CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO DO TECIDO MUSCULAR

Prof. Ana Maria Bridi

Departamento de Zootecnia da UEL

INTRODUO
Em sistemas de produo da carne, o conhecimento dos fatores que
determinam o crescimento e o desenvolvimento dos tecidos e do organismo como
um todo, so fundamentais para a adequao de programas de melhoramento, de
manejo nutricional, ambincia, definio da idade de abate, entre outros para
alterar a quantidade e a qualidade da carne produzida.
Desde o momento da concepo, os indivduos crescem e se desenvolvem.
O crescimento caracterizado pelo aumento de peso, comprimento, altura e
circunferncia em funo da idade. J, o desenvolvimento implica em mudanas
na conformao corporal e das funes do organismo.
Este texto tem como objetivo discutir os aspectos relacionados com o
crescimento e desenvolvimento do tecido muscular e do animal como um todo,
bem como, discutir as possveis manipulaes tcnicas que podem ser
empregadas para melhorar a produo e a qualidade da carne produzida.

CRESCIMENTO DO ANIMAL

Os animais apresentam um crescimento em funo do tempo que pode ser

representado por uma curva sigmide (Figura 1), sendo este modelo terico o
mais aceito para explicar o crescimento dos animais.
Durante os estgios precoces do crescimento, a taxa de ganho de peso
aumenta (fase de acelerao) at o indivduo alcanar a puberdade, que
corresponde a uma taxa de crescimento linear, relativamente constante. Depois, a
taxa de crescimento dirio comea a declinar gradualmente chegando a zero
quando o animal atinge o peso corporal adulto.

Maturidade

Crescimento Desacelerado

Peso
Corporal
Ponto de Inflexo

Crescimento Acelerado

Idade

Ganho
Peso (kg)

Nascimento

Puberdade

Idade

Figura 1: Curva terica de crescimento dos animais

Por exemplo, em sunos a fase de acelerao vai at aproximadamente o

animal atingir 50 kg de peso vivo. De 50 a 80 kg a taxa de crescimento torna-se
linear. De 80 a 130 comea a fase de desacelerao. Nas aves a acelerao na
taxa de crescimento dirio ocorre at por volta do 35 dia de vida e, at o 45 dia
ocorre uma taxa de crescimento linear e a desacelerao comea aps este
perodo. Nos bovinos, o ponto de inflexo da curva ocorre entre 12 a 18 meses,
dependendo da precocidade do animal.

O crescimento apresenta caractersticas alomtricas, ou seja, cada tecido

possui velocidade diferente de crescimento. O primeiro tecido a ser depositado e
que cessa o seu crescimento antes o tecido nervoso, na seqncia vm o tecido
sseo, o muscular e por ltimo o tecido adiposo. Portanto, o teor de gordura na
carcaa aumenta com o avanar da idade do animal (Figura 2). Aps o ponto de
inflexo da curva, que corresponde a puberdade a taxa de crescimento se torna
linear. Os hormnios do crescimento so substitudos pelos hormnios da
reproduo e, a partir deste ponto, o ganho de peso se dar pela maior deposio
de gordura, resultando em mudanas conformacionais no indivduo.

Nervoso

sseo

Muscular

Adiposo

Ganho de peso dirio

Idade desde a concepo

Figura 2: Ordem de deposio dos tecidos nos animais.

A diferena de deposio dos tecido um fator determinante no

RENDIMENTO DE CARCAA E DE CARNE NA CARCAA. A medida

que

aumenta a deposio de tecido adiposo na carcaa a proporo de carne diminui.

Tambm, o grau de deposio do tecido adiposo influencia o rendimento de
carcaa, animais com mesmo peso, ou que apresentar mais gordura na carcaa
tambm ter maior rendimento de carcaa.
As ondas de crescimento ocorrem em trs etapas. A primeira onda tem
incio na cabea e passa ao longo da coluna vertebral, a segunda comea nos

membros e passa da parte inferior para a parte superior. E a terceira onda a

unio das ondas anteriores e posteriores na coluna vertebral, sendo a regio
plvica a que vai apresentar a maturidade mais tardia. Exemplo destas ondas de
desenvolvimento so facilmente observados:
-

A cabea do animal apresenta um tamanho muito maior em relao ao

resto do corpo aps o nascimento, do que quando o animal atinge a
maturidade ( de passa para menos de )

Em animais recm nascidos, as pernas apresentam maior proporo em

relao ao corpo, em relao a um animal adulto.
Por ocasio do nascimento, existem, aproximadamente duas partes de

msculo para cada parte de osso e essa relao aumenta cada vez mais com o
desenvolvimento do animal. Nos tecidos, a composio qumica tambm
alterada com o aumento da idade. O contedo de gua e protena diminui e
aumenta a proporo de lipdios.
Os depsitos de gordura no organismo tambm apresentam uma variao
temporal de deposio na seguinte ordem: Gordura interna (cavidade abdominal,
plvica e torcica); gordura intermuscular; gordura subcutnea e por fim; a gordura
intramuscular (marmoreio).
A medida que o animal cresce a sua eficincia alimentar decresce. Em
primeiro lugar porque os requerimentos nutricionais de mantena aumentam, j
que uma caracterstica associada ao peso corporal, e em segundo lugar, porque
o tecido adiposo 2,5 vezes mais caro nutricionalmente para ser depositado, visto
que o tecido adiposo possui somente 10% de gua, enquanto que, o tecido
muscular possui 78% de gua na sua composio.
Diversos fatores influenciam a eficincia do crescimento dos animais entre
eles podemos citar a gentica, o sexo, a nutrio, hormnios, ambiente e a
sanidade animal.
Em geral, animais com maturidade mais precoce, possuem menor tamanho
e, em conseqncia, comea a depositar gordura a um menor peso. A

PRECOCIDADE pode ser definida como a velocidade que o animal atinge a

puberdade, ocasio onde cessa o crescimento sseo e a maior parte do
crescimento muscular, e intensificado o enchimento dos adipcitos, ocorrendo
deposio da gordura na carcaa.
Em bovinos, pode-se separar trs grandes grupos de acordo com a
precocidade: as raas precoces ou de pequeno porte (Bos taurus Britnicos como
o Angus e Hereford), as raas mdias (Bos indicus como o Nelore e Brahman) e
as raas tardias ou de grande porte (Bos taurus continentais como a Charolesa e
Chianina). Para a mesma idade cronolgica e regime alimentar, as raas precoces
apresentam menor peso e maior deposio de tecido adiposo na carcaa. As
diferenas raciais tambm determinam diferenas na proporo msculo:osso. Em
bovinos, os animais selecionadas para musculosidade superam as outras na
relao msculo:osso.
Em relao ao sexo, todas as espcies de produo apresentam
DIMORFISMO sexual. Para todas as espcies, os machos inteiros apresentam
maior ganho de peso e eficincia alimentar. Em bovinos e ovinos, as fmeas
atingem a fase de acabamento (deposio de tecido adiposo) antes que os
machos castrados, sendo que os machos inteiros so os ltimos a depositar tecido
adiposo, pela maior deposio de tecido muscular, favorecido pela testosterona.
Entretanto, em sunos, os machos castrados so mais precoces que as
fmeas, depositando tecido adiposo mais cedo. Os machos inteiros so os ltimos
a depositar o tecido adiposo, apresentado maior proporo de tecido muscular.
Nas aves de mesma idade e regime alimentar, as fmeas apresentam
maior proporo de gordura na carcaa, caracterizando a sua precocidade em
relao aos machos.
Animais jovens apresentam maior rendimento de carcaa que os mais
velhos, principalmente os ruminantes. Os bovinos lactentes so monogstricos
funcionais e o desenvolvimento do rmen ir evoluindo com o tempo, fazendo com
que o rendimento de carcaa caia.

CRESCIMENTO MUSCULAR PR-NATAL ( Miognese)

A miognese o processo de desenvolvimento embrionrio do tecido
muscular. A fase de hiperplasia (multiplicao das fibras musculares) nos
mamferos ocorre na fase de gestao e o nmero de fibras fixado por ocasio
do parto ou rapidamente aps este. Um pequeno aumento no nmero de clulas
observado por alguns autores aps o nascimento dos animais, pode ser devido a
maturao de miotubos pr-existentes ou de grupos de fibras no identificadas.
Os mioblastos se desenvolvem a partir de clulas do mesnquima, que o
tecido conectivo embrionrio do mesoderma de origem. Os mioblastos so
clulas uninucleadas e mitoticamente ativas. Em um segundo estgio do
desenvolvimento, os mioblastos fundem-se entre si formando os miotubos.
Aparentemente, aps os mioblastos serem incorporados pelos miotubos, os
ncleos perdem a capacidade de se dividir.
Os fatores regulatrios da miognese so protenas que funcionam
primariamente como ativadoras da transcrio, se ligando ao DNA (cido
desoxirribonuclico) atravs de stios especficos conhecidos como E-box, onde
controlam os eventos da miognese. Os quatro fatores at ento conhecidos so
MyoD, a Miogenina, Myf-5 e a MRF4. O entendimento do modo de ao destes
fatores pode levar a manipulao gnica do processo de miognese.
Fatores de crescimento tambm atuam na regulao positiva ou negativa
do processo de miognese. Uns dos fatores de crescimento muito conhecidos so
as

Somatomedinas

tambm

conhecidas

como

Fatores

de

Crescimento

Semelhante Insulina (IGF). As somatomedinas atuam diretamente nos

processos de crescimento e desenvolvimento das fibras musculares, tanto na fase
de hiperplasia como de hipertrofia, provavelmente por estar associado induo
da Miogenina.

CLULAS DO MESODERMA DE
ORIGEM
MyoD e Myf-5
MIOBLASTOS
Miogenina e MRF4
MIOTUBOS

CLULA MADURA

Figura 3: Esquema simplificado das vias e dos fatores de regulao da

miognese.

Durante a miognese as fibras musculares se desenvolvem em duas

populaes distintas. As fibras que se formam nos primeiros estgios da fuso dos
mioblastos so denominadas de fibras primrias e formam um arcabouo para o
desenvolvimento de um grande nmero de clulas secundrias, formadas durante
a segunda onda de diferenciao dos mioblastos fetais. Uma terceira populao
de mioblastos no forma fibras musculares, mas ficam localizadas prximas as
miofibras, e so chamadas de clulas satlites.
Nos sunos, as fibras primrias esto presentes aos 35 dias gestao e seu
nmero cresce gradualmente at o 60 dias. A formao das fibras secundrias
ocorre rapidamente por volta do 54 a 90 dias de gestao (WIGMORE e
STICKLAND, 1983), completando o processo de hiperplasia por volta de 90 dias
de gestao. No msculo Semidentinosus dos sunos, em mdia, 20 fibras
secundrias envolvem cada fibra primria.
As fibras primrias, em mamferos, do origem a clulas oxidativas de
contrao lenta (fibras vermelhas) enquanto que as secundrias originam clulas

glicolticas de contrao rpida (fibras brancas). No obstante, devido a desafios

ambientais, pode ocorrer converso de um tipo de clula para outro durante o
perodo ps-natal.
As clulas satlites esto localizadas entre a membrana e a lmina basal da
fibra muscular. uma clula mononucleada e mitoticamente ativa durante a fase
de hipertrofia (se proliferam mesmo aps a fase de crescimento muscular psnatal). Durante o crescimento muscular ocorre um aumento considervel no
nmero de ncleos das fibras musculares porque as clulas satlites so
incorporadas pelas fibras musculares servindo como fonte extra de ncleo,
aumentando a quantidade de DNA (cido desoxirribonuclico) para a produo de
protena.
A quantidade de clulas satlites pode ser determinante para estipular o
tamanho que cada msculo pode crescer. O nmero de clulas satlites no
msculo varia com a idade, o tipo de msculo, a nutrio e a demanda de esforo.
Em geral, os msculos oxidativos possuem uma maior densidade de clulas
satlites que os msculos glicolticos.
O controle da miognese para aumentar o nmero de mioblastos e de fibras
musculares uma estratgia importante quando se deseja aumentar a massa
muscular e a produo de carne.
Animais com baixo nmero de fibras musculares invariavelmente cresceram
menos do que animais com alto nmero de fibras, indicando que o maior nmero
um pr-requisito para um bom crescimento. Porm, animais com baixo peso ao
nascer no so destinados a serem pequenos ao abate, desde que apresentem o
mesmo nmero de fibras musculares que animais de maior peso ao nascimento.
Em sunos, observa-se que animais com alta deposio de gordura
apresentaram menor nmero de fibras musculares, mais gordura na carcaa e
cresceram com menor eficincia quando comparados com animais de peso
normal

magro.

deposio

de

gordura

parece estar

correlacionada com o nmero total de fibras musculares.

inversamente

Fatores que afetam o nmero de fibras musculares

1. Sexo
Machos apresentam maior nmero de fibras musculares que as fmeas no
mesmo msculo, o que confere aos primeiros maior ganho de peso dirio. O
aumento do nmero de fibras nos machos regulado pela testosterona no incio
do processo de diferenciao celular fetal.
2. Seleo gentica
A seleo gentica visando aumentar a velocidade de ganho de peso e da
massa muscular proporciona aumento tanto no nmero como no tamanho das
fibras musculares, influenciando o processo de proliferao dos mioblastos e na
taxa de proliferao das clulas satlites musculares.
A seleo para aumentar a proliferao celular e/ou a hipertrofia, possibilita
mudanas no sistema hormonal do indivduo, especialmente o hormnio do
crescimento

da

somatomedina

IGF-I

(FATOR

DE

CRESCIMENTO

SEMELHANTE A INSULINA), que tem seus nveis plasmticos aumentados.

A somatomedina um importante fator de crescimento por estimular a
proliferao dos mioblastos e das clulas satlites.
3. Musculatura dupla
Algumas raas bovinas, como a Belgian Blue, apresentam um transtorno
gentico que provoca o aumento do nmero de fibras musculares, podendo
apresentar o dobro de fibras musculares que os animais normais. O aumento do
nmero de fibras est associado a um retardo na ao da MIOSTATINA que um
regulador negativo da miognese, que quando liberada, provoca um bloqueio no
processo de multiplicao celular.
4. Nutrio materna
Estudos recentes tm demonstrado que possvel alterar o nmero de
fibras musculares atravs da nutrio materna, ou na aplicao de hormnios nas
fmeas gestantes.

Os mecanismos envolvidos na nutrio materna e que influenciam a

miognese fetal so as alteraes nos nveis de SOMATOMEDINAS (IGF) e na
morfologia e eficincia da placenta.
Quando o aporte nutricional da fmea em gestao melhora, via nutrio ou
pelo uso de substncias repartidoras de nutrientes, como o hormnio do
crescimento e dos -adrenrgicos, ocorre melhor aporte de glicose e aminocidos
para a placenta e para o feto. Este fato estimula a liberao de IGF que
importante na regulao da hiperplasia muscular por estimular a proliferao e
diferenciao mioblstica, resultando em animais com mior nmero de fibras.

CRESCIMENTO MUSCULAR (Hipertrofia celular)

Durante o perodo de crescimento ps-natal do animal, o crescimento
muscular ocorre somente por hipertrofia (aumento do tamanho da clula)
principalmente pelo acrscimo de protena e de ncleos originados da proliferao
e FUSO DAS CLULAS SATLITES a clula muscular.
A hipertrofia ocorre primeiramente no sentido longitudinal da fibra pelo
aumento do nmero de SARCMEROS e, posteriormente, ocorre um aumento do
dimetro pela deposio de protenas MIOFIBRILARES. Portanto, o aumento do
tamanho da fibra muscular est limitado por fatores genticos e nutricionais que
iro determinar a capacidade do msculo sintetizar protenas musculares.
A fuso das clulas satlites nas clulas musculares importante porque
provoca aumento no nmero de ncleos celulares, favorecendo a sntese protica.
A taxa de crescimento dos msculos depende do TURNOVER PROTICO,
ou seja, da relao entre o metabolismo e catabolismo protico. O crescimento se
dar quando o incremento anablico superar as perdas catablicas. A sntese
protica ocorre no citosol da clula e requer a participao de ribossomos, os
quais contm RNA ribossomal (rRNA), RNA transportador (tRNA) e RNA
mensageiro (mRNA), alm dos aminocidos, ATP, GTP e vrias enzimas. A

sntese de todos os RNAs ocorre no ncleo. A formao de ribossomos envolve a

associao de rRNA com mais ou menos 70 protenas. Os ribossomos so
constitudos por pequenas (40S) e grandes (60S) subunidades. A sntese protica
envolve a ligao das subunidades dos ribossomos pelo m RNA para formar uma
unidade de 80S (iniciao). O caminho do ribossomo pela cadeia do mRNA
determina a extenso da cadeia polipeptdica (alongamento), feita de aminocidos
trazidos pelo tRNA. A liberao da cadeia peptdica aps sua formao completa e
a liberao do ribossomo do mRNA constitui a terminao. A taxa de sntese
protica uma funo do nmero de ribossomos e da taxa pela qual esses
ribossomos sintetizam a protena (relao sntese/rRNA). A quantidade de
protena sintetizada pode ser modificada, em longo prazo, por alteraes do
nmero de ribossomos e, em curto prazo, por alterao na taxa de sntese pelo
ribossomo.
A

DEGRADAO

PROTICA

ocorre

por

ao

dos

hormnios

glicocorticosterides (cortisol nos mamferos e corticides nas aves) e do

glucagon, e das enzimas clcio dependente, as calpanas e as enzimas
lisossomais. A degradao pode ser inibida pela ao da insulina e das enzimas
inibidoras das calpanas, as calpastatinas. A deposio protica ocorre quando a
taxa de sntese aumenta ou a taxa de degradao diminui.
A sntese e degradao do tecido muscular so influenciadas por fatores
genticos, sexo, estgio de crescimento do animal, nutrio, exerccio e
hormnios.
Animais selecionados para a deposio de tecido magro (sunos) ou alta
taxa de crescimento (aves e bovinos) apresentam maior dimetro de fibras que os
animais no selecionados. Em aves, as diferenas entre linhagens se d muito
mais pela diminuio na taxa de degradao do que no aumento da taxa de
sntese protica. A menor taxa de degradao foi relacionada a baixa atividade
proteoltica das calpanas e das enzimas lisossomais.

A seleo gentica para ganho de peso provoca o aumento do nmero de

fibras glicolticas do tipo IIB que apresentam maior dimetro que as fibras
oxidativas tipo I.
Mutaes genticas, como o gene callipyge em ovinos, ou o gene rianodina
em sunos, podem alterar a taxa de deposio de protena no msculo. Animais
portadores destes genes apresentam maior deposio de protena por possurem
uma maior taxa de DNA nas fibras ou por diminuio da degradao das protenas
musculares.
Os Hormnios podem alterar a quantidade de rRNA, regular a sntese do
mRNA especfico pelo ncleo celular (ao sobre a transcrio) ou os processos
de iniciao, alongamento e terminao (ao sobre a traduo) e assim modificar
a sntese protica. Por outro lado, podem atuar sobre os processos de
degradao, aumentando-os ou diminuindo-os.

Fatores que afetam a hipertrofia muscular

1. Hormnio do crescimento
Possui ao direta e indireta atravs da SOMATOMEDINA e estimula os
processos anablicos de sntese protica, por favorecer a captao de
aminocidos e aumentando a reteno de nitrognio. Estimula a transcrio
mRNA, aumenta a quantidade de RNA total e o nmero de ribossomos.
2. Insulina
A insulina tambm favorece a ao metablica da sntese protica pela
ao direta na traduo e aumentando a captao e transporte de aminocidos.
3. Somatomedinas
Estimula a sntese protica e diminui a degradao protica

4. -adrenrgicos
Nas clulas musculares, estimula o processo de sntese (prioritrio) e reduz
a degradao
5.Testosterona
Promove o aumento do dimetro das fibras por aumentar a sntese protica
e por estimular a proliferao das clulas satlites

CONCLUSO
O crescimento e desenvolvimento dos animais j comeam a serem
determinados no momento da concepo e so influenciados por fatores
genticos, ambientais e as interaes entre gentica e ambiente. O conhecimento
fisiolgico e bioqumico de como ocorre a deposio de tecido muscular uma
ferramenta muito importante para a manipulao do crescimento, para se obter
melhores ndices produtivos e maior quantidade de carne de qualidade na
carcaa.

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