Ambiente influencia crescimento plantas

As Influncias do
Ambiente sobre o
Crescimento e sobre
o Desenvolvimento
A caracterstica marcante das plantas que elas crescem continuamente durante toda
a vida. O meristema apical nas gemas e no pice das razes permanece ativo durante
toda a vida do vegetal, produzindo novos ramos, folhas e flores, e mantendo o cresci
mento em extenso e sem interrupo das razes. Os meristemas secundrios assegu
ram a contnua expanso do sistema de conduo e a manuteno de camadas de
isolamento mais externas da casca. Nem toda a parte da planta cresce continuamente
e nem todo o crescimento ocorre ao mesmo tempo, mas a planta mantm sua habilida
de de se desenvolver enquanto permanece viva. Mesmo se as gemas apicais so
destrudas, a alta capacidade regenerativa da planta capaz de produzir novas partes
areas provenientes de gem as dorm entes, de regies p ersistentes do tecido
meristemtico ou, ainda por meio de desdiferenciao de clulas especializadas.
Desenvolvimento o termo usado para descrever as mudanas na estrutura, nas
funes das plantas e em suas partes durante a gnesis, o crescimento, maturao e
declnio de um indivduo (ontogenia) e na sucesso de geraes (filogenia). O desen
volvimento vegetal envolve a multiplicao celular (crescimento por meio da divi
so), aumento em volume (crescimento em extenso nos trs planos do espao) e
diferenciao de rgos e tecidos. Crescimento o aumento permanente da quantida
de de substncias e de volume das partes vivas. No decorrer do tempo, esse processo
irreversvel pode produzir formas gigantes, como as rvores mamute (Sequoiadendron)
e enormes algas marinhas (.Macrocystis)\ a produo e a manuteno de imensas re
servas de fitomassa na biosfera o resultado do crescimento contnuo das plantas na
Terra.
A fisiologia do desenvolvimento foi muito bem-sucedida na elucidao de me
canismos endgenos subjacentes e processos induzidos de crescimento e morfogeneses.
Esse sucesso proporcionou uma base importante para estudos ecofisiolgicos. Entre
tanto, ainda pequeno o conhecimento sobre o desenvolvimento das plantas no ambi
ente natural devido complexidade dos estmulos e das mltiplas variaes de reao
das plantas. Ao contrrio de um fisiologista trabalhando no laboratrio, o qual neces
295
296
Ecofisiologia Vegetal
Cap. 5
sariamente planeja e executa experimentos sob condies controladas, o ecofisiologista

envolve-se com o problemas de medio e registros de todas as respostas da planta e
a variabilidade dos eventos no habitat. Sob o ponto de vista dos mtodos altamente
sofisticados da fisiologia do desenvolvimento, a pesquisa de campo enfrenta grandes
dificuldades para uma anlise rigorosa das causas. Isto explica por que tentativas
nessa direo tm, at o momento, apresentado quase nenhum progresso alm da an
lise de observaes quantitativas. Neste nvel, entretanto, muito se aprendeu sobre os
efeitos dos fatores externos sobre o crescimento e o desenvolvimento. Isso se aplica
particularmente s plantas de interesse agrcola e silvicultural, devido aos importan
tes resultados prticos no melhoramento dessas plantas cultivadas e, conseqente
mente, em seu rendimento.
Estudos experimentais com plantas selvagens sob condies de campo tm sido
realizados principalmente em relao germinao de sementes, crescimento em ex
tenso (alongamento) e morfognese. A influncia da radiao, da temperatura, gra
vidade e de gradientes qumicos sobre o desenvolvimento e sobre os mecanismos
subjacentes so tratados em detalhe nos livros-texto de fisiologia vegetal em geral e
de fisiologia do desenvolvimento. Portanto, nos itens seguintes somente alguns pro
cessos, incluindo aqueles que em certo grau tm recebido pouca ateno, sero discu
tidos em relao a seus significados ecofisiolgicos.
5.1
Regulao do Crescimento e do Desenvolvimento
5.1.1 A Funo dos Hormnios Vegetais

O crescim ento e o desenvolvimento de plantas so regulados tanto por fatores
endgenos como por fatores externos. Os fatores endgenos so ativos no somente
em nvel celular e molecular, afetando os processos metablicos via transcrio e
traduo, mas tm tambm a funo de coordenao do organismo como um todo.
realizada por meio dos hormnios vegetais. A importncia ecolgica dos hormnios
vegetais est em sua funo de substncia transdutora; seguindo a percepo dos est
mulos ambientais, todas as partes da planta so informadas sobre a situao de outras
partes por meio da sntese ou de mudanas de concentrao de um ou mais fitormnios.
Como hormnio vegetal, que est envolvido em determinada ao, depende do est
dio de desenvolvimento e da atividade da planta, da natureza do estmulo externo, da
parte da planta que est recebendo o estmulo e do tempo deste impacto (Figura 5.1)
A reao resultante, seja ela sinergista ou antagonista, pode variar muito, dependendo
do rgo em questo e da predisposio da planta. Junto com fatores externos, os
fitormnios iniciam o processo do crescimento e da diferenciao, bem como sincro
nizam o desenvolvimento da planta com as mudanas sazonais do ambiente. Outra_;
funes dos hormnios vegetais so a regulao da intensidade e da orientao de
crescimento, da atividade metablica, do transporte, do estoque e da mobilizao de
materiais nutritivos.
Tap. 5
As Influncias do Ambiente sobre o Crescimento e sobre o Desenvolvimento
297
[I.G]
[St]
[I]
[IP]
[IP]
[St]
t
[St]
A B A , A J, E T
[IP.T] '
A BA , A J, E T
[G ,S t]
A BA , A J, E T
F ig u ra 5.1 Fatores ambientais atuando como gatilho para o efeito de hormnios vegetais. I = qualida
de, intensidade, direo e durao da radiao; IP = fotoperodo (dias curtos/dias longos); T = tem pera
tura; G = posio em relao gravidade. St = estresse (frio, calor, seca e inundao). Hormnios vege
tais: AIA = auxina; C T = citocinina; GB = giberelina; ABA = cido abscsico; AJ = cido jasmnico;
ET = etileno. * = locais de sntese. As setas indicam o transporte de hormnios. Segundo Matthysse &
Scott (1984) e Parthier (1991), simplificado.
5.1.2
O Efeito dos Fatores Externos
Fatores externos como a durao, a intensidade e a distribuio espectral da radiao,

temperatura, gravidade, foras impostas pelo vento, correntes de gua e cobertura
pela camada de neve, bem como a grande variedade de influncias qumicas, afetam o
crescimento e o desenvolvimento das plantas de diferentes formas: pela induo por
meio da iniciao ou encerramento do processo de desenvolvimento e, dessa forma,
influenciando a regulao temporal; de maneira quantitativa, afetando a velocidade e
a extenso do crescimento; de maneira form ativa, influenciando a morfognese e o
tropismo. Os diferentes modos de ao sobrepem-se e o resultado final envolve o
inter-relacionamento de muitos processos.
Cap. 5
298
5 1 2 1 C Efeito da Radiao sobre o Processo de Desenvolvimento

A radiao afeta o desenvolvimento de inmeras formas: pela fotoesttmulaao da
biossntese (por exemplo, a formao de clorofila proveniente da protoclorofila, sn
tese enzimtica e sntese de antocianina); por meio da determmaao da dl*ea0
crescimento (fototropismo e acompanhamento do movimento solar), agin o co
te m p ^ z a d o r na fotonastia e como um gatilho, iniciando os diferentes estdios de
desenvolvimento no curso de vida da planta (fotoinduao). A radiaao afeta a difeie
ciao e portanto, a estrutura da planta em nvel subcelular (por exemplo, diferencia
o do cloroplasto) e em nvel celular e de rgos (fotomorfo gnese, veja a Figuia
1.34 e a Tabela 2.9); em conjuno, o ritmo endgeno tarabem o m ^
sincronizador para as seqncias do desenvolvimento e para a periodicidade do crescimento J o o p e n o ^ e m ^ ic o exercido pela radiao azul e ultra ultravioleta, peli
radiao vermelha e, tambm, pela radiao prxima ao infravermelho (TabefcjU
Nesse caso, os fotorreceptores so os pigmentos fitocromo, cnptocromc>e ^ g m e m .
oue absorvem radiao UV. Fitocromos so protenas que apresentam fornu
fotoconversveis, nas quais o grupo cromforo uma cadeia aberta tetiapm o ca
intimamente reladonada s ficobilinas. Eles ocorrem em duas formas interconversive.
T abela 5.1
Efeito da radiao sobre o processo de desenvolvimento e regulao. Segundo S a li s b J
(1985) e Kronenberg & Kendrick (1986), modificado.

Modo de
aoa
Faixa
espectral11
Tipo de
perodo*
Tempo de
resposta11
V/VE, A
h-d
Crescimento em
extenso
Q ,F
V/VE
min.
Orientao do
crescimento em
extenso
Q ,F
Processo
Germinao de
sementes e quebra de
dormncia das gemas
min.
A
r\
min.
V/VE
h-semanas
V/V E
V/VE
Sntese enzimtica
V/VE
Ativao enzimtica
V/VE
n
min.
Potencial de
V/VE
Orientao das folhas
V/VE
Processo de florao
Desenvolvimento e
enchimento dos
rgos de
armazenamento
Dormncia de inverno
a. I = indutivo; Q = quantitativo: e F = formativo.

b. A = radiao azul; V/VE = razo vermelho/vermelho-extremo.
c. P = fotoperiodismo: C = ritmo circadiano.
d. Tempo entre as condies de iluminao e a reao.
Cap. 5
As Influncias do Ambiente sobre o Crescimento c sobre o Desenvolvimento
299
A forma que absorve a radiao vermelha, Fitv ou Fit , convertida por meio
da absoro dos comprimentos entre 620-680 nm para a forma bioquimicamente ati
va, sob o comprimento de onda vermelho extremo. Sob radiao vermelha-escura
(700-800
nm), o fitocromo
instvel, Fitvc ou Fit,,,,,
interconverte-se em Fit,,,..
A razo
v
#
730
660
entre as duas formas de fitocromo depende da proporo entre a radiao vermelho e
vermelho-extremo. Criptocromos, os quais so flavonas, agem como receptores da
radiao azul nas hifas de fungos.
Fotorreceptores so incorporados periferia das biomembranas. Nas plantas
vasculares, os rgos fotorreceptores podem ser as gemas, partes das flores, epiderme
de frutos e as sementes, mas, sobretudo, as folhas. Por meio da orientao das mol
culas fotorreceptoras, a planta capaz de reconhecer a direo da radiao incidente
e realizar a fotomodulao de acordo com a situao, isto , reaes reversveis que
ocasionam a mudana das condies de luminosidade. Movimentos fotonsticos so
causados por mudanas na turgescncia das clulas do pecolo. Por meio desses movi
mentos, as folhas podem ajustar sua posio em relao radiao incidente de forma
a capturar a quantidade de radiao necessria para a obteno de um bom rendimen
to fotossinttico.
A fotomorfognese realizada por meio da ativao de enzimas e da regulao
da atividade gentica. Os sinais extracelulares so transduzidos por mediadores, de
maneira que podem ser entendidos pelas estruturas intracelulares. Um segundo men
sageiro importante para a interpretao dos sinais da radiao vermelha o Ca2+ liga
do protena calmodulina. Mudanas na intensidade da radiao acarretam um au
m ento na concentrao intercelular de C a2+, o que ocasiona um a ativao da
calmodulina, a qual, por sua vez, ativa certas enzimas.
Regulaes ecologicamente importantes do processo de desenvolvimento,
nas quais est envolvido o sistema de transduo realizado pelo fitocromo, so as
fotoindues da germinao e o controle fotoperidico da diferenciao; ambos im
portantes pontos de mudana no ciclo de vida da planta.
H muitas espcies vegetais, particularmente aquelas de habitats abertos e de
clareiras nas florestas, as quais apresentam sementes que germinam somente quando
expostas luminosidade em que predomina o comprimento de onda vermelho (luz
promotora da germinao). Em habitats abertos, a razo entre a radiao natural ver
melho/vermelho extremo (660/730 nm) de 1:2-l :3, mas, abaixo de uma copa fecha
da, a quantidade de vermelho-extremo pode ser 2-10 vezes maior que de vermelho
(Downs & Hellmers, 1975). Dessa forma, as sementes que requerem mais vermelho
no podem germinar at a qualidade da radiao ser alterada (fotodormncia), seja
pela absciso das folhas ou, pelo menos, pela diminuio da cobertura foliar dos es
tratos superiores da vegetao. Todas essas sementes que foram submetidas ao ver
melho extremo antes de serem depositadas no solo requerem uma exposio luz
vermelha para germinar. Nesse caso, a prorrogao da germinao regula a prxima
gerao (um efeito ecolgico que influencia o nmero de indivduos e o tempo de
reposio desses indivduos na populao). Muitas variaes desse tipo de resposta
radiao so conhecidas. Algumas sementes requerem at mesmo menos radiao
para a germinao aps serem sombreadas por um longo perodo. A temperatura tam
300
Cap. 5
bm influencia a demanda por radiao; por exemplo, as sementes de certas espcies

fotodormentes que se tornaram mais sensveis ao frio necessitam de menos radiao
para a germinao.
O sistema de fitocromo responde ao ciclo dia/noite. Para a planta, o periodismo
sazonal uma coordenao sideral, um sinal independente das condies do clima, o
qual organiza os ritmos circadianos endgenos que apresentam uma variedade de pro
cessos envolvidos no desenvolvimento, desde a germinao at a quebra de dormncia
das gemas, expanso das folhas, ramificao, desenvolvimento de rgos para mate
rial de reserva e, sobretudo, induo do florescimento (Tabela 5.2). Todos os fenme
nos fotoperidicos servem como alerta e preparam a planta para as inevitveis altera
es das condies externas. Em regies com alternncia de estaes secas e midas,
algumas plantas produzem dois tipos de folha, diferindo completamente quanto
estrutura e funo; essas plantas exibem, portanto, um dimorfismo sazonal.
T abela 5.2
Exemplos de reao ao fotoperiodismo. Segundo Salisbury (1982), simplificado.
P rocesso de desenvolvim ento
P la n ta s (exem plos)
P rom oo pelo
Induo durante o desenvolvimento

das sementes
Chenopoclium album
DC
Germinao das sementes

Alongamento do caule
Btula pubescens
DL
N emophila menziesii
DC
M aioria das plantas vasculares
DL
Alstroem eria cv. Regina
DC
Expanso foliar
Glycine max
DL
Suculncia foliar
Kalanchoe blossfeldiana
DC
Ramificaes laterais nas gramneas
H ordeum vulgare
DC
Oryza sativa
DL
Ramificao
Oenothera biennis
DC
Desenvolvimento de rgo de
armazenamento
Solanum tuberosum
DC
Florao
A llium cepa
DL
Rudbeckia hirta
DL
Cosmos sulphureus
DC
Cannabis sativa
DC
Prom oo de flores fmeas
Spinacia oleracea
DL
Propagao vegetativa
Espcies de Bryophyllum
DL
Absciso foliar
A ngiospermas arbreas de altas

latitudes e latitudes intermedirias
DC
Q uebra de dormncia das gemas
Angiospermas arbreas de altas

latitudes e latitudes intermedirias
DL
DC = dia curto.
DL = dia longo.
Cap. 5
301
As folhas grandes e tenras de inverno de Phlomis fruticosa (Figura 2.26) de

Sarcopoterium spinosum, em regio mediterrnea, e de Prosopis gladulosa (Nilsen et
al., 1986), sobre o banco formado por rios na Amrica do Norte, apresentam uma
capacidade fotossinttica mais alta que as folhas menores de vero, as quais so muito
mais econmicas em relao ao uso da gua.
A preciso da sincronizao do desenvolvimento e do crescimento com os even
tos ambientais tem importante significado ecolgico para o sucesso reprodutivo da
planta. As muitas e freqentes formas complicadas de induo fotoperidica do
florescimento e a iniciao do esporngio e do gametngio das criptgamas so, na
verdade, meios pelos quais ocorre um fino ajuste da fase reprodutiva. O tempo da
florao deve estar sincronizado com as condies climticas que so favorveis
polinizao, de forma que coincida com a atividade dos polinizadores. Deve haver
tempo suficiente para o amadurecimento das sementes, e os agentes dispersores dos
frutos devem estar disponveis. H mais de 20 padres, qualitativa e quantitativamente,
diferentes para o desenvolvimento das flores entre as plantas de dias longos e plantas
de dias curtos, e nestas as espcies, as variedades e os ectipos diferem em relao aos
comprimentos crticos do dia (Salisbury, 1963). Essa diversidade promove no so
mente uma diferenciao na populao, mas tambm favorece uma coevoluo seleti
va para as plantas e seus polinizadores.
5.1.2.2 O Efeito da Temperatura sobre o Desenvolvimento
Uma quantidade de calor suficiente, mas no excessiva, um pr-requisito bsico
para a vida. Cada processo vital ajustado dentro de uma faixa de temperatura, mas o
timo crescimento s pode ser alcanado se os diversos processos envolvidos no me
tabolismo e no desenvolvimento estiverem em harmonia uns com os outros. Assim, a
temperatura tem uma influncia indireta sobre o crescimento e sobre o curso do de
senvolvimento (devido a seu efeito quantitativo sobre o suprimento de energia prove
niente do metabolismo basal e sobre a biossntese) e um efeito direto via processos
regulatrios, como termoinduo, termoperiodismo e termomorfismo.
O efeito da temperatura sobre a germinao tem especial importncia para a
ecologia de populaes. Para os esporos e as sementes serem capazes de germinar,
suas temperaturas cardinais devem corresponder s condies externas que assegu
ram um desenvolvimento suficientemente rpido para as plantas jovens. A faixa de
temperatura para o incio da germinao extensa nas espcies com ampla distribui
o e nas espcies adaptadas s grandes flutuaes de temperatura em seu habitat
(Tabela 5.3).
Aps ser alcanado o limite mnimo de temperatura, a taxa de germinao aumen
ta exponencialmente com o aumento da temperatura. H freqentemente uma relao
ecolgica entre a velocidade de germinao e as condies climticas. Nas espcies que
germinam no vero (geralmente, aquelas provenientes de altas latitudes da regio nor
te), em oposio s espcies que germinam no inverno (provenientes de regies com
inverno ameno), a germinao se processa de forma extremamente lenta em tempera
turas baixas, e somente aps o substrato que suporta a semente ser aquecido mais de
10C o processo germinativo acelerado e recupera rapidamente o tempo perdido
302
Ecofsiologia Vegetal
Cap. 5
(Figura 5.2). Dessa forma, a sincronizao realizada de acordo com a estao do ano
mais favorvel para o desenvolvimento das plantas jovens, melhorando suas chances
de sobrevivncia e de crescimento contnuo. Em algumas espcies, h um complicado
mecanismo de termorregulao que evita a germinao em condies desfavorveis.
As sementes de muitas espcies das famlias Rosaceae, Primulaceae, Iridaceae e algu
mas espcies florestais (Btula, Tilia, Fraxinus, Picea, Pinus e Thuja) germinam mais
facilmente se forem expostas ainda no estado de embebio a baixas temperaturas ou
a um congelamento moderado por um perodo de algumas semanas a alguns meses
(escarificao devido ao frio entre 0 a + 8X).
T abela 5.3 Temperatura mnima, tima e mxima (C) para a germinao de sementes e esporos. Esses
dados so representativos, mas em alguns casos particulares podem variar de maneira considervel em
funo tanto de fatores externos (radiao, umidade e termoperodo) como de fatores internos (estgio de
maturao, idade e efeito de dormncia). Segundo os dados de muitos autores.
G ru p o vegetal
M nim o
tim o
M xim o
E sp oros de fungo
Fungos fitopatognicos
0-5
15-30
30-40
M aioria dos fungos de solo
aprox. 5
aprox. 25
aprox. 35
Fungos termoflicos de solo
aprox. 25
45-55
aprox. 60
3-4
aprox. 20
aprox. 30
(0) 2-5
20-25 (30)
30-37
10-12
30-37
(35) 40-42
(8) 10-20
32-40
(40) 45-50
Plantas de tundra e plantas

de altas montanhas
(3 )5 -1 0
aprox. 20
Ervas de campo
(1 )2 -5
15-20
35-45
Plantas cultivadas em zona

temperada
1-3 (6)
15-25 (30)
30-40
Plantas cultivadas nos

trpicos e subtrpicos
10-20
30-40
45-50
10
20-30 (35)
G ram neas
Gramneas de campo
Cereais de zona temperada
Arroz
Gramneas C4 dos trpicos
e subtrpicos
D icotiledneas herbceas
P lan tas de deserto

Q ue germinam no vero
Que germinam no inverno
Cactos
10-20
Aprox. 30
10-20
20-30
30-40
4-10*
15-25
35-40
abaixo de 10*
20-30
A rv ores de zona tem p e ra d a

Conferas
Angiospermas
*Aps a escarificaao.
Cap. 5
303
Em algumas outras espcies, a germinao iniciada em altas temperaturas. Por

exemplo, a exposio de sementes no embebidas de arroz ou de palmeiras produto
ras de leos temperatura de 40C rapidamente acarreta a quebra de dormncia.
Em relao ao crescimento vegetativo, a ativa diviso e expanso celular dos
rgos da parte area de espcies de zona temperada inicia-se antes da temperatura
atingir 10C, mas nas plantas tropicais esse crescimento no ocorre abaixo de 1215 C (Bierhuizen, 1973).
Tem peratura de germ inao [C]
F ig u ra 5.2 a, b Tempo necessrio para 50% da germ inao das sementes em funo da tem peratura em
espcies com diferentes reas de distribuio e com a germ inao em diferentes estaes do ano. a) As
espcies de Caryophyllacea da regio norte germinam no vero (V; por exemplo, L ych n isflo s cuculi), a
germinao dessas sementes mais rpida em altas temperaturas. As espcies da regio sul apresentam
taxa de germinao maior no inverno (1; por exemplo, Silene secundiflora do sul da Espanha), sendo que
a germ inao dfcstas espcies mais rpida em baixas tem peraturas, b) As sem entes de vegetao
subarbustiva da regio oriental do M editerrneo (phrygana PH; por exemplo, Cistus, Sarcopoterium e
Phlomis) germ inam sob baixas temperaturas, embora as sementes das espcies lenhosas esclerfilas de
macchia (M; por exemplo, Myrtus, Nerum e Ceratonia) germinem em temperaturas mais altas. Segun
do Thompson, retirado de Bannister (1976); Mitrakos (1981).
Espcies do rtico, plantas de montanha e plantas que florescem na primavera

apresentam sinais de crescimento sob temperatura de 0C (Kimball et al., 1973). En
tretanto, o crescimento mais vigoroso por meio de diviso celular requer uma quan
tidade de calor considervel. A temperatura tima para a diviso celular (na qual a
durao do ciclo celular mais curto) de aproximadamente 30C para a maioria das
plantas herbceas cultivadas e, portanto, prxima da temperatura tima para o cres
cimento (Francis & Barlow, 1988). A temperatura na qual o crescimento em extenso se
processa mais rapidamente situa-se entre 30-40C para as plantas tropicais e subtropicais
(Sweeney & Hopkinson, 1975) e entre 15-30C para as outras plantas. Por outro lado, a
diferenciao celular pode se processar sob baixas temperaturas, mesmo que muito
devagar. Dessa forma, a diferenciao do meristema das gemas e a iniciao do primrdio
da flor so interrompidas somente durante perodos especialmente frios.
O crescimento em extenso da raiz geralmente vivel sob um a ampla faixa de
valores de temperatura. Nas plantas lenhosas de zona temperada, a temperatura mni
ma para o crescimento em extenso da raiz relativamente baixo, entre 2 e 5C.
Portanto, no surpresa que as razes iniciem o crescimento antes das gemas areas e
continuem a crescer at mais tarde no outono (veja a Figura 5.16). Plantas de regies
quentes requerem temperaturas mais altas; por exemplo, as razes de Citrus crescem
apenas acima de 10C. O fator mais importante que impede o avano das espcies
304
Cap. 5
tropicais e subtropicais sobre as regies frias , provavelmente, o calor insuficiente

para o crescimento das razes.
A formao das flores induzida dentro de certos limites de temperatura, e
outras temperaturas so efetivas para o desenvolvimento e o crescimento dessas flo
res. Espcies produtoras de gros no inverno, plantas bianuais em roseta, bem como
as gemas de certas espcies lenhosas {por exemplo, pssego, oliveira e, tambm, Citrus
unshiu), exigem um perodo de baixas temperaturas para uma florao normal no ano
seguinte (exigncia do resfriamento e vemalizao). A induo das flores ocorre so
mente nessas espcies aps o meristema apical ser exposto a temperaturas entre - 3 e
+13C, de maneira ideal entre + 3 e + 5C, durante algumas semanas (Halevy, 1985 e
Napp-Zinn, 1973). Se o perodo frio for muito curto, se ocorrer fora do tempo normal
ou se for interrompido por temperaturas acima de 15C, o efeito no acontece. Em
plantas que apresentam bulbos e que so provenientes das estepes do leste prxim o1
e suas formas cultivadas (tulipas de jardim e os jacintos), a folha e o primrdio da flor
so iniciados em temperaturas acima de 20C, embora as baixas temperaturas do solo
(por volta de 10C, preponderantes no inverno nas regies em que essas plantas cres
cem naturalmente) so mais favorveis para a diferenciao final do pice da parte
area, a qual ainda se encontra no bulbo (Figura 5.3).
Iniciao
Desenvolvim ento Alongamento
30
O
25
.1
'O
2
13
03
O
E
p
20
H yacinthus
15
F ig u ra 5.3 Temperaturas timas para inicia

o, desenvolvimento e alongamento da parte
area que originar as flores das tulipas (Tuli
p a ) e dos ja c in to s {H ya cin th u s).2 S egundo
Hartsema et al. (1930) e Luyten et al. (1932).
10
Tulipa
5
Tempo [m eses]
Altas temperaturas sero requeridas de novo quando o eixo da inflorescncia

iniciar o crescimento proveniente do bulbo. Esse ciclo geralmente exigido durante o
curso do desenvolvimento de uma planta que apresenta no s uma temperatura tima
especfica, mas uma seqncia de temperaturas timas.
1. N.T.: Poro anterior das estepes asiticas, tendo a Europa como referncia.
2. N.T.: Erva da famlia das liliceas, muito conhecida pela beleza das flores, dispostas em inflorescncias
macias, com corola azul, branca ou rsea. M uito cultivada nas cidades serranas do Brasil.
Cap. 5
Frutos e sementes, geralmente, requerem mais calor para amaduiecei que o

necessrio para o crescimento das partes vegetativas da planta. Em habitats que apiesentam a estao de crescimento mais curta e mais fria, a planta pode manter-se me
lhor no ambiente se possuir uma reproduo alternativa assexuada, proporcionada
por estoles, bulbilhos caulinares ou foliares ou, ainda, por meio da fragmentao de
pores areas ou subterrneas.
O termoperiodismo (alternncia de temperatura entre o dia e a noite) quase sem
pre favorece o crescimento e o desenvolvimento, nos quais, portanto, uma adaptao
amplitude trmica diria tem grande significado (Went, 1957). As plantas^que cres
cem sob condies climticas continentais, as quais apresentam um a variao trmica
acentuada durante o perodo de 24 horas, tm o melhor desenvolvimento quando a
noite aproximadamente 10-15 K mais fria que o dia; para os cactos e outras plantas
do deserto, uma amplitude de 20 K favorvel. Para a maioria das plantas de zona
temperada, a amplitude tima para o perodo de 24 horas de 5-10 K. Plantas tiopicais, em harmonia com um regime de temperatura estvel em regies equatoiias, es
to adaptadas a um a amplitude trmica estreita de aproximadamente 3 K.
F ig u ra 5.4 Ciclo de vida de plan

tas anuais e a influncia dos fatores
ambientais sobre o desenvolvim en
to. 1 = qualidade, intensidade e du
rao da radiao; IP - fotoperodo;
T = temperatura; TP = termoperodo;
SM = substncias minerais; MO =
efeito dos microrganismos na que
bra de dorm ncia; \|/M = potencial
h d ric o do solo; \|/pl = poten cial
hdrico da planta; \|/p = potencial de
parede; e A = produo e alocao
de assimilados. Em cada fase do ci
clo de vida, a planta est exposta a
diferentes influncias ambientais e
reage a essas influncias de diferen
tes formas. Exemplo dessa situao
a intensidade e a qualidade da radia
o disponvel, a qual se altera con
forme o microclima e varia durante
todos os estgios de desenvolvimen
to (da semente at a planta com fru
to s). S eg u n d o E v e n a ri (1 9 8 4 ),
modificado.
306
Ecoflsiologia Vegeta]
Cap. 5
5.2 Estdios do Ciclo de Vida da Planta

A vida de qualquer organismo comea por meio de um processo reprodutivo. Esse
processo seguido por um desenvolvimento vegetativo, incluindo o crescimento e a
formao dos rgos, e em seguida ocorre novamente o evento da reproduo, origi
nando a prxima gerao. Todas essas fases do desenvolvimento processam-se de
acordo com normas geneticamente determinadas, coordenadas pelos hormnios e
induzidas e modificadas por fatores ambientais (Figura 5.4).
Cada fase ocupa um certo tempo do ciclo de vida da planta (Tabela 5.4, Figura
5.5) e tem sua caracterstica particular quanto a forma e o funcionamento da planta
regulada por diferentes atividades genticas, as quais so afetadas pelas condies do
ambiente prximo planta. A cada estdio a planta exige determinados recursos e
condies ambientais, e tambm responde de maneiras diferentes s influncias ex
ternas. Evidentemente, seria errado considerar cada um dos sucessivos estdios de
desenvolvimento como um evento isolado, pois claro que os eventos da fase anterior
tm um efeito de pr-condicionamento sobre as fases subseqentes. Dessa forma, o
estado nutricional da planta-me afeta a quantidade de nutrientes disponveis para a
translocao at as sementes. A temperatura e as condies de radiao antes, durante
e imediatamente aps a germinao influencia a forma e o tamanho da planta e o
processo de florao. Por outro lado, o suprimento de nutrientes e gua durante a fase
vegetativa afeta a abundncia das flores e a vitalidade das sucessivas geraes.
5.2.1
A Fase Embrionria: Informaes Adicionais

Provenientes da Planta-me
A fase embrionria, o perodo entre a fertilizao e a maturao da semente, marcada

pela intensiva diviso celular, diferenciao, formao primria dos rgos, estoque
de carboidratos, lipdios, protenas e substncias minerais nos tecidos embrionrios e
no endosperma. Uma importante funo na regulao desses processos, particular
mente sobre a transferncia de materiais para o crescimento das sementes, exercida
pelos fitormnios, cido indol actico (AIA), cido giberlico (AG), citocinina (CT)
e cido abscsico (ABA), e pela variao temporal da quantidade e atividade dos
vrios hormnios envolvidos.
A fase do desenvolvimento embrionrio tambm um momento pr-natal de
passagens adicionais de informao pela planta-me. Mesmo a condio da planta
durante a fase de formao das flores, particularmente durante a megasporognese,
determina at certo grau o destino da futura gerao. Plantas sem vigor, senescentes
ou estressadas pelo ambiente produzem vulos que so subdesenvolvidos ou so in
capazes de desenvolver sementes normais. Por exemplo, os cones de rvores de pi
nheiro afetadas pela emisso de poluentes podem conter um nmero anormalmente
peq u en o de sacos e m b rio n rio s. D ist rb io s a d ic io n ais podem o c o rre r na
microsporognese, de forma a resultar na produo de poucos gros de plen ou mes
mo gros estreis; isso ocorre em variedades de arroz sensveis ao frio, nas quais
baixas temperaturas durante o vero paralisam o desenvolvimento do plen no est
dio de ttrade (esterilidade devido ao frio de vero) (Tani, 1978) ou no sorgo (Sorghum),
se o vero muito quente e seco. Importantes fatores para a fertilizao, como tam
Cap. 5
307
bm para os estdios subseqentes da embriognese, so a eficincia da polinizao e

o crescimento do tubo polnico. H muito tempo se reconhece que condies climti
cas desfavorveis colocam em risco a polinizao na horticultura, agricultura e silvi
cultura. Um exemplo especfico foi observado em Tilia cordata crescendo prximo
ao limite norte de sua distribuio, em que temperaturas excessivamente baixas atra
sam ou mesmo causam um crescimento anormal dos tubos polnicos (Pigott & Huntley,
1981). Estudos sobre o efeito de fatores ambientais na embriogneses de plantas sil
vestres podem render valiosas informaes sobre as potencialidades reprodutivas e os
problemas envolvidos na reproduo quando ocorrem variaes climticas.
Tabela 5.4 Tempo de vida e incio da florao nas plantas. Segundo Altman & Dittmer (1973); Van
Valen (1975); Harper (1977); Kramer & Kozlowski (1979); W areing & Phillips (1981); Tomlinson (1990);
Brunstein and Yamaguchi (1992) Lyr et al. (1992).
Prim eira florao(em anos)
Durao (em anos)
Herbceas anuais
Semanas
At 1
Herbceas perenes
(1)2-10
10-40
Arbustos anes
5-10
50 ou mais
Arbustos
5-20
50-100
Aprox. 10
80-150
Plantas
Pioneiras lenhosas
Alnus
Populus, Salix
5-15
80-150
Betula
5-20
100-120
Robinia
10-20
100-200
Fraxinus
10-40
100-250
Ulmus
15-30
200-400
Acer
15-30
150-500
30-50 (70)
300-900
rvores decduas de floresta
Fagus
15-25
700-1200
20-40 (75)
500-1400
Juniperus
10-20
300-200
Cupressaceae
10-20
300-200
Sequoiadendron giganteum
15-50
2000-4000
Taxus
> 10
at 2000
Larix
10-15
200-400
Picea abies
20-40
200-500
Pseudotsuga menziessii
15-20
500-1500
Tilia
Quercus
Conferas
Pinus sp. (subtropical)
5-8
100-300
Pinus sp. (temperado)
10-20 (40)
7
9
300-500
2000-4000
At 50-80
50-100
Pinus aristata
Pinus longaeva
Palmeiras
>4000
308
Cap. 5
F a s e adulta (flores)
15-50 anos
1-3 ano s
D eschap
s/acespitos a
<m
4 ~
se m an as
- ~
f
m
G2
G3
IS
I
G1
ii
IM
jjj
i
ii
\j
-~y- - - - - - 4 J
mP
F e stuca /: ratensis
IP
!
8i>
F ig u ra 5.5 Fases da vida de uma rvore decdua de zona temperada. Os valores dos perodos indicados
correspondem s mdias, e podem variar muito conforme a espcie e o local. Segundo Hess (1991)
modificado. A baixo: desenvolvim ento de gramneas perenes. P = rebentos; J = plantas jovens (antes de
emitir partes aereas laterais); IM = plantas imaturas, mas com partes areas laterais j formadas a partir
o nvel do solo; V - planta totalmente desenvolvida, mas sem as partes reprodutivas; G1-G3 = plantas
jovens com diferentes estdios de maturao sexual dos rgos reprodutivos; IS = indivduo no incio da
senescencia; e S = planta senescente. Gramneas perenes persistem aps o estdio reprodutivo por 30
anos ou mais. Segundo Uranov & Serebryakova, como citado em Rychnovsk, (1993b) Para explica
es detalhadas, consulte Rabotnov (1978).
Cap. 5
309
Aps a fertilizao, a informao gentica contida no zigoto determina o desen

volvimento do embrio, apesar de este ainda ser influenciado pela planta-me. Ao
redor do embrio h o endosperma triplide (no qual somente um tero do genoma
proveniente do plen), os integumentos3 e o pericarpo (os quais so tecidos origina
dos na planta-me). Durante a embriognese, o pericarpo determina a razo vermelho/vermelho-extremo do sistema fitocromo na semente. A planta-me, portanto,
responsvel por providenciar tanto inibidores mecnicos como inibidores qumicos da
germinao. Sobretudo, dependendo das condies ambientais e do grau de adaptao
aos fatores externos preponderantes, a planta-me proporciona semente que est em
crescimento os materiais de construo e de reserva para a posterior germinao.
O tamanho da semente, o estdio de diferenciao do embrio e a reserva de
alimentos tm influncia decisiva na capacidade de germinao e no vigor dessa ger
minao. Nesse contexto, um evento aparentemente com pouca influncia sobre a
semente pode assumir grande importncia - por exemplo, o momento em que semen
te formada ou sua posio na inflorescncia. Evidncias dessa importncia so os
diferentes tamanhos que as sementes freqentemente apresentam em frutos mltiplos
de espcies de plantas herbceas e tambm em diferentes regies de uma mesma copa.
O embrio tambm capaz de transmitir informao para a planta-me por meio
de seus prprios hormnios e, dessa forma, ajustar o metabolismo materno no sentido
de suprir as necessidades do fruto em maturao. Essa coordenao hormonal tam
bm exerce um efeito seletivo entre as sementes e os frutos em maturao, pois o
descarte de frutos fracos assegura o suprimento das sementes remanescentes. As se
mentes tornam-se independentes no momento do amadurecimento, quando o feixe
vascular que conecta o fruto com a planta-me rompido. Nesse estgio, as informa
es necessrias para a regulao da dormncia das sementes, bem como para o tr
mino desta dormncia j esto armazenados no embrio.
5.2.2
Germinao e Estabelecimento: Ser ou No Ser
A fa se de germinao tem incio com a embebio da gua e com a ativao do meta

bolismo do tecido embrionrio. O primeiro passo a produo de energia via gliclise;
os equivalentes redutores e os metablitos para a sntese so supridos pelo ciclo da
pentose fosfato. Os fitormnios do o sinal para uma nova sntese de enzimas (por
exemplo, pela GA na camada de aleurona das cariopses de cevada), levando
mobilizao de substncias de reservas no endosperma. Esse evento seguido pela
sntese de hormnios, promovendo a diviso celular e o crescimento em extenso
(citocinina e auxina) pela reorganizao da ultra-estrutura do protoplasma, intensifi
cao da respirao mitocondrial, sntese de protena e, mais tardiamente, pelos pro
cessos de crescimento que resultam no aparecimento da radcula. Esses eventos sina
lizam, por definio, o incio da germinao.
O processo de germinao est completo quando a nutrio no mais depende
dos materiais de reserva e ao mesmo tempo realiza autotrofia. Nesse momento, a raiz
3. N.T.: A cobertura do vulo, a qual se desenvolve corno a cobertura das sementes (testa) aps a fertili
zao.
310
Cap. 5
est firmemente presa ao solo, os cotildones (no caso de uma germinao hipgea, as
folhas primrias) esto desenvolvidos e a plntula j atingiu o estado de independn
cia. Essa a primeira condio para a planta se estabelecer.
A durao da germinao o tempo gasto entre a hidratao da semente e a
emisso da radcula; a taxa de germinao a porcentagem de germinao acrescida
por unidade de tempo. H certas espcies de plantas em que a populao de sementes
inicia e completa a germinao de maneira bem uniforme. Isso ocorre particularmente
com as espcies de rpida germinao, incluindo muitas herbceas, gramneas e esp
cies arbreas como o salgueiro, o choupo e outras espcies lenhosas pioneiras. Essa
estratgia permite a rpida explorao das condies favorveis para a germinao.
Em contraste, a germinao mais lenta em muitas espcies, por vrias razes.
H certas espcies de planta, como as orqudeas e as palmeiras, cujas sementes con
tm embries no desenvolvidos. Freqentemente, em outras espcies, incluindo al
gumas do gnero Anemome, Caltlia, Ficaria, Heracleum, Gentiana e Fraxinus, o de
senvolvimento embrionrio ainda incompleto nas sementes frescas dispersadas e
deve, portanto, ser continuado (Smirnova, 1965). Em muitas sementes, a germinao
impedida devido presena de um tegumento externo duro ou devido presena de
substncias inibidoras, e freqentemente, tambm, por fatores externos, como a influn
cia do vermelho extremo, sendo que todos eles impem o estado de dormncia. As
sementes dessas espcies germinam de maneira muito irregular, o que significa que
durante um longo perodo somente uma pequena poro da reserva das sementes ser
usada at seu final de uma s vez. Desta forma, as plantas emergem em tempos dife
rentes e parte da prognie evita as condies climticas mais desfavorveis e uma
herbivoria severa.
Uma variedade de influncias podem ser efetivas para a quebra de dormncia.
Para as espcies nas quais a radiao promove a germinao, a quebra de dormncia
pode ser alcanada por meio da exposio das sementes que estavam cobertas pelo
solo ou por outro material luminosidade ocasionada pela derrubada das florestas ou,
nas estepes, pela atividade de animais escavadores como pequenos roedores, esquilo
ou pela toupeira. Exigem escarificao para a quebra de dormncia sementes de mui
tas rvores de regies que apresentam uma estao de inverno fria, bem como as
sementes de espcies de montanhas. As sementes de plantas de deserto exigem, para
germinar, uma lavagem, proporcionada por chuvas intensas, de substncias solveis
inibitrias ou de sais contidos no fruto ou no tegumento das sementes. Sementes com
tegumento muito duro, freqentemente, necessitam da ao de microrganismos para a
germinao e, ainda, outras s so capazes de germinar aps as substncias inibidoras
terem sido degradadas no trato digestivo de animais (aps uma disperso endozoocrica). Em alguns casos, as sementes germinam espontaneamente em intervalos peri
dicos, possivelmente, devido a um sinal em nvel molecular proveniente do relgio
biolgico. Sob condies naturais, uma enorme quantidade de fatores exercem influ
ncia em relao ao incio e continuidade da germinao e, dessa forma, as sementes
de uma mesma espcie podem germinar em tempos muito diferentes, dependendo das
condies externas (Figura 5.6).
Cap. 5
311
PC]
r-1*
i---- r -----
r-*
[M eses]
[M eses]
F ig u ra 5.6 a, b Germinao e emergncia da planta jovem de Scabiosa columbaria sob condies natu
rais. As sementes foram colocadas para germinao em intervalos mensais, da primavera at o final do
outono, em um terreno inclinado na Inglaterra, voltado para o sul e apresentando um gradiente xerotrmico.
a) Temperatura do solo na profundidade de 2 cm (medida duas vezes ao dia); as flechas (dl -6) indicam
quando as sementes foram colocadas para germinar e a ponta cias flechas indicam o incio da germinao.
b) Velocidade de germinao (a), emergncia das plantas jovens (%) e subseqente sobrevivncia de maio
at dezembro. A temperatura mnima para germinao de 8C. No comeo do vero, a velocidade de
germinao maior ( a 3> a ,) e a porcentagem de emergncia das plantas jovens a mais elevada, devido
alta temperatura e ao elevado contedo de gua no solo. Segundo Rorison & Sutton (1976).
O processo de emergncia e o estgio de plntula representam um perodo par

ticularmente sensvel. Durante essa fase, a plntula exige um pleno abastecimento de
nutrientes, necessrios para suprir o aumento de energia e metablitos utilizados na
biossntese, bem como um estado de hidratao suficiente para manter a turgescncia
durante o rpido crescimento em extenso e a diferenciao da parede celular. As
plntulas freqentemente no so sensveis apenas seca, a temperaturas extremas e
a fatores biticos que ocasionam estresse, elas tambm so mais suscetveis a outros
perigos. Os maiores extremos climticos e as mais altas concentraes salinas nas
regies secas, so encontrados na zona de contato entre a superfcie do solo e a cama
da de ar que paira logo acima. Essa tambm a fase da planta em que ocorrem as
maiores perdas da prognie (Figura 5.7). O estdio de plntula , portanto, uma fase
decisiva para a sobrevivncia de um indivduo e para a distribuio espacial de uma
populao, pois uma espcie somente capaz de ocupar de maneira permanente um
habitat no qual o indivduo supere os estgios mais sensveis do ciclo de vida.
5.2.3
A Fase Yegetativa: O Perodo de Maior Crescimento
Plantas jovens e outras plantas em estdio de desenvolvim ento anterior fase

reprodutiva crescem rapidamente tanto em extenso como em dimetro. Conforme
aumentam de tamanho, gradualmente assumem sua forma tpica e alcanam o equil
brio na razo parte area/parte subterrnea. Se no houver uma mudana drstica
nas condies areas e subterrneas, mantida uma correlao logartmica-linear en
tre a massa do caule e a massa da raiz ("crescimento alomtrico). O balano dinmi
co que existe entre a parte area e a poro subterrnea conseqncia de um sistema
312
Ecofsiologia Vegetal
Cap. 5
regulatrio morfogentico que assegura o suprimento de substncias minerais e um

balano hdrico favorvel, efetivado pelos sinais hormonais provenientes das razes.
S e m a n a s aps sem ead ura
A no s aps em ergncia
F ig u ra 5.7 Germinao, estabelecimento, injria e sobrevivncia de plantas jovens de espcies arbreas.

Esquerda: porcentagem de germinao (G) e sobrevivncia (S) de plantas jovens de Pseudotsuga menziesii
na Amrica do Norte aps serem plantadas em fevereiro. Direita: curva de sobrevivncia de plantas
jovens sempre verdes da famlia Fagaceae em uma floresta de angiospermas no sul do Japo: Machilus
thunbergii (M) e Castanonopsis cuspidata (C). Segundo Lawrence & Rediske, retirado de Kozlowski
(1971); Tagawa (1979).
Durante a fase principal de crescimento, as plantas esto no pico de suas ativi

dades metablicas (fotossntese, respirao, absoro de substncias minerais). Do
ponto de vista da competio por espao nas comunidades vegetais, o rpido cresci
mento (e o quanto antes ocorre este crescimento) da parte area, parte subterrnea e
partes responsveis pela reproduo vegetativa (estoles, caule prostrado, razes ou
pores inferiores do caule com capacidade de reproduo vegetativa) ser decisivo
para o futuro do indivduo. E durante a fase vegetativa de crescimento que se manifes
tam as caractersticas da plasticidade fenotpica e, sobretudo, as adaptaes
modificativas em relao s condies do habitat.
Importantes fatores que afetam a diferenciao de rgos de crescimento limita
do (folhas, frutos e flores) so primeiramente a regulao biolgica da atividade mittica
no primrdio da gema, o intervalo de tempo entre a iniciao de sucessivos primrdios
foliares [(plastocronos (Erickson & Michelini, 1957)], a continuidade do crescimento
celular e a velocidade de diferenciao sob a influncia de fatores externos, sejam
eles diretos (por exemplo, a radiao, a qual promove a capacidade de extenso das
paredes celulares) ou indiretos. O nmero de clulas nas folhas depende da freqn
cia da diviso celular e do tamanho do primrdio foliar. Aps o aumento de tamanho
de 10-50 vezes das clulas provenientes do primrdio, a extenso da folha estar
completa. Nas folhas que no atingiram o tamanho normal durante a estao de cres
cimento devido s baixas temperaturas, nutrio inadequada ou, ainda, devido a uma
contnua represso ao crescimento (herbivoria, abraso pelo vento ou poda para a
produo de bonsai), as clulas no so necessariamente menores em relao s clu
las normais da mesma espcie (Figura 5.8).
Cap. 5

A c e r cam pestre
Zelko va serrata
A 1/32
E-1 4 %
D P +3%
T P +19
313
A 1/44
E-12%
D P -1 %
T P +16%
C om m raco entre as folhas de plantas de bonsai e as folhas de indivduos da m esma espe-
:i .. a . A
* * * * - * * t * ? 'S
gem da folha normal: E = espessura da folha; TP = tamanho das clulas do pahad.co; e DP - d.ame
das clulas do palidico. Segundo Krner et al. (1989).
O tamanho especfico mximo das clulas geneticamente controlado H evi

dncias de que o alto contedo de DNA por ncleo celular, como ocorre frequentemente
S m p la n ta T d e regies midas e frias, acarreta um a produo de clulas grandes
(HUX r^ s T d e
ceUar envolve a tntera.o de murtos fatores, rncWndo
a nresso de turgescncia, receptores fitocromo e de radraao azul. capacidade de
S
regulada por mero de hormnios (AIA, CT, GA) e fatores de relaxamento
como os ons H+ (Figura 5.9).
-Cito plasm a
- P a re d e celu lar
(\|/ ). Segundo Cleland (1986).
O crescimento relativo do volume celular [(dV/dt). 1/V) 6

de extensibilidade da parede celular <m) e. tambm, proporetonal a d* ' e" g e" * ',
potencial de turgescncia preponderante ( y ) e o limite de presso necessano (\|/p )
para estender a parede c e d a r de
1
"
^
S
milho os valores caractersticos estao entie 0,4-0,7 MFa ( e n y cr ai.,
j
form a simplificada, a relao entre os componentes citados anteriormente pode
expressa pela seguinte equao (Lockhart, 1965).
314
^ ~ = m (V p -V p im)(s1)
Cap. 5
(5.1)
Deficincia hdrica significa que a extenso celular no pode acontecer, pois a

presso de turgescncia inadequada, ou se j estava iniciado o processo de cresci
mento celular, torna-se cada vez mais lento e termina prematuramente, devido, talvez,
alta concentrao de ABA. Portanto, sob estresse hdrico, a clula incapaz de
atingir o seu tam anho potencial m xim o (veja a Figura 6.65). O rendim ento
fotossinttico e a alocao dos assimilados (veja a Seo 2.3.3) so tambm impor
tantes fatores, pois o crescimento depende de um adequado suprimento de carboidratos
para cobrir sua demanda energtica e de estruturas de carbono.
5.2.4
A Fase Reprodutiva: Florao e Frutificao
A transio da fase vegetativa para a fase reprodutiva, ou maturidade, marcada pela

capacidade da planta de produzir flores, as quais so resultado de mudanas no estado
do meristema das gemas. Um pr-requisito na habilidade de iniciar e formar flores a
induo floral. Nas plantas que se auto-induzem, este evento ocorre espontaneamente
quando um a idade geneticamente determinada alcanada para a florao (regulao
temporal endgena), ou aps a formao de certo nmeros de primrdios foliares, ou
quando partes vegetativas da planta atingiram certo tamanho (efeito do tamanho,
por exemplo, rgos armazenadores), ou, ainda, quando h uma relao favorvel
carbono/protena. Em muitas plantas, entretanto, o incio da formao das flores re
quer um a induo por fatores externos como radiao, temperatura ou uma deficin
cia hdrica incipiente. Os fitormnios e os nucleotdios participam da ativao e
desopresso de genes responsveis pelo desenvolvimento do primrdio da flor. Na
seqncia da induo floral, a formao da flor pode progredir tanto rapidamente
quanto sem interrupes, como, por exemplo, durante o inverno ou no perodo seco
(Figura 5.10). Quando as gemas responsveis pela formao das flores estiverem to
talmente desenvolvidas, o processo de florao estar completo.
Os fatores ambientais, em conjunto com a regulao de mecanismos endgenos,
influenciam a freqncia da florao, o incio da frutificao e o amadurecimento das
sementes, principalmente pelo efeito do estado nutricional. A energia e os materiais
de construo requisitados pela florao e pela form ao dos frutos [esforo
reprodutivo (Bazzaz & Ackerly, 1992)] so proporcionados tanto pela atividade
fotossinttica como pela incorporao de substncias minerais, bem como pela
mobilizao de materiais de reserva e pela reciclagem de produtos degradados de
folhas senescentes. A formao de flores e frutos em abundncia est, portanto, em
competio com o crescimento vegetativo e removendo as reservas que poderiam ser
usadas na renovao das gemas, no caso de perda de biomassa devido ao ataque de
animais ou outras foras externas. Em plantas perenes, este ltimo evento ocasiona a
reduo da capacidade reprodutiva. Portanto, no surpresa que as regies mais frias
e as mais secas da Terra so ocupadas quase exclusivamente por criptgamas, as quais
tm um mnimo de investimento em seus rgos reprodutivos.
Cap. 5
315
F ig u ra 5.10 Desenvolvimento das flores e das gemas de rvores frutferas da Europa Central durante as
estaes do ano. 1 = formao do primrdio foliar e do primrdio da gema axilar. 2 = formao das
gemas vegetativas; 3 = comeo da diferenciao das flores por meio do crescimento do meristema apical;
4 = invaginao do clice da flor e diferenciao dos primrdios dos estames; 5 = aparecimento do
primrdio do gineceu e posterior desenvolvimento dos estames; 6 = comeo da dormncia de inverno; 7 =
intensa dormncia de inverno; 8 = perda da dormncia e preparo para o desenvolvimento das gemas; 9 =
diferenciao quase completa dos rgos florais, diferenciao das anteras em quatro segmentos; e 10 =
desabrochar das gemas. Segundo os dados e diagramas de Zeller (1958, 1960).
Espcies anuais utilizam os carboidratos requisitados por seus rgos reproduti

vos, principalmente provenientes da produo de matria seca momentnea (em esp
cies anuais produtoras de gros, at 65% da fotossntese oriunda das glumas4 verdes
e das folhas mais prximas do pice da planta); e 50%-90% do nitrognio e do fsforo
contido em seus compostos retirado de rgos vegetativos (Chapin et al., 1990). Em
muitas plantas anuais, o crescimento vegetativo anterior formao das sementes e
termina quando se inicia o desenvolvimento desse elemento de reproduo; portanto,
a quantidade e a qualidade das sementes so influenciadas pelos fatores ambientais
preponderantes imediatamente antes e durante a fase reprodutiva. Quando os nutrien
tes e a gua so supridos de maneira deficiente, dependendo do tipo de planta, o
primrdio da flor pode no ser totalmente iniciado ou, se for dada prioridade ao de
senvolvimento vegetativo, os rgo reprodutivos no sero supridos adequadamente,
resultando na queda dos frutos ainda no amadurecidos (alterao do crescimento
reprodutivo-crescimento vegetativo". Figura 5.11).
4. N.T.:
Brctea da espigueta das gramneas. dentro da qual ficam as flores.
3X6
Cap. 5
F ig u r a S .11 Perda de sliquas no-am adurecidas (em porcentagem das sliquas maduras)
em funo do potencial hdrico da folha (m edi
do antes do amanhecer) durante o perodo de
seca. Segundo Pyke (1989). Para o efeito sobre
a perda das lolhas cm plantas herbceas perenes
e em plantas lenhosas, consulte Obeso (1993).
as herbceas bianuais, as quais no primeiro ano formam as rosetas e os rgos

de armazenamento subterrneos para garantir um rpido incio do desenvolvimento
no ano seguinte, a maior parte da energia e dos materiais de construo para a florao
e para a frutificao proveniente das reservas da planta. O tamanho das rosetas que
permanecero no inverno e dos rgos de armazenamento correlaciona-se bem com o
numero de flores e de frutos. As herbceas perenes tambm se comportam da mesma
foi ma. Nos habitats onde a estao de crescimento limitada, uma composio
alcanada entre a assimilao, o desempenho reprodutivo e a proviso para a prognie;
por exemplo, embora poucas flores sejam formadas, uma alta porcentagem do reduzido
endimento da assimilao investido nas estruturas reprodutivas (Figura 5.12).
F ig u ra 5.12 D istribuio da
m atria seca da planta nos r
gos reprodutivos em diferentes
a ltitu d e s (p o rc e n ta g e m da
biomassa total alocada nos r
gos reprodutivos), da espcie
se m p re v e rd e H e lio n o p s is
orientalis (fam lia L iliaceae).
Grfico no interior da fig u ra :
nmero de sementes (S), porcen
tagem de matria seca alocada
nas flores (FL) e nos frutos (FR)
em funo da durao do pero
do de c rescim en to . Segundo
Kawano & M asuda (1980). As
pectos de alocao na reprodu
o foram revistos por Marshall
& W atson (1992).
Cap. 5
317
As reservas obtidas em conjunto com a reduo em extenso do eixo da

inflorescncia (veja o texto relacionado com a Figura 2.70) representa a existncia de
material de reserva disponvel para os rgos que permanecero no inverno, para as
novas partes areas, para os necessrios processos regenerativos e para a reproduo
vegetativa. Em muitas plantas perenes de regies polares e de altas montanhas, a
formao das flores processa-se muito devagar, sendo necessrio de 1 ou at 2 anos
para o surgimento das flores totalmente desenvolvidas (veja a Figura 5.17).
Nas espcies lenhosas, a formao das flores, a freqncia do florescimento, a
quantidade de frutos e o amadurecimento das sementes so regulados por um a combi
nao de fatores nutricionais, alocao de assimilados e mecanismos endgenos de
controle. Dessa forma, uma abundncia de frutos compete com o crescimento de teci
dos de suporte, e se o rendimento fotossinttico insuficiente, somente as gemas
vegetativas e nenhuma gema capaz de originar flores sero formadas no ano seguinte.
O gasto com assimilados para a reproduo (esforo reprodutivo) pode ser
bastante significativo; nos pinheiros esta quantidade pode estar entre 5%-15% do
total de matria seca produzida, em carvalhos sempre verdes do Mediterrneo, 12%
(Leonardi et al., 1992), na faia, 20% ou mais, na palmeira Corypha elata, 16%
(Tomlinson & Soderholm, 1975), nas macieiras, 35% e nas espcies de Citrus, at
50% (Lenz, 1978). Em plantas diicas, a quantidade de fotossintatos requeridos para
o processo reprodutivo para as duas formas muito diferente. Nos indivduos femini
nos do arbusto sempre verde Simmondsia chinensis, 30%-40% dos assimilados so
desviados para o incio de uma frutificao com mxima capacidade, embora o indiv
duo masculino requeira apenas 10% -15% dos assimilados para a florao. Sob condi
es de deserto, essa diferena tem um efeito marcante sobre o crescimento da parte
area, e os indivduos feminino e masculino podem ser distinguidos pelo tamanho,
como resultado de um dimorfismo sexual (Walker, 1954).
Se bem supridas com assimilados, as plantas lenhosas tropicais e subtropicais,
como o caf, o cacau, Artocarpus5, e Carica papaya, palmeiras como o coqueiro e,
tambm, as rvores de limoeiro, podem apresentar frutos durante o ano todo. Em
regies com um clima sazonal h espcies de rvores que apresentam um a completa
florao e frutificao todos os anos (Populus, Salix, Alnus, Carpinus, Tilia, Acer e
muitas outras). Outras espcies de zona temperada somente conseguem produzir gran
des quantidades de frutos em intervalos de vrios anos (frutificao alternada); para
as rvores decduas, esse evento ocorre geralmente a cada 2-3 (5) anos e para as
conferas, aps 2-6 (10) anos. Esses intervalos entre as mximas frutificaes torna-se
cada vez maior quanto mais prximo do limite polar de distribuio e nas elevadas
altitudes nas montanhas. Sob estresse crnico, poucas sementes so produzidas e a
germinao das sementes baixa.
5.2.5
Senescncia: Coordenao da Retirada de Compostos
A fase de envelhecimento, ou senescncia, caracterizada pelo contnuo decrscimo

da atividade metablica, diminuio do crescimento cambial e apical, produo de
5. N.T.: Ao gnero Artocarphus pertence ajaqueira (Artocarphus integrfolia). Carica papaya o nome
cientfico do mamoeiro.
318
Cap. 5
folhas pequenas, poucas flores e poucas sementes e, ainda, baixa capacidade de ger
minao. O organismo tambm mais sensvel ao estresse abitico e suscetvel ao
ataque de parasitas. Plantas anuais e monocrpicas, as quais florescem somente uma
vez, iniciam a senescncia logo que terminam a florao. Em plantas com o ciclo de
vida maior que um ano e com perodos alternados de crescimento e florao, algumas
partes que morrem ao trmino do perodo de crescimento so regularmente repostas.
Somente quando o meristema apical comea a se degenerar, aps finalizar um grande
nmero de ciclos celulares, a planta inicia uma fase generalizada de envelhecimento.
As rvores podem levar um tero de sua vida para completar essa fase, portanto uma
floresta virgem contm uma alta porcentagem de rvores muito velhas, muitas delas
com uma grande quantidade de ramos mortos.
Os limites de crescimento para as rvores tornam-se evidentes pela reduo nas
divises das clulas cambiais e diminuio na renovao da parte area da planta. O
resultado desfavorvel da razo entre a massa de folhas produtivas e a massa total da
planta representa que a deteriorao do balano de carbono gradual, o aumento do
lenho menor e, portanto, o transporte de longa distncia nas rvores altas torna-se
inadequado.
O processo de senescncia e morte esto associados vida. Todas as plantas em
crescimento apresentam certas partes nas quais todos os tecidos se tornam totalmente
diferenciados e entram em senescncia. Mesmo durante o estdio de plntula ou du
rante a fase jovem existem clulas de ciclo rpido e tecidos (como os plos das razes
e camadas epidrmicas) que logo morrem; alm disso h as clulas meristemticas
que se dividem e rapidamente se transformam em clulas mortas do tecido condutor
ou do tecido de transporte. Os cotildones e as folhas primrias tambm mudam de
cor e logo sofrem absciso. Mas tambm a folhagem, as flores e os frutos sofrem um
rpido processo de senescncia, o qual termina com a absciso. A limitao da vida
funcional de partes da planta com um metabolismo ativo, por meio de uma senescncia
programada, uma medida econmica que assegura uma transio temporal para um
perodo de dormncia nas regies em que a estao de crescimento limitada.
A senescncia das folhas pode assumir diferentes padres (Figura 5.13): em
algumas espcies, as folhas tornam-se amarelas sucessivamente, seguindo a ordem
cronolgica de desenvolvimento de cada uma das folhas; em outras espcies, todas as
folhas formadas em um perodo tornam-se senescentes ao mesmo tempo. A queda das
folhas em plantas que crescem continuamente (muitas herbceas e certas fanerfitas
tropicais) apresentam, geralmente, a senescncia das folhas de maneira sucessiva,
embora as gefitas percam suas folhas simultaneamente. Entre as espcies lenhosas
h exemplos de muitos graus de transio entre os tipos sucessivo e simultneo de
senescncia foliar.
A regulao da senescncia das folhas afetada via um programa gentico (por
exemplo, durante a diferenciao das clulas do esclernquima h, ainda, genes asso
ciados senescncia). Em plantas monocrpicas, o sinal para a senescncia ter incio
originado das sementes em maturao, a remoo das flores e frutos no maduros,
portanto, aumenta o tempo de vida da planta. Em espcies perenes, o sinal para a
senescncia freqentemente originado por fatores externos, como dias curtos, ocor
Cap. 5
319
rncia de certos limites de temperatura ou por situaes de estresse (Tabela 5.5). No

vamente, a coordenao em nvel do organismo como um todo afetada pelos
hormnios vegetais, principalmente o cido abscsico, o cido jasm nico (o qual tam
bm inicia os eventos que levam absciso foliar) e o etileno (que acelera a
senescncia). Um efeito de retardao da senescncia exercido sobretudo pelas altas
concentraes de citocinina nas folhas, mas em algumas plantas tambm pela giberelina.
F ig u ra 5.13a-e Diferentes tipos de senescncia nas plantas, a) Senescncia simultnea em toda a plan
ta (por exemplo, plantas anuais efmeras de deserto, as quais se desenvolvem aps a chuva), b) Senescncia
simultnea da parte area (por exemplo, gefitas). c) Senescncia seqencial das folhas (por exemplo,
muitas herbceas anuais e gramneas, algumas plantas lenhosas dos trpicos midos), d) Senescncia
sim ultnea das folhas e perda das folhas antes da quebra de dorm ncia das gemas (rvores decduas de
regies com acentuado padro sazonal de tem peratura e umidade), e) Senescncia e perda das folhas
associada quebra de dorm ncia ou no incio da expanso foliar (por exemplo, padro de trocas de
folhas de algumas espcies sempre verdes lenhosas e de herbceas verdes durante o inverno). Segundo
W areing & Phillips (1981) e Longman & Jenik (1987), modificado.
As clulas em senescncia mostram alteraes caractersticas. No comeo do

processo, as protenas do estroma (RuBP carboxilase) e, mais tarde, a clorofila so
degradadas no cloroplasto, a estru tu ra dos tilacides desaparece e grandes
plastoglbulos (compartimentos lipdicos) ocorrem no gerontoplasto (cloroplasto
senescente, em vias de degenerao).
O citoplasma e, particularmente, o sistema de endomembranas tornam-se per
meveis aos ons, aos carboidratos solveis e aos aminocidos, alm disso aumentam
a atividade das hidrolses, peroxidases, polifenol oxidases e proteases. Como resulta
do da acumulao das enzimas catalticas, o vacolo assume a caracterstica de um
lisossomo. At mesmo antes da degenerao da compartimentalizao celular, um
aumento climatrico da respirao nas folhas e nos frutos pode ocorrer.
Esses eventos ocasionam uma desproporo no metabolismo das protenas. Como
a degradao de protenas supera a sntese desse composto, ocorre, portanto, um
acmulo de aminocidos solveis, os quais so desviados para locais que podem ser
denominados como centros de atrao (sementes, partes jovens da poro area). At
60% da protena da folha pode ser novamente utilizada e bioelementos valiosos como
o nitrognio, o fsforo e o enxofre podem ser recuperados. Essa gradual degradao
das protenas foliares a favor das partes remanescentes tem um grande significado
para a concluso do ciclo de vida, para a preparao da planta antes da chegada das
Cap. 5
320
condies desfavorveis (seca, inverno) e no balano de matria do vegetal. O proces

so de envelhecimento e de absciso foliar, os quais anualmente so responsveis pelo
desaparecimento de 1,2 x 109 t de clorofila (Hendry et al., 1987), pode ser visto do
seguinte ngulo: a conservao do pigmento no importante, mas sim o nitrognio
contido nas protenas ligadas clorofila. Se a degradao dessas protenas ocorresse
primeiro, os clorofildeos fotodinmicos poderiam ser liberados, o que resultaria na
fotooxidao e na morte celular antes de serem retirados os importantes compostos
nitrogenados. Isso explica por que necessrio dissociar o complexo protena-pigmento sucessivamente por meio da ao enzimtica (Figura 5.14).
T abela 5.5
Influncia dos fatores ambientais sobre a absciso foliar das rvores. Segundo Addicott (1968).
F a to r
Prom oo
R etardao
R adiao
Deficincia ou excesso
Fotoperodo longo
Fotoperodo curto
X
X
T em p eratu ra
Moderada
Fraco congelamento
Calor ou congelamento severo
gua
Seca
Alagamento
M inerais
Fertilizao por nitrognio
Deficincia mineral
Excesso de Zn, Fe e Cu
Salinizao do solo
Gases
Etileno
Gases nocivos
Os anis de porfirina so abertos e os produtos menos prejudiciais resultantes da

degradao (por exemplo, as cadeias tetrapirrlicas lineares, compostos semelhantes
lipofucsina)6 so transportados para o vacolo. Esses catablitos hidrossolveis so
6. N.T.: Pigmento marrom caracterstico do envelhecimento. Pode ser encontrado nos lisossomos e
produto da peroxidao de cidos graxos no saturados.
Cap. 5
321
incolores e isto explica porque a cor verde das folhas desaparece. Alguns produtos da
degradao emitem comprimentos de ondas azuis ou verdes como fluorescncia, o
que possibilita o acompanhamento fluoromtrico da senescncia do cloroplasto (Fi
gura 5.15)
F ig u ra 5.14 Sucessivos processos de decompo

sio do complexo protena-pigmento durante o
en v elh e c im en to dos c lo ro p la sto s em folhas
senescentes assumindo a cor amarelada, e a si
multnea translocao dos produtos da quebra de
clorofila para o vacolo. M atile et al. (1989) e
Matile (1991).
ATP
P ro te lis e s/
'
0 - 0 0 - 0 Tetrapirrol
M em brana dupla
do cloroplasto
Citoplasm a
ATP
Tonolplasto
Vacolo
1r
Catablitos
Com primento de onda [nm]
F ig u ra 5.15 M udana no espectro da fluorescncia nas folhas de faia associada degradao da cloro
fila. 1: folhas verdes normais (razo clorofila/xantofila + caroteno = 4,6); 2: folhas verdes claras (cio./
xant. + car. = 3,5); 3: folhas verdes amareladas (clo./xant. + car. = 1,9); 4; folhas amarelas (clo./xant. +
car. = 0,4). As mudanas so devido tanto diminuio do contedo de clorofila quanto ao aumento da
fluorescncia dos catablitos. Segundo Lang & Lichtenthaler (1991).
322
5.3
Ecofisiologa Vegetal
Cap. 5
A Sazonalidade do Crescimento e do Desenvolvimento
No curso de seu desenvolvimento, as plantas se ajustam periodicidade sazonal da

radiao, durao do dia, temperatura e precipitao (quanto ao incio e quantida
de). Portanto, o processo de transio de fase representa um ajuste no ciclo de vida da
planta a perodos favorveis e desfavorveis do crescimento. Muito freqentemente,
h uma prorrogao do trmino de uma fase de desenvolvimento ou um adiantamento
do incio de uma outra fase; por exemplo, quebra de dormncia de sementes ou a
necessidade de uma induo ao florescimento. Somente as plantas com um ciclo de
vida curto e aquelas que crescem sob condies favorveis contnuas podem prospe
rar sem interrupes predeterminadas.
5.3.1 Padres no Ciclo de Desenvolvimento

5.3.1.1 Plantas com Crescimento Contnuo
Em regies com um pronunciado clima sazonal (vero-inverno, estaes mida-seca),
as plantas que crescem continuamente apresentam necessariamente um ciclo de vida
curto: anuais de vero em zonas temperadas, anuais de inverno em regies com inver
no chuvoso e, especialmente, plantas efmeras de deserto. Em todas essas plantas
anuais, as fases do ciclo de vida seguem uma aps a outra em uma seqncia sem
interrupes. A parte area com crescimento primrio aparece logo aps a germina
o da semente, apresentando em seguida algumas folhas, e na seqncia j podem
aparecer as primeiras flores. A poro area continua a crescer simultaneamente ao
desenvolvimento alternado dos rgos vegetativos e reprodutivos. Em algumas esp
cies, a construo das primeiras flores s ocorre aps um crescimento intenso e com
pleto da parte area. Sinais de senescncia aparecem nas partes vegetativas da planta,
mesmo durante o amadurecimento dos frutos. Finalmente, toda a planta morre, dei
xando apenas as sementes. Estas permanecem em estado dormente at serem estimu
ladas pelas condies favorveis de germinao.
Nas regies em que as condies so favorveis ao crescimento durante todo o
ano, como, por exemplo, nos trpicos midos e nas regies de inverno ameno de zona
temperada quente, h plantas perenes que crescem continuamente e podem tornar-se
to altas quanto as espcies arbreas, por exemplo, feto arbreo, espcies da famlia
Cycadaceae, palmeiras, certas espcies herbceas fanerfitas (por exemplo, Musa spp.),
bem como dicotiledneas lenhosas (por exemplo, Carica papaya). Em espcies
monocrpicas, a parte area cresce sem nenhuma interrupo marcante at a forma
o das flores exaurir o pice vegetativo e toda a planta morre aps os frutos atingi
rem o amadurecimento (por exemplo, Agavea, Coryphd). No entanto, em alguns ca
sos, permanece viva uma poro vegetativa, a partir da qual possvel o desenvolvi
mento de uma nova planta (por exemplo, a Agavea).
5.3.1.2 Plantas com Crescimento Intermitente
H muitas plantas com tendncia ao crescimento alternado, entre o estado de atividade
e de dormncia. Nas espcies desse tipo, o crescimento em extenso e largura da parte
area ocorre aos surtos, as folhas velhas so repostas pelas folhas jovens em atividade
repentina e os rgos de armazenamento tornam-se repletos e esvaziados peridica-
Cap. 5
323
mente. Um exemplo marcante de crescimento intermitente apresentado por algumas

espcies da famlia Fagaceae (tipo Quercus', Figura 5.16) e pelas conferas (Pinus,
Picea e Abies).
v Incio do desenvolvim ento da gema
F ig u ra 5.16 Crescimento devido ao alongamento da parte area (rea pontilhada) e da parte subterrnea
(rea escura) em vrias espcies da Europa Central durante o curso do ano. Segundo Hoffmann (1972).
Nesses tipos funcionais, o crescimento em extenso das novas partes areas

interrompido aps a primeira fase de crescimento na primavera e reassumido mais
tarde em um segundo surto de crescimento. No vero, novas partes areas so de novo
produzidas. Espcies como Populus, Betula, Tilia e Robinia completam seu cresci
mento sem interrupo (tipo Populus', Figura 5.16). Em regies com clima sazonal, o
tempo dos surtos de crescimento regulado pelo sistema fitocromo e pelos fitormnios
e, dessa forma, a atividade vegetativa das plantas processa-se simultaneamente em
uma mesma regio geogrfica. O crescimento das razes freqentemente se inicia
antes da parte area e continua at o final do outono. Esse crescimento regulado
intensamente pela temperatura do solo, pela disponibilidade de gua e pela distribui
o dos nutrientes.
Em climas tropicais e subtropicais, as plantas lenhosas respondem mesmo s
pequenas variaes de temperatura e s chuvas intensas com um crescimento repenti
no ou com outros processos de desenvolvimento. Nos trpicos permanentemente
midos somente 20% de todas as rvores sempre verdes crescem com a mesma inten
sidade durante todo o ano; no restante das espcies o crescimento interrompido em
intervalos de tempo. Embora as florestas tropicais sejam verdes durante todo o ano, os
indivduos arbreos trocam as folhas velhas por folhas novas periodicamente e po
dem at se tornar temporariamente desprovidos de folhas. Geralmente, o indivduo
arbreo ou ramos individuais formam novas folhagens dentro de poucos dias e o cres
cimento em extenso tambm ocorre durante esse perodo. Nos trpicos permanente
mente midos no raro esses surtos de crescimento (os quais podem ser observados
vrias vezes ao ano) ocorrerem em tempos diferenciados em um a populao arbrea
especfica ou mesmo na copa de um indivduo. O significado ecolgico de vrios
324
Cap. 5
crescimentos em perodos mltiplos e alternados a reduo do perigo representado

pela herbivoria e pelo parasitismo acentuado, os quais poderiam causar um a total
perda da folhagem em um clima que permite a reproduo de parasitas e herbvoros
durante todo o ano.
5.3.1.3 Ciclos Reprodutivos
Quando a planta atinge a maturidade, o ciclo reprodutivo deve estar em harmonia com
o crescimento vegetativo peridico. O crescimento vegetativo e o desenvolvimento
reprodutivo podem se processar tanto simultaneamente como de maneira alternada,
dependendo da espcie. Em plantas anuais e em muitas plantas tropicais com cresci
mento contnuo, os dois processos ocorrem simultaneamente. A alternncia do princi
pal crescimento vegetativo, com a formao das flores e dos frutos, tpico para as
plantas perenes de latitudes elevadas e intermedirias e para regies secas, embora
esse processo possa ocorrer tambm nos trpicos. Particularmente marcante a alte
rao entre a fase vegetativa e reprodutiva em plantas bianuais com roseta e nas gefitas.
Nas regies tropicais, subtropicais e nas regies ridas h rvores e arbustos que
s apresentam flores nos ramos nus aps a queda das folhas. Exemplos dessa fenologia
so as espcies dos gneros Erythrina, Bombax, Tabebuia,1 e muitas espcies da fam
lia Caesalpiniaceae. No entanto, se o desenvolvimento do primrdio da flor totalmen
te diferenciado perm anecer inibido durante a fase de dormncia do crescimento
vegetativo, a planta pode produzir flores nos ramos nus antes do desenvolvimento das
novas folhas (tipo florescimento antecipado, o qual floresce anteriormente a um novo
incio do crescimento vegetativo). Muitas espcies de rvores de florestas decduas,
rvores frutferas e arbustos com frutos em bagas de zona temperada pertencem a esse
tipo. Nas gefitas de primavera (vrias espcies da famlia Ranunculaceae e Liliaceae),
as gemas florais esto totalmente diferenciadas durante o inverno e, portanto, prontas
para abrir quando a temperatura se elevar; desta forma, as plantas so capazes de
utilizar o breve perodo entre o final do inverno e o mximo desenvolvimento da
folhagem para o florescimento e o incio da formao do fruto. Tambm em muitas
espcies herbceas e arbustos anes do rtico e das regies de altas montanhas, as
flores j esto preformadas no ano anterior e, portanto, podem abrir imediatamente
aps o derretimento da neve (Figura 5.17). Dessa forma, o curto vero suficiente
para o amadurecimento dos frutos, bem como para a subseqente acumulao das
reservas antes de as plantas serem novamente cobertas pela neve.
5.3.2
Sincronizao do Crescimento e Ritmo Climtico
O curso temporal da atividade vegetativa das plantas ajustado s condies locais

durante a estao de crescimento. Nos trpicos secos e nos subtrpicos, a estao de
crescimento limitada pela intensificao da deficincia hdrica quando o perodo
seco se inicia. A atividade das plantas nas zonas temperadas e nas zonas de clima frio
sincronizada com as estaes pela sazonalidade trmica e luminosa. Freqentemente,
a durao do dia a precursora da alterao da atividade, sendo esta reforada pela
mudana de temperatura.
Cap. 5
325
D esenvolvim ento d a s flores e curso d as fen o fa ses a 2600-3200 a .n .m .

C erastium uniflorum
S axifraga bryoides
P rm ula glutinosa
Saxifraga oppositifolia
R anunculus glacialis
Incio do desenvolvim ento d a s flo res x
Primrdio floral
X ilem a diferenciado
o Flo rao
Sem en tes m aturas
F ig u ra 5.17 Formao da gema floral, florao e amadurecimento das sementes em plantas em roseta e
em plantas almofadadas nos Alpes da Europa Central (2.600-3.200 m acima do mar) em anos com condi
es climticas favorveis. As linhas negras mais grossas e contnuas representam o desenvolvimento
vegetativo, a produo e o estoque de material. Segundo Moser & Zachhuber, retirado de Larcher (1980).
Acima dos valores de 40 de latitude, os dias so mais longos do que as noites

durante toda a estao de crescimento, e acima do valor de 50 de latitude essa dife
rena bastante significativa (veja a Figura 1.43). Os taxa com centro de origem em
latitudes altas e intermedirias so adaptados a esta periodicidade, muitos deles se
comportando como plantas de dias longos em relao produo de novos ramos,
folhas ou flores, e plantas de dias curtos com respeito periodicidade do crescimento
vegetativo. Em alguns casos, diferenas ecotpicas tm sido observadas. Em pinhei
ros de origem subrtica, a formao da gema terminal e o fim do crescimento em
extenso na estao induzido quando os dias se tomam mais curtos que 20 horas,
mas esse valor de 14 horas para o pinheiro originrio da regio central da Europa. O
ectipo sensvel ao fotoperodo Liquidambar styraciflua ao norte da Amrica do Nor
te (Williams & McMillan, 1971) responde mais ao condicionamento fotoperidico da
estao curta de crescimento que o ectipo localizado ao sul. Nos morangos cultiva
dos, a transio da fase assexuada (reproduo por meio de estoles) para a fase sexuada
(flores) controlada pela temperatura e pela durao do dia. Variedades provenientes
do sul cultivadas na regio norte reproduzem-se por estoles durante um longo tempo
e somente no final da estao de crescimento produzem umas poucas flores, embora
variedades provenientes do norte em baixas latitudes floresam muito antecipada
mente e produzam poucos estoles (Smeets, 1980).
Uma espcie vegetal, variedade ou ectipo est bem aclimatizada se a estao
de crescimento utilizada totalmente, sem nenhum risco de injria na estao desfa
vorvel seguinte. Nas plantas lenhosas, essa situao assegurada por meio da harmo
nia entre os processos de desenvolvimento e o nvel de resistncia ao congelamento.
Espcies no adaptadas podem apresentar um crescimento demasiadamente tardio, con
tinuar o desenvolvimento muito devagar e, desta forma, ser injuriadas pelas primeiras
baixas temperaturas de inverno capazes de provocar o congelamento. Por outro lado,
a situao poderia ser igualmente desfavorvel se o crescimento comeasse muito
cedo (perigo de injria devido exposio s baixas temperaturas capazes de provo
326
Cap. 5
car o congelamento no final do inverno ou mesmo no incio da primavera) e o desen

volvimento fosse interrompido muito cedo, no utilizando assim todo o perodo favo
rvel ao crescimento (Figura 5.18). Uma falha na sincronizao entre perodos de
atividade da planta e o ritmo climtico restringe a distribuio da espcie; essa desar
monia pode ser superada no curso da evoluo da espcie por meio da diferenciao
em ectipos.
F ig u ra 5.18 Esquema ilustrando a sincronia entre o ritmo climtico e o ritmo de crescimento nas rvores.
Cada metade esquerda das duas figuras mostra a sincronizao entre a temperatura (curva tracejada) e a
atividade fisiolgica (linha contnua) durante o curso do ano. A metade direita das duas figuras ilustra o
efeito da ausncia de uma sincronia apropriada entre esses dois parmetros. Nos ectipos de clima quente
introduzidos em altas latitudes (acima direta), um considervel aumento na temperatura necessrio para
a quebra de dormncia (rea tracejada)-, a ativao da atividade fisiolgica na primavera atrasada e o novo
crescimento no consegue chegar ao estdio maduro de desenvolvimento durante a curta estao de cresci
mento. Nos ectipos de clima frio transferidos para latitudes mais quentes (abaixo direta), um pequeno
aumento de temperatura suficiente para ocasionar a quebra de dormncia (rea tracejada, menor quando
comparada a do exemplo anterior); as plantas reassumem a atividade prematuramente e correm perigo com
as geadas de primavera; o crescimento (que, neste caso, est ajustado a uma estao curta) termina sem
aproveitar todo o perodo favorvel a sua manifestao. Segundo experimentos de transferncias de plantas
de Langlet, citado em por Bnning (1953). Para respostas em relao durao do dia e temperatura em
rvores decduas de regio norte, consulte Heide (1993). Para a tipologia dos padres de dormncia e
modelos para rvores de zonas temperadas e boreais, consulte Hnninen (1990).
5.3.3
A Dormncia de Inverno nas Regies Frias
As plantas lenhosas adaptam-se ao frio de inverno por meio de mudanas peridicas

no estado do protoplasma, na atividade metablica, nos processos de desenvolvimen
to e na resistncia a baixas temperaturas (Figura 5.19).
Cap. 5

Desenvolvim ento
''d a parte a re a '5
327
Dias
mais
curtos
fytocro/77o
c o Dimlnio
O
d) >03
Enzim a
Aumento
da
tempera
tura
Dias
mais
longos
VPSdormncia
OH
| tempera o
tura
o -
Pr-dorm ncia
Dormncia'
F ig u ra 5.19 Diagrama simplificado da influncia dos fatores ambientais (faixa sombreada em U ) e das
interaes endgenas que afetam as alteraes sazonais da atividade vegetativa e da dorm ncia em plan
tas lenhosas. Original do autor.
Ao final do vero, as gemas laterais so formadas nas axilas foliares e o pice

dos ramos transformam-se em gemas de inverno ou murcham e morrem. Antes das
folhas mudarem as cores, as gemas tomam-se dormentes devido ao hormonal
0dormncia correlacionada das gemas), o que previne seu desenvolvimento se o cli
ma apresentar temperaturas elevadas antes do trmino do inverno (Figura 5.20). Ou
tras partes da planta tambm entram em dormncia de inverno-, o cmbio, por exem
plo, e outros tecidos da parte area podem, assim, tomar-se pr-condicionados ao
congelamento e desidratao.
F ig u ra 5.20 N veis de horm nios

vegetais durante o curso do ano nas
gemas da macieira. Segundo Luckwill
et al., retirado de Seeley (1990).
328
Cap. 5
A atividade dos genes seletivamente extinta, os processos de traduo so

inibidos e a atividade mittica dos meristemas fortemente reduzida ou totalmente
eliminada. O ncleo permanece na fase G1 do ciclo celular, pronto para a duplicao
do DNA, a qual ocorre no final do inverno. Nesse estado, o genoma deve ser protegi
do da melhor maneira possvel contra os efeitos da baixa temperatura.
A transio para o estado de dormncia tambm evidente na compartimentalizao e na ultra-estrutura celular. Por exemplo, o sistema de membrana endoplasmtica e os plasmodesmas condensam-se (isolamento do protoplasma), a mitocndria
torna-se pequena, a estrutura dos tilacides nos cloroplastos de algumas plantas e
tecidos (sobretudo, no parnquima cortical) reduzida e os vacolos so dispersos em
pequenas unidades (Figura 5.21). A atividade metablica declina e o padro e a ativi
dade enzimtica mudam (Figura 5.22). Esse ajuste de preparao para o inverno no
um evento abrupto, mas ocorre gradualmente; algumas alteraes aparecem primeiro
e outras, somente mais tarde. Tambm deve-se considerar que esse processo de trans
formao no ocorre ao mesmo tempo em todo o corpo da planta.
O estado de dormncia uma interrupo temporria do crescimento, regulada
de maneira endgena e influenciada por fatores externos. A dormncia existe de mui
tos modos e graus, dependendo da forma de crescimento da planta, do rgo ou do
tecido considerado (geralmente, gemas e meristemas) e dos fatores por meio dos quais
induzida (regulao intracelular, coordenao hormonal, fatores externos). A srie
tpica de eventos que levam dormncia de inverno comea com a pr-dormncia, a
qual iniciada com a reduo na durao do dia e baixas temperaturas (abaixo de
aproximadamente + 5C). Em latitudes intermedirias ou mais prximas do plo nor
te, a dormncia completa (dormncia verdadeira ou endodormncia) atingida em
novembro ou dezembro (Figura 5.23). Nessa situao, as plantas no podem se tornar
ativas por um aquecimento temporrio. A incapacidade das plantas de sarem deste
estado prematuramente, uma vez que estejam em endodormncia, um fator ecolgi
co importante em relao resistncia ao frio, devido s incertezas do clima. Ou seja,
se as plantas de regio de inverno frio responderem a dias mais quentes, elas estaro
suscetveis prxima onda de frio.
Em muitas espcies lenhosas, o fim da dormncia depende de certos requeri
mentos em relao s baixas temperaturas. Em muitos casos, a dormncia somente
termina aps a exposio durante muitas semanas a temperaturas de 2 a 7C (Saure,
1985) (at 5 semanas para a amendoeira, at 8 semanas para a macieira e at 10
semanas para a pereira). Ao final do perodo de dormncia, h um aumento da con
centrao de fitormnios (primeiro o aumento de GA, depois o aumento de AIA e CT;
veja a Figura 5.20), responsveis pela promoo da atividade gentica e de enzimas.
O metabolismo basal, a mobilizao de reservas e a biossntese so novamente reto
mados e a diviso celular inicia-se gradualmente. A planta, estando pronta para o
desenvolvimento, o aparecimento de novos ramos e folhas s inibido por condies
climticas adversas, principalmente pelo frio (dormncia imposta ou ecodormncia).
Com temperaturas mais elevadas e com o aumento das horas do dia, o desenvolvi
mento processa-se rapidamente. Em latitudes intermedirias, a dormncia endgena
C ap.5
329
te r m in a aproximadamente no solstcio, aps o qual a iniciao do crescimento de
terminada pelas condies do clima.

Atividade
(maro-abril)
Dormncia
(outubro)
Acm ulo de
re se rv as
A lterao de
protenas'
nucleares
Aum ento de A RN
citoplasmtico'
e de protenas
P e ctin as da
parede celu lar
m enos cid as
E m iss o de v e sc u la s
partir do com plexo de Golgi
E sp e ssa m e n to da parede
celu lar e preenchim ento
p lasm od esm as
E x c e sso
de plasm alem a
e
Invaginao
da plasm alem a
Abertura dos
L is e do e x c e sso
p l a s m o d e s m a s ^ ^ ^ e tonoplasto
Mobilidade e
estoque
de substnciE
R elaxam en to parcial
da matrix
da parede celular
Vacolo
central grande
.Transporte endocittico
de a c a r
R en o vao
m em brana plasm tica,
com carregado res de A IA
B io ssn tese de
novo tonaplasto
B a ix a atividade
de bom bas,
can a is inicos e receptores
(no h resposta adio
de A IA )
IAA
H-AIA
Ativao d as
bom bas de prtons,
carregado res e
receptores
F ig u ra 5.21 Diferenciaes citolgicas entre as clulas do cmbio de espcies lenhosas de zona tem pe
rada em perodo de dormncia (esquerda) e de atividade (direita). Segundo Lachaud (1989).
M eses do ano
F igura 5.22a, b Atividade enzimtica e padro enzimtico durante a transio de uma atividade vegetativa
para a dormncia de inverno, a) Atividade relativa das enzimas citocromo-oxidase e polifenol-oxidase no
cmbio de ramos de cerejeira no outono, no inverno e na primavera. Segundo Meyer (1968). b) Alteraes
sazonais no padro de isoenzimas de peroxidases em acculas de abeto. Segundo Esterbauer et al. (1978).
A dormncia tambm ocorre em algumas plantas herbceas. Particularmente, as

gefitas passam o inverno em estado de dormncia, do qual emergem somente depois
de meses ou semanas. Muitas dessas gefitas necessitam do frio para acelerar sua
sada do estado de dormncia. A maioria das herbceas perenes e das gramneas no
entra em uma dormncia controlada por fatores endgenos; pelo contrrio, em um
330
Cap. 5
evento de frio severo, elas experimentam uma interrupo temporria forada do cres
cimento imposta pelas condies ambientais. Essas plantas tornam-se novamente ati
vas logo que a temperatura aumenta.
F ig u ra 5.23 Representao esquemtica da progresso da dormncia em plantas lenhosas de zona

temperada. Segundo Saure (1985). Para outras classificaes de dorm ncia (para, endo e ecodormncia),
consulte Lang et al. (1987).
5.3.4
Fenologia: O Desenvolvimento da Planta como um Indicador do

Curso do Clima e das Alteraes Atmosfricas
O incio e a durao das distintas fases de desenvolvimento variam de ano para ano,
dependendo das condies climticas. No incio da histria do homem, as pessoas,
em um contato mais ntimo com a natureza, comearam a fazer observaes sobre o
perodo de ocorrncia de eventos importantes, como o incio do desenvolvimento das
folhas, das flores e a senescncia das folhas. Muito do conhecimento tradicional dos
agricultores proveniente da detalhada capacidade de observao e de profcuas
inferncias sobre a relao entre o fenmeno climtico e o desenvolvimento da vege
tao. Na verdade, o calendrio fenolgico existe na China a mais de 2000 anos. O
perodo em que a rvore de cerejeira inicia a florao foi registrado em Kyoto no ano
de 750 d.C. e, desde 1736, os dados fenolgicos tm sido documentados por sucessi
vas geraes na Inglaterra(Lauscher, 1978). Antigas sries de observaes fenolgicas
tm despertado interesse como importante fonte para a pesquisa sobre a histria do
clima (Aono & Omoto, 1993).
A abordagem correlativa entre o clima e a fenologia combina questes de bot
nica aplicada com questes meteorolgicas. Essa abordagem baseada no incio e na
durao de alteraes visveis no ciclo de vida das plantas e procura correlaes esta
tsticas entre fatores climticos e estdios definidos do desenvolvimento de certas
espcies indicadoras. No curso dos estudos desse tipo, torna-se claro que correlaes
so vlidas somente para regies limitadas e para o mesmo padro climtico. No
um a tarefa fcil expor os fatores climticos responsveis pelo desencadeamento dos
fenmenos fenolgicos, pois o impulso efetivo, como, por exemplo, a passagem de
um limite de temperatura, modificado por um grande nmero de condies internas
e externas, at mesmo o clima e o rendimento da produo no ano anterior exercem
influncia (Figura 5.24). O meio de obter material apropriado para realizar a anlise
Cap. 5
331
da fenologia poderia ser providenciado pelo estabelecimento de jardins fenolgicos

por todo o continente, em que uma prognie de plantas particularmente informativas
e obtidas por meio de clonagem (por exemplo, pinheiro, faia, carvalho, vrias esp
cies de choupo, salgueiro, tlia e espcies da famlia Rosaceae) poderiam ser observa
das por um perodo de muitos anos.
F ig u ra 5.24 Influncia dos fatores climticos sobre os processos de crescimento em Pinus halepensis
na regio mediterrnea norte. T = temperatura; Pr = precipitao; e S = seca. Os tringulos indicam
eventos que desencadeiam os efeitos (por exemplo, tempestade). Os quadrados representam os efeitos
condicionados pelo suprimento (por exemplo, suprimento de gua no solo) e as barras pretas indicam os
perodos de maior atividade. Os principais fatores que determinam o curso e a intensidade do crescim en
to so a m dia mnim a de tem peratura no inverno e na primavera, a quantidade de chuva durante o
perodo de crescimento, o calor e a seca no vero e a data das litmas chuvas no outono. Os eventos
climticos do ano anterior tambm afetam o desenvolvimento. Segundo Serre (1976a,b), simplificado.
5.3.4.1 Fenofases e Datas Fenolgicas

O conhecimento da fenologia, mesmo atualmente, baseado nas observaes de est
dios de desenvolvimento externamente visveis (fenofases), como, por exemplo, a ger
minao das sementes, emergncia das gemas, desenvolvimento das folhas, florao,
descolorao das folhas e senescncia das herbceas. As observaes poderiam ganhar
um significado muito maior se, em adio aos eventos externos, pudessem tambm
estabelecer critrios em relao morfognese e diferenciao anatmica (Figura
5.25), bem como critrios histoqumicos (por exemplo, padres de armazenamento) e
bioqumicos (atividade enzimtica).
A organizao das datas fenolgicas proporciona informaes ecolgicas im
portantes sobre a durao mdia das diferentes fenofases das distintas espcies em
332
Cap. 5
uma rea, e sobre o local e as diferenas determinadas pelo clima nas datas de incio
dessas fases. O desenvolvimento do ritmo das comunidades vegetais pode ser reunido
em diagramas fenolgicos (Figura 5.26), mostrando as datas da estao de cresci
mento e os diferentes estdios fenolgicos. Os eventos analisados em larga escala,
como a emergncia das folhas (onda verde), o amadurecimento dos gros e a mu
dana na colorao da folha na dimenso de um continente terrestre, podem ser reco
nhecidos pela anlise do espectro de reflexo da cobertura vegetal empregando sensores
remotos. A distribuio espacial de um mesmo estado fenolgico (Isophanen) e os
desvios locais de durao da estao de crescimento podem ser representados por
mapas fenolgicos (Figura 5.27) ou por meio de perfis de altitude (Figura 5.28).
Exp an so da folha
c=z
Alongamento da parte a re a ......
Crescim ento da raiz
i
Crescim ento em dimetro
Arm azenam ento
Atividade cam bial <
:m :
xi?em ?i=
1,5
c0)
E
|
0,5
F ig u ra 5.25
Diferentes processos envolvi
dos no crescimento e no desenvolvim ento em
funo do tempo. Acima: perodos de cresci
mento e de estoque de substncias em rvores
de zona temperada, W ardlaw (1990). Abaixo:
desenvolvim ento de sementes de plantas rtic a -a lp in a s a lm o fa d a d a s de S a x ifr a g a
oppositifolia. A = estdio de zigoto; B = de
senvolvimento inicial do embrio e rpido cres
cim ento do endosperm a; C = form ao dos
cotildones e desenvolvim ento do endosperma
quase completo; D = alongamento do eixo do
embrio; e E = sementes maduras. Segundo
W agner & Tengg (1993).
10 20 30 40 50 60 70 80 90
D ias aps a abertura do botes florais
A seqncia das fenofases nas zonas tem peradas. O tempo inicial das fases
fenolgicas (fenofases) na primeira metade do ano depende da ultrapassagem de cer
tos limites de temperatura. Isso pode ser evidenciado por meio da comparao da
distribuio da temperatura em um certo local com as datas fenolgicas. A emergn
cia das gemas, a expanso das folhas, o incio da florao para as rvores e arbustos e
a germinao de sementes ocorrem somente aps a temperatura, tanto do ar como do
solo, excederem regularmente valores-limite caractersticos para cada estdio.
Geralmente, o limite de temperatura para a emergncia das gemas e para a florao
est entre 6-10C, mas esses valores so menores (0-6C) para as plantas que flores
cem na primavera e para as plantas de montanha e maiores para as plantas com florao
tardia (entre 10-15 C, por exemplo, para muitas rvores com o lenho do tipo
cicloporoso). Choupo, btula e algumas espcies de conferas iniciam a extenso da
parte area logo acima de 0C (Schnelle, 1955). No entanto, a emergncia das gemas
e a florao s podem ser induzidas pelo calor se as plantas estiverem prontas para dar
incio ao desenvolvimento, ou seja, tiverem sado do estado de dormncia de inverno.
Cap. 5
333
Floresta
Pradaria
Carpinus betulus
Bellis perennis
Primula elatior
Q uecus robur
Anemone
nemorosa
Taraxacum officinale
Arrhenatherum elat.
Ranunculus ficaria
Alemanha
Ranunculus ficaria
Inglaterra
Chysanthem um leuc.
Ranunculus ficaria
Ucrnia
Ranunculus acer
Pulmonaria offic
Knautia arvenisis
Regio fria
Regio seca
Iris pumila
Estepe
Pulsatila violacea
Cucaso 2000 m
Stipa lessingiana
Estepe
Saxifraga oppos.
A lpes 3200 m
Artem isia austriaca

Estepe
Saxifraga oppos.
rtico Canad
Haploxylon aphyllum
Deserto
Minuartia sedoides
A lpes 3200 m
Atriplex confertifolia
Deserto
Lamium tomentosum
Cucaso 3200 m
C arex physodes
Deserto
Potentilla pamiroal
Pam ir 3800 m
^ 1
EHD2
B I3
W 4
i 5
F ig u ra 5.26 Diagrama da fenologia em plantas de campo (Arrhenatheretum, na Polnia), em rvores e

herbceas de um a floresta mista de carvalhos no noroeste da Alemanha (para comparaes: Ranunculus
ficaria na Inglaterra e Rssia), em plantas em que a estao de crescimento limitada pelo frio (altas
montanhas, rtico) e pela seca (estepe, deserto). Os diagramas de barras de Schennikow (1932) so
interpretados da seguinte forma: 1 = estao de crescimento, perodo de folhagem no caso das rvores;
2 = dormncia devido seca; 3 = gemas de flores visveis; 4 = perodo de florao. 5 = frutos maduros e
espalhamento das sementes. Segundo diagramas e dados de Ackerman & Bamberg, como citados em
Lieth (1974); Borissovaya, como citado em W alter & Breckle (1986); Ellenberg (1939); Nakhutsrishvili
& Gamtsemlidze (1984); Jankowska, como citado em Lieht (1970); M ichelson & Togyzaev, como citado
em Voznesenskii (1977); M oser et al. (1977); Salisbury (1916); Shalyt, como citado em Beideman (1974);
Shteshtenko (1969); e Sovoboda (1977).
As datas fenolgicas que ocorrem na segunda metade do ano, como, por exempio, o perodo para o amadurecimento dos frutos, descolorao das folhas, perda das
folhas e o ponto de colheita das plantas cultivadas, so, sobretudo, influenciadas pelas
condies do clima, que podem atrasar ou acelerar os processos de maturao e enve
lhecimento. Mais uma vez, a temperatura tem um grande significado, mas, nesse caso,
principalmente em relao a sua influncia sobre a promoo da produo de matria
seca. Desta forma, o limite de temperatura tem menor significado que a soma dos
valores de temperatura, isto , a soma das temperaturas mdias dirias integradas em
um perodo [graus-dia (Bierhuizen & Wagenvoort, 1974; Halevy, 1976)] supera em
importncia o limite de temperatura.
334
Ecoflsiologia Vegetal
Cap. 5
T3 >
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g
G
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2 > oo
Cap. 5
335
Nmero de dias no ano

50
100
150
200
250
300
CO
E
o
~o
03
E
o
03
1d
[M eses do ano ] m
F ig u ra 5.28 Efeito climtico da altitude sobre as datas dos eventos fenolgicos nos Alpes austracos
(veja tambm a Figura 1.37). 1 = Tussilago em flor; 2 = cerejeira doce em flor; 3 = sabugueiro em flor;
4 = cerejas maduras; 5 = frutos maduros de Aescitlits', 6 = folhas de Fagus m udando a colorao; a =
degelo da superfcie do solo na primavera; e b = incio do congelamento do solo no outono. As diferenas
considerveis dos dados fenolgicos com o aumento da altitude evidencia a tem peratura como uma
influncia marcante sobre a fenologia. Em contraste, pequenas variaes em funo da altitude indicam
o fotoperodo como fator dominante sobre o evento fenolgico. Segundo Roller (1963).
Outros fatores decisivos so os suprimentos de nutrientes, gua e, sobretudo, a

influncia do fotoperodo sobre o tempo de florescimento, perda das folhas e incio da
dormncia de inverno. Em algumas espcies, a planta fica pronta para a mudana de
cor e perda das folhas por meio da diminuio do comprimento do dia (por exemplo,
tula, choupo, salgueiro, faia, carvalho e cer). Logo que a temperatura atinge valores
entre 5 e 10C, essas fases do calendrio fenolgico tornam-se visveis.
Os eventos fenolgicos nos trpicos e nos subtrpicos. Nas regies dos trpicos e dos
subtrpicos em que existem estaes secas e chuvosas, as fenofases esto relacionadas
s alteraes peridicas de disponibilidade de gua. A estao chuvosa representa o
principal perodo de crescimento. Na estao seca, as gramneas e as herbceas so
dessecadas, as rvores decduas perdem suas folhas e, na primeira metade desse per
odo, as rvores sempre verdes tambm perdem uma grande parte de sua folhagem
mais velha.
Mesmo nas regies tropicais midas com chuva abundante durante o ano todo, h
eventos fenolgicos, mas estes so menos marcantes que aqueles que ocorrem em re
gies com uma sazonalidade acentuada em relao ao clima. At na prpria zona equa
torial, muitos fatores climticos se alteram durante o curso do ano (Figura 5.29). Em
algumas regies tropicais, essas variaes ocorrem em tempos irregulares e no so
relevantes, mas em outras so considerveis e previsveis. Essa situao bem ilustrada
na zona equatorial chuvosa, onde a floresta tropical atinge seu mximo de desenvolvi
mento, mas tambm onde perodos de seca ocorrem regularmente. Seria incorreto con
cluir que, se a temperatura mdia durante os meses quase constante, ento a tempera
tura do ar sempre a mesma. A pequena variao de temperatura nas mdias mensais
mascara as flutuaes de curto prazo. Mesmo uma pequena alterao no comprimento
do dia no decorrer do ano tem efeito sobre os processos de desenvolvimento, pois as
plantas tropicais respondem a estmulos fotoperidicos extremamente fracos.
336
Cap. 5
Fatores climticos
Durao do dia 12 0,5 h

Radiao
Temperatura do ar
Flutuao diria de temperatura
Precipitao
Fenofases
Desenvolvimento das gem as
Florao
Frutificao
Absciso foliar
rvores decduas
rvores sempre
verdes
J
M eses do ano
F ig u ra 5.29 Eventos sazonais dos processos de desenvolvim ento de rvores sempre verdes tropicais
em florestas em Gana (6N) e as mudanas dos fatores climticos durante o ano. Durante os equincios,
h uma acentuada concentrao de gemas se desenvolvendo, de absciso, florao e formao de frutos.
Segundo Longman & Jenik (1987). Para obter informaes sobre a induo de quebra de dorm ncia pela
chuva ou pela irrigao em rvores decduas de florestas tropicais, consulte Borchert (1994).
Eventos fenolgicos em florestas sempre verdes nos trpicos midos somente

podem ser descritos estatisticamente, isto , evidenciando quando ocorrem na maior
parte das espcies e dos indivduos. A produo de novos ramos, a expanso das
folhas e o crescimento em extenso, freqentemente, atingem a mxima intensidade
prximo ao equincio, ou seja, muitas espcies arbreas tropicais produzem novos
ramos e folhas duas vezes ao ano (Figura 5.30). A queda das folhas ocorre durante o
ano todo nas florestas tropicais, mas esse evento mais intenso durante o perodo em
que o solo est secando e os dias esto se tornando cada vez mais curtos. As plantas
tropicais podem ser classificadas de acordo com a periodicidade da florao: sempre
floridas (por exemplo, Hibiscus, Heliconia, Cocos e Carica papaya), com florao sa
zonal (por exemplo, Cassia fistula, Spathodea e Lagerstroemia) e espcies que flores
cem ocasionalmente (por exemplo, espcies do gnero Dendrobium). Uma categoria
adicional representam as espcies que florescem em intervalos de muitos anos (por
exemplo, espcies de bambu). Uma caracterstica das florestas dos trpicos midos a
ausncia de uma estao distinta de florao; sempre h rvores com flores, embora o
tempo de florao possa diferir entre as espcies ou mesmo de ramo para ramo em uma
mesma rvore. A situao que mais se aproxima de uma estao de florao pode ser
encontrada em regies que apresentam uma estao seca regular, em que uma induo
hdrica peridica florao (Alvim, 1960) foi demonstrada para certas espcies de r
vores. Os frutos em estdios de crescimento e maturao aparecem durante o ano todo
nas florestas tropicais (Figura 5.31), embora sejam maiores as chances de encontrar
rvores com frutos no perodo seco que no perodo mido.
Cap.S

C o sta R ica
C a ca u de Theobrom a
337
ra
ro
3
TO
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h-E

100
80
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40
20
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150
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50
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O
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/ ' / ' ^ V w
J FM AM J JA S O N D J F M A M JJA S O N D JF M
1953
1954
1955
F ig u ra 5.30 Curso anual da produo de novos ramos, do crescimento cambial e da florao de rvores
de cacau na Costa Rica (10N); tambm so mostradas as variaes da temperatura do ar e da precipita
o (reas negras das barras no topo da figura indicam perodos com precipitao maior que 25 mm por
semana). O crescimento da parte area est expresso como a porcentagem de ramos com novos rebentos.
A atividade cambial est representada por medidas semanais do aumento do dimetro do caule. O pero
do em que os indivduos esto em florao est indicado por asteriscos. O crescimento da parte area
maior quando as flutuaes da tem peratura so maiores no curso do dia (valores da diferena entre T mn T maiores que 9C). Por outro lado, a atividade cambial promovida pelas altas temperaturas mdias.
A atividade cambial pequena durante a fase principal de alongamento das novas ramificaes. A preci
pitao abundante durante o ano todo e, portanto, no representa um fator limitante neste caso. Segun
do Alvim (1964). Para a periodicidade do crescimento cambial de rvores em floresta tropical mida
monitorada por dendrmetros, consulte Breitsprecher & Bethel (1990).
F ig u ra 5.31 Padres sazonais da

frutificao (rvores e outras formas
de vida, sustentando frutos) de vri
as formas de crescimento em uma flo
resta decdua em regio semi-rida no
Panam. Segundo Foster, retirado de
H owe & W estley (1986). Para pa
dres sazonais de frutificao em
zona tropical, zona temperada e zona
sem i-rida ocupada p or vegetao
lenhosa, consulte Jordano (1992).
338
Cap. 5
5.3.4.2 Dendrocronologia: Crescimento Anual dos Anis do Lenho e

Variabilidade Climtica
Uma metodologia til para a quantificao de algumas fases fenolgicas proporcio
nada pela fenom etria dos anis de crescimento. A durao da atividade cambial e o
tipo de formao da madeira (diferenciao entre lenho tardio e lenho primaveril) so
afetados por fatores ambientais. Geralmente, a formao do lenho primaveril pro
movida por todos os fatores que tambm favorecem a emergncia das gemas e o cres
cimento em extenso dos novos ramos. O lenho primaveril indica no somente as
condies de crescim ento preponderantes na prim avera, mas tam bm o estado
nutricional em anos anteriores. Todos os fatores que tendem a diminuir velocidade
de crescimento dos ramos e acelerar a senescncia das folhas induzem diferenciao
do lenho tardio (Figura 5.32). A largura dos anis anuais, a espessura da parede celu
lar e a densidade de estruturas da parede celular no lenho outonal dependem do supri
mento de nutrientes e, portanto, uma indicao da produo de matria seca do ano.
Outros fatores exercem influncias diretas e indiretas sobre a largura e a aparncia
dos anis de crescimento (Figura 5.33), incluindo a radiao, a temperatura, a dispo
nibilidade de nutrientes minerais, o suprimento hdrico e a durao do fotoperodo,
bem como todos os tipos de injria causados pelo ambiente. Este ltimo fator pode ser
exemplificado pelo ataque de parasitas, predao, calor excessivo ou congelamento
ou, ainda, pela absoro de poluentes. No caso de uma influncia particular, que o
cmbio est sujeito se conhecida em detalhes, ento a estrutura dos anis anuais pode
proporcionar um importante documento histrico a respeito dos eventos que determi
naram o crescimento em anos passados e, por conseqncia, dar subsdios para inferir
sobre o clima e seus extremos durante o mesmo perodo (Figura 5.34).
Regulao
Menos
F ig u ra 5.32 Relaes causais entre as condies ambientais, os fatores endgenos e o crescim ento dos
anis anuais. Segundo Fritts (1976).
Cap. 5
339
340
Cap. S
F ig u ra 5.34 Reconstruo da tem peratura mdia anual, tendo por referncia as medidas dos anis
anuais de Tsuga mertensiana no limite da floresta das montanhas no monte Rainier (noroeste dos EUA).
A cim a: diagram a relacionando o crescimento dos anis anuais, a tem peratura m dia (entre os meses de
julho a setembro) e a espessura da camada de neve no meses de maro. Os ndices do crescimento
relativo radial no apresentam unidades e possuem mdia igual a 1. A baixo: tem peratura media anual
estimada entre 1590-1913; a mdia de 6,3C (linha). Segundo Graumlich & Brubaker (1986).

Ambiente influencia crescimento plantas

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As Influncias do

sariamente planeja e executa experimentos sob condies controladas, o ecofisiologista

Regulao do Crescimento e do Desenvolvimento

5.1.1 A Funo dos Hormnios Vegetais

As Influncias do Ambiente sobre o Crescimento e sobre o Desenvolvimento

O Efeito dos Fatores Externos

Fatores externos como a durao, a intensidade e a distribuio espectral da radiao,

5 1 2 1 C Efeito da Radiao sobre o Processo de Desenvolvimento

Efeito da radiao sobre o processo de desenvolvimento e regulao. Segundo S a li s b J

(1985) e Kronenberg & Kendrick (1986), modificado.

Orientao das folhas

a. I = indutivo; Q = quantitativo: e F = formativo.

As Influncias do Ambiente sobre o Crescimento c sobre o Desenvolvimento

bm influencia a demanda por radiao; por exemplo, as sementes de certas espcies

Exemplos de reao ao fotoperiodismo. Segundo Salisbury (1982), simplificado.

P rocesso de desenvolvim ento

Induo durante o desenvolvimento

Germinao das sementes

M aioria das plantas vasculares

Alstroem eria cv. Regina

Ramificaes laterais nas gramneas

Prom oo de flores fmeas

A ngiospermas arbreas de altas

Q uebra de dormncia das gemas

Angiospermas arbreas de altas

As Influncias do Ambiente sobre o Crescimento e sobre o Desenvolvimento

As folhas grandes e tenras de inverno de Phlomis fruticosa (Figura 2.26) de

M aioria dos fungos de solo

Fungos termoflicos de solo

Plantas de tundra e plantas

Plantas cultivadas em zona

Plantas cultivadas nos

P lan tas de deserto

A rv ores de zona tem p e ra d a

As Influncias do Ambiente sobre o Crescimento e sobre o Desenvolvimento

Em algumas outras espcies, a germinao iniciada em altas temperaturas. Por

Tem peratura de germ inao [C]

Espcies do rtico, plantas de montanha e plantas que florescem na primavera

tropicais e subtropicais sobre as regies frias , provavelmente, o calor insuficiente

Desenvolvim ento Alongamento

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