucin por seleccin natural, propuesta por Darwin, sigue siendo la
explicacin ms aceptada de la historia evolutiva de la vida.
Comprender los conceptos de seleccin natural, eficacia biolgica y adaptacin.
Orientaciones para el estudio de los contenidos

Este tema corresponde a los tres primeros apartados del captulo 1 del libro de texto La Biologa y el
rbol de la vida y es una introduccin a la biologa, la ciencia de la vida. Aunque nicamente se han incluido
en el temario los apartados del libro La teora celular y La teora de la evolucin por seleccin natural,
conviene leer el captulo completo para comprender que la teora de la evolucin por seleccin natural realiz
una importante prediccin, y es que todas las especies, pasadas y presentes se remontan a un antecesor
comn, de modo que es posible reconstruir el rbol de la vida, un diagrama que recoge las relaciones
filogenticos entre los organismos. Adems, el final del captulo muestra que la Biologa, como ciencia, est
14
basada en la investigacin e implica un mtodo sistemtico y ordenado de experimentacin, observacin y

anlisis de datos; esto es lo que se conoce como mtodo cientfico.
Este tema no ofrece problemas de comprensin, ni tampoco un esfuerzo memorstico, pero conviene
reflexionar sobre los conceptos que se exponen en l. nicamente el concepto que puede plantear mayor
dificultad es el de evolucin, aunque nicamente se esboza en el tema.
Materiales requeridos para el estudio
Bibliografa bsica
Captulo 1.
Bibliografa complementaria
BECKER, W. M., KLEINSMITH, L. J. y HARDIN, J.: El mundo de la clula. Editorial Pearson Addison Wesley,
6 edicin, 2006.
AYALA, F. J.: La teora de la evolucin. Temas de Hoy, 1999.
FONTDEVILA, A. y MOYA, A.: Evolucin: origen, adaptacin y divergencia de las especies. Sntesis, 2003.
Actividades
Como actividades, recomendamos la consulta de las siguientes pginas web:
http://www.ucmp.berkeley.edu/history/hooke.html
http://www.ucmp.berkeley.edu/history/leeuwenhoek.html
Se refieren al trabajo de Robert Hooke y de Anton van Leeuwenhoek, respectivamente.
http://www.ucmp.berkeley.edu/history/evolution.html
Para explorar en la teora de la Evolucin y la historia del pensamiento evolutivo.
http://www.aboutdarwin.com/
Dedicado a la vida y poca de Darwin. Incluye informacin sobre su viaje en el Beagle, y la teora de la
evolucin.
http://evolutionibus.eresmas.net/EvolucionBiologica.html
Sobre la evolucin biolgica. Contiene diferentes artculos, entre ellos: La ciencia de la evolucin.
Precursores del evolucionismo: siglos XVIII y XIX. Darwin y el transformismo ingls. Wallace y el "Origen de
las especies". La seleccin natural. Aclaraciones a "El origen de las especies.
Tambin recomendamos la lectura del siguiente libro: Darwin, la expedicin en el Beagle, de A. Moorehead.
Ediciones del Serbal. 1980. Se trata de un libro muy ameno que describe con detalle la expedicin del
Beagle alrededor del mundo, y tiene una excelente presentacin, con una coleccin muy buena de grabados,
dibujos y fotografas de la poca.
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BIOLOGA
Ejercicios de autoevaluacin
Preguntas de desarrollo
1. Cules son los principios bsicos de la teora celular?
2. Por qu se dice que la clula es la unidad de la vida?
3. Cules fueron las principales contribuciones de Darwin al pensamiento evolutivo?
4. Enumere los puntos fundamentales de la teora de la seleccin natural propuesta por Darwin.
5. Explique por qu no puede afirmarse que un organismo individual evoluciona.
Preguntas de tipo test
1. La Teora Celular establece que:
a. las clulas son pequeas para permitir el intercambio de sustancias con el exterior.
b. todas las clulas tienen ncleo y citoplasma
c. todos los organismos vivos estn formados por clulas
d. las clulas pueden ser procariotas y eucariotas
2. Una de las principales aportaciones de Anton van Leeuwenhoek a la teora celular fue:
a. el uso de tinciones especficas para las clulas
b. la mejora de los microscopios
c. el descubrimiento de la clula
d. el descubrimiento de que las clulas eran la unidad fisiolgica de los seres vivos
3. Indique cul de las siguientes alternativas es incorrecta:
a. Las clulas provienen slo de clulas preexistentes
b. La clula es la unidad funcional de los seres vivos
c. La clula es la unidad estructural de los seres vivos
d. todos los seres vivos estn formados por un conjunto de clulas
4. El desarrollo de la teora celular se deba bsicamente al desarrollo de:
a. los instrumentos de separacin de clulas como las centrifugadoras
b. las tcnicas de microscopa
c. las tcnicas de secuenciacin del DNA
d. las tcnicas de cultivo bacteriano
5. Hook observ al microscopio unas estructuras que correspondan a:
a. bacterias
b. el hueco dejado por clulas vegetales
c. clulas animales en movimiento
d. clulas eucariotas
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6. El trmino clula fue propuesto por:

a. Pasteur
b. Hooke
c. Wallace
d. Leeuwenhoek
7. Darwin sugiri que la evolucin tiene lugar por:
a. seleccin artificial
b. cambios en los individuos de una especie
c. seleccin natural
d. respuestas homeostticas a cada cambio en el medio ambiente
8. Indique en cul de los siguientes conceptos se basa la evolucin:
a. los organismos comparten un origen comn
b. con el tiempo, los organismos han divergido a partir de un ancestro comn
c. las estructuras corporales de un animal pueden cambiar en el transcurso de su vida y los cambios se
transmiten a la siguiente generacin
d. a y b son correctas
9. La evolucin es la acumulacin de cambios genticos ena lo largo del tiempo
a. los individuos
b. las poblaciones
c. las comunidades
d. a y b son correctas
10. Darwin propuso que la evolucin poda ser explicada por el diferente xito reproductivo de los seres
vivos, resultante de la variacin natural, y llam a este proceso:
a. coevolucin
b. evolucin convergente
c. seleccin natural
d. seleccin artificial
11. Seale cul de las siguientes afirmaciones es falsa:
a. Darwin y Wallace establecieron que las especies estaban relacionadas por ancestros comunes.
b. Darwin propuso que los organismos cambian con el tiempo, mientras que Wallace propuso que las
especies permanecen inalterables.
c. Wallace, independientemente, desarroll la misma teora que Darwin
d. Darwin y Wallace propusieron que las caractersticas de las especies pueden cambiar de generacin en
generacin
12. Indique cul de las siguientes afirmaciones no forma parte del mecanismo darwiniano de la evolucin:
a. xito reproductivo diferencial
b. variacin en la poblacin
c. herencia de rasgos adquiridos (no genticos)
d. lucha por la existencia
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BIOLOGA
TEMA 2. Las molculas de la vida.
Estructura y funcin de las protenas. cidos nucleicos. Introduccin a los hidratos de carbono. Introduccin
a los lpidos.
Introduccin
Todas las formas de vida, desde la clula bacteriana ms pequea hasta el hombre, estn formadas
por los mismos elementos qumicos, que se utilizan para elaborar los mismos tipos de molculas. La qumica
de la materia viva es similar en todo el mundo biolgico. Tambin las reacciones y procesos bioqumicos son
similares en todos los organismos lo que prueba el origen evolutivo comn de todas las formas vivas.
La complejidad de los procesos biolgicos requiere que muchas de las molculas que participan en
estos procesos sean de gran tamao. El caso ms extremo es la molcula de DNA que contiene y de la que
se extrae linealmente la informacin gentica; dado que la cantidad de informacin necesaria para
especificar la estructura de un organismo multicelular es muy grande, las cadenas de DNA son
extraordinariamente largas. De hecho, si las molculas de DNA de una sola clula humana se extendieran
de un extremo al otro alcanzaran la longitud de 2 metros.
La sntesis de estas molculas gigantes o macromolculas plantea un reto para la clula, pero sta
ha desarrollado la estrategia de utilizar una organizacin modular para sintetizar las molculas grandes.
Todas las macromolculas son polmeros formados por unidades ms pequeas, los monmeros. Los
monmeros de un determinado tipo de macromolcula son de una diversidad limitada y se unen unos a
otros, es decir, se polimerizan mediante reacciones de condensacin. Un ejemplo sencillo es el del hidrato
de carbono glucgeno, un polmero formado por la unin de miles de molculas de glucosa (un azcar
sencillo). En este polmero todos los enlaces qumicos entre los monmeros son idnticos. Se forman
enlaces covalentes entre las unidades de glucosa mediante la eliminacin de una molcula de agua entre
dos molculas adyacentes de glucosa. Dado que el glucgeno es un polmero de un azcar simple o
sacrido se llama polisacrido. Este polmero se elabora a partir de unidades monomricas idnticas, por ello
se denomina homopolmero. En cambio, otros muchos polisacridos y todos los cidos nucleicos y las
protenas son heteropolmeros, es decir, polmeros formados a partir de diversos tipos de unidades
monomricas. Los cidos nucleicos son polmeros de cuatro nucletidos y por este motivo se les llaman
polinucletidos. De igual manera las protenas se forman mediante las combinaciones de 20 aminocidos
diferentes y las cadenas proteicas se denominan polipptidos, trmino que procede del enlace peptdico que
une dos aminocidos. La reaccin contraria a la de condensacin es la hidrlisis, que rompe los polmeros
aadiendo una molcula de agua.
Pero antes de abordar el estudio de las macromolculas caractersticas de los seres vivos debemos
recordar que las biomolculas se clasifican desde el punto de vista qumico en biomolculas inorgnicas y
orgnicas. Las inorgnicas se encuentran tambin en la materia inerte, y son: el agua, sales minerales y
algunos gases como el oxgeno o el dixido de carbono. Las biomolculas orgnicas tienen en comn el
estar formadas por tomos de carbono. Las propiedades especiales del enlace de carbono permiten la
formacin de una gran variedad de molculas exclusivas de los seres vivos.
La molcula ms abundante en los seres vivos es el agua. El agua juega un papel fundamental en la
clula pues, debido a sus propiedades como solvente, constituye el medio en el que se producen la mayora de
las reacciones qumicas intracelulares. Sus propiedades qumicas y fsicas han permitido a los seres vivos
surgir, sobrevivir y evolucionar. Adems del agua, el elemento qumico ms importante en los seres vivos es el
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carbono, cuya estructura atmica le confiere la capacidad de formar cuatro enlaces covalentes distintos y
combinarse con carbono y otros tomos formando una gran variedad de molculas.
Las protenas son macromolculas formadas por largas cadenas de aminocidos unidos por enlaces
peptdicos. Las propiedades y funciones de las protenas se deben a las propiedades de las cadenas o
radicales laterales de cada aminocido. Cada protena se pliega de una forma caracterstica adquiriendo una
estructura tridimensional propia que condiciona su actividad biolgica. Se distinguen cuatro niveles en su
estructura: primaria, secundaria, terciaria y cuaternaria. La estructura primaria es la secuencia lineal de sus
aminocidos. La estructura secundaria se mantiene por puentes de hidrgeno establecidos entre los residuos
de aminocidos prximos. La estructura terciara es generada por el plegamiento de la cadena polipeptdica.
Las protenas formadas por ms de un polipptido presentan estructura cuaternaria.
La estructura de las protenas determina su funcin. En general las protenas fibrosas poseen una
secuencia regular y repetida de aminocidos, tienen una funcin estructural o de soporte (elastina, queratina,
miosina, fibrina). Las protenas globulares son el grupo ms abundante de protenas. Su estructura es terciaria
o cuaternaria y tienen varias funciones: estructural, de reserva, de transporte, o de catlisis llevada a cabo por
un grupo especial de protenas, las enzimas. Las enzimas son fundamentales para facilitar las miles de
reacciones qumicas que tienen lugar en la clula, pues disminuyen la energa de activacin de las reacciones
qumicas, acelerando su velocidad sin consumirse y permitiendo que se desarrollen a una temperatura
moderada, compatible con la vida.
Los cidos nucleicos DNA y RNA son las macromolculas que almacenan y transfieren informacin
que especifica la secuencia de aminocidos de las protenas y, finalmente, la estructura y funcin de los
organismos. Los nucletidos son los eslabones de estas macromolculas y se mantienen unidos mediante
enlaces fosfodister. Cada nucletido se compone de una base nitrogenada purina (de dos anillos) o pirimidina
(de un anillo), un azcar de cinco carbonos (ribosa o desoxirribosa) y un grupo fosfato.
Algunos nucletidos tambin son muy importantes como intercambiadores de energa en las
reacciones qumicas de los seres vivos. El principal portador de energa en la mayora de reacciones es el
adenosn trifosfato (ATP).
Los hidratos de carbono (carbohidratos o glcidos) constituyen una importante fuente de energa. Los
monosacridos son los hidratos de carbono ms sencillos que, como la glucosa, pueden ser usados como
fuente de energa, o como monmeros para formar polmeros. Los disacridos estn formados por dos
monosacridos unidos por un enlace glicosdico. Los seres vivos almacenan sustancias de reserva en forma de
polisacridos simples, glucgeno en las clulas animales y almidn en las vegetales. Estos polisacridos estn
constituidos por molculas de glucosa, constituyendo as una reserva que ser movilizada en caso de necesitar
el ser vivo un aporte energtico. Los hidratos de carbono tienen tambin una funcin estructural en la clula,
formando parte de la pared vegetal (celulosa, pectina, lignina) o de la membrana plasmtica en combinacin
con protenas (glucoprotenas) o con los lpidos (glucolpidos).
Los lpidos forman un grupo qumicamente muy heterogneo y slo tienen en comn algunas
propiedades fsicas que permiten definirlos, como su insolubilidad en agua. Esta baja solubilidad dota a los
lpidos para una de sus funciones ms importantes, la de actuar como el elemento estructural principal de las
membranas, que rodean a las clulas y las dividen en compartimentos. Se pueden emplear diferentes criterios
para su clasificacin, y uno de ellos es su funcin. Los aceites y grasas sirven para almacenar gran cantidad
de energa; los fosfolpidos son los principales componentes estructurales de las membranas celulares; los
esteroides incluyen compuestos de gran importancia biolgica como el colesterol, sales biliares y algunos tipos
de hormonas; y otros lpidos son vitaminas.
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BIOLOGA
Por lo tanto, en este tema nos centraremos en analizar la estructura, propiedades y funciones
biolgicas de las molculas que mayoritariamente componen la materia viva: protenas, cidos nucleicos,
hidratos de carbono y lpidos. Con respecto a las protenas, estudiaremos en primer lugar los principales tipos
de funciones que desempean; despus, la estructura general de los aminocidos y las caractersticas del
enlace covalente que los une para formar estas biomolculas, as como la descripcin de los diferentes niveles
estructurales en que se organizan, y, por ltimo, cul es el papel de las enzimas y cmo funcionan. En cuanto a
los cidos nucleicos, abordaremos la estructura general de sus monmeros, los nucletidos, y cmo se
polimerizan stos para formar los dos tipos de cidos nucleicos: DNA y RNA; de estas macromolculas
conoceremos su estructura molecular y su funcin, que es esencial para la vida. Dentro de los hidratos de
carbono, estudiaremos la estructura general y la funcin de los monosacridos, cmo se polimerizan stos para
formar los polisacridos, y cules son los principales polisacridos y el papel que realizan. Por ltimo, con
respecto a los lpidos veremos que su estructura es muy variable debido a que se definen por una propiedad
fsica, su solubilidad, en vez de por su estructura qumica, como sucede con los aminocidos, los nucletidos y
los hidratos de carbono; por lo tanto, nos limitaremos a conocer la estructura de los tipos de lpidos ms
importantes de las clulas: grasas, esteroides y fosfolpidos.
Guin de contenidos
Macromolculas: polmeros de pequeas molculas (monmeros)
- Reacciones de condensacin: unen los monmeros para formar polmeros
- Reacciones de hidrlisis: degradan los polmeros en sus monmeros
- Ismeros: molculas con la misma frmula estructural y distintas estructuras
- Tipos de ismeros: estructurales, geomtricos (cis-trans) y pticos
Protenas: polmeros de aminocidos
- Principales funciones de las protenas:
- Defensa (anticuerpos)
- Movimiento (protenas motoras y contrctiles)
- Catlisis (enzimas)
- Sealizacin (hormonas peptdicas)
- Estructura (protenas estructurales)
- Transporte (protenas transportadoras)
- Aminocidos y polimerizacin
- Estructura general de los aminocidos: un grupo amino, un grupo carboxilo, un tomo de hidrgeno y
una cadena lateral (grupo R), unidos a un carbono central
- Naturaleza de las cadenas laterales
- Ismeros de los aminocidos
- Cmo se unen los aminocidos para formar protenas: enlace peptdico
- Propiedades del enlace peptdico
- Cadenas polipeptdicas: extremos N-terminal y C-terminal
- Niveles de organizacin estructural de las protenas y tipos de enlaces que las unen:
- Estructura primaria: secuencia de aminocidos
- Estructura secundaria: formacin de hlices y lminas plegadas
- Estructura terciaria: forma tridimensional global de un polipptido
- Estructura cuaternaria: combinacin de subunidades polipeptdicas
- Relacin entre plegamiento y funcin de las protenas
- Desnaturalizacin de las protenas
- Chaperonas moleculares: protenas que facilitan el plegamiento
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- Priones: partculas infecciosas protenicas

- Enzimas: catalizadores biolgicos
Cmo funcionan las enzimas: aumentan la velocidad de la reaccin y disminuyen la energa de
activacin
- Complejo enzima-sustrato: ajuste inducido
- Catlisis enzimtica: iniciacin, facilitacin del estado de transicin y terminacin
- Cofactores y coenzimas
- Regulacin de la actividad enzimtica
- Inhibicin competitiva
- Regulacin alostrica
- Factores fsicos que afectan a la funcin enzimtica: temperatura y pH
cidos nucleicos: polmeros de nucletidos
- Funcin de los cidos nucleicos: contienen la informacin gentica
- Nucletidos
- Estructura general de los nucletidos: un grupo fosfato, un azcar pentosa (ribosa o desoxirribosa) y
una base nitrogenada prica (A y G) o pirimidnica (C, T y U)
- Cmo se unen los nucletidos para formar cidos nucleicos: enlace fosfodister
- Tipos de cidos nucleicos
- DNA: nucletidos de desoxirribosa y base nitrogenada prica (A y G) o pirimidnica (C y T)
- Organizacin estructural del DNA:
- Estructura primaria: secuencia de bases nitrogenadas (A, T, G y C)
- Estructura secundaria: dos hebras antiparalelas enrolladas en una doble hlice (Modelo de
Watson y Crick)
- Emparejamiento de bases complementarias: A y T; G y C
- Funcin del DNA:
- Almacena y transmite informacin biolgica (la estructura primaria del DNA sirve de molde
para la sntesis de una hebra complementaria)
- Por qu el DNA no es una molcula cataltica
- RNA: nucletidos de ribosa y base nitrogenada prica (A y G) o pirimidnica (C y U)
- Organizacin estructural del RNA:
- Estructura primaria: secuencia de bases nitrogenadas (A, U, G y C)
- Estructura secundaria: hebra simple y dobles hlices cortas formando una horquilla
- Funcin del RNA:
- Transporta informacin biolgica
- Tiene funcin cataltica (ribozimas)
Hidratos de carbono
- Estructura general de los monosacridos: cadena de tres o ms tomos de carbono, uno de los cuales
forma un grupo carbonilo, los dems carbonos contienen grupos hidroxilo.
- Grupo carbonilo terminal: aldosa
- Grupo carbonilo dentro de la cadena carbonada: cetosa
- Ismeros pticos de los monosacridos
- Cmo se unen los monosacridos para formar polisacridos: enlace glucosdico
- Propiedades del enlace glucosdico
- Estructura de los polisacridos:
- Polisacridos con funcin energtica: almidn (plantas), glucgeno (animales)
- Polisacridos con funcin estructural: celulosa (plantas), quitina (hongos y animales), peptidoglucano
(bacterias)
- Funcin de los hidratos de carbono:
21
BIOLOGA
- Como molculas estructurales: forman fibras que confieren fuerza y elasticidad a clulas y organismos
- En la identidad celular: las glucoprotenas intervienen en el reconocimiento de clula a clula y
mensajes de clula a clula
- Como depsitos y suministradores de energa qumica en las clulas
- Hidratos de carbono y energa libre
- La energa cintica de la luz solar se convierte en energa qumica almacenada en los enlaces de
los hidratos de carbono, en la fotosntesis
- La energa libre se almacena en enlaces C-H y C-C
- La energa liberada al procesar los azcares se utiliza para sintetizar ATP
- Cmo almacenan energa los hidratos de carbono:
- Los enlaces glucosdicos de los polisacridos se hidrolizan para liberar los azcares
- Las subunidades de glucosa se procesan y se produce ATP
Lpidos
- Estructura qumica: muy variable
- Caracterstica:
- Se definen por su solubilidad, no por su estructura qumica
- Son hidrfobos y no polares (por la presencia de hidrocarburos), en su mayora
- Funciones:
- Almacenan energa (triglicridos)
- Sirven como reconocimiento y seales entre clulas (glucolpidos)
- Actan como pigmentos que capturan o responden a la luz solar (carotenoides)
- Forman cubiertas impermeables en hojas y piel (ceras)
- Funcionan como vitaminas en muchos procesos celulares
- Principales tipos de lpidos de las clulas:
- Grasas o triglicridos:
- Estructura: tres cidos grasos y una molcula de glicerol unidos por enlace ster
- Funcin: almacenan gran cantidad de energa qumica
- Esteroides: no hidrolizables
- Estructura: cuatro anillos a los que se unen grupos funcionales
- Colesterol
- Componente de membranas plasmticas de muchos organismos
- Precursor de varias hormonas
- Fosfolpidos:
- Estructura: un glicerol unido a un grupo fosfato y a dos cidos grasos
- Funcin: principales componentes de las membranas plasmticas
- Estructura de los lpidos de la membrana
-
Comparar las funciones y la composicin qumica de los principales grupos de compuestos orgnicos:
protenas, cidos nucleicos, hidratos de carbono y lpidos.
Distinguir entre reacciones de condensacin y reacciones de hidrlisis.
Definir el trmino ismero y distinguir entre los tres tipos principales de ismeros.
22
Identificar los grupos funcionales que presentan los aminocidos.

Comprender que la naturaleza del radical determina las propiedades biolgicas de cada aminocido y,
en consecuencia, de los diversos tipos de protenas.
Nombrar los grupos funcionales entre los que se establece el enlace peptdico y describir las
caractersticas estructurales del enlace peptdico.
Enumerar y definir los niveles estructurales de una protena.
Describir esquemticamente al menos dos estructuras secundarias regulares: la hlice alfa, y lmina
beta, comentando sus caractersticas estructurales.
Describir las fuerzas que estabilizan las estructuras secundaria, terciaria y cuaternaria.
Conocer el papel de las chaperonas en el plegamiento de las protenas.
Describir los factores que pueden producir la desnaturalizacin de una protena.
Comprender que la importancia biolgica de las enzimas radica en sus propiedades.
Razonar que una enzima reduce la energa de activacin necesaria para una reaccin.
Describir el mecanismo de accin de una enzima.
Proponer algunos de los mecanismos de regulacin de las enzimas.
Describir los componentes de un nucletido.

Comparar las distintas estructuras que puede adoptar el DNA.
Describir la composicin y la estructura del DNA segn el modelo de Watson y Crick.
Conocer cmo se emparejan los pares de bases complementarias en el DNA.
Conocer los niveles estructurales del RNA.
Comparar las caractersticas estructurales y funcionales del RNA y el DNA.
Describir la estructura de un monosacrido y comprender por qu existen tantos monosacridos

distintos.
Identificar entre un conjunto de frmulas de diversos compuestos, las correspondientes a
monosacridos, diferenciando aldosas de cetosas.
Conocer los principales disacridos y polisacridos indicando el tipo de enlace que une sus monmeros.
Clasificar los hidratos de carbono segn el nmero de monmeros que contengan y explicar las
diferencias entre monosacridos, disacridos y polisacridos.
Comparar los polisacridos de almacenamiento con los polisacridos estructurales.
Conocer las distintas funciones de los hidratos de carbono en las clulas.
Definir la composicin de los lpidos y clasificarlos atendiendo a sus constituyentes.

Conocer las propiedades de los lpidos.
Describir la estructura de una grasa y de un triglicrido.
Distinguir entre cidos grasos saturados e insaturados.
Comparar estructuralmente los principales tipos de lpidos presentes en las clulas: grasas, esteroides y
fosfolpidos.
Orientaciones sobre los contenidos

Es un tema muy extenso que requiere bastantes horas de dedicacin, pues en el libro corresponde
por este orden al captulo 3 Estructura y funcin de las protenas, al apartado 6.1 del captulo 6 Lpidos,
membranas y las primeras clulas, a los captulos 4 cidos nucleicos y el mundo del ARN y 5 Introduccin
a los carbohidratos, y a los apartados 8.3 y 8.4 del captulo 8 Energa y enzimas: introduccin a las vas
metablicas.
23
BIOLOGA
Antes de iniciar el estudio del tema, es recomendable leer el captulo 2 del libro Agua y carbono: la
base qumica de la vida, para adquirir o recordar algunos conocimientos que resultarn tiles para
afrontarlo. Aunque no es objeto de examen, en l se explica cmo es la estructura de los tomos y cmo esa
estructura determina el modo en que se forman los enlaces qumicos para producir compuestos complejos;
despus, se muestra la importancia del agua, la sustancia ms abundante en la superficie de la Tierra y en
los organismos, y sus propiedades fsicas y qumicas; tambin se indican las propiedades del carbono que
permiten la formacin de los esqueletos de las macromolculas esenciales para la vida; adems se
presentan los grupos funcionales que van a determinar el tipo de reacciones qumicas en las que va a
participar la molcula y el tipo de enlace o interaccin que puede establecer con otros compuestos
orgnicos.
Se trata de conocer cules son las molculas que constituyen los seres vivos, y cul es su estructura
qumica. Esta tarea sera inabordable si no fuera porque se pueden clasificar en grupos; nos limitaremos a
estudiar nicamente las caractersticas principales de estos cuatro grupos: protenas, cidos nucleicos,
hidratos de carbono y lpidos.
Conviene hacer una primera lectura del tema ntegro para conocer la amplitud de lo que se va a
estudiar y, a continuacin, leer con detenimiento los distintos apartados, trabajando con lpiz y papel, ya que
la estructura de las molculas se representa con una simbologa especfica sobre el papel. No es necesario
memorizar todas las frmulas, pero es conveniente recordar las caractersticas tpicas que permiten
identificar y distinguir los grandes grupos de compuestos y retener algunos ejemplos de cada grupo.
Muchas de las funciones de las molculas que aqu se esbozan sern estudiadas con detenimiento
en otros temas y, por tanto, sern mejor comprendidas. Por ejemplo, los cidos nucleicos, como molculas
portadoras de informacin gentica, se abordarn en los temas 8 y 9 (captulos 14, 15 y 16 del libro); los
monosacridos, como fuente de energa, en los temas 5 y 6 (captulos 9 y 10 del libro); y los lpidos, en el
tema 3, en las membranas celulares (captulo 6 del libro).
Bibliografa bsica
Captulos 3, 4, 5, 6 (apartado 6.1) y 8 (apartados 8.3 y 8.4)
MATHEWS, C. K., VAN HOLDE, K. E. y AHERN, K. G.: Bioqumica. Addison Wesley, 2002.
McKEE, T. y McKEE, J. R.: Las bases moleculares de la vida. Editorial McGraw-Hill, 4 edicin, 2009.
MLLER-ESTERL, W.: Bioqumica. Editorial Revert, 1 edicin, 2008.
NELSON, D. L. y COX, M. M.: Lehninger: Principios de Bioqumica. Editorial Omega, 5 edicin, 2009.
24
Actividades
Existen numerosas pginas web muy interesantes sobre biomolculas. Como ayuda para comprender los
contenidos, proponemos consultar las siguientes:
http://www.ehu.es/biomoleculas/cibert.htm
Curso de biomolculas de Juan Manuel Gonzlez Maas. Un curso completo de la estructura de las
biomolculas (glcidos, lpidos, protenas y cidos nucleicos) con ejercicios de autoevaluacin.
http://www.um.es/molecula/indice.htm
Aula Virtual de Biologa desarrollada por la Universidad de Murcia contiene diversos temas sobre
biomolculas. Incluye ejercicios de autocomprobacin y figuras explicativas.
http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookTOC.html
"On-Line Biology Book" En esta pgina se recogen apuntes sobre distintos temas de biologa; algunos de
ellos son tiles para completar o aclarar dudas sobre biomolculas. Con ejercicios de repaso. En ingls.
http://www.virtual.unal.edu.co/cursos/ciencias/2000024/lecciones/cap01/01_01_00.htm
Curso de biologa virtual de la Universidad Nacional de Colombia, que incluye un apartado sobre
biomolculas con buenos esquemas sobre la estructura de las biomolculas.
http://www.biologia.arizona.edu/default.html
Proyecto Biolgico. Biologa Molecular. Universidad de Arizona. Contiene numerosas preguntas y actividades,
con gua de ayuda a las respuestas y con la solucin de las preguntas. Traducida al espaol.
http://www.biologia.arizona.edu/biochemistry/problem_sets/large_molecules/large_molecules_problems.html
Proyecto biolgico. Problemas de macromolculas. En este enlace se proponen ejercicios sencillos sobre de
aminocidos y pptidos.
http://www.nature.com/nature/dna50/watsoncrick.pdf
Corresponde al artculo original de Watson y Crick publicado en la revista cientfica Nature, en el que
expusieron la estructura molecular del DNA.
http://biomodel.uah.es/model1j/contents.htm
Biomodel: Pginas de complemento al estudio de bioqumica y biologa molecular. Biomodel 1 presenta en
Jmol molculas en movimiento e interactivas que, junto con el texto explicativo, ilustran la estructura
tridimensional de cidos nucleicos y protenas.
http://sebbm.bq.ub.es/BioROM/contenido/biomodel/model4/dna/dnapairs.htm
Biomodel: Pginas de complemento al estudio de bioqumica y biologa molecular. Biomodel 4 permite
visualizar en Jmol la molcula de DNA y RNA y estudiar su estructura detallada.
1. Dibuje la estructura de un aminocido y un pptido y seale el enlace peptdico.
25
BIOLOGA
2. Plantee los cuatro posibles niveles de organizacin de las protenas y relacione cada nivel con el modelo
de enlace particular.
3. Explique por qu las enzimas actan slo sobre sustratos muy especficos.
4. Qu caractersticas distinguen a una enzima?
5. Cmo se enlazan los nucletidos para formar cidos nucleicos?
6. Establezca las diferencias entre la estructura del DNA y la del RNA.
7. En qu se diferencian la celulosa y el almidn?
8. Escriba la frmula de un monosacrido que tiene tres carbonos, otro con cinco carbonos y otro con seis.
Cmo se denominan?
9. En qu difiere la estructura de un fosfolpido y la de una grasa?
10. Cmo forman los fosfolpidos una bicapa en presencia de agua?
1. Un nucletido est formado por:
a. azcar, aminocido y base nitrogenada
b. azcar, grupo fosfato y base nitrogenada
c. dos azcares
d. azcar, grupo ster y aminocido
2. El tipo de enlace entre dos molculas en el que participan el grupo carboxilo de una y el grupo amino de
otra es:
a. carboxlico
b. amnico
c. peptdico
d. lipdico
3. Los esteroides son un tipo de:
a. protenas
b. lpidos
c. cidos grasos
d. cidos nucleicos
4. El nombre sacarasa se refiere a:
a. una enzima
b. un disacrido
c. un polisacrido
d. un lpido
26
5. La estructura de lmina plegada y de hlice son dos tipos de:

a. estructura primaria de los cidos nucleicos
b. estructura secundaria de las protenas
c. plegamiento de los hidratos de carbono
d. estructura terciaria presente en las protenas
6. Las biomolculas caracterizadas qumicamente por tener un grupo amino y un grupo carboxilo son:
a. lpidos
b. hidratos de carbono
c. aminocidos
d. cidos nucleicos
7. Seale la respuesta incorrecta. La biomolcula con funcin bsicamente energtica es:
a. glucgeno
b. fosfolpido
c. grasa
d. almidn
8. Cul de las siguientes funciones no realizan las protenas?:
a. enzimtica
b. vitamnica
c. defensiva
d. hormonal
9. La secuencia de aminocidos de una protena recibe el nombre de:
a. estructura fundamental
b. estructura bsica
c. estructura primaria
d. estructura inicial
10. Cuando una protena pierde su estructura espacial se dice que:
a. aumenta su actividad
b. pierde su funcin
c. conserva su estructura terciaria pero pierde la estructura primaria
d. conserva su estructura terciaria pero pierde su estructura secuendaria
11. El enlace peptdico es del tipo:
a. N H
b. C H
c. C N
d. C O
12. Una enzima aumenta la velocidad de una reaccin:
a. transformando una reaccin endergnica en exergnica
b. proporcionando energa de activacin
c. reduciendo la energa de activacin necesaria
d. reduciendo la concentracin de reactivos
27
BIOLOGA
13. Indique cul de estas afirmaciones acerca de las enzimas es correcta:
a. interactan con reactivos especficos
b. su forma tridimensional est ntimamente relacionada con su actividad
c. tienen sitios activos
d. todas las afirmaciones anteriores son ciertas
14. La regin de una enzima que se combina con el sustrato es:
a. el producto
b. el reactivo
c. el centro activo
d. la coenzima
15. En una reaccin enzimtica, los cofactores son:
a. el sustrato
b. el producto final
c. la parte no proteica de la enzima
d. un transportador de grupos fosfato
16. El glucgeno es un polisacrido:
a. de reserva en clulas animales
b. estructural en vegetales
c. estructural en animales
d. de la pared bacteriana
17. El DNA se diferencia del RNA en que el DNA:
a. contiene timina
b. une los nucletidos mediante enlaces fosfodister
c. contiene adenina
d. tiene una pentosa en sus nucletidos
18. Cul de los siguientes pares de secuencias de bases podra formar un corto tramo de una doble hlice
de DNA normal?
a. 5-A-G-C-T-3 con 5-T-C-G-A-3
b. 5-G-C-G-C-3 con 5-T-A-T-A-3
c. 5-T-T-G-C-3 con 5-A-A-C-G-3
d. a y c son correctas
19. Los fosfolpidos contienen:
a. glicerol, cidos grasos y fosfato
b. cortisol, cidos grasos y fosfato
c. colesterol, cidos grasos y fosfato
d. etanol, cidos grasos y fosfato
20. Los lpidos tienen en comn:
a. sus propiedades fsicas y qumicas
b. la presencia de enlaces ster
c. su funcin de reserva energtica
d. todas las caractersticas anteriores
28
TEMA 3. La clula: organizacin celular.

Estructura de la clula procariota. Estructura de la clula eucariota. Membranas celulares y transporte a
travs de las membranas.
Introduccin
Todas las clulas de todos los organismos comparten ciertas caractersticas estructurales, tales como
la arquitectura de sus membranas. Asimismo muchos procesos metablicos complejos son llevados a cabo
bsicamente de la misma manera por todos los organismos: la replicacin del DNA, la sntesis de protenas
y la produccin de energa qumica a partir de la conversin de glucosa en dixido de carbono. Estas
similitudes bioqumicas no son mera coincidencia: todas las clulas tienen un ancestro comn a partir del
cual han evolucionado.
Por lo tanto, las molculas fundamentales de los seres vivos se encuentran ordenadas y organizadas
formando unidades elementales dotadas de vida, las clulas. Toda clula es una unidad independiente
metablicamente completa, con una membrana, que controla la entrada y salida de materiales en su interior,
y mantiene un intenso contacto con el medio externo.
Segn el grado de diferenciacin estructural alcanzado a travs de la evolucin, se han establecido
dos tipos de organizacin celular: procariota y eucariota. La clula procariota es la ms sencilla
estructuralmente. Posee una membrana plasmtica, a veces rodeada de una pared celular, carece de
ncleo y de orgnulos membranosos definidos. La clula eucariota tiene una estructura ms compleja. En
todos los casos presenta un ncleo que contiene el material gentico separado del resto de la clula por una
envoltura nuclear, y un citoplasma altamente organizado con orgnulos membranosos.
La presencia de sistemas membranosos internos divide la clula eucariota en distintos
compartimentos. Una de las ventajas de esta compartimentacin es que, en el interior de cada estructura, se
acumulan las enzimas responsables de las distintas reacciones metablicas, y se impide que unas
interfieran con otras, permitiendo realizar simultneamente reacciones qumicamente incompatibles (por
ejemplo, la sntesis proteica se realiza en el citoplasma y su hidrlisis tiene lugar en los lisosomas).
El ncleo de la clula eucariota contiene la informacin gentica de dicha clula, codificada en el DNA
que est empaquetado en los cromosomas. Una regin diferenciada del ncleo es el nucleolo, donde se
construyen las subunidades ribosmicas. Alrededor del ncleo hay una envoltura nuclear perforada por
poros a travs de los cuales se comunican el ncleo y el citoplasma.
El citoplasma, que constituye la mayor parte de la masa celular, es muy complejo y est altamente
organizado, contiene numerosos orgnulos, alrededor de los cuales se encuentra el citosol, que presenta
una red de filamentos proteicos que constituyen el citoesqueleto. Orgnulos citoplsmicos caractersticos de
las clulas eucariotas son los ribosomas as como una serie de sistemas membranosos: el retculo
endoplsmico rugoso y liso, el aparato de Golgi, las mitocondrias, los lisosomas, los peroxisomas, etc. En
todas las clulas fotosintticas tambin se encuentran los cloroplastos.
El citoesqueleto de las clulas eucariotas consiste en complejas redes de filamentos proteicos
responsables de los cambios de forma de las clulas; en ciertos casos permiten que la clula se traslade.
Est formado fundamentalmente por filamentos de actina y microtbulos constituidos por tubulina. Estos
microtbulos participan en movimientos celulares, en el desplazamiento de los cromosomas sobre el huso
29
BIOLOGA
mittico, durante el proceso de mitosis. Son tambin los principales elementos estructurales de los cilios,
flagelos, cuerpos bsales y centrolos.
La aparicin de la membrana fue un paso crucial en el origen de las primeras formas de vida, ya que
sin ella la vida de la clula no sera posible. La membrana plasmtica que rodea a todas las clulas define
su extensin, controla su ambiente qumico y mantiene su contenido aislndola selectivamente del medio
externo y regulando, a su vez, el intercambio de sustancias entre el interior de la clula y el medio que la
rodea. La membrana es una parte esencial de la clula, de modo que cuando falla o pierde su funcin, la
clula muere.
La membrana plasmtica y todas las estructuras membranosas de la clula responden al mismo
esquema estructural, formado por una bicapa lipdica en la que se encuentran incluidas protenas globulares
que poseen actividad enzimtica, transportan molculas o son receptores de seales qumicas, como
veremos en el prximo tema.
Para entender los procesos de transporte de molculas a travs de la membrana no slo es necesario
conocer la estructura molecular de sta, sino tambin los procesos fsicos de movimiento de agua y de
solutos, y las leyes fsicas que rigen estos fenmenos.
Las bicapas lipdicas son altamente impermeables a la mayora de las molculas polares. Con el fin de
transportar estas molculas hacia el interior o hacia el exterior de las clulas, las membranas plasmticas
poseen muchas protenas especficas de transporte (protenas transportadoras), cada una de las cuales es
responsable de la transferencia de un determinado soluto. Algunas protenas transportadoras forman un canal
abierto que atraviesan la bicapa, por el cual las molculas pequeas se pueden mover y atravesar la
membrana por simple difusin. Otras molculas son impulsadas a travs de la membrana tras sufrir una serie
de cambios de conformacin asociados a la hidrlisis de ATP, o por la unin de iones, y por consiguiente, son
capaces de actuar como bombas, transportando activamente el soluto unido a ellas, en contra de un gradiente
electroqumico.
Por otra parte, el transporte de macromolculas de gran tamao y de partculas requiere otros
mecanismos ms complejos; normalmente son liberadas al exterior por exocitosis y penetran al interior por
endocitosis. Estos procesos, que implican la formacin de vesculas transportadoras rodeadas de membrana,
se abordan al estudiar los lisosomas.
Se iniciar el tema con el estudio de las caractersticas estructurales que presentan los grandes tipos
de clulas: procariotas y eucariotas. Se analizarn despus los diferentes orgnulos y estructuras que
podemos encontrar en el interior de las clulas eucariotas, conociendo su funcin. Por ltimo, despus de
examinar la estructura y la organizacin de los principales componentes de las membranas biolgicas,
pasaremos a estudiar los mecanismos que utilizan las clulas para transportar pequeas molculas,
macromolculas y partculas a travs de la membrana plasmtica.
Guin de contenidos
- Clula procariota
- Estructura de la clula procariota: pared celular, citoplasma, nucleoide, cromosoma, plsmidos,
ribosomas y flagelos
- Clula eucariota
- Estructura de la clula eucariota
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Compartimentacin celular: permite separar reacciones qumicas incompatibles y aumenta la

eficiencia de las reacciones qumicas
Membrana plasmtica: bicapa lipdica que rodea a la clula, la separa del ambiente externo y
regula el paso de molculas e iones
Citoplasma: contenido celular, a excepcin del ncleo
Citosol: componente lquido del citoplasma donde estn los orgnulos
Orgnulos que procesan informacin
- Ncleo: contiene el material gentico
- Membrana nuclear doble que lo delimita
- Estructura de la membrana nuclear
- Transporte de molculas a travs de la membrana nuclear
- Nucleolo: en l se ensamblan las subunidades ribosmicas
- Lmina nuclear: aporta rigidez y ayuda a organizar los cromosomas
- Cromatina: durante la divisin celular, se condensa en cromosomas
- Ribosomas: lugar de sntesis de protenas
Sistemas de endomembranas
- Retculo endoplsmico rugoso: centro productor de protenas
- Retculo endoplsmico liso: centro procesador de lpidos
- Aparato de Golgi: procesa, clasifica y modifica protenas
- Lisosomas: procesan desechos slidos
- Transporte de materiales mediante vesculas
- Autofagia
- Endocitosis
- Fagocitosis
- Pinocitosis
- Endocitosis mediada por receptor
- Cmo se producen y transportan las protenas en el sistema de endomembranas
- Entrada al sistema de endomembranas
- Del retculo endoplsmico al aparato de Golgi
- Qu sucede en el aparato de Golgi
- Transporte desde el aparato de Golgi
- A otros lugares de la clula
- Al exterior: exocitosis
Orgnulos procesadores de energa
- Mitocondrias: lugar de produccin de la mayor parte del ATP
- Cloroplastos: lugar de produccin de ATP y azcares, en la fotosntesis
Otros orgnulos con funciones especficas
- Peroxisomas: centros de las reacciones de oxidacin
- Glioxisomas: en plantas, convierten grasas almacenadas en azcares
- Vacuolas: almacenan materiales, residuos y agua
Citoesqueleto
- Microfilamentos (filamentos de actina): proporcionan soporte estructural, participan en el
movimiento celular y de los orgnulos, y en la divisin celular
- Filamentos intermedios: estabilizan la forma celular
- Microtbulos: proporcionan soporte estructural, participan en el movimiento celular y de los
orgnulos, y en la divisin celular, y son componentes de cilios, flagelos, centriolos y cuerpos
basales
- Estructura de cilios y flagelos
31
BIOLOGA
- Membranas celulares
- Composicin y estructura de las membranas celulares
- Lpidos: Fosfolpidos
- Cabeza polar y cola no polar
- Carcter anfiptico: contienen una regin hidrfila y una regin hidrfoba
- Bicapas de fosfolpidos: distribucin espacial en medio acuoso
- Propiedades de las membranas
- Permeabilidad selectiva
- Cmo afecta el tipo de lpido de una membrana a su permeabilidad
- Dinamismo y fluidez
- Por qu afecta la temperatura a la fluidez y la permeabilidad de las membranas
- Por qu atraviesan las molculas las bicapas lipdicas: difusin simple y smosis
- Gradiente de concentracin: diferencia en las concentraciones de soluto a ambos lados de la
membrana
- Difusin: movimiento de partculas a favor de un gradiente de concentracin
- smosis: difusin del agua
- Cmo responde una clula a un medio hipertnico, hipotnico e isotnico
- Protenas
- Distribucin asimtrica
- Disposicin de fosfolpidos y protenas: modelo de mosaico fluido
- Tipos de protenas de membrana
- Integrales o transmembranales: atraviesan la membrana
- Regiones hidrofbicas en el interior de la membrana
- Regiones hidroflicas en el exterior de la membrana
- Perifricas: en un lado de la membrana
- Cmo afectan las protenas de la membrana al transporte de iones y molculas
- Gradiente electroqumico: combinacin de gradiente de concentracin y gradiente elctrico
- Tipos de protenas de transporte:
- Protenas canal: protenas integrales que facilitan la difusin de iones concretos y agua,
mediante transporte pasivo y sin gasto de energa
- Canales inicos
- Acuaporinas
- Poros
- Protenas transportadoras: permiten la difusin de molculas concretas, mediante transporte
pasivo y sin gasto de energa
- Bombas: transportan iones o molculas en contra de su gradiente electroqumico, mediante
transporte activo y con gasto de energa
- Bomba sodio-potasio
-
Conocer y comparar las caractersticas generales de las clulas procariotas y eucariotas.

Dentro de las clulas eucariotas, contrastar las clulas vegetales y animales.
Comprender que la compartimentacin de la clula permite que los diversos procesos celulares ocurran
simultnea y ordenadamente en su interior.
Enumerar los diferentes orgnulos celulares, localizarlos en la clula y asignarles su funcin.
32
Saber representar la estructura de los distintos orgnulos celulares.

Describir la estructura y las funciones del ncleo.
Distinguir entre retculo endoplsmico liso y rugoso en cuanto a estructura y funcin.
Conocer el recorrido y el destino de algunas protenas sintetizadas en el retculo endoplsmico rugoso.
Comparar los distintos tipos de transporte de materiales mediante vesculas.
Conocer las semejanzas y las diferencias entre un cloroplasto y una mitocondria, en cuanto a su
estructura y a su funcin.
Dibujar e indicar los componentes de un cloroplasto y una mitocondria.
Justificar la importancia del citoesqueleto en la clula y describir la estructura y funciones de sus
componentes.
Comparar cilios y flagelos y describir sus funciones.
Describir las principales funciones de las membranas celulares
Relacionar las propiedades de la bicapa lipdica con las propiedades y funciones de las membranas.
Elaborar un esquema del modelo de mosaico fluido para la estructura de las membranas celulares.
Comprender la importancia de las membranas con permeabilidad selectiva, o semipermeables.
Conocer las diversos tipos de protenas de membrana asociadas a la bicapa lipdica y comprender su
papel.
Conocer los distintos procesos fsico-qumicos implicados en el transporte de sustancias a travs de las
membranas.
Establecer las diferencias entre los procesos de difusin simple, difusin facilitada y transporte activo.

Este tema corresponde al captulo 7 del libro de texto El interior de la clula y a los apartados 6.2,
6.3 y 6.4 del captulo 6 Lpidos, membranas y las primeras clulas, en ese orden.
La primera parte del tema no tiene problemas de comprensin pero requiere un esfuerzo importante
para memorizar los numerosos trminos que se presentan. Recomendamos hacer un guin en el que se
ordenen los distintos orgnulos de la clula, asocindolos siempre a su funcin, localizacin y estructura.
Tambin conviene hacer esquemas y dibujos de los distintos orgnulos. Adems, se aconseja consultar
libros de biologa celular o visitar las pginas web indicadas, para observar distintos esquemas y fotografas
de las clulas y sus orgnulos, pues ser necesario conocer su estructura y funcin, y reconocerlos en
microfotografas.
En cuanto a la segunda parte, antes de iniciar el estudio de las membranas celulares y del transporte a
travs de las mismas, conviene repasar los contenidos del tema 2, en el que se revisan la estructura y las
propiedades de los fosfolpidos y de las protenas. Por ltimo, para entender los procesos de movimiento de
las sustancias a travs de la membrana, se han de comprender algunos conceptos fsico-qumicos, como
son: gradiente de concentracin, difusin, smosis, transporte en contra de gradiente, gradiente
electroqumico, solucin isotnica, hipertnica e hipotnica, etc., que conviene consultar en el glosario.
Cuando se estudien los procesos de paso de agua y pequeos solutos a travs de las membranas, se han
de comprender bien los procesos fsicos implicados en ellos. En el caso de transporte de molculas a travs
de las membranas, habr que saber cules son las molculas implicadas, las consideraciones energticas
de estos procesos y su regulacin.
33
BIOLOGA
Bibliografa bsica
Captulos 7 y 6 (apartados 6.2, 6.3 y 6.4)
Vdeo
Es muy recomendable para este tema la visualizacin del siguiente vdeo:
MORCILLO, G. y VZQUEZ, R.: Investigando la clula. UNED, DVD 2007.
En l se presentan numerosos seres vivos unicelulares en los que una sola clula constituye un
organismo vivo con todas sus funciones, y se analiza la complejidad de los organismos pluricelulares.
Tambin se muestran las tcnicas de preparacin para la observacin de clulas al microscopio ptico y al
microscopio electrnico, y las diferencias entre estos mtodos de visualizar e investigar las clulas. Distintas
etapas de la divisin de la clula son observadas al microscopio ptico, y la complejidad de orgnulos
celulares y su arquitectura ntima son analizadas en imgenes obtenidas a travs del microscopio
electrnico.
ALBERTS, B., BRAY, D., HOPKIN, K., JOHNSON, A., LEWIS, J., RAFF, M., ROBERTS, K. y WALTER, P.:
Biologa Celular y Molecular. Editorial Mdica Panamericana, 2 edicin, 2006.
BECKER, W. M., KLEINSMITH, L. J. y HARDIN, J.: El mundo de la clula. Editorial Pearson Addison Wesley,
6 edicin, 2006.
FERNNDEZ, B., BODEGA, G., SUREZ, I., MUIZ, E.: Biologa Celular. Editorial Sntesis, 2000.
KARP, G.: Biologa celular y molecular. Conceptos y experimentos. Editorial McGraw-Hill Interamericana. 4
edicin, 2005.
LODISH, H. F., BERK, A., MATSUDAIRA, P., KAISER, M., KRIEGER, M., SCOTT, M. P., ZIPURSKY, S. L. y
DARNELL, J. E.: Biologa Celular y Molecular. Editorial Mdica Panamericana, 5 edicin, 2005.
PANIAGUA, R., NISTAL, M., SESMA, P., LVAREZ-URA, M., FRAILE, B., ANADN, R., SEZ, F. J.
Biologa Celular. Vol. I. Editorial McGraw Hill Interamericana, 2007.
VOET, D., VOET, J. y PRATT, C. W.: Fundamentos de Bioqumica. Editorial Mdica Panamericana, 2
edicin, 2007.
Actividades
Entre las numerosas pginas web disponibles sobre Biologa celular, hemos seleccionado las siguientes
pues consideramos til su consulta:
34
http://www.cellsalive.com/index.htm
Cells alive! Presenta excelentes fotos sobre las clulas. En ingls.
http://www.ulb.ac.be/sciences/biodic/homepage2.html
BIODIC. The ultrastructure website. Esta direccin es muy til, para ver fotografas de orgnulos e
inclusiones celulares, tal como se observan mediante microscopio electrnico.
http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookTOC.html
"On-Line Biology Book" En esta pgina se recogen apuntes sobre distintos temas de biologa, entre los que
hay algunos para completar o aclarar dudas sobre biologa celular. En ingls.
http://www.biologia.arizona.edu/default.html
Proyecto Biolgico. Biologa Celular. Universidad de Arizona. Es un recurso para aprender biologa online.
Algunos de los temas estn traducidos al espaol, entre ellos uno sobre Biologa celular.
http://biomodel.uah.es/biomodel-misc/anim/memb/uniporte.html
Es una pgina sencilla pero ilustrativa sobre transporte a travs de la membrana por uniporte, pinchando en
siguiente tendr enlaces que ilustran el transporte por simporte, por antiporte (cotransporte bidireccional), por
osmosis, mediante canales, mediante la ATPasa, y transporte activo secundario.
http://www.biorom.uma.es/indices/index.html
Aprende bioqumica y biologa molecular. Ayudas a la enseanza y el aprendizaje de bioqumica, biologa
molecular y biotecnologa. Esta pgina presenta numerosos enlaces. Para encontrar lo referido a las
membranas biolgicas y al transporte a travs de las misma, debe pincharse en Contenidos por temas >
Estructura > Membranas.
http://biomodel.uah.es/model2/bicapa_j/inicio.htm
Biomodel: Pginas de complemento al estudio de bioqumica y biologa molecular. En Biomodel 2 se hace
una presentacin del modelo de bicapa lipdica, su estructura y sus componentes.
1. Compare las caractersticas generales de las clulas procariotas y eucariotas.
2. Comente las principales ventajas que tiene la compartimentacin para las clulas.
3. Compare el retculo endoplasmtico liso y rugoso en cuanto a estructura y funcin.
4. Explique la ruta que siguen las protenas sintetizadas en el retculo endoplasmtico rugoso.
5. Describa las funciones de los lisosomas, las vacuolas y los peroxisomas.
6. Cite los componentes del sistema de endomembranas e indique su funcin.
7. Indique si tienen mitocondrias las clulas vegetales, justificando la respuesta.
8. Indique cul es la principal funcin que tienen en comn las mitocondrias y los cloroplastos.
35
BIOLOGA
9. Describa la estructura y las funciones del citoesqueleto.
10. Realice un esquema lo ms completo posible de la membrana celular.
11. Explique por qu las molculas de agua requieren una protena de transporte (acuoporina) para
desplazarse rpidamente y en grandes cantidades a travs de una membrana.
12. Comente cmo se disponen las molculas de fosfolpidos en las membranas celulares.
13. Describa las formas en que las protenas de membrana se asocian con la bicapa lipdica.
14. Compare de forma breve el papel que desempean las protenas transportadoras y las de canal.
15. Seale las principales caractersticas que distinguen al transporte activo y a la difusin facilitada.
1. La estructura con doble membrana siempre presente en eucariotas corresponde a:
a. el cloroplasto
b. la pared celular
c. el aparato de Golgi
d. ninguna de las mencionadas
2. La estructura que diferencia los eucariotas de los procariotas es:
a. la pared celular
b. la membrana celular
c. el ncleo rodeado de membrana
d. la presencia de DNA
3. En cuanto a su estructura, las clulas eucariotas y procariotas tienen en comn que:
a. poseen un ncleo que contiene el DNA
b. tienen orgnulos rodeados de membrana
c. estn rodeados de una membrana plasmtica que las asla del exterior
d. carecen de ribosomas
4. Los cloroplastos contienen:
a. pigmentos fotosintticos
b. ribosomas
c. molculas de DNA y RNA
d. todo lo anterior
5. Cul de los siguientes orgnulos est rodeado por una doble membrana:
a. la vacuola
b. la mitocondria
c. el lisosoma
d. el ribosoma
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6. Las protenas celulares se forman en:

a. los ribosomas
b. las mitocondrias
c. el ncleo
d. los cloroplastos
7. En las clulas vegetales no existe/n:
a. centiolos
b. pared celular
c. plastos
d. mitocondrias
8. Las cisternas son componentes del:
a. retculo endoplasmtico liso
b. ncleo
c. retculo endoplasmtico rugoso
d. aparato de Golgi
9. Cul de las siguientes estructuras tiene una funcin destacada en la degradacin de materiales ingeridos
por la clula:
a. el ribosoma
b. el retculo endoplasmtico rugoso
c. el lisosoma
d. la mitocondria
10. Cul de las secuencias describe de manera ms precisa el procesamiento de las glucoprotenas cuyo
destino es la secrecin fuera de la clula:
a. retculo endoplasmtico rugoso, aparato de Golgi, vescula de secrecin, membrana celular
b. aparato de Golgi, retculo endoplasmtico rugoso, ncleo, membrana celular
c. retculo endoplasmatico rugoso, ncleo, aparato de Golgi, mitocondria, membrana celular
d. retculo endoplasmtico rugoso, aparato de Golgi, lisosoma, membrana nuclear
11. Cules de las siguientes estructuras participan en el movimiento celular:
a. tilacoides
b. crestas
c. filamentos de actina
d. lisosomas
12. Seale cul de las siguientes funciones no corresponde a la membrana plasmtica:
a. transporta materiales
b. ayuda estructuralmente a la unin entre clulas
c. fabrica protenas
d. tiene receptores que transmiten seales
13. El proceso por el cual las partculas slidas o clulas enteras son ingeridas por las clulas se denomina:
a. exocitosis
b. pinocitosis
c. fagocitosis
d. endocitosis mediante receptores
37
BIOLOGA
14. Cuando la clula introduce en el citoplasma fluidos disueltos en pequeas vesculas el proceso se llama:
a. fagocitosis
b. pinocitosis
c. exocitosis
d. endocitosis mediante receptores
15. Las clulas situadas en una solucin hipertnica:
a. se hinchan
b. se encogen
c. no se alteran
d. no experimentan plasmolisis
16. En las clulas, la smosis implica el movimiento a travs de la membrana de:
a. CO2
b. glucosa
c. oxgeno
d. agua
17. El movimiento neto de partculas de una regin de alta concentracin a una regin de baja concentracin
se llama:
a. difusin
b. smosis
c. transporte activo
d. transporte facilitado
18. La accin de las bombas de sodio-potasio es un ejemplo de:
a. difusin facilitada
b. transporte activo
c. transporte mediado por acuaporinas
d. transporte pasivo
19. En la bomba de sodio potasio, la energa del ATP se usa para intercambiar iones de sodio y potasio,
concretamente:
a. dos iones de sodio entran en la clula, y salen tres de potasio
b. tres iones de sodio entran en la clula y salen dos de potasio
c. tres iones de sodio salen de la clula y entran dos iones de potasio
d. dos iones de sodio salen de la clula y entran tres iones de potasio
20. Cuando comparamos dos disoluciones de concentracin diferente:
a. la disolucin con menos soluto se llama hipotnica y tiene ms potencial hdrico
b. la que tiene ms soluto se llama hipertnica y tiene mayor potencial hdrico
c. la solucin con menos soluto se llama hipertnica y tiene menor potencial hdrico
d. la disolucin con ms soluto se llama hipertnica y tiene menor potencial osmtico
38
TEMA 4. Interacciones entre clulas

Estructura y funcin de la pared y matriz celular. Comunicacin de las clulas adyacentes. Comunicacin
celular a larga distancia.
Introduccin
Como vimos en el tema anterior, todas las membranas celulares tienen una estructura semejante,
siendo los fosfolpidos las molculas ms abundantes en su composicin. Otras molculas, como protenas,
glcidos y glucoprotenas son la base de los procesos de reconocimiento de seales qumicas y transporte
de molculas a travs de las membranas, y juegan un papel esencial en la comunicacin entre clulas y el
reconocimiento celular.
Rodeando a las clulas, por fuera de la membrana plasmtica, existen unas estructuras extracelulares
que pueden dar forma y proteccin a las mismas. La pared celular es rgida y es caracterstica de las clulas
vegetales, y nunca est presente en las animales; stas, en cambio, suelen estar rodeadas de una matriz
extracelular flexible, formada por protenas fibrosas, como el colgeno, y por glucoprotenas, que intervienen
en la comunicacin celular.
Para comunicarse entre s, las clulas expresan molculas en su superficie, que son reconocidas
por receptores en la superficie de otras clulas. Esta forma de comunicacin necesita que las clulas entren
en contacto directo. En un organismo pluricelular las clulas contiguas pueden establecer contacto directo a
travs de estructuras especiales localizadas en sus membranas celulares, y que difieren en su conformacin
segn sean clulas animales o vegetales; las primeras disponen de uniones estrechas, desmosomas y
uniones de hendidura, y las segundas presentan plasmodesmos.
Otra va de comunicacin es que la clula libere seales qumicas que son reconocidas por otra
clula, bien cerca o en una localizacin distante. Estas seales qumicas son mensajeros qumicos que
controlan y coordinan la actividad de las clulas en los organismos multicelulares. Las clulas perciben la
informacin del ambiente que les permite adecuar su funcionamiento a las condiciones cambiantes del
entorno. Los mecanismos de comunicacin tienen una gran trascendencia, no slo para las clulas que
tienen una vida independiente (organismos unicelulares), por lo que estn sometidas directamente al
ambiente externo, sino tambin para las de los organismos pluricelulares. En estos ltimos, el ambiente es
el externo al propio organismo, adems del que conforman otras clulas del propio organismo, de las que
reciben informacin en forma de mensajes qumicos, para trabajar de forma cooperativa y eficaz. Estos
procesos permiten que los organismos reaccionen y sobrevivan a los cambios ambientales rpidos, y que
las clulas de un organismo complejo trabajen de manera coordinada, para el desarrollo y la supervivencia
del mismo.
Para que la clula responda a cambios en las condiciones ambientales, se requiere la existencia,
tanto de seales, como de receptores adecuados o especficos para estas seales pues de lo contrario no
seran percibidas. Adems, una vez detectada la seal, debe producirse una transmisin de la informacin
recibida, hasta el lugar preciso de la clula, para generar una respuesta adecuada.
La variedad de seales intercelulares es enorme, pero en este tema nos referiremos a las hormonas,
molculas orgnicas que estn implicadas en la transmisin de seales a larga distancia. Tambin es
enorme la diversidad de respuestas que las clulas pueden activar. Las respuestas de las clulas a las
hormonas estn mediadas por receptores, generalmente localizados en la superficie celular, aunque
tambin pueden ser citoplasmticos. Los receptores son protenas, cuya estructura espacial les permite
39
BIOLOGA
reconocer y unirse directamente con la seal; la interaccin es muy especfica y equivalente a la unin
enzima-sustrato.
La respuesta generalmente implica un cambio en la actividad de la clula, pudiendo afectar este
cambio a reacciones qumicas del metabolismo, produciendo o dejando de producir determinados
compuestos, o incluso puede afectar a los genes, modificando el patrn de expresin gnica.
Una vez percibida la seal por el receptor, tiene que producirse una transmisin de la informacin,
de forma que se pueda generar una respuesta o un cambio en la actividad de la clula. Esto implica una
cascada ms o menos compleja de procesos, que recibe el nombre de va de transduccin de la seal. La
transduccin de la seal convierte una seal extracelular en una seal intracelular. Por otro lado, el mensaje
que lleva la hormona se amplifica en el interior de la clula, a medida que cambia su forma.
La transduccin puede ser directa cuando la unin de la seal con el receptor provoca un cambio en
este ltimo y un efecto directo, por ejemplo, en la permeabilidad de la membrana. Pero lo ms frecuente es
que la va sea indirecta y ms compleja, lo que implica la existencia de molculas intermediarias que actan
como mensajeras hasta el lugar de la clula donde se produce un cambio y se genera una respuesta.
Se conocen numerosos mecanismos diferentes para transduccin de seales. Una ruta importante
de transduccin de seal implica a los receptores acoplados a protenas G. Las protenas G se activan
cuando la unin de la hormona a un receptor vecino produce un cambio de conformacin en la protena G
(protena de unin a nucletido de guanina), que tiene como consecuencia el desplazamiento del GDP por
GTP. Despus, la protena G activada se une a una protena diana como una enzima o una protena canal, y
entonces se activa un sistema enzimtico que produce seales qumicas intracelulares llamadas segundos
mensajeros; el primer mensajero es la hormona que llega a la superficie celular.
Otras protenas usan una estrategia diferente para transmitir sus seales. stas funcionan adems
de como receptores, como protenas cinasas. Los receptores protena-cinasas, como los receptores tirosinacinasas, actan a travs de una tercera categora de mecanismos de transduccin de seal. Cuando se une
la hormona apropiada, estos receptores se fosforilan en tirosinas especficas. El receptor fosforilado se
transforma en un sitio de unin para otras protenas que, cuando se unen al receptor, son activadas por la
propia unin o por la posterior fosforilacin. Dichas protenas activan vas principales de transduccin de
seal incluyendo a las protenas Ras.
Una vez que la seal ha cumplido su funcin, debe terminar su accin. La terminacin de la seal
devuelve al receptor y a cada uno de los componentes de la ruta de transduccin de seal a sus estados
inactivos, permitiendo a las molculas del sistema responder a nuevas seales.
Por lo tanto, en este tema vamos a abordar las diferentes formas de comunicacin intercelular:
directa, entre clulas adyacentes, e indirecta, que implica interacciones entre sustancias qumicas y
receptores. En este ltimo caso, nos centraremos en seales transmitidas por mensajeros qumicos
reguladores, las hormonas, que pueden estar bastante alejadas de las clulas secretoras. Estudiaremos el
conjunto de procesos o etapas que ocurren de forma concatenada desde que una clula recibe una
determinada seal o estmulo exterior, y los convierte en otra seal o respuesta especfica, comentando
algunos mecanismos generales a travs de los cuales los receptores detectan y transmiten al interior de las
clulas las seales qumicas externas a las que estn expuestas las clulas.
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Guin de contenidos
- Introduccin
- Las clulas interaccionan constantemente con otras clulas y con su entorno
- Todas las clulas perciben y procesan informacin del entorno y responden modificando su actividad
para adecuarse a las condiciones ambientales
- La superficie celular
- Membrana plasmtica: bicapa de fosfolpidos con protenas, glucoprotenas y glucolpidos
- Capa extracelular: en procariotas y eucariotas
- Define la forma de la clula, y la une a otra clula o acta como lnea de defensa frente al exterior
- Consiste en una red entrecruzada de largos filamentos incrustados en un material rgido circundante
o sustancia fundamental
- La pared celular de las plantas: es rgida, y proporciona proteccin y soporte estructural
- Pared celular primaria:
- Sustancia fundamental: de pectina y otros polisacridos gelatinosos
- Microfibrillas: de celulosa
- Pared celular secundaria: de estructura variable segn su funcin
- La matriz extracelular (ECM) en los animales: es flexible, y proporciona soporte estructural e
interviene en la comunicacin celular, principalmente
- Sustancia fundamental: de pectina y otros polisacridos gelatinosos
- Componente fibroso: fibras protenicas
- colgeno, principalmente
- fibronectinas
- Conexin y comunicacin de las clulas adyacentes
- Adhesin selectiva: tendencia de clulas del mismo tipo a unirse
- Uniones intercelulares de clulas animales
- Uniones estrechas: unen las membranas plasmticas de clulas adyacentes, formando una
barrera impermeable
- Desmosomas: formados por protenas de adhesin, principalmente cadherinas, que unen los
citoesqueletos de clulas adyacentes
- Orificios intercelulares: conectan directamente los citoplasmas de las clulas
- Plasmodesmos: estructuras que conectan clulas vegetales
- Uniones de hendidura: estructuras que conectan clulas animales
- Comunicacin entre clulas lejanas
- Las clulas se comunican mediante sealizacin celular, que supone:
1) Sntesis, liberacin y transporte de molculas de sealizacin, entre ellas, hormonas
- Las hormonas son mensajeros qumicos de largo recorrido
- Se forman en clulas especializadas, circulan por el organismo y actan en clulas diana
especficas, modificando su funcionamiento, lejos de la clula que envi la seal
2) Recepcin de la seal por las clulas diana
- Una clula slo recibe determinadas seales y responde a ellas
- Para ello debe tener receptores de seales, que son protenas
- Caractersticas de los receptores de seales:
- Cambian su conformacin fsica al unirse a una molcula seal
- Son dinmicos
- Pueden bloquearse
3) Procesamiento de la seal
41
BIOLOGA
- La unin al receptor activa una secuencia de procesos de transduccin de seal dentro de la
clula
- La transduccin de la seal convierte una seal extracelular en una seal intracelular de distinta
forma, que origina algn cambio en la clula
- Cuando la hormona llega a la superficie celular, el mensaje que lleva se amplifica a medida que
cambia su forma
- Tipos de sistemas de transduccin de la seal
- Canales de membrana: protenas que se abren para que puedan entrar iones, cambiando las
propiedades elctricas de la membrana
- Receptores asociados a protena G: se activan cuando una seal se une a un receptor,
produciendo un segundo mensajero
- Receptores ligados a enzimas: catalizan directamente una reaccin
- Receptores tirosn-cinasas (RTK)
- Protenas Ras
- Cascada de fosforilacin
4) Respuesta por parte de la clula: depende del tipo de seal y del tipo de clula que la perciba
5) Desactivacin de la seal
- Las clulas tienen sistemas integrados para inactivar las seales intracelulares
-
Conocer la estructura y la funcin de la capa extracelular que rodea a las clulas.

Comparar la pared celular y la matriz extracelular en cuanto a estructura y funcin.
Comprender cmo la membrana plasmtica conecta el citoesqueleto con la matriz extracelular.
Comprender que los procesos de comunicacin celular son la base del funcionamiento y del desarrollo
de los seres vivos pluricelulares.
Comparar las diferentes formas de comunicacin que se establecen entre clulas contiguas.
Comprender los mecanismos bioqumicos generales de sealizacin que utilizan las clulas para
comunicarse, que implica interacciones entre sustancias qumicas y receptores.
Describir la secuencia de acontecimientos que tienen lugar en la sealizacin celular.
Saber cules son las biomolculas implicadas en la sealizacin, su estructura y sus mecanismos de
accin.
Comprender cmo se transportan normalmente las hormonas hasta las clulas diana.
Diferenciar los mecanismos a travs de los cuales los receptores detectan y transmiten las seales
qumicas a las que est expuesta la clula.
Comprender por qu sabe un receptor a qu molcula de sealizacin debe unirse.
Comprender cmo responden determinadas clulas a las seales.
Comparar los receptores acoplados a canales inicos, receptores acoplados a la protena G, receptores
con actividad enzimtica y receptores intracelulares.
Entender cmo amplifican las clulas las seales.
Contrastar la amplificacin de seales con la terminacin de seales.
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Este tema corresponde al captulo 11 del libro de texto Interacciones clula-clula. Antes de
empezar a estudiarlo, conviene repasar el captulo 6 de libro Lpidos, membranas y primeras clulas, a
partir del apartado 6.2 Bicapas fosfolipdicas, pues los contenidos estn muy relacionados con los que se
tratan en este tema.
En el tema se abordan los aspectos fundamentales implicados en la comunicacin entre las clulas
y de stas con el ambiente fsico y qumico externo. Es un tema complejo que requiere bastante dedicacin,
en el que es preciso conocer los elementos esenciales implicados en los procesos de comunicacin y
transmisin de informacin, cul es su naturaleza qumica, y cmo se desarrollan.
Bibliografa bsica
Captulo 11.
ALBERTS, B., BRAY, D., HOPKIN, K., JOHNSON, A., LEWIS, J., RAFF, M., ROBERTS, K. y WALTER, P.:
Biologa Celular y Molecular. Editorial Mdica Panamericana, 2 edicin, 2006.
FERNNDEZ, B., BODEGA, G., SUREZ, I., MUIZ, E.: Biologa Celular. Editorial Sntesis, 2000.
KARP, G.: Biologa celular y molecular. Conceptos y experimentos. Editorial McGraw-Hill Interamericana. 4
edicin, 2005.
LODISH, H. F., BERK, A., MATSUDAIRA, P., KAISER, M., KRIEGER, M., SCOTT, M. P., ZIPURSKY, S. L. y
DARNELL, J. E.: Biologa Celular y Molecular. Editorial Mdica Panamericana, 5 edicin, 2005.
PANIAGUA, R., NISTAL, M., SESMA, P., LVAREZ-URA, M., FRAILE, B., ANADN, R., SEZ, F. J.
Biologa Celular. Vol. I. Editorial McGraw Hill Interamericana, 2007.
Actividades
http://www.biology.arizona.edu
El Proyecto Biologa de la Universidad de Arizona presenta una serie de problemas relacionados con la
sealizacin celular en el siguiente enlace:
http://www.biology.arizona.edu/cell_bio/problem_sets/signaling/Index.html
43
BIOLOGA
1. Indique en qu tipos de clulas se encuentran la matriz extracelular y la pared celular, y comente cules
son sus componentes.
2. Cul es la diferencia entre los plasmodesmos y las uniones de hendidura?
3. Indique cul es la secuencia de acontecimientos que tienen lugar en la sealizacin celular.
4. Defina brevemente qu es la transduccin de seal.
5. Comente brevemente el papel que realizan los dos principales componentes de la va de transduccin de
seales.
6. Explique qu son las protenas G y cul es su funcin.
7. Compare los procesos de amplificacin de seal y terminacin de seal.
1. La pared celular vegetal esta formada por:
a. protenas
b. lpidos
c. celulosa
d. glucosa
2. La matriz extracelular:
a. est formada principalmente por miosina y pectina
b. se proyecta para formar microvellosidades
c. contiene fibronectinas que se unen a integrinas
d. tiene un sistema elaborado de crestas
3. La cadherina de las uniones clula-clula es una protena de tipo:
a. transmembrana
b. globular
c. perifrica
d. enzimtica
4. Las uniones que permiten la transferencia de agua, iones y molculas entre clulas vegetales adyacentes
son:
a. uniones estrechas
b. desmosomas
c. uniones en hendidura
d. plasmodesmos
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5. Seale la alternativa incorrecta. Durante la transduccin de seales:

a. la clula convierte una seal intracelular en una seal extracelular
b. la seal se amplifica
c. se regula la transmisin de la seal
d. la seal se termina
6. Cuando la molcula seal se une a un receptor:
a. las protenas G se inactivan
b. se detiene la sealizacin celular
c. se activa el receptor
d. se activa la sealizacin celular
7. Las protenas Ras:
a. son protenas integrales que actan como segundos mensajeros
b. activan enzimas protein-cinasas
c. desencadenan una cascada de reacciones que pueden activar genes
d. son un grupo de pequeas protenas R
8. Las protenas G:
a. transmiten un mensaje del receptor activado a una enzima que activa un segundo mensajero
b. terminan la sealizacin celular
c. activan directamente a enzimas protein-cinasas
d. funcionan como primeros mensajeros
9. Cuando se activa una protena G:
a. libera GDP y se une a GTP
b. acta como segundo mensajero
c. normalmente termina una cascada de fosforilacin
d. se separa el receptor que estaba acoplado a la protena G
10. Las cadenas de carbohidratos que se proyectan desde la membrana plasmtica estn implicadas en:
a. la adhesin entre clulas
b. la recepcin de molculas
c. el reconocimiento intercelular
d. la fluidez de la membrana
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BIOLOGA
TEMA 5. Metabolismo celular.
Naturaleza de la energa qumica y reacciones redox. El ATP. Respiracin celular. Etapas y balance
energtico. Fermentacin. Interaccin de la respiracin celular con otras vas metablicas.
Introduccin
Todos los procesos fisiolgicos de las clulas vivas se realizan a travs de transformaciones
energticas. Las clulas transforman la energa del enlace qumico de los alimentos para llevar a cabo el
ensamblaje de molculas pequeas en otras ms complejas y as formar sus estructuras celulares, mantener
un gradiente electroqumico a travs de la membrana, llevar a cabo la contraccin muscular, y todos los
dems procesos fisiolgicos.
La infinidad de reacciones qumicas que tienen lugar en las clulas y que les permiten crecer,
mantenerse, moverse, reproducirse y reaccionar ante los estmulos constituyen el metabolismo: ste puede
definirse como el conjunto de transformaciones qumicas y energticas que tienen lugar en el interior de los
seres vivos. Estas reacciones metablicas son muy semejantes en todas las clulas, a pesar de sus
diferencias. En la mayora de stas, los azcares sencillos son metabolizados hasta formar dixido de carbono
y agua a travs del proceso de respiracin celular. A lo largo de estas reacciones, una parte de la energa
qumica almacenada en la molcula de glucosa es liberada y utilizada por la clula. En estas reacciones
metablicas participan enzimas, muchas de las cuales se localizan en las mitocondrias, bien en las
membranas, bien en la matriz mitocondrial.
Los mecanismos enzimticos utilizados para obtener energa de la glucosa y para conservar una parte
de ella en una forma til, como ATP, tambin son muy semejantes en todas las clulas. Los miles de
reacciones qumicas distintas realizadas simultneamente por la clula estn estrechamente coordinadas.
Diversos mecanismos de control regulan las actividades de las enzimas clave, en respuesta a las condiciones
cambiantes de la clula. Una forma muy comn de regulacin estriba en la inhibicin por retroalimentacin
rpidamente reversible ejercida por el producto final sobre la primera enzima de la ruta.
Las reacciones metablicas tienen las siguientes propiedades:
- Estn acopladas energticamente a travs del ATP. Las reacciones metablicas se pueden dividir en
reacciones catablicas, que liberan energa, por lo que son exergnicas, mientras las anablicas, que requieren
energa, son endergnicas. Esa energa se transfiere entre unas reacciones y otras empaquetada en los
enlaces qumicos de una molcula que sirve de intermediario: el adenosn trifosfato (ATP), donde la energa se
mantiene transitoriamente contenida en sus enlaces fosfato para volver a liberarse en la hidrlisis de los
mismos, al pasar el ATP a ADP + Pi.
- Son reacciones de oxidorreduccin. El concepto qumico de oxidorreduccin se basa esencialmente
en la transferencia de electrones entre dos sustancias, es decir, una molcula se oxida si pierde electrones al
tiempo que otra toma esos electrones para reducirse. La mayor o menor facilidad para ceder o captar
electrones viene dada por el llamado potencial redox de cada sustancia. Una molcula con un potencial redox
muy electronegativo tiene mucha facilidad para ceder electrones, es decir, para oxidarse, siempre que pueda
cederlos a otra de potencial redox menos electronegativo. En tal caso, la oxidacin libera energa al pasar de
un nivel energtico superior a otro inferior y puede aprovecharse para formar ATP.
46
En muchas reacciones bioqumicas sucede que los electrones van ligados a los protones en forma de
hidrgeno. Por tanto, hay que tener presente que, por ejemplo, cuando se produce una deshidrogenacin, el
hidrgeno que se transfiere debe considerarse como protones ms electrones. Una molcula pierde hidrgeno
(se oxida) en presencia de enzimas deshidrogenasas cuyos coenzimas de oxidorreduccin tienen gran facilidad
para captarlo (se reducen) para despus volver a cederlo (se oxidan) a otros compuestos que se reducen. Se
puede decir que el catabolismo es un proceso de deshidrogenacin y el anabolismo lo es de hidrogenacin. En
otras ocasiones, la prdida de electrones va ligada a la acumulacin de tomos de oxgeno en la molcula
oxidada. Estos tomos de oxgeno proceden de molculas de agua, nunca del oxgeno atmosfrico.
- Tienen una secuencia encadenada y estn catalizadas por enzimas. Esto significa que las reacciones
transcurren de modo que el producto final de una sirve como producto inicial de la siguiente, como eslabones
de una cadena. El mantenimiento de estas reacciones encadenadas se asegura por la presencia de enzimas
especficas. Las sustancias intermediarias de estas reacciones reciben el nombre de metabolitos. Resultan as
mltiples vas o rutas metablicas que pueden ser lineales o ramificadas, es decir, estar conectadas entre s a
travs de un metabolito, comn a varias vas, que se bifurcan o confluyen en l. Incluso hay importantes rutas
cclicas en las que un metabolito A se une a otro B, el producto comienza una secuencia de reacciones que
terminan otra vez en E. A lo largo de las reacciones del ciclo se van liberando productos, mientras los
intermediarios que participan en el ciclo no se consumen. Como vimos en el tema 2, cuando abordamos las
enzimas, el hecho de que cada reaccin est catalizada por una enzima especfica es de extraordinaria
importancia, porque permite que se puedan realizar a las temperaturas ordinarias y a las velocidades
adecuadas, adems de poder autorregularse por los mecanismos de control de la actividad enzimtica ya
conocidos, como la inhibicin por el producto de la reaccin o retroalimentacin.
- Estn separadas en distintos compartimentos. Los distintos tipos de vas metablicas estn
separadas en compartimentos o "territorios" celulares diferentes, como consecuencia de la situacin que
ocupan las enzimas que las catalizan; esto evita que existan interferencias entre ellas y hace posible que se
desarrollen al mismo tiempo, facilitndose tambin el control al que nos referamos anteriormente.
Como comentamos al principio de esta introduccin, la respiracin celular es una parte del
metabolismo, concretamente, del catabolismo, en la cual se libera la energa contenida en distintas
biomolculas, como los hidratos de carbono. En la respiracin aerobia, una molcula de combustible, como la
glucosa, se degrada hasta dixido de carbono y agua. Las reacciones qumicas de la respiracin aerobia
ocurren en cuatro etapas: glucolisis, procesamiento del piruvato, ciclo de Krebs y cadena de transporte de
electrones.
Durante la glucolisis, una molcula de glucosa, de seis carbonos, se degrada, dentro del citoplasma, a
dos molculas de piruvato, de tres carbonos. Este proceso produce un rendimiento neto de dos molculas de
ATP y dos de NADH.
El procesamiento del piruvato consiste en que cada una de las molculas de piruvato entra en la
mitocondria y se oxida en la matriz mitocondrial a un grupo acetilo de dos carbonos, que es aceptado
momentneamente por la coenzima A, resultando acetil-CoA ; se forma entonces una molcula de NADH por
cada piruvato, y el producto residual CO2 se elimina.
Cada molcula de acetil-CoA participa en una secuencia de reacciones, que constituye el ciclo de
Krebs. Mediante estas reacciones, el grupo acetilo se oxida por completo a dixido de carbono. Durante la
oxidacin de cada grupo acetilo, se reducen cuatro aceptores de electrones formndose tres NADH y un
FADH2 y otra molcula de ATP.
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BIOLOGA
Los tomos de hidrgeno, o sus electrones, extrados de la molcula de combustible, se transfieren de
un aceptor de electrones a otro, en una cadena de transporte de electrones, localizada en la membrana
mitocondrial interna; al final, estos electrones reducen el oxgeno molecular, formando agua. En la fosforilacin
oxidativa, las reacciones redox de la cadena de transporte de electrones estn acopladas a la sntesis de ATP,
a travs del mecanismo de quimismosis.
En el curso de la degradacin de la molcula de glucosa se forman como mximo 38 molculas de
ATP. El piruvato es un metabolito fundamental en la respiracin celular.
Si no hay oxgeno disponible en la clula, ocurre una fermentacin en el citoplasma. En el transcurso
de este proceso, la glucosa se metaboliza de manera incompleta, y el piruvato se convierte en cido lctico o
en etanol, dependiendo del organismo del que se trate, siendo el rendimiento de slo de dos molculas de ATP
por cada molcula de glucosa.
Sin embargo, los hidratos de carbono no son la nica fuente importante de compuestos de carbono
utilizados en el catabolismo. Muchos organismos, incluidos los seres humanos, dependen de otros nutrientes
distintos de la glucosa como fuente de energa; de hecho, las personas solemos obtener la mayor parte de la
energa gracias a la oxidacin de cidos grasos, y no de la oxidacin de la glucosa. Tambin los aminocidos
procedentes de la digestin de las protenas se utilizan como molculas de combustible. Estos nutrientes se
transforman en uno de los intermediarios metablicos que pasan a la glucolisis o al ciclo de Krebs. De esta
manera, el metabolismo de los hidratos de carbono est relacionado con el de los lpidos y el de las protenas.
Las vas de degradacin de la glucosa son esenciales para los procesos biosintticos o anablicos de
la vida. As como los lpidos y las protenas pueden degradarse y entrar en la va central, tambin es posible el
proceso inverso, o sea, que los distintos intermediarios de la glucolisis y del ciclo de Krebs sean precursores
para la biosntesis.
Comenzaremos el estudio del metabolismo con una introduccin sobre la bioenergtica celular.
Veremos que la alta energa potencial del ATP hace que en la clula puedan desarrollarse las distintas
reacciones, y lo comprenderemos analizando su estructura; tambin conoceremos el papel del ATP
acoplamiento entre reacciones exergnicas y endergnicas. A continuacin, una vez conocida la importancia
de las reacciones redox, estudiaremos de forma detallada el metabolismo de los hidratos de carbono, y
veremos que los productos del catabolismo de protenas y lpidos entran en la misma ruta metablica de
oxidacin de la glucosa. Por ltimo, conoceremos que los sustratos que constituyen las rutas de degradacin
de estas biomolculas, pueden usarse como materia prima para las reacciones de sntesis, es decir, que los
compuestos que entran en las rutas se oxidan en sustratos tiles para la biosntesis.
Guin de contenidos
- Naturaleza de la energa qumica y reacciones redox
- Energa qumica: es la energa potencial almacenada en los enlaces qumicos
- Los electrones son la principal fuente de energa qumica en las clulas
- Las reacciones exergnicas liberan energa y las endergnicas requieren energa
- ATP: transferencia de energa en las clulas
- Estructura del ATP
- La alta energa potencial en los enlaces fosfato del ATP hace que se produzcan reacciones en
las clulas
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- La hidrlisis de ATP (separacin de un grupo fosfato) libera energa

- La fosforilacin de ADP (adicin de un grupo fosfato) para formar ATP requiere energa
- Cmo impulsa el ATP las reacciones endergnicas
- En las clulas, las reacciones enderdnicas se convierten en exergnicas cuando son fosforilados
los sustratos o las enzimas implicadas
- El ATP acopla reacciones exergnicas y endergnicas: acoplamiento energtico
- Reacciones redox: reacciones simultneas de oxidacin y de reduccin
- Transfieren uno o ms electrones de una sustancia (que se oxida) a otra (que se reduce); la
sustancia oxidada cede energa al liberar electrones y la que se reduce recibe energa al ganarlos
- Respiracin celular: proceso por el que las clulas generan ATP mediante reacciones redox
Respiracin aerobia: formacin de ATP a partir de glucosa en presencia de oxgeno
- El aceptor final de electrones es el oxgeno molecular
- La energa liberada se utiliza para producir de 36 a 38 ATP por molcula de glucosa
- Etapas en la oxidacin de la glucosa:
- Glucolisis: mediante diez reacciones, una molcula de glucosa, de seis carbonos, se
descompone en dos molculas de piruvato, de tres carbonos, en el citosol
En la secuencia de reacciones de la glucolisis hay dos fases:
Una fase de inversin de energa de dos ATP por cada glucosa
Una fase de rendimiento energtico de cuatro ATP y 2 NADH por cada glucosa
Al final de la glucolisis hay una produccin neta de 2 ATP por fosforilacin a nivel de
sustrato, y 2 NADH por glucosa
-Regulacin de la glucolisis: el papel de la fosfofructocinasa
- Procesamiento del piruvato: en la matriz mitocondrial, en presencia de oxgeno, cada
molcula de piruvato se oxida y se genera un grupo acetilo y un CO2
Los grupos acetilos residuales se combinan con la CoA produciendo dos acetil-CoA
Por cada piruvato se forma una molcula de NADH
- Ciclo de Krebs: cada molcula de acetil-CoA se oxida a dos molculas de CO2
La energa liberada por la oxidacin de una molcula de acetil-CoA produce 3 NADH,
1 FADH2 y 1 GTP
El GTP se convierte despus en ATP
Regulacin del ciclo de Krebs: distintos mecanismos de inhibicin por
retroalimentacin pueden interrumpir el ciclo
- Transporte de electrones: la mayor parte de la energa almacenada est en los electrones
del NADH y el FADH2; transcurre en la membrana interna de la mitocondria
Los electrones de alta energa del NADH y el FADH2 son conducidos a un nivel
energtico inferior a travs de la secuencia de reacciones de oxidorreduccin
Los electrones finalmente son aceptados por el oxgeno, que se combina con
protones (iones hidrgeno) y se forma agua
- Cadena de transporte de electrones: conjunto de protenas transportadoras de electrones
que participan en las reacciones redox
Componentes del transporte de electrones (ETC): protenas y ubiquinona (coenzima
Q o Q)
La cadena transportadora de electrones est acoplada a la sntesis de ATP
- Mecanismo quimiosmtico: explica el acoplamiento de la sntesis de ATP con gradiente de
protones generado por la cadena de transporte de electrones
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BIOLOGA
Cmo est organizada la cadena transportadora de electrones: los componentes
estn agrupados en grandes complejos multiproteicos
la ubiquinona y el citocromo c transfieren protones entre los complejos
El gradiente de protones impulsa la sntesis de ATP en la quimismosis gracias al
complejo ATP sintasa
Fosforilacin oxidativa: sntesis de ATP mediante la energa liberada por los
electrones a lo largo de la ETC y a la ATP sintasa
Por cada NADH se forman tres ATP y por cada FADH2, dos ATP
- Respiracin anaerobia: no emplea oxgeno como aceptor final de electrones
Fermentacin: ruta anaerobia en la que no participa una ETC
- Se forma ATP a partir de glucosa en ausencia de O2
- Regenera NAD + a partir de depsitos de NADH para que la glucolisis contine
- Se produce cuando el piruvato, no el O2, acepta los electrones del NADH
- En los organismos que utilizan O2 como receptor de electrones, es una forma alternativa de
producir energa cuando ste se agota temporalmente
- La ganancia neta es de 2 ATP por cada glucosa
Fermentacin lctica (algunos hongos, algunos procariotas y algunas clulas
animales): produce lactato
Fermentacin alcohlica (por ejemplo, levaduras): produce etanol y CO2
- Aerobios facultativos: pueden pasar de la respiracin anaerobia a la aerobia
- Cmo interacciona la respiracin celular con otras vas metablicas
- Catabolismo: conjunto de reacciones que degradan molculas y producen ATP
- Anabolismo: conjunto de reacciones que sintetizan molculas ms grandes a partir de
componentes pequeos
- Procesamiento de protenas y grasas como combustible:
- En las clulas, la degradacin de las grasas produce glicerol y acetil-CoA:
- El glicerol entra en la glucolisis cuando se ha oxidado y fosforilado para formar
gliceraldehido-3- fosfato
- El acetil-CoA entra en el ciclo de Krebs
- Las protenas se descomponen en sus aminocidos
- Los grupos amino se eliminan en reacciones enzimticas y se excretan con la orina
- Los compuestos con carbono restantes se convierten en piruvato, acetil-CoA y otros
productos intermedios de la glucolisis y el ciclo de Krebs
Para generar ATP, la clula agota primero los hidratos de carbono, despus las grasas y, por
ltimo, las protenas
Las vas anablicas sintetizan molculas cruciales
- Varios productos intermedios del metabolismo de los hidratos de carbono se utilizan para
la sntesis de RNA, DNA, glucgeno o almidn, aminocidos y cidos grasos.
- Explicar cmo es la estructura qumica del ATP y sealar los enlaces de alta energa.
- Describir la funcin fundamental del ATP en el metabolismo global de la energa en la clula.
- Diferenciar las reacciones endergnicas de las exergnicas y dar ejemplos de cmo pueden acoplarse.
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- Relacionar la transferencia de electrones o tomos de hidrgeno con la transferencia de energa.

- Definir las reacciones de oxidacin-reduccin.
- Comprender que la respiracin aerobia es un proceso redox exergnico en el que la glucosa se oxida, el
oxgeno se reduce y la energa obtenida se utiliza para sintetizar ATP.
- Conocer y comprender las cuatro etapas de la respiracin aerobia: glucolisis, procesamiento del piruvato,
ciclo de Krebs y transporte de electrones.
- Indicar en qu parte de la clula eucariota se desarrollan las distintas etapas de la respiracin aerobia.
- Contabilizar la energa capturada (en forma de ATP, NADH y FADH2) en cada etapa de la respiracin
aerobia.
- Describir el papel de NAD + y FAD en el metabolismo.
- Definir la quimismosis y explicar cmo se establece un gradiente de protones a travs de la membrana
mitocondrial interna.
- Comprender porqu la fermentacin es un proceso para la obtencin de energa poco eficiente pero
decisivo cuando el oxgeno no est disponible.
- Saber que otros nutrientes diferentes de la glucosa, incluyendo otros hidratos de carbono, lpidos y
aminocidos pueden oxidarse mediante la respiracin aerobia.
Este tema corresponde al apartado 8.2 del captulo 8 del libro Energa y enzimas: introduccin a las
vas metablicas y al captulo 9 Respiracin celular y fermentacin. Es un tema complejo en el que se
presentan numerosos conceptos nuevos y en el que se entremezclan trminos qumicos y fsicos. Antes de
iniciar su estudio, es conveniente leer detenidamente el captulo 2 Agua y carbono: la base qumica de la
vida, concretamente, el apartado Reacciones qumicas, evolucin qumica y energa qumica, para
comprender las leyes fsicas de la termodinmica, los conceptos fsicos de energa, energa potencial y
entropa, as como los conceptos qumicos de oxidacin y reduccin, a los que se hace referencia en este
tema. Adems, el significado del ATP como moneda de cambio de energa en la clula debe quedar claro
antes de abordar el estudio del metabolismo. Cuando se estudien los procesos de glucolisis, reacciones
aerobias de la respiracin y reacciones anaerobias de fermentacin, conviene hacer esquemas y un glosario
de los principales trminos.
Aunque no es necesario aprender de memoria todas y cada una de las frmulas estructurales de los
compuestos que participan en el metabolismo de la glucosa, s hay que conocer la estructura general de los
intermediarios (el nmero de tomos de carbono de cada uno), y las reacciones que requieren o liberan ATP,
NAD+, etc.
Bibliografa bsica
Captulo 8 (apartado 8.2) y captulo 9.
McKEE, T. y McKEE, J. R.: Las bases moleculares de la vida. Editorial McGraw-Hill, 4 edicin, 2009.
51
BIOLOGA
Actividades
http://web.usal.es/~evillar/bioenerg.htm
Este enlace est diseado para proporcionar una comprensin bsica de algunos conceptos fundamentales
sobre bioenergtica. Sera una actividad previa al estudio del tema.
http://bcs.whfreeman.com/lodish6e/default.asp
Animacin sobre el funcionamiento de la ATP sintasa que cataliza la formacin de ATP.
Muy til para comprender el mecanismo de esta enzima. Hay que entrar en la pgina principal de Molecular
Cell Biology, pinchar en animations y buscar las correspondientes al captulo 12: Proton Translocating,
Rotary F-ATPase; Electron Transport; ATP syntesis.
http://www.biorom.uma.es/contenido/biomodel/biomodel-misc/anim/metab/t-e-mitoc.html
http://www.biorom.uma.es/contenido/biomodel/biomodel-misc/anim/metab/atp-sint.html
http://www.biorom.uma.es/contenido/biomodel/biomodel-misc/anim/metab/atp-sint-mec.html
Sobre transporte electrnico y fosforilacin oxidativa, donde se muestran enlaces sobre el transporte
mitocondrial y mecanismo de la ATP sintasa mediante grficos animados muy claros y sencillos.
http://www.biologia.arizona.edu/biochemistry/problem_sets/metabolism/metabolism.html
Proporciona una comprensin bsica de algunos conceptos fundamentales del metabolismo mediante
problemas y cuestiones complementado con explicaciones que refuerzan la comprensin de los conceptos
bsicos del metabolismo aplicados a la biologa humana.
1. Escriba la frmula desarrollada del ATP e indique los enlaces fundamentales para la actividad o la funcin
de esta molcula.
2. Escriba las posibles reacciones de hidrlisis de una molcula de ATP y los productos resultantes.
3. Qu son las reacciones acopladas?
4. Defina los siguientes trminos: metabolismo, anabolismo y catabolismo.
5. Indique en qu lugar de la clula se desarrollan las reacciones de la glucolisis, ciclo de Krebs y transporte
de electrones.
52
6. Realice un esquema simplificado de la glucolisis (sin frmulas), sealando los pasos en los que se
requiere energa y aquellos en los que se produce.
7. Realice un esquema de las tres vas alternativas de degradacin del piruvato, indicando en qu
circunstancias se desarrollan y en qu tipos de clulas tienen lugar.
8. Escriba las reacciones (sin frmulas) en las que se forma etanol y lactato en los seres vivos, indicando los
subproductos de estas reacciones.
9. Realice un esquema simplificado del ciclo de Krebs que contenga las reacciones fundamentales en las
que hay liberacin de CO2, formacin de ATP y oxidaciones.
10. Explique qu ocurre con las molculas de NADH y FADH2 producidas durante la oxidacin de la glucosa.
11. Realice un esquema resumen de la cadena transportadora, indicando qu molculas entran, cules
salen y qu se produce.
12. Seale los aspectos fundamentales del mecanismo de la fosforilacin oxidativa, segn la hiptesis del
acoplamiento quimiosmtico.
13. Explique si es posible la obtencin de energa a partir de grasas y protenas.
1. Los componentes de la molcula de ATP son:
a. tres aminocidos: alanina-tirosina-prolina
b. desixiribosa-tres fosfatos-adenina
c. glucosa-fosfato-ribosa
d. adenina-tres fosfatos-ribosa
2. El ATP es un:
a. hidrato de carbono
b. protena
c. nucletido
d. lpido
3. Cul de las siguientes coenzimas no participa en la respiracin celular:
a. NADPH
b. NAD
c. NADH
d. FAD
4. Cul de las siguientes coenzimas no transporta electrones:
a. NADP
b. NAD+
c. coenzima-A
d. FAD
53
BIOLOGA
5. Seale la alternativa correcta para completar la siguiente frase:
En la _______________ de una molcula de glucosa se obtiene anaerbicamente una ganancia de slo 2
ATP, mientras que en la _________________ se produce un mximo de 38 ATP.
a. fermentacin, respiracin anaerobia
b. respiracin aerobia, fermentacin
c. respiracin aerobia, respiracin anaerobia
d. fermentacin, respiracin aerobia
6. En ausencia de O2, las levaduras obtienen energa por fermentacin, en la cual producen CO2, ATP y:
a. acetil-CoA
b. etanol
c. lactato
d. piruvato
7. Durante la actividad muscular extenuante, el piruvato de las clulas musculares acepta hidrgeno del
NADH y se convierte en:
a. acetil-CoA
b. etanol
c. lctico
d. citrato
8. La va por la cual la glucosa se degrada a piruvato se denomina:
a. respiracin aerobia
b. ciclo de Krebs
c. glucolisis
d. fermentacin
9. Antes de que el piruvato entre en el ciclo de Krebs se oxida, se descarboxila y se combina con la
coenzima-A, formndose acetil-CoA, CO2 y una molcula de:
a. NADH
b. FADH
c. ATP
d. ADP
10. El transporte de electrones y la sntesis de ATP estn acoplados por un gradiente de protones a travs
de la membrana interna mitocondrial en el proceso denominado:
a. quimismosis
b. respiracin anaerobia
c. glucolisis
d. descarboxilacin
11. La mayor parte del ATP que se produce en la respiracin aerobia proviene de:
a. la glucolisis
b. el ciclo de Krebs
c. la quimismosis
d. la fermentacin
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12. La glucolisis se lleva a cabo en:

a. el citoplasma
b. la matriz de las mitocondrias
c. la membrana interna de las mitocondrias
d. la membrana externa de las mitocondrias
13. El transporte de electrones respiratorio se lleva a cabo en:
a. el citoplasma
b. la matriz de las mitocondrias
c. la membrana interna de las mitocondrias
d. la membrana externa de las mitocondrias
14. El aceptor final de electrones en la cadena transportadora de electrones es:
a. el citocromo a3
b. la ubiquinona
c. la ATP sintasa
d. el oxgeno
15. Los cidos grasos se degradan a:
a. molculas de piruvato que transportan electrones de la cadena de transporte de electrones
b. acetil-CoA que se incorpora al ciclo de Krebs
c. glicerol que se une a la cadena de transporte de electrones
d. aminocidos que excretan amoniaco
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BIOLOGA
TEMA 6. Fotosntesis: captura de energa
Propiedades de los pigmentos fotosintticos. Reacciones que capturan energa. Fotosistemas. Reacciones
que fijan el carbono. Productos de la fotosntesis.
Introduccin
Los organismos fotosintticos (auttrofos) presentan otra va de obtencin de energa: la
fotosntesis. La energa lumnica impulsa este proceso bioqumico, que es esencial para la vida de la Tierra,
ya que constituye la ruta de incorporacin al mundo vivo y los componentes inorgnicos que el resto de los
seres vivos (hetertrofos) no pueden utilizar directamente. La fotosntesis es realizada por las clulas
vegetales y bacterias cuyos pigmentos pueden absorber la energa de la luz y emplearla para transformar
materia inorgnica en orgnica. En la fotosntesis se producen dos grandes grupos de reacciones diferentes:
unas captan energa y otras son fijadoras de carbono, por las que se transforma el CO 2 en gliceraldehido-3fosfato, gracias al ATP y al NADPH producidos en el primer grupo de reacciones. Este compuesto orgnico
se utiliza, en parte, para sintetizar cidos grasos, aminocidos y almidn, en el estroma del cloroplasto; otra
parte pasa al citosol donde se transforma en fructosa-6-fosfato y glucosa-2-fosfato, que posteriormente se
unen para formar sacarosa, que es la principal forma de transporte de azcares en la planta.
Gracias a este proceso, la atmsfera se enriqueci en oxgeno y la vida evolucion hacia las
condiciones actuales que hacen posible la existencia de los organismos aerobios.
La reaccin global de la fotosntesis es:
6 CO2 + 12 H2O + E luz C6H12O6 + 6O2 + 6H2O
La energa de la luz no puede utilizarse directamente para impulsar esta reaccin y el H 2O no reduce
el CO2 directamente. El proceso global que se describe en esta reaccin est separado en dos etapas que
se desarrollan en compartimentos separados dentro del cloroplasto.
La primera etapa comprende una serie de pasos que reciben el nombre de reacciones luminosas, en
las que la energa de la luz solar se utiliza para llevar a cabo la oxidacin fotoqumica del H2O o fotolisis del
agua. Con esta oxidacin se consigue, por un lado, la reduccin del agente oxidante NADP+ a NADPH,
liberndose O2, y, por otro lado, que una parte de la luz solar se capture mediante la fosforilacin del ADP,
para producir ATP. Este proceso se denomina fotofosforilacin. En la segunda etapa, se producen las
reacciones que fijan el CO2, el NADPH y el ATP producidos por las reacciones luminosas, se utilizan para la
sntesis reductora de los hidratos de carbono a partir de CO2 y agua. Las reacciones que fijan el CO2 no
requieren la participacin directa de la energa de la luz.
En la mayora de las plantas (C3), el primer paso de la fijacin del carbono es la unin del CO2 a la
ribulosa bifosfato (RuBP), por accin de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa (rubisco), y su entrada en el
ciclo de Calvin. Pero la fotorrespiracin reduce la eficacia de la fotosntesis en las plantas C3, ya que
consumen O2 y liberan CO2 al degradar intermediarios del ciclo de Calvin, pero no producen ATP; este
proceso es significativo en das de luz intensa, clidos y secos, cuando las clulas vegetales cierran sus
estomas, lo que les permite conservar agua, pero impide el paso de CO2 a las hojas.
Algunas plantas, las llamadas C4, han desarrollado un sistema para aportar CO2 al ciclo de Calvin,
debido a que ste no est siempre disponible para las clulas fotosintetizadotas. En la ruta C 4, la enzima
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PEP carboxilasa se une eficazmente al CO2, incluso cuando la concentracin de ste es baja, y despus de
una serie de reacciones el CO2 es liberado pasando luego al ciclo de Calvin.
Otro grupo de plantas ha desarrollado otro mecanismo similar a la ruta C 4, para limitar los efectos de
la fotorrespiracin. En el metabolismo cido de las crasulceas (ruta CAM), la PEP carboxilasa fija carbono
por la noche en las clulas del mesfilo, y el ciclo de Calvin se produce durante el da en las mismas clulas.
Las dos etapas de la fotosntesis se producen en los cloroplastos, que guardan un cierto parecido
con las mitocondrias. Poseen una membrana externa permeable y una membrana interna con una
permeabilidad selectiva. La membrana interna encierra un espacio llamado estroma, que es anlogo a la
matriz mitocondrial. Dentro del estroma estn inmersas mltiples estructuras membranosas en forma de
sacos planos, denominadas tilacoides, que suelen estar apilados como monedas formando unidades
denominadas grana. Los grana individuales estn interconectados de manera irregular mediante extensiones
de los tilacoides denominadas lamelas del estroma. La membrana del tilacoide encierra un espacio interior,
la luz del tilacoide. La absorcin de la luz y todas las reacciones luminosas se producen dentro de las
membranas del tilacoide o sobre ellas. El ATP y el NADPH producidos por estas reacciones se liberan al
estroma circundante, lugar en el que se desarrollan todas las reacciones implicadas en la fijacin del CO2 y
de sntesis de hidratos de carbono. Por lo tanto, existe analoga entre la estructura y la funcin de la matriz
mitocondrial y el estroma de los cloroplastos, y entre la membrana interna de la mitocondria y la membrana
tilacoidal del cloroplasto. Como veremos, la produccin quimiosmtica de ATP a travs de estas membranas
es muy similar, tanto en las mitocondrias como en los cloroplastos.
Guin de contenidos
- Introduccin
- Los organismos auttrofos fabrican su alimento a partir de iones y molculas simples; los hetertrofos
obtienen su alimento de otros organismos
- Organismos auttrofos fotosintticos:
- Fabrican su alimento, materia orgnica, a partir de la energa lumnica, CO2 y agua
- Son la fuente principal de prcticamente todas las molculas orgnicas utilizadas como fuente de
energa y carbono por los hetertrofos
- Al realizar la fijacin de carbono, eliminan CO2 de la atmsfera
- Liberan O2, que los organismos aerobios necesitan para la respiracin aerobia
- Organismos hetertrofos: obtienen las macromolculas de otros organismos
- Resumen de la fotosntesis
- La fotosntesis permite a las plantas convertir la energa lumnica en energa qumica almacenada en
molculas orgnicas
- Etapas de la fotosntesis:
- Reacciones dependientes de la luz: requieren energa de la luz y producen oxgeno a partir de
agua, ATP y NADPH
- Ciclo de Calvin: reacciones que reducen el CO2 para producir un azcar
- Las dos etapas estn relacionadas: el ATP y el NADPH obtenidos en la primera etapa se usan para
reducir el CO2 a hidratos de carbono en la segunda
- Estructura del cloroplasto: orgnulo en el que transcurre la fotosntesis
- Cmo captura la clorofila la energa lumnica
- Pigmentos fotosintticos: absorben longitudes de onda concretas de luz
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BIOLOGA
- Principales pigmentos fotosintticos: clorofilas a y b
- Clorofila a: captura energa lumnica y la transforma en qumica
- Pigmentos accesorios: absorben luz y pasan la energa a la clorofila
- Carotenoides
- Carotenos y xantofilas
- Absorben las longitudes de onda de la luz que no absorbe la clorofila
- Protegen a las clorofilas de los efectos nocivos de la luz solar
- Cuando se absorbe la luz los electrones se excitan
- Fotosistema: unidad de captacin de la luz
- Complejo antena: absorbe energa cubriendo gran parte del espectro visible
- Centro de reaccin de la antena: convierte la luz absorbida en energa qumica
- La clorofila excitada se convierte en un agente reductor que participa en una reaccin redox
- Fotosistemas I y II
- Se diferencian en el pico de absorcin de la clorofila
- Interaccionan haciendo ms eficiente la fotosntesis
- Fotosistema II: pico de absorcin a 680 nm.
- Alimenta una cadena de transporte de electrones que bombea protones
- Activa la quimismosis y la sntesis de ATP
- En l, la ATP sintasa usa la fuerza protnica para fosforilar el ADP
- Obtiene electrones mediante la oxidacin del agua
- Fotosistema I: pico de absorcin a 700 nm.
- Produce NADPH que funciona como transportador de electrones
- El modelo esquema Z: conecta los fotosistemas I y II
- Muestra el recorrido de los electrones desde el agua al NADPH, a travs de los fotosistemas I y II
- Flujo de electrones no cclico (esquema Z): utiliza la energa lumnica para oxidar el agua, formando
O2 y H +, y electrones
- Flujo de electrones cclico: produce ATP, pero no NADPH
- Cmo se reduce el dixido de carbono para producir glucosa: ciclo de Calvin
- Etapas del ciclo de Calvin
- Fijacin del carbono: La ribulosa bifosfato (RuBP) capta el carbono del CO 2 formando dos molculas
de 3-fosfoglicerato
- Reaccin catalizada por la ribulosa 1-5 bifosfato carboxilasa (rubisco)
- Reduccin del carbono del carbono incorporado: formacin de gliceraldehido-3-fosfato (G3P)
- Regeneracin de ribulosa bifosfato (RuBP)
- Tres vueltas del ciclo producen una molculade G3P
- Fotorrespiracin: en plantas C3, proceso que disminuye la eficacia de la fotosntesis
- En das clidos de luz intensa, las clulas vegetales cierran sus estomas y pueden conservar
agua, pero no puede pasar CO2 a las hojas
- Las plantas consumen oxgeno y liberan CO2, y por tanto no producen ATP
- La rubisco acta como oxidasa y fija oxgeno, no CO2
- Estrategias para evitar la fotorrespiracin
- Plantas C4:
- Fijan eficazmente el CO2 en bajas concentraciones
- Etapa previa al ciclo de Calvin: el aceptor de CO2 es fosfoenolpiruvato (PEP), que produce
oxalacetato, primer producto de la fijacin de CO2
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- La PEP carboxilasa fija el CO2, incluso en concentraciones muy bajas, en las clulas del mesfilo
- Las reacciones catalizadas por la PEP carboxilasa (en las clulas del mesfilo) y la rubisco (en las
clulas de la vaina) estn separadas en el espacio
- Plantas CAM (metabolismo cido de las crasulceas):
- Fijacin de CO2 y ciclo de Calvin separados en el tiempo
- Por la noche: la PEP carboxilasa fija carbono
- Durante el da: se produce el ciclo de Calvin en las mismas clulas
-
Cul es el destino del azcar G3P en la planta

- Parte del G3P se convierte en glucosa y despus en fructosa para formar sacarosa
- La sacarosa puede convertirse en almidn (polisacrido que almacena energa)
- El almidn se puede descomponer en forma de disacrido maltosa
- La sacarosa se transporta a distintas partes de la planta proporcionando glucosa para la respiracin
aerobia

- Distinguir entre organismos auttrofos fotosintticos y organismos hetertrofos.
- Realizar un diagrama de la estructura de un cloroplasto y explicar cmo interactan sus componentes para
llevar a cabo el proceso de fotosntesis.
- Escribir la reaccin resumida de la fotosntesis e indicar el destino de cada uno de los elementos que
participan.
- Describir qu le ocurre a un electrn en una molcula como la clorofila cuando se absorbe un fotn de
energa lumnica.
- Conocer las diferencias entre los fotosistemas I y II.
- Saber por qu el oxgeno molecular es un subproducto necesario de la fotosntesis.
- Establecer las diferencias entre las reacciones dependientes de la luz y las de fijacin del carbono.
- Indicar de qu manera estn relacionadas las reacciones dependientes de la luz y las de fijacin del
carbono.
- Diferenciar la fotofosforilacin cclica de la no cclica, y conocer las principales molculas implicadas.
- Explicar cmo se establece un gradiente de protones a travs de la membrana tilacoidal, y la funcin que
tiene en la sntesis de ATP.
- Realizar un esquema de las reacciones qumicas que participan en la conversin de CO2 a hidratos de
carbono en el ciclo de Calvin, e indicar la participacin del ATP y el NADPH en el proceso.
- Comprender el papel que realiza la enzima rubisco dentro del proceso de fotosntesis.
- Conocer las diferencias en el proceso de fotosntesis en plantas C3, C4 y CAM.
- Saber cul es el destino del azcar producido por la fotosntesis.
- Valorar la importancia de la fotosntesis en el mantenimiento de la vida en la Tierra.
Los contenidos de este tema se recogen en el captulo 10 Fotosntesis del libro de texto. Antes de
abordarlo, conviene repasar el captulo 5 Introduccin a los hidratos de carbono. Este tema, como sucede
con el anterior requiere bastante dedicacin porque es extenso y complejo. Se recomienda representar la
estructura del cloroplasto, identificando sus componentes y los procesos que tienen lugar en cada uno de
59
BIOLOGA
ellos. Tambin es muy til realizar esquemas de los diferentes procesos que se estudian: las dos etapas de
la fotosntesis y de las vas que siguen las plantas (C3, C4 y CAM).
Bibliografa bsica
Captulo 10.
Actividades
http://www.biologia.arizona.edu/biochemistry/biochemistry.html
Contiene una coleccin de ejercicios para repasar la fotosntesis en sus dos etapas: la conversin de la
energa de la luz en diferentes formas de energa qumica y las reacciones de la biosntesis de carbohidratos
haciendo tambin una referencia a las diferencias en el metabolismo entre las plantas C3 y C4.
1. Indique cul es la naturaleza de la luz y cmo se relaciona la longitud de onda de una radiacin con la
energa.
2. Explique qu es un pigmento fotosinttico y a qu se debe su color.
3. Qu sucede cuando un determinado pigmento absorbe luz?
4. Indique qu son los fotosistemas y cul es su funcin.
5. Defina los siguientes trminos: complejo antena y centro de reaccin.
6. Realice un esquema simplificado de los procesos que ocurren en los fotosistemas cuando incide un fotn.
7. Con respecto a las reacciones de la fase luminosa, indique de dnde proceden los electrones y cul es su
destino.
60
8. Explique qu es la ATP sintasa, dnde se localiza en la clula y cul es su papel.

9. Explique por qu son interdependientes las dos etapas de la fotosntesis.
10. En la etapa de fijacin del carbono, el CO2 se incorpora a una molcula orgnica. Indique de dnde
procede el CO2 y qu recorrido sigue hasta llegar a las clulas fotosintticas.
11. Indique qu es la rubisco, en qu proceso interviene y cul es su papel.
12. Indique qu es la PEP carboxilasa, en qu proceso interviene y cul es su funcin.
13. Escriba las fases que comprende el ciclo de Calvin.
14. Explique por qu la fotorrespiracin disminuye el rendimiento fotosnttico de las plantas.
15. Describa cmo se establece un gradiente de protones (H+) a travs de la membrana tilicoidal y la funcin
de dicho gradiente en la sntesis de ATP.
16. Comente la importancia de la fotosntesis para las plantas y para la inmensa mayora de los seres vivos.
17. Explique por qu la fotosntesis es un proceso redox.
1. Dentro del cloroplasto, la clorofila se localiza en:
a. las membranas de los tilacoides
b. el estroma
c. el espacio interno de los tilacoides
d. el espacio entre las membranas interna y externa del cloroplasto
2. Adems de clorofila, la mayor parte de las plantas contienen pigmentos fotosintticos accesorios como:
a. ribulosa bifosfato
b. NADP+
c. carotenoides
d. fosfoenolpiruvato
3. Las reacciones dependientes de la luz tienen lugar en:
a. los estomas
b. el estroma de los cloroplastos
c. las membranas del tilacoides
d. las mitocondrias
4. El oxgeno que se produce durante la fotosntesis proviene de:
a. la descomposicin del CO2
b. la descomposicin del H2O
c. de la fotorrespiracin
d. del NADPH
61
BIOLOGA
5. En las plantas, el aceptor final de electrones en las reacciones dependientes de la luz es:
a. CO2
b. O2
c. H2O
d. NADP +
6. Los electrones escindidos del fotosistema II por la energa de la luz son reemplazados por los electrones
liberados al descomponer:
a. CO2
b. ATP
c. H2O
d. NADPH
7. La generacin de ATP por transporte de electrones en la fotosntesis depende de:
a. un gradiente de protones a travs de una membrana
b. un complejo enzimtico sintetizador de ATP
c. bombas de protones impulsados por cadenas de transporte de electrones
d. todas las respuestas anteriores son necesarias para generar ATP
8. Las reacciones independientes de la luz que fijan el carbono se desarrollan en:
a. el citoplasma de las clulas del parnquima de la hoja
b. el estroma de los cloroplastos
c. el interior de la membrana del tilacoides
d. los tilacoides durante la noche
9. La enzima que cataliza la reaccin de fijacin del CO2 en las plantas C3 se llama:
a. ribulosa difosfato
b. PEP carboxilasa
c. rubisco
d. ATP sintasa
10. El ciclo de Calvin comienza cuando el dixido de carbono reacciona con:
a. fosfoenolpiruvato
b. gliceraldehido 3P
c. ribulosa difosfato
d. fosfoglicerato
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TEMA 7. Ciclo celular y divisin celular

Ciclo celular y divisin celular en eucariotas: mitosis y citocinesis. Regulacin del ciclo celular. Cncer:
divisin celular incontrolada. Divisin celular en procariotas. Meiosis. Consecuencias de la meiosis. Errores
de la meiosis.
Introduccin
El rasgo ms caracterstico de los seres vivos es su capacidad reproductora. Gracias a ella la vida se
perpeta y se prolonga en el tiempo. Un postulado clsico en Biologa es toda clula procede de otra
clula. Efectivamente, todas las clulas, pasado un tiempo ms o menos largo, se reproducen, es decir dan
lugar a nuevas clulas o mueren. En la vida celular se pueden distinguir cuatro etapas: nacimiento,
crecimiento, diferenciacin, reproduccin o muerte. La divisin celular es una actividad comn a todas las
clulas ya que toda clula procede de otra clula por divisin de sta, y puede, a su vez, llegar a dividirse o
no para dar otras clulas. En los organismos unicelulares la divisin de la clula equivale a la reproduccin
del organismo. En los seres pluricelulares slo unas pocas clulas (sexuales) se especializan para la
reproduccin del organismo.
Sin embargo, muchas clulas somticas se dividen para desarrollar el organismo adulto a partir del
embrin, o para crecer, renovar y reponer clulas daadas o envejecidas en los tejidos del organismo adulto.
En las clulas eucariotas la secuencia regular y repetitiva de crecimiento-divisin se conoce como ciclo
celular y consta de una serie de etapas caractersticas: Interfase (G1, S, G2) y divisin; la divisin incluye la
divisin del material del ncleo (mitosis) que implica la distribucin del material hereditario y la divisin del
contenido del citoplasma (citocinesis). Especialmente la divisin del ncleo es un proceso complejo y
perfectamente regulado ya que debe asegurar que las clulas hijas reciban el material hereditario ntegro. La
divisin del ncleo por mitosis, en la que se diferencian a su vez diversas etapas (profase, metafase, anafase
y telofase), asegura el reparto equitativo del material gentico entre las dos clulas hijas.
La regulacin del ciclo celular es decisiva para el normal desarrollo del embrin y el mantenimiento
adecuado de los tejidos y rganos en el organismo adulto. El sistema de control debe cumplir varias
funciones. En primer lugar, que los eventos de cada fase se lleven a cabo en el momento apropiado y en la
secuencia adecuada. Segundo, debe asegurar que cada fase del ciclo se ha completado correctamente
antes de que se inicie la siguiente etapa. Tercero, debe ser capaz de responder a condiciones y seales
externas que indiquen la necesidad o no de que las clulas se dividan. Finalmente, deben existir
mecanismos que controlen que las clulas de un determinado tejido dejen de proliferar en funcin de los
requisitos especficos de cada rgano o estructura corporal. Los fallos en este ltimo proceso conducen a la
proliferacin inadecuada en el tiempo o en el espacio, y a la proliferacin descontrolada tpica en los
procesos tumorales.
La segunda parte de este tema aborda la meiosis, una divisin celular especial que permite a los
organismos reproducirse sexualmente. La reproduccin sexual implica la formacin de clulas especializadas,
los gametos. Mediante la meiosis se produce la reduccin a la mitad del nmero de cromosomas y con la
fecundacin, o unin de dos gametos para formar el cigoto, se restablece el nmero de cromosomas de la
especie, pero no resultan individuos idnticos genticamente. La variabilidad de la descendencia es una
ventaja para la supervivencia de la especie ya que permite que ,ante un cambio impredecible de las
condiciones ambientales, existan algunos individuos con probabilidades de sobrevivir.
63
BIOLOGA
Guin de los contenidos
Divisin en eucariotas: mitosis y meiosis
Toda clula proviene de otra clula preexistente mediante divisin celular:
La meiosis es la divisin celular que sufren solamente las clulas reproductoras que se
convertirn en gametos.
- Los ncleos de las clulas generadas por meiosis tienen la mitad de los cromosomas de la
clula paterna
- Las clulas hijas (gametos) generadas por meiosis son genticamente diferentes de las clulas
progenitoras.
B. La mitosis es la divisin celular que ocurre en clulas somticas.
- La mitosis genera clulas hijas que son genticamente idnticas a la clula progenitora.
- La mitosis es responsable del crecimiento y de la reparacin de tejidos en organismos
multicelulares.
- La mitosis es un mecanismo reproductivo de especies con reproduccin asexual.
El ciclo celular en eucariotas
Fases o etapas del ciclo: G1, S, G2 y divisin
Estructura de la cromatina y los cromosomas
Estructura de la cromatina
DNA
Protenas: histonas
Nucleosomas
Estructura de los cromosomas
Cromtidas
Centrmero
Divisin celular en eucariotas: mitosis
Los centrosomas determinan el plano de la divisin celular
Fases de la mitosis
- Profase
Formacin del huso
Condensacin de los cromosomas
- Prometafase
Destruccin de la membrana nuclear
Cinetocoros se fijan en los microtbulos
- Metafase
Todos los cinetocoros en la placa metafsica
- Anafase
Separacin de las cromtidas
- Telofase
Formacin de los dos ncleos hijos
Citocinesis: divisin del citoplasma
Clulas animales
Clulas vegetales
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Regulacin del ciclo celular

El papel de las ciclinas
Ciclinas dependientes de quinasas
Factores de crecimiento
Cncer: La divisin celular fuera de control
Meiosis: dos divisiones
Primera divisin meitica: reduccin del nmero de cromosomas
Etapas de la primera divisin meitica:
- Profase I
Apareamiento de los cromosomas homlogos: sinapsis
Complejo sinaptonmico
Sobrecruzamiento: intercambio de segmentos cromosmicos entre cromtidas de cromosomas
homlogos
- Metafase I: los cromosomas homlogos apareados (ttradas) se alinean en la regin ecuatorial
(placa metafsica)
- Anafase I: separacin de los cromosomas homlogos
- Telofase I: los cromosomas en los polos opuestos
Segunda divisin meitica: separacin de cromtidas
Consecuencias de la meiosis
Diversidad gentica:
Mediante la distribucin de los cromosomas al azar
Mediante el sobrecruzamiento
Errores de la meiosis: No disyuncin de los cromosomas homlogos
Aneuploida
Divisin celular en procariotas
Recombinacin gnica en bacterias: conjugacin

-
Explicar las fases del ciclo celular de eucariotas, describir los principales acontecimientos que lo
caracterizan e indicar algunos de los mecanismos que controlan el ciclo.
Dibujar la estructura de un cromosoma e identificar sus distintas estructuras: cromtidas hermanas,
centrmeros, cinetocoros.
Distinguir entre clulas haploides y diploides, y definir los cromosomas homlogos.
Explicar la mitosis y realizar un diagrama del proceso.
Describir los principales puntos de control del ciclo celular
Explicar la importancia de la meiosis para la variabilidad gentica y reproduccin sexual.
Esquematizar el proceso de meiosis.
Diferenciar entre meiosis y mitosis.
Conocer anomalas que se pueden producir como consecuencia de los errores en la meiosis.
Describir cmo puede ocurrir la recombinacin gnica en bacterias.
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BIOLOGA
Este tema corresponde, en el libro de texto a los captulos 12 El ciclo celular y 13 Meiosis.
Se recomienda, despus de leer y comprender todo el tema, hacer un esquema de las etapas del
ciclo celular, la mitosis y la meiosis, resumiendo los procesos ms importantes que tienen lugar en cada una
de ellas, teniendo presente las diferencias entre ambos procesos y la finalidad de cada uno de ellos. Es
preciso observar fotografas de mitosis y meiosis y los dibujos esquemticos de estos procesos, el alumno
debe saber realizar un dibujo esquemtico de una clula en cada una de las etapas de la divisin celular.
Este tema contiene un gran nmero de trminos que es necesario recordar, no slo el nombre de cada etapa
mittica o meitica, tambin otros como cromtida, cromosomas homlogos, sobrecruzamiento,
recombinacin, etc.
Bibliografa bsica
Captulos 12 y 13.
LODISH, H.; BERK, A.; MATSUDAIRA, P.; KAISER, C. A.; KRIEGER, M.; SCOTT, M. P.; ZIPURSKY, L.;
DARNELL, J. Biologa celular y molecular. 5 Edicin. Editorial Mdica Panamericana. 2005.
ALBERTS, B., BRAY, D., HOPKIN, K. Introduccin a la Biologa Celular. Editorial Mdica Panamericana.
2006.
Actividades
Visite la pagina web celulas vivas donde se pueden ver clulas vivas dividindose y animaciones sobre el
ciclo celular; mitosis y meiosis.
http://www.cellsalive.com/
http://www.cellsalive.com/cell_cycle.htm
http://www.cellsalive.com/mitosis.htm
The Biology Project: es un recurso para aprender biologa "online" de la Universidad de Arizona, algunos
temas han sido traducidos al espaol entre ellos "Gua sobre el ciclo celular y mitosis" Meiosis en:
http://www.biologia.arizona.edu/cell/cell.html
Tambin es muy recomendable realizar la actividad: Puntas de raz de cebolla on line
Es una versin digital de la clsica prctica de la observacin al microscopio ptico de meristemos de races
de cebolla, clasificar las clulas en las fases apropiadas del ciclo celular, y luego contar las clulas
encontradas en cada fase. As puede predecir el tiempo que tarda una clula en divisin en cada fase.
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1. Cules son las etapas del ciclo celular? Describa las principales etapas de la interfase. Durante qu
etapa se replica el DNA?
2. Qu son las cromtidas hermanas?
3. Un organismo pluricelular tiene 8 cromosomas. a. Cuntos cromosomas habra en una clula somtica
en fase G1? b. Cuntos cromosomas estaran presentes en cada clula hija generada por mitosis? c.
Cuntas cromtidas tendran los cromosomas de las clulas hijas en G1?
4. Nombre las etapas de la mitosis, resuma los procesos qu tienen lugar en cada una de ellas.
5. Represente mediante dibujos esquemticos las etapas de la mitosis de una clula con cuatro cromosomas
(2n=4).
6. Qu es la citocinesis? En qu se diferencia la citocinesis en clulas animales y vegetales?
7. Cules son los puntos de control que regulan el ciclo celular?
8. Con relacin a la meiosis: a. Explique los procesos que tienen lugar durante la profase I. b. Dibuje la
anafase I y la anafase II de una clula 2n = 6
9. Explique la importancia biolgica de la meiosis.
10. Compare las consecuencias que produce la no disyuncin de los cromosomas durante la anafase I de la
divisin meitica. Complete su respuesta representado mediante un dibujo esas consecuencias para el caso
de una clula 2n = 4.
Seale la respuesta correcta a las siguientes preguntas relativas a la mitosis:
1. Una clula 2n = 6 en G2 tendr:
a. 6 cromosomas con una cromtida cada uno
b. 6 cromosomas con dos cromtidas
c. 12 cromosomas con una cromtida cada uno
d. 12 cromosomas con dos cromtida cada uno
2. La divisin del citoplasma para formar dos clulas se llama:
a. divisin nuclear
b. citocinesis
c. fragmentacin
d. cariocinesis
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BIOLOGA
3. La clula pasa la mayor parte de su vida en:
a. interfase
b. metafase
c. profase
d. anafase
4. Elija la respuesta correcta:
a. la etapa que sigue a la anafase es la metafase
b. el ciclo celular completo tiene una duracin de pocos minutos
c. la mitosis es discontinua
d. la fase G2 precede a la mitosis
5. Las cromtidas hermanas de un cromosoma estn unidas estrechamente en el:
a. cinetocoro
b. centrmero
c. centriolo
d. centrosoma
6. La estructura del cromosoma a la cual se unen los microtbulos del huso durante la mitosis es el:
a. cinetocoro
b. centrmero
c. centriolo
d. centrosoma
7. La etapa de la mitosis durante la cual el nucleolo desaparece y la envuelta nuclear se rompe es la:
a. metafase
b. telofase
c. profase
d. anafase
8. En una clula animal en metafase mittica se esperara observar:
a. dos pares de centriolos localizados en el plano ecuatorial de la clula
b. un par de centriolos dentro del ncleo
c. un par de centriolos en los polos de la clula
d. ausencia de centriolos
9. La formacin de la placa celular suele comenzar durante:
a. la telofase en una clula vegetal
b. la telofase en una clula animal
c. G2 en una clula vegetal
d. a y b son ciertas
10. La mitosis es un proceso de divisin celular que puede tener lugar en:
a. todas las clulas, tanto procariotas como eucariotas
b. todas las clulas eucariotas con capacidad de divisin
c. las clulas procariotas y ciertas clulas eucariotas embrionarias
d. las clulas eucariotas animales, pero no las vegetales
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Seale la respuesta correcta a estas preguntas relativas a la meiosis:

1. El apareamiento de los cromosomas homlogos durante la meiosis se produce en:
a. profase II
b. profase I
c. anafase I
d. telofase II
2. El sobrecruzamiento cromosmico, que permite el intercambio de fragmentos de cromtidas durante la
meiosis, tiene lugar en:
a. profase II
b. profase I
c. anafase I
d. telofase II
3. En bacterias aunque no existe reproduccin sexual sin embargo tambin existe transferencia gnica de
unas bacterias a otras mediante un mecanismo llamado:
a. recombinacin
b. conjugacin
c. plsmido
d. sobrecruzamiento
4. La clula somtica es la que resulta de:
a. la meiosis y es haploide
b. la mitosis y es diploide
c. la meiosis y es diploide
d. todas son ciertas
5. Elija la respuesta correcta:
a. la mitosis consiste en dos divisiones celulares sucesivas y el resultado es la formacin de cuatro clulas
haploides
b. la meiosis implica la formacin de dos clulas diploides
c. la mitosis implica la formacin de dos clulas idnticas a la clula madre
d. la meiosis solo se produce en clulas con un nmero haploide de cromosomas
6. Durante la anafase II:
a. los cromosomas homlogos se separan
b. las cromtidas se separan y se mueven hacia los polos opuestos
c. la membrana nuclear se vuelve a formar
d. los cromosomas se alinean en la regin ecuatorial de la clula
7. Cuando las ttradas se alinean en el plano ecuatorial de la clula se dice que estn en:
a. metafase I
b. profase II
c. anafase I
d. telofase II
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BIOLOGA
8. El punto de contacto entre dos cromosomas homlogos, donde es posible que intercambien fragmentos
de cromtidas durante el sobrecruzamiento, se denomina:
a. ttrada
b. quiasma
c. cinetocoro
d. centriolo
9. Los cromosomas son analizados durante la ________________ para obtener el cariotipo.
a. telofase
b. anafase
c. profase
d. metafase
10. En la mosca Drosophila melanogaster, que tiene cuatro pares de cromosomas, si no hay
entrecruzamiento cuntas combinaciones diferentes de cromosomas son posibles en un espermatozoide?
a. 4
b. 8
c. 16
d. no se puede calcular
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TEMA 8. DNA y genes: sntesis y reparacin

El DNA como material hereditario. Replicacin del DNA. Reparacin de errores y daos.
Introduccin
La estructura del DNA es un ingenio maravilloso para el almacenamiento estable de la informacin
gentica. Durante la divisin celular toda la informacin debe ser transferida a las clulas hijas. Para ello, el
DNA se duplica o hace una copia de s mismo mediante un proceso que recibe el nombre de replicacin. En
este proceso cada una de las cadenas sirve de molde para la sntesis de la cadena complementaria.
El DNA se replica por un mecanismo semiconservativo en el que las dos hebras de la doble hlice se
desenrollan y cada una de ellas sirve como molde para la sntesis de una cadena complementaria. La
replicacin del DNA se inicia en el origen de replicacin, un nico origen en el caso de procariotas y mltiples
unidades de replicacin en el caso de eucariotas. La sntesis del DNA est catalizada por las DNA
polimerasas, que incorporan nucletidos a las cadenas de DNA en direccin 53. La sntesis de DNA es
continua en la cadena conductora, pero discontinua en la cadena retrasada, que sintetiza fragmentos de
Okazaki que se unen posteriormente mediante la DNA ligasa. Pero la DNA polimerasa sorprendentemente
no puede iniciar la replicacin por si sola, necesita un cebador, una corta secuencia de nucletidos que le
presente el grupo hidroxilo 3 terminal de la desoxirribosa, para continuar a partir de l la incorporacin de
nuevos nucletidos. La replicacin del DNA se inicia gracias a la enzima primasa, (una RNA polimerasa) que
s es capaz y sintetiza pequeos cebadores, pero atencin, de RNA, formados por ribonucletidos, que
posteriormente tendrn que ser reemplazados. En la replicacin intervienen un gran nmero de enzimas de
forma coordinada y secuencial para llevar a cabo este complejo proceso de copiar fielmente la larga cadena
de DNA. Las helicasas, topoisomerasas y protenas de unin a cadena sencilla, desenrollan la doble hlice
de DNA y mantienen separadas las hebras para que se puedan copiar. Adems, para complicar ms las
cosas, hay varias clases de DNA polimerasas, pero nos vamos a centrar en la DNA polimerasa III que es la
que trabaja copiando el DNA molde a partir de un cebador y adems presenta actividad exonucleasa 35
que permite eliminar y reemplazar las bases apareadas incorrectamente; por lo tanto, esta actividad
exonucleasa es la responsable del control de calidad del DNA conforme va sintetizndose. Tambin acta la
DNA polimerasa I que est especializada en eliminar el cebador de RNA y lo reemplaza con DNA.
En eucariotas existe un problema adicional, ya que en las molculas lineales (como las de los
cromosomas) la maquinaria de replicacin habitual no es capaz de replicar los extremos. Los eucariotas han
solucionado el problema incorporando secuencias de DNA altamente repetitivas en los extremos terminales
de cada cromosoma lineal (telmeros). Estas secuencias son sintetizadas por una enzima sorprendente
llamada telomerasa, que lleva un RNA que usa como molde para sintetizar secuencias repetidas de DNA en
los extremos de cada DNA cromosmico.
La replicacin tiene como misin la transmisin fiel y exacta de la informacin gentica de clula a
clula, de generacin en generacin. Es muy importante mantener la integridad de la informacin
almacenada en el DNA mediante complejos mecanismos de reparacin. El DNA es la nica macromolcula
celular susceptible de ser reparada despus de sufrir un dao estructural considerable. Adems, contiene
codificada la maquinaria necesaria para realizar un amplio nmero de procesos de reparacin. El principio de
apareamiento de bases complementarias, factor clave en la replicacin del DNA, es tambin esencial en
cuanto a la reparacin. Sin embargo, la informacin gentica tambin se reordena mediante los procesos de
recombinacin que aseguran cierto grado de diversidad gentica proporcionando nuevas combinaciones de
alelos, las formas alternativas de un mismo gen.
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BIOLOGA
Guin de los contenidos.
Mecanismo de la replicacin del DNA
DNA polimerasa cataliza la sntesis del DNA

- DNA polimerasa aade dNTPs slo a los extremos 3 de una hebra preexistente
- La sntesis siempre procede en direccin 5 a 3
La replicacin es bidireccional
- Se inicia en un origen de replicacin formando una burbuja de replicacin
Los cromosomas bacterianos tienen un nico origen de replicacin.
Los cromosomas eucariticos tienen mltiples orgenes de replicacin
- La replicacin procede en ambas direcciones al mismo tiempo
- Cada lado de la burbuja forma una Y llamada horquilla de replicacin.
Separacin de las dos hebras de la doble hlice. Intervienen distintas enzimas:
- Helicasas. Abren la horquilla de replicacin rompiendo los puentes de hidrgeno de los nucletidos
apareados produciendo dos cadenas sencillas
- Protenas de unin a DNA monocatenario estabilizan la estructura
- Topoisomerasas relajan la tensin de la molcula
Sntesis de la cadena conductora
- Primasa, RNA polimerasa que sintetiza RNA cebador
- DNA polimerasa III aade dNTPs al extremo 3 del cebador
a. Slo aade dNTP a un grupo -OH preexistente
b. Necesita un cebador que proporcione un grupo -OH al que aadir el primer dNTP
- La sntesis de la hebra conductora es continua: DNA polimerasa III avanza sin parar
Sntesis de la hebra retrasada.
- La cadena retrasada se sintetiza en fragmentos cortos y discontinuos (Fragmentos de Okazaki)
- Sntesis de cebador y extensin con DNA polimerasa por detrs del fragmento que se est sintetizando
- Eliminacin de los cebadores y unin de los fragmentos de Okazaki
DNA polimerasa I elimina el cebador de RNA y lo reemplaza por DNA
DNA ligasa une los fragmento de Okazaki para formar una hebra continua
Replicacin de lo extremos de los cromosomas lineales.
Estructura de los telmeros: secuencias repetidas que no contienen genes
Papel de la Telomerasa: impide el acortamiento de los telmeros
Reparacin de errores durante la replicacin
La DNA polimerasa III tiene capacidad de corregir los errores en el emparejamiento de bases
Tiene actividad exonucleasa 35: elimina los nucletidos errneos y los sustituye por los correctos

- Describir y razonar las caractersticas generales de la replicacin: semiconservadora, bidireccional.
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- Explicar el carcter semidiscontinuo de la replicacin. Distinguir y definir la cadena conductora y la

cadena retrasada e indicar su polaridad.
- Conocer el modelo de replicacin por fragmentos de Okazaki.
- Enumerar y sealar la funcin de las enzimas que participan en el proceso de la replicacin.
- Conocer el papel del RNA cebador en la sntesis del DNA.
- Describir las similitudes y diferencias en las funciones de las tres polimerasas estudiadas DNA
polimerasas, primasa y telomerasas.
- Conocer los mecanismos especiales de replicacin de los extremos de los cromosomas lineales o
telmeros y la forma de actuacin de la telomerasa.
- Explicar cmo funciona la DNA polimerasa para mantener la fidelidad del DNA durante la replicacin.
- Relacionar la capacidad de la clula para reparacin de daos qumicos producidos en los nucletidos y
las mutaciones.
Este tema se encuentra en el captulo 15 del libro de texto El ADN y los genes: sntesis y
reparacin, que expone con detalle cmo los investigadores en la primera mitad del siglo XX identificaron el
DNA como el material gentico. Si no los conoce, es interesante leer cmo se lleg a establecer que el DNA,
y no las protenas, constitua el material hereditario, pero lo ms importante y fundamental es conocer la
estructura de doble hlice del DNA que Watson y Crick describieron por primera vez en 1953.
Para el estudio de este tema es necesario repasar el tema 1, para recordar la estructura de doble
hlice del DNA, la polaridad de sus dos cadenas de nucletidos, las reglas de apareamiento de sus bases,
etc., pues son las caractersticas de la estructura de la doble hlice las que determinan la forma en que se
replica el DNA y la fidelidad en la replicacin.
Bibliografa bsica
Captulo 15.
WATSON J. D. Biologa molecular del gen. 5 Edicin. Editorial Mdica Panamericana.
DARNELL, J. Biologa celular y molecular. 5 Edicin. 2005. Editorial Mdica Panamericana.
Actividades
- Para visualizar la complejidad del proceso: Ver animacin DNA replication, estar disponible en la
plataforma virtual.
- Problemas de cidos Nucleicos y Material Gentico del 1 al 8.
http://www.biologia.arizona.edu/molecular_bio/problem_sets/nucleic_acids/nucleic_acids_1.html
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BIOLOGA
http://www.dnaftb.org/dnaftb/15/concept/
DNA para principiantes. A travs de explicaciones sencillas nos va introduciendo en la gentica clsica, la
base molecular de la gentica y la organizacin y control de la herencia. Estas explicaciones tambin estn
complementadas con animaciones, fotos, bibliografa de los cientficos ms relevantes en este tema.
Adems contiene preguntas sobre el contenido para evaluar lo asimilado.
1. Qu quiere decir que la replicacin es semiconservativa? Haga una breve explicacin, aydandose para ello de
dibujos.
2. Qu es la horquilla de replicacin? Haga un esquema.
3. Qu son los fragmentos de Okazaki?
4. Explique la funcin de la primasa.
5. Defina la funcin de las siguientes protenas en la replicacin:
- Helicasas
- Topoisomerasas
- Protenas de unin a cadenas sencillas
- DNA polimerasa
- Telomerasa
6. Seale en la siguiente figura la hebra de DNA que se replicar de manera continua e indique la polaridad de
sus extremos. Haga un breve comentario explicativo.
7. Dibuje en la figura anterior la hebra de DNA que se replicar de manera discontinua e indique la polaridad de
sus extremos. Haga un breve comentario explicativo.
8. Se cultivan bacterias E. coli en un medio con 15N (nitrgeno pesado) durante cierto tiempo para que todo el
DNA est formado por dos hebras de 15N (15N-15N) ms pesadas. A continuacin se cultivan las bacterias en
nitrgeno 14 (14N) ms ligero durante 30 minutos, lo que dura un ciclo de replicacin. Se asla el DNA y se
centrifuga. Indique qu resultados se obtendrn y por qu. Aydese de esquemas.
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1. Los investigadores Hershey y Chase, trabajando con bacterifagos, demostraron que el material
hereditario se localiza en el DNA y no en las protenas porque:
a. las protenas vricas son las que penetran en el interior de las bacterias y son las responsables de crear
virus hijos
b. el DNA marcado con radiactividad no se encuentra en el interior de las bacterias
c. slo el DNA del virus penetra en el interior de las bacterias y es el responsable de crear nuevos virus
d. el tipo de istopo radiactivo con el que se marcan las protenas se encuentra tras la infeccin en el interior
de las bacterias
2. Cul de las siguientes enzimas es necesaria para unir entre s los fragmentos de Okazaki?:
a. helicasa
b. primasa
c. DNA ligasa
d. endonucleasa
3. La replicacin del DNA en eucariotas se distingue de la que tiene lugar en procariotas en que:
a. los procariotas no requieren primasas
b. los eucariotas poseen mltiples orgenes de replicacin
c. las DNA polimerasas eucariotas sintetizan DNA de 3a 5
d. la telomerasa en los procariotas libera la tensin provocada por el desenrollamiento del DNA
4. La DNA polimerasa I se distingue de la DNA polimerasa III por:
a. su actividad exonucleasa 3a 5
b. eliminar el cebador de RNA y reemplazarlo por DNA
c. su procesividad y la actividad de exonucleasa 5a 3
d. su habilidad para detectar errores en los nucletidos incorporados
5. Se podra decir que las telomerasas son:
a. primasas
b. DNA polimerasas dependientes de RNA
c. RNA polimerasas
d. helicasas
6. La replicacin del cromosoma de E. coli:
a. es semiconservativa
b. no requiere un cebador para el inicio de la replicacin
c. es unidireccional
d. se inicia en varios sitios simultneamente
7. La replicacin del DNA implica:
a. la separacin de las dos cadenas de DNA, cada una de las cuales acta como molde
b. la hidrlisis de ATP, que proporciona energa a la reaccin
c. la sntesis de una molcula distinta a la original
d. la sntesis de dos cadenas de RNA
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BIOLOGA
8. Los enlaces qumicos que se establecen entre las bases nitrogenadas de la doble hlice de DNA son:
a. enlaces covalentes
b. enlaces de hidrgeno
c. enlaces inicos
d. no hay enlaces
9. El proceso de replicacin se dice que es semiconservativa porque:
a. se producen dos dobles hlices idnticas a la original,
b. cada molcula hija de DNA conserva una de las cadenas de la molcula original
c. la reaccin est catalizada por una enzima denominada DNA polimerasa
d. supone la complementariedad de las bases
10. Seale la respuesta falsa:
a. la iniciacin de la replicacin es siempre en una secuencia especfica de nucletidos denominada horquilla
de replicacin
b. la sntesis de nuevas cadenas es catalizada por DNA polimerasas
c. al microscopio electrnico la regin de sntesis de DNA aparece como una burbuja (burbuja de
replicacin)
d. la replicacin del DNA es bidireccional
11. Seale la respuesta correcta con respecto a la replicacin del DNA:
a. en procariotas solo hay un origen de replicacin y en eucariotas hay varios
b. la energa para llevar a cabo este proceso se obtiene de la hidrlisis de ATP
c. la actividad correctora durante la replicacin est inhibida para aumentar la velocidad de la DNA
polimerasa
d. la replicacin del DNA es un proceso que ocurre varias veces durante el ciclo celular
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TEMA 9. Flujo de informacin gentica: del DNA a las protenas.

Funcionamiento de los genes. El dogma central de la biologa molecular. El cdigo gentico. Transcripcin y
Traduccin. Mutaciones en genes y cromosomas.
Introduccin
El DNA de un organismo controla la actividad de cada una de sus clulas especificando la sntesis de
todas sus protenas, incluidas las enzimas, que a su vez van a regular todas las actividades qumicas de la
clula.
En el tema anterior hemos visto cmo la clula replica de forma precisa la secuencia nucleotdica del
DNA para transmitir el material gentico inalterado a la siguiente generacin. En este tema estudiaremos
cmo las clulas convierten la informacin del DNA en las secuencias de aminocidos de las protenas,
teniendo en cuenta que el DNA no "construye" una protena directamente sino que lo hace a travs de otra
molcula, un RNA, que a su vez lleva la informacin que acta de intermediaria para la sntesis de una
protena. Por tanto, la clula est controlada por un flujo de informacin que se describi como el dogma
central de la biologa.
DNA
RNA
protenas
El paso de la informacin del DNA al RNA, proceso que se conoce como transcripcin, no presenta
especial dificultad ya que el lenguaje molecular de estas dos molculas es el mismo, los 4 nucletidos, y se
rige por la complementariedad de las bases.
Sin embargo, el paso de la informacin del RNA a las protenas, proceso conocido como traduccin,
presenta una dificultad adicional puesto que es necesario cambiar de lenguaje qumico: de los nucletidos a
los aminocidos. Establecer las correspondencias supuso desentraar el cdigo gentico, que no es sino el
diccionario molecular que permite la traduccin del lenguaje de 4 elementos (nucletidos) al de 20
elementos (aminocidos), y que es un cdigo de tripletes, una secuencia de tres bases consecutivas del
RNA mensajero, denominada codn, que especifica un aminocido.
La transcripcin consiste en la copia de la informacin del DNA en un intermediario, el RNA, que
puede salir del ncleo y llevarla al citoplasma donde tiene lugar la sntesis de protenas. De esta forma, el
DNA queda protegido en el ncleo y una copia de la informacin es la que se usa para la sntesis de
protenas. La segunda parte, la traduccin, consiste en tomar esa informacin del RNA y convertirla en una
protena, cuya funcin vendr determinada por la informacin contenida en su secuencia.
La sntesis de protenas se inicia cuando un determinado m-RNA, que tiene el mensaje de un
determinado gen, se une a un ribosoma. Ahora debe comenzar a leerse el mensaje desde el primer codn
hasta que aparezca una seal de stop. Cmo ocurre esto? Evidentemente, una solucin bastante sencilla
sera que cada aminocido "reconociera" su codn e interaccionara con l. De esta forma, se iran alineando
los aminocidos sobre el m-RNA y slo faltara que se unieran por enlaces. Sin embargo, no ocurre as. Los
aminocidos no son capaces de reconocer ni de interaccionar con sus codones correspondientes.
Afortunadamente, existe una molcula que hace de intermediaria: el RNA de transferencia (t-RNA). Cada
aminocido es llevado hasta el ribosoma por su propio t-RNA. Cada t-RNA tiene dos extremos, uno que
reconoce y se une a su aminocido particular, y el otro que tiene tres bases complementarias al codn
correspondiente a dicho aminocido. Estas tres bases del t-RNA se denominan anticodn. El
reconocimiento y la unin del codn y el anticodn tienen lugar por formacin de enlaces de hidrgeno entre
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BIOLOGA
las bases complementarias. Este proceso asegura que el aminocido se inserte en el sitio apropiado. La
unin de cada aminocido con su t-RNA correspondiente es un proceso regulado por una enzima
especfica; la exactitud de esta unin es crucial, ya que si un t-RNA se une a un aminocido que no le
corresponde, ste va a ser insertado en el sitio que correspondera al aminocido original, y por
consiguiente la protena resultante llevara un aminocido errneo que podra significar la perdida de su
funcin.
Una vez finalizada la sntesis de una protena, el m-RNA queda libre y puede ser ledo de nuevo, es
decir, puede ser reutilizado. De hecho, es muy frecuente que antes de que finalice la sntesis de una
protena ya est comenzando otra, con lo cual, una misma molcula de m-RNA est siendo utilizada por
varios ribosomas simultneamente. Despus, el m-RNA es degradado. La vida de los distintos RNAs
mensajeros es muy variable, pudiendo oscilar entre minutos y das.
Finalmente, es necesario que el polipptido recin sintetizado adquiera la estructura tridimensional
adecuada. La informacin para la maduracin de la protena est contenida en la propia secuencia de
aminocidos. Aquellos ms hidrfobos tendern a situarse en el interior mientras que los hidrfilos se
expondrn al exterior. De esta forma, las interacciones que se establecen entre los distintos aminocidos
determinarn en parte su posicin en el espacio. El plegamiento de muchas protenas se hace ms
eficientemente gracias a la presencia de protenas denominadas chaperonas moleculares. Una vez que la
protena ha alcanzado su correcta disposicin tridimensional y ha sido modificada de manera apropiada,
puede llevar a cabo su funcin especfica dentro de la clula.
Para finalizar este tema, se analizan las mutaciones y su efecto en la sntesis de protenas. Se
describen los tipos de mutaciones en funcin de los diferentes efectos que provocan en las protenas con
algunos ejemplos ilustrativos. Una de las caractersticas esenciales del material gentico es su estabilidad.
Como ya vimos en el tema anterior, en el proceso de replicacin del DNA se trata de obtener copias
idnticas que se transmiten inalteradas de generacin en generacin. Sin embargo, como vimos no siempre
ocurre as, y a veces se producen errores. La herencia es un proceso conservador, pero no completamente.
Ocasionalmente, aparecen "mutaciones", de tal forma que las clulas hijas difieren de sus progenitoras en la
secuencia del DNA o en la cantidad de DNA. Aqu trataremos de ver cmo las mutaciones a nivel de los
genes afectan a su producto. Tambin pueden ocurrir alteraciones en los cromosomas llamadas mutaciones
cromosmicas, que afectan al nmero o a la estructura de los cromosomas y, por tanto, a todos los genes
contenidos en estos cromosomas.
Las mutaciones en un gen suponen cambios que afectan a uno o a varios nucletidos de un gen.
Estos cambios pueden ser de varios tipos: sustitucin de un nucletido por otro; prdida de uno o varios
nucletidos; adicin de uno o ms nucletidos. Por su efecto podemos diferenciar tres tipos de mutaciones:
mutaciones con cambio de aminocido; mutaciones sin sentido y mutaciones silenciosas. En la gran
mayora de los casos, una mutacin produce un producto gnico alterado, es decir, una protena alterada en
algn aminocido. Este cambio puede afectar a uno o a muchos aminocidos de la protena, produciendo
modificaciones en su estructura y llegando incluso a provocar la prdida de funcin de la protena.
Numerosas patologas humanas tienen su origen en la existencia de mutaciones que conducen a la
presencia en las clulas de protenas defectuosas para realizar su funcin, bien sea estructural o
enzimtica.
Las mutaciones ocurren con una frecuencia baja y de una forma espontnea y al azar, es decir, no se
puede predecir cundo ni cules sern los genes que van a modificarse. Tambin pueden estar provocadas
experimentalmente por medio de agentes qumicos (se conocen muchos en la actualidad y cada vez se
78
descubren ms) o por agentes fsicos como las radiaciones. Es casi inevitable, la tendencia a asociar la
palabra mutacin con algo perjudicial y negativo. Desgraciadamente, son muchos los casos de mutaciones
en la especie humana que tienen como consecuencia estados claramente patolgicos. Sin embargo, no
siempre es as, pues en algunas ocasiones el gen mutado puede dar lugar a un producto ms efectivo que
supone una importante ventaja para el organismo que lo lleva. Esta es la parte positiva, las mutaciones
suponen una fuente de variabilidad para la evolucin de las especies, es decir, son la causa de que
aparezcan nuevas propiedades en los organismos, son la causa de la aparicin de nuevas especies.

Tras el estudio de este tema ser capaz de:
Comprender el flujo direccional de la informacin gentica y las etapas intermediarias de su expresin.

Conocer el significado del cdigo gentico y las reglas de su interpretacin.
Explicar las relacin codn-anticodn-aminocido.
Entender el papel del RNA, tanto como producto final de un gen o, como intermediario en la expresin de
los genes que codifican protenas.
Describir las etapas del mecanismo de transcripcin o sntesis de RNA en procariotas y eucariotas.
Comparar la transcripcin en procariotas y eucariotas y establecer las diferencias entre ambas.
Conocer las etapas fundamentales de los mecanismos de maduracin de los RNA mensajeros.
Conocer la existencia de regiones codificantes y no codificantes dentro de un gen y los mecanismos de
eliminacin de intrones.
Explicar el proceso de poliadenilacin y adicin de la secuencia CAP y su funcin.
Indicar el papel del mRNA, tRNA y ribosoma en la sntesis de protenas.
Describir el proceso de sntesis de una cadena polipeptdica: a) unin del aa-tRNA entrante, b) formacin
del enlace peptdico, y c) translocacin.
Conocer la base molecular de las mutaciones o cambios en el programa gentico, y la implicacin de
estos cambios o mutaciones en la sntesis y estructura de una determinada protena.
Guin de contenidos
El flujo de la informacin dentro de la clula:
La informacin contenida en el DNA no fluye directamente a las protenas
DNA se encuentra en el ncleo
Las protenas se sintetizan en los ribosomas en el citoplasma
RNA mensajero acta como intermediario
El dogma central resume el flujo de informacin en la clula
El DNA codifica RNA y el RNA codifica protenas
El primer paso se denomina transcripcin y el segundo traduccin
Replicacin
DNA
RNA
Transcripcin
Protena
Traduccin
El cdigo gentico
79
BIOLOGA
Clave que relaciona la secuencia de nucletidos del DNA o RNA y la secuencia de aminocidos de una
protena
Predice la secuencia de aminocidos de una protena a partir de una secuencia gnica
Es un cdigo de tres nucletidos (Triplete)
El cdigo es redundante, algunos aminocidos son especificados por ms de un triplete de nucletidos,
excepto para la metionina
El cdigo es universal, todos los organismos con muy pocas excepciones usan los mismos codones para
especificar los mismos aminocidos
Transcripcin en bacterias
La RNA polimerasa: sintetiza un RNA utilizando como molde DNA
o Sintetiza en direccin 5 a 3
o No requiere cebador
o Utiliza una hebra de DNA como molde
Cadena codificante- Cadena no transcrita
Cadena molde - cadena transcrita
Cmo comienza la transcripcin?
Se requiere otra protena adems de la RNA polimerasa: el factor sigma gua a la RNA polimerasa
para que se una al DNA en secuencias especficas llamadas promotores
Cul es la estructura y funcin del promotor?
o Caja -10
o Caja -35
o El factor sigma se une a estas secuencias
o Las bacterias tienen diferentes tipos de protenas sigma, cada uno de las cuales se une a
promotores diferentes determinando los genes que se transcriben en un momento determinado
Etapas de la transcripcin:
o Fase de iniciacin
El DNA de doble hlice se abre una vez unido el factor sigma al promotor
La RNA polimerasa inicia la sntesis de RNA incorporando ribonuclesidos trifosfato
complementarios al DNA molde
o Elongacin de la trancripcin
La RNA polimerasa se mueve a lo largo de la hebra de DNA 3 5, incorpora los
nucletidos complementarios, insertando uracilo como complementario a la adenina en
el DNA molde
o Terminacin de la transcripcin
Secuencias especificas en el DNA molde actan como sitios de terminacin, que
inducen una estructura en horquilla en el RNA naciente y provocan la separacin de la
RNA polimerasa del DNA molde.
Transcripcin en eucariotas
Se requieren varios factores basales de transcripcin para que la RNA polimerasa inicie la transcripcin
Hay tres RNA polimerasas diferentes:
o RNA polimerasa I: trascribe genes que codifican los RNA ribosomales
o RNA polimerasa II: transcribe genes que codifican para protenas (sintetiza RNA mensajero)
o RNA polimerasa III: transcribe genes que codifican para t-RNA y otros RNA pequeos
Promotores eucariticos
o Los promotores reconocidos por la RNA pol II tienen una caja TATA localizada a -30pb.
o Las RNA pol I y pol III interactan con diferentes promotores
o Son ms complejos que los procariticos
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Genes eucariticos contienen intrones y exones

o Los exones son regiones codificantes del gen que se traducen en la secuencia de protenas
o Los intrones son regiones no traducidas del gen que se escinden del RNA mensajero
Procesamiento post-transcripcional de los mRNA eucariticos
o Los genes eucariticos se transcriben en un transcrito primario que contiene intrones y exones
o El proceso de corte y empalme (splicing) elimina los intrones
o Tiene lugar en el ncleo
o Es catalizado por un complejo de protenas y RNAs de pequeo tamao snRNPs
o Caperuza 5 (7-metilguanosina-3P) se une al mRNA:
Sirve como seal de reconocimiento para la maquinaria tradicional
Protege al transcrito de la degradacin
o Una cola de 100-250 adenina es aadida al extremo 3 del mRNA que protege al transcrito de la
degradacin
Traduccin: Conversin de una secuencia de nucletidos de mRNA en una secuencia de aminocidos

de una protena.
Requiere: Ribosomas y tRNAs
Estructura y funcin del tRNA o RNA de transferencia

Pequeo RNA de 75-85 nucletidos
Tiene estructura secundaria que recuerda una hoja de trbol
Los aminocidos se unen al extremo 3
Cada uno de los 20 aminocidos se une a uno o ms tRNAs mediante una reaccin catalizada por una
aminoacil-tRNA-sintetasa
El anticodn es un grupo tres nucletidos que se aparea con el codn del mRNA
Hay 61 codones diferentes pero slo 40 tRNAs
o Hiptesis del tambaleo. Se basa en:
Muchos aminocidos son especificados por ms de un codn
Codones para el mismo aminocido tienden a diferir en la tercera posicin
Estructura del ribosoma y su funcin en bacterias
Estn compuestos por dos subunidades
o Subunidad grande 50S
o Subunidad pequea 30S
o Ambas compuestas por mltiples molculas de RNA y protenas.
o La subunidad grande tiene tres sitios de unin para los tRNA: Sitio A (aminoacil), Sitio P (Peptidil)
Sitio E (exit=salida).
Mecanismo de la traduccin: tiene tres fases
Iniciacin
o La subunidad 30S se une a una secuencia especfica de mRNA: La secuencia Shine-Dalgarno
o El formil-metionina-tRNA se une al codn de iniciacin, el codn AUG
o Intervienen factores de traduccin (protenas especficas)
o Finalmente se une la subunidad grande del ribosoma
Elongacin
o Un nuevo aminoacil tRNA se une al codn del mRNA en el sitio A del ribosoma
o Formacin del enlace peptdico entre el carboxilo del formil metionina en el sito P y el aminocido del
sitio A. Esta unin est catalizada por el propio RNAr que acta como enzima. Esta reaccin requiere
GTP.
o Translocacin del mRNA
81
BIOLOGA
- tRNA ahora sin aminocido en el sitio P se mueve al sitio E
- El nuevo peptidil tRNA se mueve desde el sitio A al sitio P
- Se requiere energa en forma de GTP y la asistencia de factores de elongacin.
Terminacin
o Tiene lugar cuando el ribosoma llega a uno de los codones de parada
o Entra un factor de liberacin en el sitio A del ribosoma
o El pptido se libera del sitio P
o El ribosoma se separa del mRNA
o Las dos subunidades se disocian
Modificaciones post-traducionales
El plegamiento correcto de la protena una vez sintetizada es fundamental para su funcin
o Se pliega en funcin de la secuencia de aminocidos dirigido por la tendencia a alcanzar el estado
energtico mas estable o
o Mediante chaperonas
Modificaciones mediante la adicin de molculas:
o Adicin de azcares y lpidos: tiene lugar en el RE y Golgi
o Adicin de grupos fosfato
Base molecular de las mutaciones
Una mutacin es un cambio en la secuencia de nucletidos del DNA que puede provocar un cambio en el
mRNA transcrito y en la secuencia de aminocidos traducida.
Si se altera la secuencia de aminocidos la forma de la protena cambiar y por tanto cambiar su
funcin. La mutacin provoca un cambio en el fenotipo.
Tipos de mutaciones
Mutaciones puntuales: Cambios en un nico nucletido: Pueden ocurrir cuando la DNA polimerasa
comete un error en la sntesis y su actividad de correccin falla.
Tipos de mutaciones puntuales:
o Mutaciones sin sentido
o Mutaciones por cambio del marco de lectura
o Mutaciones silenciosas
o Con sentido errneo
Mutaciones a gran escala o mutaciones a nivel cromosmico
Producidas durante la mitosis o meiosis
Afectan al nmero de cromosomas o a la estructura de los cromosomas
Tipos de mutaciones cromosmicas
o Inversiones y translocaciones
o Poliploidia: trisomia y aneupoidia
Los contenidos de este tema se recogen en el libro en los captulos 16 Cmo funcionan los genes y
17 Transcripcin, procesamiento del ARN y traduccin.
Actualmente se sabe que el dogma central de la biologa molecular es cierto pero conviene hacer
alguna puntualizacin, el flujo de informacin no es exclusivamente unidireccional. La primera flecha de esta
transferencia de informacin, en determinados casos, es reversible. Por ejemplo, en algunos virus
82
(retrovirus), como el del SIDA, la molcula hereditaria que porta la informacin es un RNA, sta se copia a un
DNA que posteriormente producir otros RNAs. Esto no slo ocurre en virus sino tambin los genes
denominados retrotransposones, que se mueven en los genomas, utilizan esta va de mantenimiento. La
enzima denominada transcriptasa inversa o reversa es responsable de este proceso. Ms recientemente,
hemos sabido que tambin determinadas protenas tienen una cierta capacidad informativa, de manera que
son capaces de transmitir informacin a otras protenas y modificar su conformacin. Este es el caso de los
priones, las protenas responsables de la encefalopata espongiforme en diversos mamferos (enfermedad
de las vacas locas).
El proceso de trascripcin no tiene ninguna dificultad si se ha comprendido el proceso de
duplicacin del DNA, pues se basa igualmente en la complementariedad de las bases nitrogenadas. El
proceso de sntesis de una protena es ms complicado y es necesaria una lectura compresiva de cada una
de las etapas del proceso y el papel de cada uno de los participantes en el mismo.
Para comprender el cdigo gentico y habituarse a su manejo es interesante realizar los ejercicios y
actividades que se proponen en el texto y en esta gua.
Bibliografa bsica
Captulos 16 y 17.
Estos textos proporcionan un anlisis extenso y profundo sobre el estado actual de los conocimientos en
el rea de biologa molecular. Exponen los temas fijando las bases experimentales del conocimiento, mostrando
cmo se llega a conocer cada uno de los mecanismos moleculares de los procesos de la Biologa molecular por
lo que son libros demasiado profundos slo recomendados para los estudiantes con conocimientos previos y con
gran inters sobre el tema.
Actividades
- Ejercicios de transcripcin y traduccin del 9 al 15.
http://www.biologia.arizona.edu/molecular_bio/problem_sets/nucleic_acids/nucleic_acids_1.html
1. Describa el dogma central que resume el flujo de informacin en las clulas.
83
BIOLOGA
2. Seale la analoga y diferencia existente entre DNA-polimerasa y RNA-polimerasa en cuanto a la
formacin concreta del primer enlace fosfodister de la nueva cadena sintetizada (DNA y RNA,
respectivamente)
3. Indique cul ser la secuencia del RNA que resulte de la transcripcin de una regin de DNA cuya
secuencia en la hebra molde es: GGCATTTCGAACACGTACAC
4. Es correcta esta frase?
La hebra molde de un DNA sufre el proceso de la transcripcin para dar un transcrito de RNA. Por ello, dicha
hebra recibe tambin el nombre de cadena no-codificante, no-informativa, antisentido o cadena(-).
5. Qu diferencias existen entre procariotas y eucariotas en el proceso de inicio de la transcripcin?
6. Haga un esquema de las fases de iniciacin, elongacin y terminacin den bacterias.
7. Describa las etapas del procesamiento de un transcrito primario precursor del mRNA que finalmente se
traducir en una clula eucariota.
8. Qu quiere decir que el cdigo gentico es redundante pero no ambiguo?
9. Cmo son los tRNAs? cul es su funcin? cuntos existen?
10. Haga un esquema de la estructura de un ribosoma durante el proceso de traduccin, indicando las
subunidades, los sitios de unin del mRNA, los aminocilt-RNA, etc.
11. Qu es una mutacin puntual? Como puede afectar a la secuencia de una protena?
12. La secuencia 3 AGAGAGCCCATG 5 se usa como molde para sintetizar un RNA que luego se traduce
en una protena. Deduzca la secuencia de RNA y la secuencia de aminocidos, consultando el cdigo
gentico.
1. Examine la siguiente secuencia de DNA: 5 AATTGCGCTTAG 3. Cul de las siguientes secuencias
representa el RNA complementario que se formara a partir del DNA dado:
a. 5 UUAACGCGAAUC 3
b. 3 UUAACGCGAAUC 5
c. 5 AAUUGCGCUUAG 3
d. 3 TTAACGCGAATC 5
2. La transcripcin termina cuando:
a. el mRNA alcanza una longitud determinada
b. RNA polimerasa llega a un codn de parada en el mRNA
c. RNA polimerasa llega a una seal de terminacin en el DNA
d. RNA polimerasa se desnaturaliza
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3. Seale la opcin correcta:

a. la trascripcin en bacterias se lleva cabo en direccin 5 a 3 y en eucariotas en direccin 3 a 5
b. la trascripcin en bacterias tiene lugar en direccin 3 a 5 y en eucariotas en direccin 5 a 3
c. en bacterias y eucariotas se requieren protenas que reconocen secuencias especficas de iniciacin de la
transcripcin
d. en bacterias y eucariotas se requiere la unin del factor sigma a la RNA polimerasa para iniciar la
transcripcin
4. Cul de las siguientes enzimas transcriben genes que codifican para protenas?
a. RNA polimerasa I
b. RNA polimerasa II
c. RNA polimerasa III
d. RNA polimerasa I y II
5. Cmo tiene lugar el mecanismo de eliminacin de intrones en un mRNA?
a. se aade una caperuza al extremo 5 del RNA recin transcrito
b. se aade una cola de poli A al RNA transcrito
c. se une un ribosoma al RNA y lo modifica
d. se unen los snRNPs al transcrito recin sintetizado y forma el espliceosoma o ayustosoma
6. El transcrito 5-UCGGACUUA-3de qu secuencia molde se transcribe?
a. 5-TCGGACTTA-3
b. 5-UCGGACUUA-3
c. 5-TAAGTCCGA-3
d. 5-AGCCTGAAT-3
7. Los tripletes contiguos de los codones del RNA mensajero:
a. comparten las bases 1 y 3
b. comparten cualquier base
c. varan en la tercera base
d. no se solapan
8. Una sustancia que inhibe la aminoacil-tRNA sintetasa bloquea la:
a. replicacin
b. trascripcin
c. traduccin
d. Retrotranscripcin
9. Cul de las siguientes secuencias de mRNA se podra unir al anticodn 3 GGC 5?
a. 5 UGC 3
b. 3 UGC 5
c. 3 CCG 5
d. 5 CCG 3
10. Si hubiera una mutacin en un ribosoma que impidiera la translocacin de las molculas de tRNA hacia
el sitio E, cuntos aminocidos tendra el polipptido formado en ese ribosoma
a. un mximo de dos
b. un mnimo de dos
c. un mximo de uno
d. ninguno
85
BIOLOGA
11. Seale la respuesta correcta respecto a la formacin del enlace peptdico durante la traduccin:
a. protenas enzimticas catalizan la formacin de enlace peptdico entre dos aminocidos
b. la formacin del enlace peptdico tiene lugar en la subunidad pequea del ribosoma
c. el enlace peptdico se forma espontneamente
d. el RNA ribosmico cataliza la formacin del enlace peptdico
12. Cul es mximo nmero de aminocidos que se puede producir de la siguiente secuencia de mRNA:
5 AAUCCGUAAAUGAGACCGUCGAUGAAUUAGCG 3
Pista: Considere los codones de iniciacin y de stop.
a. 0
b. 6
c. 7
d. 10
13. Qu tipo de mutacin puntual produce una terminacin prematura de la sntesis de protenas?
a. mutacin por cambio de marco de lectura
b. mutacin sin sentido
c. mutacin silenciosa
d. sustitucin con sentido errneo
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TEMA 10. Control de la expresin gnica

Regulacin de la expresin gnica en bacterias. Regulacin de la expresin gnica en eucariotas.
Introduccin
Aunque la mayora de las clulas de un organismo vivo contienen idnticos genes, en un momento dado solo
se expresa un nmero pequeo del total de genes, el resto estn inactivos. Para los organismos es
ventajoso regular la actividad de sus genes ya que los procesos de transcripcin del RNA y sntesis de
protenas consumen una cantidad considerable de energa; de este modo las clulas conservan el
combustible fabricando protenas slo cuando las necesitan. As, las clulas procariotas y eucariotas se
adaptan a las modificaciones de su entorno activando o desactivando la expresin de sus genes.
Adems de regular la expresin de los genes para adaptarse a las variaciones ambientales, los
organismos eucariotas alteran la expresin de sus genes durante el desarrollo, pues al transformarse los
vulos fertilizados en organismos multicelulares, se sintetizan diferentes tipos de protenas en cantidades
variables que permiten a las clulas diferenciarse para asumir funciones nuevas.
En este tema se abordar el estudio de los mecanismos de regulacin de la expresin de genes,
comenzando como en temas anteriores por lo ms sencillo, los mecanismos de control en procariotas, para
abordar posteriormente el control ms complejo en eucariotas.
En los procariotas, la regulacin gnica se controla fundamentalmente a nivel del inicio de la
transcripcin, porque es la forma ms eficaz energticamente para la clula, aunque tambin se conocen
controles traduccionales y postraducionales. En estos organismos, muchos de los genes estructurales que
codifican para protenas o enzimas pertenecientes a una determinada ruta metablica se encuentran
ocupando posiciones adyacentes en el genoma, estando asociados a secuencias reguladoras, formando
unidades denominadas operones; stos que producen un mRNA policistrnico que contiene informacin
para la sntesis de varias protenas. La estructura policistrnica incrementa la eficiencia de la expresin
gnica, ya que, como veremos, por medio de la unin a un nico promotor, las protenas reguladoras pueden
controlar a la vez la expresin de varios genes necesarios para un mismo proceso.
En los organismos eucariticos pluricelulares, la regulacin de la expresin gnica es mucho ms
compleja que en bacterias, ya que existen controles mediados por la interaccin de la clula con mltiples
factores y seales reguladoras. Adems, en eucariotas existen numerosos puntos de regulacin muchos de
los cuales todava no se conocen con precisin.
El DNA de los eucariotas se organiza en los nucleosomas de la cromatina y, para expresarse, los
genes deben encontrase en una estructura relajada que permita el acceso de la RNA polimerasa al
promotor. Como no existen operones, los genes que codifican protenas que actan juntas normalmente se
encuentran en cromosomas diferentes. De esta manera cada gen necesita su propio promotor. Adems, en
los eucariotas los procesos de transcripcin y traduccin estn separados por la compartimentacin
intracelular (ncleo, y citosol) y por el tiempo, antes de traducirse los RNA eucariotas deben procesarse y
salir del ncleo. Pero una vez el RNA se encuentra en el citoplasma, la expresin gnica est controlada por
molculas que regulan la estabilidad del RNAm, la eficiencia de la traduccin, y la activacin o inactivacin
de los productos proteicos.
El objetivo por tanto de este captulo es introducir los conceptos clave en la regulacin de la
expresin gnica en procariotas y en eucariotas.
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BIOLOGA
- Conocer que la expresin gnica puede ser controlada a tres niveles, transcripcin, traduccin y
postraduccin, y distinguir cul es la ms eficaz en cuanto a velocidad y ahorro energtico.
- Conocer que los cambios en la expresin gnica permiten responder eficazmente a cambios ambientales.
- Distinguir entre genes constitutivos, que codifican para protenas que se necesitan continuamente para el
mantenimiento de la vida celular, y genes inducibles, que slo se expresan cuando sus productos son
necesarios y en respuesta a una seal del medio.
- Describir las diferencias entre control positivo y negativo de la transcripcin.
- Describir las diferencias entre genes reguladores y estructurales.
- Definir los conceptos de opern y operador.
- Definir los conceptos de represor, activador e inductor.
- Realizar un esquema que explique el funcionamiento del operon lac
- Comparar el proceso de control negativo de los operones lac y trp
- Describir las principales diferencias en los mecanismos de regulacin de la expresin de los genes en
eucariotas y procariotas.
- Distinguir los diferentes niveles de regulacin gnica en los eucariotas.
- Indicar la forma en que la estructura de la cromatina influye en la expresin de los genes.
- Describir el papel desempeado por la metilacin del DNA o acetilacin de las histonas en el control de la
transcripcin en eucariotas.
- Comprender y describir cmo actan los elementos de la regulacin de la expresin diferencial de los
genes en clulas eucariotas.
- Describir el papel de las protenas reguladoras, las secuencias reguladoras prximas al promotor y las
secuencias intensificadoras que pueden situarse muy alejadas del mismo y en localizaciones diversas.
- Comprender que los genes eucariticos se encienden (se activan) cuando protenas reguladoras
especficas se unen a los intensificadores y elementos prximos al promotor, y que los genes se apagan
(reprimen) cuando las protenas reguladoras se unen a las secuencias silenciadoras.
- Describir el complejo basal de la transcripcin indicando las principales protenas que lo forman,
asociadas a secuencias especficas del DNA.
- Identificar algunos de los tipos de control que pueden ejercerse en eucariotas despus de la transcripcin:
el splicing alternativo, la estabilidad del mRNA y el papel de los RNA de interferencia o la modificacin
post-traduccional de las protenas.
Guin de los contenidos.
Mecanismo general de regulacin gnica en procariotas
1. Control transcripcional
a. Si un gen no se transcribe, no se produce mRNA.
b. ste es el mecanismo de control ms econmico, no gasta energa.
2. Control a nivel de traduccin (o control post-transcripcional)
El mRNA no se traduce, o la velocidad de traduccin es controlada, debido a:
a. degradacin del mRNA por las ribonucleasas celulares
b. se inhibe la iniciacin de la traduccin
c. disminuye la eficacia de la interaccin entre los tRNAs, los factores de elongacin, y ribosomas.
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3. Regulacin post-traduccional
a. Las protenas se fabrican en una forma inactiva
b. Las protenas se activan por modificacin qumica
c. Este mecanismo de control es el menos eficiente, pero el ms rpido, las protenas se sintetizan y
pueden ser activadas rpidamente
4. Cada tipo de control representa un balance entre la eficiencia de la respuesta y la energa utilizada
por la clula
a. El control transcripcional es lento, pero no utiliza mucha energa
b. El control Post-traduccional es rpido, pero usa mucha energa
5. El control transcripcional y a nivel de traduccin de la expresin gnica ocurre en bacterias
a. Algunos genes, como los implicados en glucolisis, se expresan constitutivamente (siempre)
b. Otros se regulan, pueden ser inducidos o reprimidos
c. La variacin en la expresin gnica permite a los organismos responder a cambios en el ambiente
en que viven
Mecanismo de control negativo en bacterias
El modelo opern lac
Un opern est formado por varios genes cuya expresin es coordinada y se transcriben como un nico
mRNA
a. Los genes lacZ , lac Y y lac A se transcriben juntos y forman un mRNA iniciado desde un nico
promotor
b. El represor es una protena codificada por un gen activo constitutivamente lacI que se une a una
secuencia del operon lac llamada operador
c. El inductor interacciona con el represor cambiando su forma y sale del operador, lo que permite la
transcripcin
Por qu el opern lac ha sido tan importante?
a. La informacin acumulada sobre el sistema opern lac en E. coli ha sido importante en la
comprensin de la regulacin de la expresin gnica en otras especies.
b. Se introdujo la idea por primera vez que la expresin es controlada mediante el contacto fsico entre
molculas reguladoras y regiones especficas de DNA.
c. El opern lac tambin ofreci un ejemplo del control post-traduccional.
(1) El represor se expresa constitutivamente.
(2) La actividad del represor es controlada por la modificacin post-traduccional.
Otro Ejemplo: el operon del triptfano (trp)
a. El opern trp es un sistema policistrnico de genes. El opern trp tiene cinco genes; cada uno
codifica para una enzima requerida para la sntesis del triptfano
b. El opern trp est implicado en biosntesis, mientras que el opern lac est implicado en catabolismo
c. El triptfano se une al represor y lo activa; por lo tanto, cuando el triptfano est presente, se
bloquea la transcripcin (y viceversa)
(1) El represor no se une al operador a menos que el triptfano est unido al represor
(2) Por lo tanto, en la ausencia de triptfano, el opern se expresa
(3) El triptfano acta sobre el opern de modo opuesto a la lactosa en el opern lac
(4) El opern del trp se ha diseado de modo que la clula bacteriana pare de fabricar triptfano
cuando hay mucho triptfano en la clula
89
BIOLOGA
Represin por catabolito y control positivo de la expresin gnica.
a. Si la glucosa est presente, el opern lac ser reprimido, incluso en presencia de lactosa
b. La glucosa es el catabolito que reprime el opern lac
c. El control de la glucosa sobre el opern lac tiene el objetivo de ahorrar energa a la clula
(1) La glucosa produce ms ATP que la lactosa y se utiliza directamente en glucolisis
(2) La hidrlisis de lactosa produce glucosa, as que si la glucosa es abundante, no es econmico
energticamente que hidrolice la lactosa para producir an ms glucosa
Mecanismos de regulacin gnica en eucariotas
La expresin gnica est regulada a distintos niveles:
1. La remodelacin de la cromatina: las protenas histonas y el DNA forman una estructura
condensada y compacta, que se debe descondensar para que se produzca la transcripcin
2. Iniciacin de la transcripcin
3. Procesamiento del mRNA
4. Estabilidad del mRNA
5. Modificaciones post-traducionales de las protenas
1. Estructura del DNA eucaritico y la regulacin de la expresin gnica
a. El DNA eucaritico est asociado a protenas formando nucleosomas que a su vez se empaquetan
resultando una estructura altamente condensada
b. la estructura de la cromatina est alterada en genes activos
c. en las regiones activamente transcritas del genoma la interaccin entre histonas y DNA se hace ms
dbil para que la RNA polimerasa se pueda unir al promotor
Cmo se modifica la cromatina para permitir la transcripcin de un gen?
a. Las histonas asociadas al DNA transcripcionalmente activo tienden a estar acetiladas
b. Los grupos del acetilo (CH3COO-) se agregan a las lisinas de las histonas y reducen la atraccin
electrosttica entre DNA e histonas, y debilitan la cohesin entre los elementos que forman los
nucleosomas de modo que la RNA polimerasa acceda al gen.
c. Las histonas pueden tambin ser metiladas por la adicin de grupos metilo
d. Las modificaciones en las histonas se pueden heredar durante la mitosis. Herencia epigentica
e. Las clulas musculares son diferentes de las neuronas, en parte, porque heredaron diversos tipos de
histonas modificadas, no diversos tipos de genes
2. La iniciacin de la transcripcin depende de la unin de protenas especficas que se unen al
promotor y a secuencias reguladoras prximas y alejadas del gen
a. Las secuencias reguladoras y factores reguladores
b. Promotores basales: estn situados en la regin 5 por delante de la secuencia codificante
o incluyen secuencias TATA
o Protenas reguladoras se unen a la caja TATA (TBP)
c. Promotores proximales se encuentran en regiones 5 a los promotores basales. A ellos se unen
protenas reguladoras
d. Intensificadores (o Enhancer): son secuencias reguladoras que se pueden encontrar en intrones, en
regiones alejadas al sitio de inicio de la transcripcin e incluso en posiciones 3 al gen
e. Silenciadores: tienen las mismas caractersticas que los intensificadores pero inhiben la transcripcin
90
Modelo para la iniciacin de la transcripcin

La iniciacin de la transcripcin se puede dividir en varias etapas:
a. factores reguladores de la transcripcin se unen a la cromatina y la descondensan, y el promotor
queda accesible
b. otros factores reguladores de la transcripcin se unen a los intensificadores y elementos prximos al
promotor
c. se unen los factores basales de la transcripcin que se dirigen al sitio del comienzo de la
transcripcin
d. para que estos complejos hagan el contacto, el DNA entre el promotor y el enhancer forma un bucle
e. cuando todos los factores basales se unen al promotor, forman el complejo bsico de la transcripcin
que recluta a la RNA polimerasa
f. la RNA polimerasa comienza la transcripcin
3. Control post-transcripcional.
- Se producen mltiples mRNA a partir del RNA primario mediante el ayuste alternativo
4. Estabilidad del RNA
- RNA de interferencia: degrada el mRNA impidiendo que se traduzca la protena
5. Control postraduccional
- Supone la activacin o inactivacin de la protena una vez sintetizada. La fosforilacin es un mecanismo
frecuente
El tema corresponde a los captulos 18 Control de la expresin gnica en bacterias y 19 Control de
la expresin gnica en los eucariotas del libro de texto.
Este tema es muy complejo y extenso, aunque su comprensin es fundamental para entender el
complejo funcionamiento celular, permitiendo la respuesta rpida de las clulas a las condiciones cambiantes
del medio ambiente en que viven.
Se analizan los mecanismos fundamentales de la expresin de la informacin gentica, desde el
inicio de la sntesis de RNA hasta la produccin de protenas. Por tanto es necesario conocer y comprender
perfectamente estos procesos estudiados en temas anteriores para abordar el estudio de ste. Se debe
estudiar detenidamente y se requerir dedicar bastante tiempo de trabajo. A pesar de esto, no tiene
demasiada dificultad de comprensin por la lgica de los mecanismos, aunque exige ordenar bien todos los
contenidos.
Por otra parte, es un tema clave para entender el tema siguiente dedicado a la ingeniera gentica,
dado que la expresin de genes en sistemas heterlogos (por ejemplo genes humanos en bacterias) no tiene
xito si no se conoce bien y se controla cada uno de los niveles de regulacin de la expresin gnica en el
organismo receptor.
Aclarando algunos conceptos
La interferencia por RNA, RNA de interferencia o RNAi, es un proceso de silenciamiento gnico mediado por
molculas de RNA. Es caracterstico de clulas eucariotas y tiene gran importancia en procesos de
91
BIOLOGA
desarrollo y diferenciacin celular, cncer y defensa frente a virus. Actualmente numerosas tcnicas de
biologa molecular empleadas en investigacin bsica y terapia se basan en este proceso. El RNA de
interferencia (o ARNi) es responsable de un proceso de silenciamiento gnico mediado por molculas de
RNA. Estas molculas de RNA interferente pueden ser siRNA (Small Interfering RNA) o microRNA segn su
procedencia. Las siRNA tienen origen exgeno mientras que las microRNA estn codificadas en el genoma
de la clula. El proceso de RNAi es un proceso complejo donde participan numerosas protenas
pertenecientes a distintas familias. Existen distintas modalidades segn participen molculas de siRNA o de
microRNA.
Bibliografa bsica
Captulos 18 y 19.
Actividades
- Problemas sobre expresin gnica en eucariotas.
http://www.biologia.arizona.edu/molecular_bio/problem_sets/mol_genetics_of_eukaryotes/eukaryotes.html
1. Qu es un opern? Explique las funciones de las distintas regiones que lo forman.
2. Distinga entre genes inducibles, reprimibles y constitutivos.
3. Diferencie entre control positivo y control negativo, y explique cmo los dos tipos de control operan en la
regulacin del operon lac.
4. Enumere las etapas en que los eucariotas pueden regular su expresin gnica.
5. Cmo se modifica la cromatina para permitir la expresin de un gen en eucariotas?
6. Haga una relacin de las principales secuencias reguladoras de la expresin gnica en eucariotas,
sealando su posicin respecto a la secuencia que se transcribe.
92
7. La regulacin en eucariotas depende de los factores de transcripcin; seale cul es su funcin y cmo se
relaciona con las secuencias reguladoras.
8. Explique cmo un gen de un organismo pluricelular puede producir distintas protenas en diferentes tipos
celulares.
1. El operador de un opern:
a. codifica la informacin para la protena represora
b. es un sitio de unin del inductor
c. es el sitio de unin de la protena represora
d. es el sitio de unin de la RNA polimerasa
2. Si una mutacin inactiva el gen del represor del opern lac se produce la:
a. transcripcin continuada de los genes estructurales
b. inhibicin de la expresin de los genes estructurales
c. unin del represor al operador
d. inhibicin de la RNA polimerasa
3. Cul de los siguientes mecanismos de control es generalmente el ms econmico para la clula?:
a. control del inicio de la transcripcin
b. degradacin selectiva del mRNA
c. degradacin selectiva de enzimas
d. inactivacin de la protena sintetizada
4. Cul de los siguientes elementos no se encuentra en bacterias:
a. represores
b. promotores
c. operadores
d. intensificadores
5. Los genes inactivos en eucariotas tienden a encontrarse en:
a. la cromatina muy condensada
b. la cromatina descondensada
c. la cromatina que carece de nucleosomas
b. el DNA desnudo
6. Cul de las siguientes caractersticas es comn en la regulacin gnica de eucariotas y bacterias?:
a. promotores
b. intrones
c. enhancers o intensificadores
d. operones
7. Mediante el procesamiento diferencial del mRNA, los eucariotas:
a. refuerzan la inactivacin gnica
b. evitan la transcripcin de la cromatina condensada
c. producen protenas distintas en los diferentes tejidos
d. aceleran la unin de los factores de transcripcin a los intensificadores
93
BIOLOGA
8. En el opern triptfano:
a. la presencia de triptfano activa la expresin de los genes estructurales porque se une al represor que
modifica su estructura y pierde afinidad por el operador
b. la ausencia de trp activa la transcripcin del opern
c. la presencia de triptfano activa al represor que se une al operador
d. la RNA polimerasa transcribe de forma constitutiva los genes estructurales
9. En relacin al opern lac, en presencia de glucosa:
a. la glucosa se une al represor y activa el opern lac
b. sta no influye en la expresin del opern lac
c. aumentan los niveles de AMP cclico y reprime la expresin del operon lac
d. los genes estructurales del opern lac sufren represin por catabolito
10. La acetilacin de las histonas de la cromatina:
a. previene las mutaciones
b. es irrelevante para la transcripcin de genes
c. favorece la transcripcin
d. asegura que los genes que estn apagados, pues contribuye a la condensacin de la cromatina
94
TEMA 11. Ingeniera gentica

Tecnologa del DNA recombinante. Herramientas de la ingeniera gentica. Tcnicas para manipular el DNA.
Aplicaciones de la ingeniera gentica.
Introduccin
La biologa en los ltimos aos ha dado un paso de gigante en el conocimiento de los genes y su
funcionamiento. Esta explosin de nuevos conocimientos y el ritmo vertiginoso al cual avanzan sus
aplicaciones ha sido posible gracias a la tecnologa del DNA recombinante, llamada tambin Ingeniera
Gentica. En este tema, trataremos de esbozar sus principios para poder entender las importantes y
revolucionarias consecuencias de esta nueva tecnologa.
Las herramientas de la ingeniera gentica consisten, fundamentalmente, en una serie de enzimas
para cortar el DNA, unos vectores para transportar genes y un conjunto de tcnicas para analizar el DNA. La
tecnologa del DNA recombinante permite manipular el material gentico y crear nuevas combinaciones de
genes no existentes en la naturaleza, al mezclar genes procedentes de especies diferentes.
El primer paso para cualquier estudio de un gen o para iniciar un proceso de manipulacin posterior
se requiere clonar el gen, es decir, obtener gran cantidad de copias del mismo. As, podremos disponer de
muchas copias de un gen en concreto para secuenciarlo, mutarlo, estudiar su regulacin, expresar el gen y
obtener y caracterizar su producto, etc.
Anteriormente a las tcnicas de ingeniera gentica era prcticamente imposible aislar un gen
concreto en cantidades suficientes para su estudio, debido a la pequesima proporcin que representa un
gen particular dentro de la complejidad de, por ejemplo, el genoma humano.
Las tcnicas de ingeniera gentica permiten aislar fragmentos de DNA procedentes de un
organismo complejo y amplificarlos (para obtener muchas copias o clones) y expresarlos (para obtener
grandes cantidades de su producto proteico) en sistemas sencillos como son las bacterias. Las bacterias han
sido las primeras hospedadoras de genes eucariotas y las primeras en las que estos genes se han
expresado, obteniendo as protenas humanas, por ejemplo, en su interior. Hoy da tambin se utilizan
levaduras, vegetales y animales (incluidas las humanas) como hospedadoras de genes forneos.
Esquemticamente, el proceso de clonacin de un gen concreto consiste en 5 etapas bsicas.
1. Aislar y fragmentar el DNA de partida que contiene el gen de inters.
Para aislar el DNA se utilizan mtodos bioqumicos de purificacin de cidos nucleicos. Una vez se
dispone de DNA puro, se corta con enzimas de restriccin, que son una de las herramientas ms
importantes de la ingeniera gentica.
2. En una segunda etapa, el DNA fragmentado se une a un vector, es decir, a una molcula de DNA que va
a servir de vehculo para transportar el DNA de inters al interior de una clula u organismo receptor.
En esta etapa se van a utilizar otro tipo de enzimas tambin fundamentales en ingeniera gentica, las
ligasas. Como consecuencia de la accin de las ligasas se obtiene una molcula de DNA recombinante
formada por el DNA del vector ms DNA del organismo de partida.
3. La tercera etapa consiste en la introduccin del DNA recombinante obtenido en la etapa anterior en un
organismo husped, generalmente un organismo que permita su rpida multiplicacin, por ejemplo, una
95
BIOLOGA
bacteria, aunque posteriormente el gen clonado se transferido a una planta o a un animal. En este paso se
utilizarn tcnicas de transformacin.
4. La siguiente etapa ser la obtencin de clones. Cuando la clula husped se divide, copias del DNA
recombinante pasan a las clulas hijas; a su vez, dentro de cada clula husped el vector tambin se replica
un gran nmero de veces. Despus de numerosas de divisiones, se obtienen un conjunto de clulas
husped idnticas que forman una colonia o clon.
Si en la primera etapa de la clonacin hemos partido del DNA total de un organismo, en este paso
obtendremos un conjunto de clones recombinantes que contienen todo el DNA presente en un organismo y
dispondremos de una Biblioteca genmica. Alternativamente, se pueden obtener bibliotecas de cDNA
que representan slo el DNA que se traduce en el organismo de partida pues, como veremos, ese cDNA se
obtiene a partir de los RNA mensajeros del organismo de partida.
La quinta y ltima etapa consiste en la seleccin del clon portador del gen de inters. Para llevar a cabo esta
seleccin se utilizan, o bien tcnicas hibridacin con sondas, en las que se discriminar el clon de inters
por la secuencia de nucletidos del propio gen en cuestin, o mtodos basados en la deteccin de su
producto gnico, es decir, la protena que codifica. En este caso, por tcnicas bioqumicas se detecta la
actividad enzimtica de esa protena, o por tcnicas inmunolgicas se detectar por medio de anticuerpos
especficos.
Una etapa adicional sera el anlisis de los fragmentos de DNA clonados. Este anlisis puede tener
distintos fines: el estudio de la localizacin del gen dentro del vector, la localizacin del gen en el genoma de
origen, el estudio de la estructura del gen, etc. Para ello, se aplicarn tcnicas para la obtencin de mapas
de restriccin de los fragmentos clonados, Southen blot, hibridacin in situ, secuenciacin.
Otra tcnica de mltiples aplicaciones dentro de la ingeniera gentica es la reaccin en cadena de
la polimerasa (PCR). Puede servir para analizar los clones obtenidos, pero tiene otras muchas aplicaciones
que sern abordadas en este tema.
Los avances en esta compleja tecnologa han conducido a una verdadera explosin de aplicaciones
industriales, agrcolas, farmacuticas y mdicas, y su impacto social e implicaciones ticas sobrepasan con
mucho a cualquier otra tecnologa desarrollada por el hombre hasta hoy da.

- Comprender cmo una enzima de restriccin reconoce el lugar de corte en el DNA y los tipos de
fragmentos terminales producidos.
- Describir esquemticamente las etapas para clonar un gen.
- Enumerar las caractersticas de un vector eficaz para clonar genes.
- Conocer el principio en el que se basa la separacin de fragmentos de DNA mediante electroforesis en un
gel.
- Diferenciar entre bibliotecas de cDNA y DNA genmico.
- Explicar la base de la atraccin molecular que hace que se produzcan reacciones de hibridacin de los
cidos nucleicos.
- Explicar las diferencias entre las secuencias sonda y diana en los ensayos de hibridacin.
96
- Describir los pasos generales utilizados para realizar una transferencia Southern y el tipo de informacin
que proporciona.
- Conocer la tcnica de PCR: fundamentos, etapas y variables a tener en cuenta.
- Dar algunos ejemplos de la aplicacin de la tcnica de PCR y sus posibilidades en el campo de la
ingeniera gentica.
- Explicar el fundamento de los mtodos de secuenciacin de DNA.
- Conocer las principales aplicaciones de la tecnologa recombinante para la mejora plantas, animales y en
el diagnstico y tratamiento de enfermedades.
Guin de contenidos
La obtencin de DNA recombinante y la clonacin de genes es un proceso que requiere varias etapas.
- Aislar y fragmentar el DNA
- Unir el DNA fragmentado a un vector
- Introducir el DNA recombinante en un organismo husped
- Obtencin de clones
- Seleccin del clon con el gen de inters
- Anlisis del gen clonado
Herramientas y tcnicas para cortar y pegar fragmentos de DNA
Enzimas de restriccin
- nucleasas que cortan el DNA produciendo fragmentos
- muy especficas: reconocen y cortan por una secuencia determinada que se denomina sitio de reconocimiento,
secuencia de restriccin o diana
- de origen bacteriano pero estn comercializadas para su uso en laboratorios
Ligasas
- unen covalentemente fragmentos de DNA
- permiten obtener DNA recombinante, al unir fragmentos procedentes de distintos organismos
Vectores y clulas hospedadoras para clonar genes
Vectores
- son necesarios para transportar genes al interior de una clula hospedadora
- deben ser capaces de replicarse, tener dianas de restriccin, tener algn marcador
- tipos de vectores
- plsmidos
- virus
- cromosomas artificiales
Clulas hospedadoras
- bacterias
- levaduras
- clulas de plantas
- clulas animales
Clonacin
- Se puede clonar slo un gen o unos pocos genes
- Se pueden clonar todos los genes de un organismo y tener una biblioteca genmica
97
BIOLOGA
- Se pueden clonar slo los genes que se expresan en un determinado tejido y tener una biblioteca de
expresin o una biblioteca de cDNA
Modificaciones genticas de los organismos
Los organismos modificados genticamente (OGM) pueden ser de dos tipos:
- se ha introducido un gen nuevo: organismo transgnico
- se ha inactivado un gen: organismo knockout
Tcnicas para el anlisis del DNA
Electroforesis en gel
- permite separar fragmentos de DNA (de RNA o de protenas) en funcin de su tamao
- la separacin se basa en el movimiento de los fragmentos a travs de un gel poroso en un campo
elctrico
- la utilizacin de sondas de DNA conocidas y marcadas, con radiactividad o con fluorescencia, permite
identificar los fragmentos
Secuenciacin del DNA
Mtodo de secuenciacin dideoxi: es una reaccin de sntesis in vitro que emplea
didesoxirribonucletidos para interrumpir la replicacin del DNA en cada base de la secuencia, sometiendo
los fragmentos resultantes de DNA a electroforesis en gel
PCR: Reaccin en Cadena de la Polimerasa.
Es una reaccin de sntesis in vitro de DNA por la que se obtienen millones de copias de un fragmento
dado de DNA.
Componentes de la reaccin:
DNA molde: Secuencia que se quiere amplificar
dNTP: dATP, dGTP, dTTP, dCTP
Cebadores: secuencias de unos pocos nucletidos complementarios a los extremos 3' del DNA a
amplificar que actuarn como iniciadores de la replicacin
DNA polimerasa termorresistente
Etapas de la reaccin (se repiten 20 a 30 veces):
Desnaturalizacin
Apareamiento de los cebadores
Replicacin del DNA
Aplicaciones de la PCR
Clonacin y anlisis de todo tipo de muestras que contengan DNA
Biotecnologa en animales
Animales transgnicos
Terapia gnica
Biotecnologa en la agricultura
Transferencia de genes con vectores especficos de plantas
Agrobacterium tumefaciens
El plsmido Ti
El arroz dorado
98

El tema corresponde al captulo 20 del libro Anlisis e ingeniera gentica.
Es un tema de gran inters por la actualidad y repercusin que muchos de los logros obtenidos en este
mbito han tenido en los medios de comunicacin. Cuestiones como la clonacin, los cultivos transgnicos o
la terapia gnica, despiertan un enorme inters y demanda de informacin por parte de la sociedad, y tienen
profundas implicaciones ticas, por lo que se requiere un conocimiento profundo y riguroso de esta
tecnologa. Para el futuro qumico tambin es interesante conocer que tiene aplicaciones para la obtencin
de productos qumicos mediante biotecnologa como alternativa a la sntesis qumica.
Debe estudiarse siguiendo los apartados del guin y realizando un esquema resumen de cada uno
de ellos. Es importante centrarse primero en el concepto de clonacin de genes o de fragmentos de DNA, y
entender el uso de las herramientas disponibles para lograr este objetivo.
Bibliografa bsica
Captulo 20.
- CORTS, E., MORCILLO, G.: Ingeniera Gentica: Manipulacin de genes y genomas. Coleccin
Educacin Permanente. UNED, 2002.
- LODISH, H. F., BERK, A., MATSUDAIRA, P., KAISER, M., KRIEGER, M., SCOTT, M. P., ZIPURSKY, S. L.
y DARNELL, J. E.: Biologa Celular y Molecular. Editorial Mdica Panamericana, 5.a edicin, 2005.
- NELSON, D. L. y COX, M. M.: Lehninger: Principios de Bioqumica. Editorial Omega, 4. edicin, 2006.
- RENNEBERG, R.: Biotecnologa para principiantes. Editorial Revert, 2008.
Actividades
- Problemas sobre tecnologa del DNA recombinante:
http://www.biologia.arizona.edu/molecular_bio/problem_sets/Recombinant_DNA_Technology/recombinant_dna.h
tml
Con este conjunto de problemas puede poner a prueba lo que ha aprendido sobre algunas tcnicas bsicas
del DNA recombinante, y cmo esta tecnologa se aplica para la salud humana.
- Actividad con el DNA de la Familia Blackett.
http://www.biologia.arizona.edu/human/activities/blackett/introduction.html
En esta actividad aprender los conceptos y tcnicas que forman parte del anlisis de perfiles de DNA,
interpretar autorradiogramas de ADN y analizar los perfiles de ADN para determinar parentescos.
99
BIOLOGA
1. Realice un esquema que recoja todas las etapas para la clonacin de un gen en un plsmido.
2. Explique qu son las endonucleasas de restriccin.
3. Comente para qu se utiliza la secuenciacin del DNA y cules son los componentes de la reaccin.
4. Explique qu es y para qu se utiliza la electroforesis en gel.
1. Las endonucleasas de restriccin:
a. existen fundamentalmente en clulas de mamferos
b. reconocen secuencias de DNA especficas
c. slo son capaces de degradar DNA monocatenario
d. todas ellas generan extremos romos
2. En la obtencin del cDNA a partir del RNAm:
a. se utiliza la enzima transcriptasa inversa
b. se requiere la presencia de didesoxirribonucletidos trifosfato
c. se usa la tcnica de PCR
d. se suele utilizar una DNA polimerasa termorresistente
3. Las endonucleasas de restriccin:
a. se describieron inicialmente en fagos
b. reconocen secuencias de 4-6 nucletidos palindrmicas
c. se requieren para llevar a cabo la PCR
d. tienen actividad inespecfica
4. La PCR se puede definir como:
a. un mtodo de sntesis de oligonuclotidos para la reaccin en cadena de la polimerasa
b. una tcnica de amplificacin mediada por enzimas de restriccin
c. una tcnica de amplificacin in vitro de secuencias de DNA especficas
d. un mtodo de clonacin de DNA en un sistema celular
5. Para analizar el RNAm utilizara la tcnica de:
a. Southern blot
b. Northern blot
c. Western blot
d. cromatografa lquida de alta presin
6. En la PCR los cebadores son:
a. pequeos fragmentos de RNA que sirven de punto de inicio para la polimerasa
b. protenas que sintetizan DNA
c. pequeos fragmentos de DNA que sirven de punto de inicio para la polimerasa
d. protenas que mantienen unidas las hebras para que acte la polimerasa
100
7. En la secuenciacin del DNA se emplean:

a. desoxirribonuclesidos
b. didesoxirribonuclotidos
c. ribonucletidos
d. nucletidos metilados
8. Complete la siguiente frase:
El plsmido _____________________de la bacteria_________________________es un vector natural para
introducir genes en las clulas vegetales.
a. Ri, Escherichia coli
b. pBR332, E. coli
c. Bt, Bacillus thuringiensis
d. Ti, Agrobacterium tumefaciens
9. El arroz dorado es una variedad producida por ingeniera gentica para biosintetizar:
a. el precursor de beta-carotenos (pro-vitamina A)
b. una protena que le protege del ataque de insectos
c. el aminocido lisina
d. un complejo enzimtico que le protege del ataque de herbicidas comerciales
10. Se dispone de un plsmido con un gen de resistencia a tetraciclina y otro gen de resistencia a ampicilina.
Este plsmido posee un sitio nico de corte para Hind III que mapea dentro del gen de resistencia a
tetraciclina. Mediante ingeniera gnica se introduce un fragmento de DNA de ratn en el sitio de Hind III
(cortando el plsmido y el fragmento de DNA con esta enzima), se liga el plsmido y se transforman
bacterias con el plsmido recombinante. Despus se incuban las bacterias recombinantes en varias placas
de agar. La placa 1 no lleva antibiticos, la placa 2 contiene tetraciclina, la placa 3 contiene ampicilina y la
placa 4 ambos antibiticos. Las colonias que portan el plsmido recombinante (con el DNA de ratn)
crecern:
a. en todas las placas
b. en las placas 1 y 2
c. en las placas 1 y 3
d. en las placas 1 y 4
101
BIOLOGA
TEMA 12. Genmica
Secuenciacin de genomas. Genomas procariotas. Genomas eucariotas. Proyecto del genoma humano.
Genmica y protemica funcionales.
Introduccin
El genoma es el conjunto de genes y secuencias de DNA que constituyen el patrimonio gentico de
un determinado ser vivo. El anlisis de los genomas proporciona la base molecular para describir en detalle
el funcionamiento de las clulas y de los organismos. Estos conocimientos repercutirn en campos tan
diversos como medicina preventiva y la agricultura.
Gracias a los avances en las tcnicas de secuenciacin y clonacin de las molculas de DNA ha
sido posible determinar la secuencia completa de los genomas de diferentes organismos. A la secuenciacin
de molculas pequeas de DNA, como las de virus, plmidos y mitocondrias ha seguido la secuenciacin de
ms de un centenar de genomas bacterianos y decenas de genomas eucariticos desde los ms sencillos
como los de levaduras y protozoos, hasta los genomas de plantas, invertebrados, peces, aves y mamferos.
La secuenciacin del genoma humano, ha supuesto un hito importante para el avance del
conocimiento de la estructura, la organizacin y el funcionamiento de los genes, para una mejor comprensin
de la patologa humana relacionada con las alteraciones genticas y para profundizar en los aspectos
moleculares de la evolucin.
La genmica comprende el conjunto de tcnicas y estrategias encaminadas a la caracterizacin
molecular de la estructura y funcionamiento de los genomas de los seres vivos. Se subdivide en genmica
estructural y funcional. Al conjunto de molculas de RNA diferentes existentes en una clula se le denomina
transcriptoma, mientras que al conjunto de protenas se la denomina proteoma.
En la secuenciacin de los genomas se han utilizado diferentes estrategias: la secuenciacin
shotgun, que incluye la secuenciacin y ordenacin de mltiples fragmentos generados al azar a partir del
genoma completo; y la secuenciacin jerrquica en la que el genoma se subdivide en varios elementos o
fragmentos de un determinado tamao, que se subfragmentan y secuencian, y a partir de esas secuencias
se reestablece la secuencia del genoma.
El genoma humano consta de 3Gb, de las cuales slo el 2% constituyen secuencias codificantes de
protenas, alrededor de un 30% se transcriben y ms de la mitad son secuencias repetitivas. Se estima que
el genoma humano tiene unos 32.000 genes, aunque el nmero total de protenas que se pueden generar es
considerablemente mayor debido al splicing alternativo y a las modificaciones postraduccionales. La
densidad gnica es mucho menor que en las bacterias, existiendo un reparto desigual de los genes entre los
diferentes cromosomas. Existen variaciones en la secuencia entre las diferentes personas, siendo las ms
abundantes los polimorfismos de solo un nucletido (SNP) de los que se estima existe uno por cada
kilobase.
Mientras que muchos de los polimorfismos localizados en las zonas no codificantes no afectan al
fenotipo, los localizados en zonas codificantes y en zonas reguladoras pueden estar asociados con
enfermedades de tipo gentico.
102
La genmica comparativa ha permitido establecer relaciones de parentesco gentico entre diferentes

especies. Aunque la homologa de secuencia de los genes humanos es mayor con los genes de otros
mamferos, el ser humano comparte genes con animales ms primitivos e incluso bacterias.
El conocimiento del genoma humano y la existencia de mtodos de sntesis de cadenas
polinucleotdicas permiten analizar mediante micromatrices de DNA, la expresin de centenares de genes
diferentes, tanto de funcin conocida como desconocida, y establecer los cambios que se producen en
ciertas situaciones fisiolgicas o patolgicas.
El anlisis de las secuencias polimrficas tiene gran inters en medicina legal y forense. El desarrollo
de tcnicas protemicas de alta resolucin permite la aproximacin al estudio del genoma identificando
nuevas protenas, sus interacciones y sus posibles funciones.
Guin de contenidos
Secuenciacin de genomas
La genmica es la secuenciacin, interpretacin y comparacin de genomas completos
Cmo se obtiene la secuencia de los genomas?
1 Secuenciacin shotgun (pedigonada)
a. El genoma se fragmenta en segmentos solapantes
b. Clonacin en cromosomas artificiales de bacterias (BAC)
c. Los clones solapantes resultantes se someten a shotgun lo que genera fragmentos menores de
2kb fcilmente secuenciables
2. Una vez secuenciados los genes se introducen en las bases de datos internacionales
El desarrollo de la bioinformtica acelera el anlisis e interpretacin de los datos que se pueden
deducir de la secuencia
Qu genomas se han secuenciado?
La mayora de los organismos seleccionados para secuenciar todo su genoma causan
enfermedades o tienen importancia como organismos modelo utilizados en los laboratorios para el
estudios biolgicos de gran relevancia: Scharomyces , Drosophila, Arabidopsis etc.
Identificacin de genes en genomas

- Se lleva a cabo mediante programas informticos que escanean la secuencia en ambas direcciones
en busca de ORF (marcos de lectura abierta). La presencia de codones de inicio ATG y codones
stop que delimitan los genes codificantes de protenas. Tambin secuencias promotoras
- Las ORFs se comparan con los genes conocidos. Si se encuentra una coincidencia se la asigna un
nombre. Se supone que si tiene homologa debe tener una funcin similar
- El anlisis de genomas eucariotas es mucho ms complicado debido a la presencia de intrones
o Se recurre a las libreras de cDNA, que identifican regiones que se transcriben y que por
tanto son genes
o Se secuencia el cDNA y los programas informticos escanean el DNA para localizar las
posiciones de los genes
o Para identificar genes cuya funcin no es conocida los programas informticos buscan
genomas de especies prximas y localizan secuencias similares. Se asume que las
103
BIOLOGA
secuencias conservadas que no han sufrido muchas mutaciones pueden tener una funcin
concreta y se pueden considerar en principio que son genes
Caractersticas de los genomas procariotas
- El tamao del genoma se correlaciona con su capacidad metablica.
- Los parsitos tienen genomas mas pequeos que las especies libres. Ejemplo: Mycoplasma carece
de numerosos genes para sintetizar compuestos esenciales (parsito obligado)
- En bacterias todo el genoma codifica para protenas, no tiene regiones no codificantes como en
eucariotas
- La redundancia de genes puede permitir la rpida adaptacin a cambios ambientales
- Tiene plsmidos
- Los datos sugieren que muchos genes se han adquirido por transferencia lateral por transformacin
o captacin de fragmentos de DNA de otras especies directamente del ambiente
Caractersticas de los genomas eucariotas.

Secuencias repetidas, no codificantes, suponen ms del 50% del genoma
Las secuencias repetidas derivan de elementos transponibles. Ejemplo: Secuencias LINE:
o Promotor para la RNA polimerasa II y dos genes: la transcriptasa inversa y una integrasa
o Si un LINE es transcrito y su mRNA traducido puede integrar el cDNA obtenido en una
nueva localizacin en el DNA genmico.
- Secuencias de repetidas y perfil de huellas del DNA.
Los genomas eucariotas tienen varios cientos de loci llamados repeticiones en tndem simples
(STR)
a) microsatlites: 1 a 13 bases
b) minisatlites: 14 a 500 bases
La secuencias satlite se usan para llevar a cabo anlisis del perfil de huellas del DNA, debido a que
son regiones hipervariables, que permiten distinguir un individuo de otro
- Familias gnicas
o En eucariotas la duplicacin de genes existentes es la principal fuente de nuevos genes
o Se distinguen por las siguientes caractersticas:
- Tienen una estructura similar respecto a la distribucin de exones e intrones, similar
secuencia, y se suelen encontrar juntos o prximos en el genoma
- Tienen una funcin similar
-
Caractersticas del genoma humano.

- Tiene menos genes de los esperados
- Se supone que es debido a splicing alternativo que permitira obtener de una misma secuencia
protenas distintas utilizando distintos grupos de exones del mismo gen
- El genoma humano se parece al de chimpanc en un 98.8%
- Las protenas codificantes son similares pero se diferencian en las secuencias reguladoras
Genmica Funcional
- La genmica funcional es el estudio de cmo todos los productos de un genoma interactan con el
fin de entender cmo trabajan los organismos
- Se ha pasado del estudio de un gen o una protena concreta implicada en un determinando proceso
biolgico, al estudio de conjuntos de centenares de genes y de protenas, cuya expresin puede
cambiar entre dos condiciones fisiolgicas diferentes o entre situaciones normales y patolgicas
- Utiliza la tcnica de los microarrays o micromatrices o chips
104
o Soportes slidos de cristal u otro material sobre los que mediante robots se depositan o se
generan, en posiciones regulares preestablecidas, secuencias de DNA que representan los
exones de un genoma
o Los mRNA aislados de un organismo o de un tejido se convierten en cDNA mediante
transcriptasa inversa
o Cada cDNA se marca con un fluorescente y se hibrida con el microarray
o El cDNA se unir slo a aquellos genes que tengan complemetariedad y as se pueden
estudiar los genes que se expresan en cada momento.
o Ventajas del mtodo:
permiten estudiar miles de genes a la vez
permiten identificar los genes que se expresan bajo las mismas condiciones
Protemica
- Estudia la funcin de las protenas y las interacciones protena-protena
- Permite estudiar todas las protenas que se estn expresando a la vez

-
Distinguir entre genoma y proteoma.

Explicar cmo se aborda en trminos generales la secuenciacin de un genoma completo.
Explicar cmo se identifican los marcos de lectura abiertos en los genomas de procariotas.
Comprender porqu es ms difcil encontrar marcos de lectura abiertos en eucariotas.
Explicar porqu los organismos parsitos suelen tener genomas relativamente pequeos.
Proponer cmo una secuencia LINE transmite una copia de s misma en un nuevo lugar del genoma.
Explicar qu es un microarray y cules pueden ser sus aplicaciones.
Explicar el concepto de secuencias homlogas y su uso para deducir la funcin de genes desconocidos.
Explicar cmo se puede obtener el perfil de huellas del DNA y en que se basa.
Describir las caractersticas ms sobresalientes del genoma humano.

Este tema se encuentra en el captulo 21 del libro Genmica y mas all.
La genmica y la protemica son campos emergentes de la biologa en los que los investigadores
han puesto muchas esperanzas para resolver muchas de las preguntas sobre la estructura y funcin de los
seres vivos. Entre ellas, comprender no solo el papel de cada protena en la clula sino la manera en que
varias protenas interaccionan, predecir basndose en la secuencia de nucletidos de un presunto gen la
protena, la funcin y la estructura tridimensional que puede tener. Estos avances proporcionan nuevas
herramientas para el tratamiento de enfermedades ya que sera posible el diseo de frmacos que se unan a
los sitios especficos de las protenas defectuosas parando o activando su actividad.
Bibliografa bsica
Captulo 21.
105
BIOLOGA
PRIMROSE S. B. y TWYMAN R. M. Genomics. Aplications in Human Biology. Blacwell Publising. 2004
ATTWOOD, T. K. y PARRY-SMITH D.J. Introduccin a la informtica. Editorial Prentice Hall. 2002.
CAMPBELL A.M. y HEYER L. J. Genomics, Proteomics and Bioinformatics. Pearson Education. 2002.
Actividades
Para conocer ms acerca de las bases de datos que contienen informacin biolgica, cmo estn
organizadas, de dnde obtienen la informacin, qu herramientas ofrecen para analizar su contenido, etc, le
recomendamos el siguiente enlace:
Un curso de Bioinformtica en EBI (European Bioinformatics Institute)
http://www.ebi.ac.uk/2can/bioinformatics/bioinf_bioapplications_1.html
1. En qu se distinguen la genmica estructural, funcional y comparada.
2. Qu es un microchip o microarray de DNA?
3. Qu es la protemica?
4. Qu son las repeticiones cortas en tndem (STR) y por qu son tan tiles en la identificacin gentica?
5. Explique el concepto de homologa y cmo la identificacin de genes homlogos ayuda a la identificacin
de la funcin de nuevos genes.
1. Los alelos VNTR son regiones hipervariables del DNA humano que difieren entre s en:
a. la posicin de sitios internos reconocidos por enzimas de restriccin
b. un nmero variable de mutaciones puntuales
c. el nmero de copias de una secuencia de DNA repetida internamente
d. su posicin en distintos cromosomas
2. Las repeticiones en tndem simples (STR):
a. se forman por transposicin ya que contienen un gen de transcripasa inversa y un gen de integrasa
b. se forman por sobrecruzamiento desigual durante la profase de la meiosis
c. pueden ser de dos clases: las LINE y las VNTR
d. constituyen una familia gnica del genoma humano
106
3. El anlisis de la "huella dactilar de DNA" se basa en la tcnica de transferencia e hibridacin de Southern,

en la cual:
a. el RNA celular no radiactivo, separado por electroforesis y transferido a un filtro o membrana, se ensaya
mediante hibridacin con una sonda radiactiva especfica para un gen. La sonda puede ser de RNA o
DNA
b. los fragmentos de restriccin del DNA radiactivos se separan por electroforesis y se transfieren a un filtro o
membrana, donde se ensaya su hibridacin con una sonda (RNA o DNA) no radiactiva, especfica para un
gen
c. los fragmentos de restriccin del DNA no radiactivos se separan por electroforesis y se transfieren a un
filtro o membrana, donde se ensaya su hibridacin con una sonda (RNA o DNA) radiactiva, especfica
para un gen
d. el RNA celular radiactivo, separado por electroforesis y transferido a un filtro o membrana, se ensaya
mediante hibridacin con una sonda radiactiva, especfica para un gen. Esta sonda puede ser RNA o DNA
4. Cuntos alelos distintos se pueden detectar por cada individuo heterocigtico, empleando una sonda de
locus nico, en un anlisis de huella dactilar de DNA?
a. 1
b. 2
c. 4
d. 8
5. Cuntos marcos de lectura abiertos podra contener un fragmento de DNA?:
a. 1, en cada hebra del DNA
b. 6, tres en cada cadena
c. 1, en la cadena codificante
d. ninguna es correcta
6. Seale cul de las siguientes definiciones es la correcta:
a. genoma: conjunto de cidos nucleicos de un organismo
b. proteoma: conjunto de protenas adheridas a la membrana celular
c. transcriptoma: conjunto de genes que se expresan
d. metaboloma: conjunto de protenas que intervienen en el metabolismo
7. Las secuencias LINE:
a. son especficas de los virus RNA
b. son pseudogenes
c. son pequeas secuencias repetidas
d. son segmentos de DNA capaces de moverse de un lugar a otro en un mismo genoma
107
BIOLOGA
8. Se obtuvieron muestras de DNA de dos sospechosos en el caso de una violacin y las muestras fueron
comparadas con las de la vctima. Las muestras de DNA se amplificaron por PCR para amplificar las regiones
que contienen un nmero variable de repeticiones en tndem (VNRT). Los resultados, utilizando una sonda
para una de las secuencias repetidas en el DNA humano, se muestran en la siguiente figura que muestra la
autorradiografa con los resultados obtenidos utilizando una sonda para una de las secuencias repetidas en el
DNA humano. Las muestras de DNA cargadas en cada carril fueron las siguientes:
(1) muestra conocida de sangre de la vctima
(2) muestra conocida de sangre del sospechoso A
(3) muestra conocida de sangre del sospechoso B
(4) marcadores de tamao del DNA
(5) fraccin femenina de la prueba de ataque sexual
(6) fraccin masculina de la prueba de ataque sexual
Si fuera Ud. el analista de DNA, sacara como conclusin:
a. ambos sospechosos, A y B, quedan excluidos como origen
de la prueba del delito
b. el sospechoso A queda excluido como origen de la prueba
del delito, pero no se puede descartar al sospechoso B
c. el sospechoso B queda excluido como origen de la prueba
del delito, pero no se puede descartar al sospechoso A
d. no se puede descartar al sospechoso A ni al B como origen
de la prueba
108
9. La figura muestra los resultados del anlisis de huella dactilar de DNA, con una sonda de locus nico, de
un hombre, una mujer y sus cuatro hijos. Cul de los nios se puede descartar como hijo biolgico de ese
padre?
a. hijo 1
b. hijo 2
c. hijo 3
d. hijo 4
e. no se puede descartar ninguno de los hijos
10- En ocasiones, los forenses deben reconstruir el perfil de DNA de una persona desaparecida o ausente, a
partir del estudio de los perfiles de DNA de parientes cercanos. En este caso, falta la madre de cuatro
hijos/as, todos ellos con un mismo padre biolgico. La figura muestra los resultados del anlisis de huella
dactilar de DNA, con una sonda de locus nico, de los cuatro nios y del padre. Si el carril 1 representa los
alelos del padre, puede deducir que los alelos de la madre ausente son:
a. B y C
b. A y C
c. B y D
d. A y D
109
BIOLOGA
3.- ORIENTACIONES PARA LA REALIZACIN DEL PLAN DE ACTIVIDADES
110
En este apartado se proporcionan las indicaciones necesarias para que el estudiante pueda
desarrollar el plan de actividades propuesto para la asignatura. Estas actividades son: trabajo con los
contenidos tericos, realizacin de Prcticas Virtuales, realizacin de Pruebas de Evaluacin Continua y
realizacin de la Prueba Presencial.
Trabajo con los contenidos tericos
La primera actividad del estudiante consiste en trabajar con los contenidos propios de la asignatura.
Para ello, debe realizar diferentes tareas, como son: leer, comprender y asimilar los contenidos de la materia.
En el estudio de esta asignatura tiene gran importancia el componente visual, por lo que la realizacin de
esquemas y dibujos ayudan en gran medida a comprender los distintos procesos biolgicos, y las distintas
rutas o relaciones entre los componentes de los seres vivos; tambin resulta muy til elaborar resmenes
con las ideas esenciales de los temas y glosarios de los trminos. Adems, es muy recomendable realizar
los ejercicios de autoevaluacin recogidos en esta gua, en el curso virtual o en las pginas de internet
indicadas. Para facilitarle la labor de aprendizaje, dispone de los instrumentos de apoyo (introduccin a cada
tema, guin de los contenidos, objetivos, bibliografa, actividades y ejercicios) que se recogen en el apartado
anterior Orientaciones para el estudio de los contenidos.
Para la realizacin de esta actividad, el estudiante contar con la ayuda del equipo docente
(principalmente a travs de los foros de la asignatura que estarn en la plataforma aLF y del correo
electrnico), con el asesoramiento del profesor-tutor (a travs de la tutoras en los Centros Asociados) y con
la informacin, recomendaciones e indicaciones que estarn disponibles en el curso virtual.
Realizacin de Prcticas Virtuales
El estudiante deber realizar en el semestre dos prcticas que no tienen carcter presencial, y
entregar los cuestionarios correspondientes a su tutor, a travs de la plataforma virtual, (Entrega de
Trabajos) dentro del plazo establecido y anunciado en el curso virtual. Sern corregidas por los profesores
tutores de los Centros Asociados.
Los guiones de ambas actividades y las orientaciones detalladas para su realizacin estarn
disponibles en el curso virtual (icono Tareas).
Aunque no son presenciales, las prcticas tienen carcter obligatorio. Para aprobar el curso es
necesario obtener la calificacin de APTO en las mismas.
Prctica 1. Visualizacin de macromolculas por ordenador
El objetivo de esta prctica es facilitar la comprensin de la estructura tridimensional de las
biomolculas centrndonos en las protenas. Comenzaremos analizando sus monmeros, los aminocidos, y
a continuacin su estructura secundaria, terciaria y cuaternaria.
Para la realizacin de esta prctica se requerir:
- Ordenador con acceso a Internet.
Prctica 2. Ingeniera Gentica. Laboratorio virtual de identificacin de transgnicos
El desarrollo de esta actividad tiene dos partes. El objetivo de la primera es complementar los
conocimientos tericos adquiridos, mediante animaciones que describen las principales herramientas y
tcnicas de uso habitual en los laboratorios de biotecnologa y biologa molecular. En la segunda parte el
alumno deber analizar un determinado alimento y determinar si ha sido elaborado utilizando transgnicos,
para lo que tendr que manejar virtualmente micropipetas, tubos, centrfuga, bao termostatizado,
termociclador de PCR, etc.
111
BIOLOGA
Para la realizacin de esta prctica se requerir:
- Ordenador con acceso a Internet.
- Descargar el programa, que estar disponible en la pgina web del grupo de Biologa de la UNED
http://dfmf.uned.es/biologia/ y al que se podr acceder con las claves facilitadas por el equipo docente, o en
el siguiente CD disponible en las libreras de la UNED:
LPEZ GARCA, M., MORCILLO, J. G., CORTS, E. y MORCILLO, G.: Ingeniera Gentica. Laboratorio
virtual de identificacin de transgnicos. M. Editorial UNED. ISBN: 978-84-362-5644-4.
Una vez realizada cada una de las prcticas, el alumno deber responder a un cuestionario dentro
del plazo fijado.
NO SE ADMITE LA ENTREGA DE PRCTICAS FUERA DE LOS PLAZOS INDICADOS NI
TAMPOCO EN SEPTIEMBRE. CONSULTE CON FRECUENCIA EL CURSO VIRTUAL DE LA
ASIGNATURA PARA ESTAR INFORMADO SOBRE CUALQUIER NOVEDAD Y DE LAS FECHAS EN LAS
QUE ESTN DISPONIBLES.
Realizacin de Pruebas de Evaluacin Continua
El alumno tendr la posibilidad de realizar dos Pruebas de Evaluacin Continua. Estas pruebas
tienen carcter voluntario. Consistirn en la realizacin de dos cuestionarios con preguntas de tipo test, que
estarn disponibles en el curso virtual. Cada cuestionario constar de 40 preguntas a realizar en 40 minutos
La nota obtenida en estos cuestionarios ser tenida en cuenta en la calificacin final pues aadirn
0,5 puntos a la calificacin del examen, siempre que en ste se obtenga una nota mnima de 4,5. Para que
computen, debern ser cumplimentados los dos y deber obtenerse al menos un 5 en cada uno.
Las fechas para la realizacin de los cuestionarios sern anunciadas con suficiente antelacin en el
curso virtual.
Realizacin de la Prueba Presencial
La Prueba Presencial consistir en un examen escrito sobre los contenidos del temario. El examen
constar de 10 preguntas, que se referirn a conceptos del programa o que requerirn la interpretacin o
realizacin de grficos, figuras o esquemas. Estas preguntas debern ser respondidas en el espacio
asignado y abarcarn todos los temas del programa. Cada pregunta se puntuar con un punto como mximo
y no se permitir el uso de ningn material auxiliar. La duracin de la prueba ser de dos horas.
Sobre todo, se considerar de forma positiva la exactitud, el razonamiento y la justificacin de las
respuestas, as como la concisin cuando se expliquen conceptos y la capacidad de sntesis, pero tambin
se tendr en cuenta la claridad y el orden de la exposicin, la forma de expresin y la presentacin.
El alumno podr examinarse en la convocatoria de febrero y, en caso de no superar el examen o no
presentarse a l, dispondr tambin de la convocatoria extraordinaria de septiembre.
112

Guía de Biología: Plan de trabajo y orientaciones

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GUA DE ESTUDIO DE BIOLOGA

2 PARTE | PLAN DE TRABAJO Y ORIENTACIONES PARA SU DESARROLLO

FREEMAN, S.; QUILLIN, K.; ALLISON, L.:

Estrella Corts y M Jess Rueda

1.- Plan De Trabajo.3

1.- PLAN DE TRABAJO

2.- ORIENTACIONES PARA EL ESTUDIO DE LOS CONTENIDOS

Tema 7. Ciclo celular y divisin celular.

Conocer las principales caractersticas que distinguen a los seres vivos.

Orientaciones para el estudio de los contenidos

basada en la investigacin e implica un mtodo sistemtico y ordenado de experimentacin, observacin y

6. El trmino clula fue propuesto por:

- Priones: partculas infecciosas protenicas

Identificar los grupos funcionales que presentan los aminocidos.

Describir los componentes de un nucletido.

Describir la estructura de un monosacrido y comprender por qu existen tantos monosacridos

Definir la composicin de los lpidos y clasificarlos atendiendo a sus constituyentes.

Orientaciones sobre los contenidos

5. La estructura de lmina plegada y de hlice son dos tipos de:

TEMA 3. La clula: organizacin celular.

Compartimentacin celular: permite separar reacciones qumicas incompatibles y aumenta la

Conocer y comparar las caractersticas generales de las clulas procariotas y eucariotas.

Saber representar la estructura de los distintos orgnulos celulares.

Orientaciones sobre los contenidos

6. Las protenas celulares se forman en:

TEMA 4. Interacciones entre clulas

Conocer la estructura y la funcin de la capa extracelular que rodea a las clulas.

Orientaciones sobre los contenidos

5. Seale la alternativa incorrecta. Durante la transduccin de seales:

- La hidrlisis de ATP (separacin de un grupo fosfato) libera energa

- Relacionar la transferencia de electrones o tomos de hidrgeno con la transferencia de energa.

12. La glucolisis se lleva a cabo en:

Cul es el destino del azcar G3P en la planta

Resultados de aprendizaje asociados a los contenidos

8. Explique qu es la ATP sintasa, dnde se localiza en la clula y cul es su papel.

TEMA 7. Ciclo celular y divisin celular

Regulacin del ciclo celular

Resultados de aprendizaje asociados a los contenidos

Seale la respuesta correcta a estas preguntas relativas a la meiosis:

TEMA 8. DNA y genes: sntesis y reparacin

Mecanismo de la replicacin del DNA

DNA polimerasa cataliza la sntesis del DNA

Resultados de aprendizaje asociados a los contenidos

- Explicar el carcter semidiscontinuo de la replicacin. Distinguir y definir la cadena conductora y la

Preguntas de tipo test

TEMA 9. Flujo de informacin gentica: del DNA a las protenas.

Resultados de aprendizaje asociados a los contenidos

Comprender el flujo direccional de la informacin gentica y las etapas intermediarias de su expresin.

Genes eucariticos contienen intrones y exones

Traduccin: Conversin de una secuencia de nucletidos de mRNA en una secuencia de aminocidos

Estructura y funcin del tRNA o RNA de transferencia

3. Seale la opcin correcta:

TEMA 10. Control de la expresin gnica

Modelo para la iniciacin de la transcripcin

TEMA 11. Ingeniera gentica

Resultados de aprendizaje asociados a los contenidos

Orientaciones para el estudio de los contenidos

7. En la secuenciacin del DNA se emplean:

La genmica comparativa ha permitido establecer relaciones de parentesco gentico entre diferentes

Identificacin de genes en genomas

Caractersticas de los genomas eucariotas.

Caractersticas del genoma humano.