Fotosntesis

La fotosntesis es un proceso metablico que llevan a cabo algunas

clulas de organismos auttrofos para sintetizar sustancias orgnicas a
partir de otras inorgnicas. Para desarrollar este proceso se convierte la
energa luminosa en energa qumica estable.
El adenosn trifosfato (ATP) es la primera molcula en la cual dicha
energa qumica queda almacenada. En la continuidad de la fotosntesis,
el ATP se utiliza para sintetizar otras molculas orgnicas.
Concretamente este proceso es llevado a cabo por los seres vivos que
estn conformados en gran medida por la clorofila. De ah que podamos
establecer que la fotosntesis es realizada por algas, bacterias y plantas
de diversa tipologa.

Fase luminosa
La energa lumnica que absorbe la clorofila excita a los electrones
externos de la molcula, los cuales pueden pasar a otra molcula
adyacente (separacin de cargas), y producen una especie de corriente
elctrica (transporte de electrones) en el interior del cloroplasto a travs
de la cadena de transporte de electrones. La energa (procedente de la
luz) de los electrones que se transportan es empleada indirectamente en
la sntesis de ATP mediante la fotofosforilacin (precisa transporte de
protones desde el estroma al lumen tilacoidal), y directamente en la
sntesis de NADPH (el NADP recibe los electrones procedentes del agua,
al final de la cadena de transporte y se reduce a NADPH). Ambos
compuestos son necesarios para la siguiente fase o Ciclo de Calvin,

donde se sintetizarn los primeros azcares que servirn para la

produccin de sacarosa y almidn. Los electrones que ceden las
clorofilas son repuestos mediante la oxidacin del H2O, proceso en el
cual se genera el O2 que las plantas liberan a la atmsfera.
Existen dos variantes de fotofosforilacin: acclica y cclica, segn el
trnsito que sigan los electrones a travs de los fotosistemas. Las
consecuencias de seguir un tipo u otro estriban principalmente en la
produccin o no de NADPH y en la liberacin o no de O2.

Fotofosforilacin acclica
Este proceso permite la formacin de ATP y la reduccin de NADP+ a
NADPH + H+, y necesita de la energa de la luz, como ya se ha dicho. Se
realiza gracias a los llamados fotosistemas, que se encuentran en la
membrana de los tilacoides (en los cloroplastos). Estos estn formados
por dos partes:
- Antena, donde se agrupan los pigmentos antena, junto con protenas,
y cuya funcin es captar la energa de los fotones para transmitirla al
pigmento diana; y el centro de reaccin. Este est formado por protenas
y por pigmentos, encontrndose en l el llamado pigmento diana, que es
aquel que recibe la energa de excitacin de la antena, energa que sirve
para excitar y liberar electrones. Aqu tambin se encuentra el primer
dador de electrones, que repone los electrones al pigmento diana.
- Primer aceptor, que recibe los electrones liberados.
Hay dos tipos de fotosistemas:
- Fotosistema I, que se encuentra sobre todo en los tilacoides de
estroma, y cuyo pigmento diana es la clorofila P700.
- Fotosistema II, que se encuentra sobre todo en los grana y cuyo
pigmento diana es la clorofila P680.
El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el
siguiente: Los fotones inciden sobre el fotosistema II, excitando y
liberando dos electrones, que pasan al primer aceptor de electrones, la
feofitina. Los electrones los repone el primer dador de electrones, el
dador Z, con los electrones procedentes de la fotlisis del agua en el
interior del tilacoide (la molcula de agua se divide en 2H+ + 2e- +
1/2O2). Los protones de la fotlisis se acumulan en el interior del
tilacoide, y el oxgeno es liberado.

Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que

invertir su energa liberada en la sntesis de ATP. Cmo? La teora
quimioosmtica nos lo explica de la siguiente manera: los electrones son
cedidos a las plastoquinonas, las cuales captan tambin dos protones
del estroma. Los electrones y los protones pasan al complejo de
citocromos bf, que bombea los protones al interior del tilacoide. Se
consigue as una gran concentracin de protones en el tilacoide (entre
stos y los resultantes de la fotlisis del agua), que se compensa
regresando al estroma a travs de las protenas ATP-sintasas, que
invierten la energa del paso de los protones en sintetizar ATP. La sntesis
de ATP en la fase fotoqumica se denomina fotofosforilacin.
Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a
su vez al fotosistema I. Con la energa de la luz, los electrones son de
nuevo liberados y captados por el aceptor A0. De ah pasan a travs de
una serie de filoquinonas hasta llegar a la ferredoxina. sta molcula los
cede a la enzima NADP+-reductasa, que capta tambin dos protones del
estroma. Con los dos protones y los dos electrones, reduce un NADP+ en
NADPH + H+. El balance final es: por cada molcula de agua (y por cada
cuatro fotones) se forman media molcula de oxgeno, 1,3 molculas de
ATP, y un NADPH + H+.

Fase luminosa cclica

En la fase luminosa o fotoqumica cclica interviene de forma exclusiva el
fotosistema I, generndose un flujo o ciclo de electrones que en cada

vuelta da lugar a sntesis de ATP. Al no intervenir el fotosistema II, no

hay fotlisis del agua y, por ende, no se produce la reduccin del NADP+
ni se desprende oxgeno. nicamente se obtiene ATP.
El objetivo que tiene la fase cclica tratada es el de subsanar el dficit de
ATP obtenido en la fase acclica para poder afrontar la fase oscura
posterior. Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680
nm (lo que se llama rojo lejano) slo se produce el proceso cclico. Al
incidir los fotones sobre el fotosistema I, la clorofila P700 libera los
electrones que llegan a la ferredoxina, la cual los cede a un citocromo b6
y ste a la plastoquinona (PH), que capta dos protones y pasa a (PQH2).
La plastoquinona reducida cede los dos electrones al citocromo f e
introduce
Tiene lugar al mismo tiempo que la acclica. En ella slo interviene el
fotosistema I. Los electrones liberados, despus de llegar a la
ferredoxina, pasan a las plastoquinonas, y siguen la cadena de
transporte de electrones hasta regresar a la plastocianina y al
fotosistema I. Por tanto, se genera ATP pero no NADPH. Sirve para
compensar el hecho de que en la fotofosforilacin acclica no se genera
suficiente ATP para la fase oscura.
La endosimbiosis es una asociacin estrecha entre especies, en la que
los individuos de una residen dentro de las clulas de la otra. Algunos
orgnulos de las clulas eucariotas (clulas con ncleo), como las
mitocondrias y los plastos (cloroplastos), proceden de su simbiosis inicial
con ciertas bacterias. Etimolgicamente el trmino podra usarse para
designar a cualquier simbionte que residiera en el interior del cuerpo de
otro ser vivo, pero para este ltimo concepto debe usarse el trmino
endosomtico (p.ej. simbionte endosomtico). ste es el caso, por
ejemplo, de muchas de las bacterias que forman parte de la microbiota
intestinal. Los orgnulos de origen endosimbitico aparecen muy
transformados, pero conservan un genoma propio y se multiplican
autnomamente, revelando su origen como organismos distintos.

Fase Oscura
En la fase oscura, que tiene lugar en la matriz o estroma de los
cloroplastos, tanto la energa en forma de ATP como el NADPH que se
obtuvo en la fase fotoqumica se usa para sintetizar materia orgnica
por medio de sustancias inorgnicas. La fuente de carbono empleada es
el dixido de carbono, mientras que como fuente de nitrgeno se utilizan
los nitratos y nitritos, y como fuente de azufre, los sulfatos. Esta fase se

llama oscura, no porque ocurra de noche, sino porque no requiere de

energa solar para poder concretarse.
Sntesis de compuestos de carbono: descubierta por el bioqumico
norteamericano Melvin Calvin, por lo que tambin se conoce con la
denominacin de Ciclo de Calvin, se produce mediante un proceso de
carcter cclico en el que se pueden distinguir varios pasos o fases.
En primer lugar se produce la fijacin del dixido de carbono. En el
estroma del cloroplasto, el dixido de carbono atmosfrico se une a la
pentosa ribulosa-1,5-bifosfato, gracias a la enzima RuBisCO, y origina un
compuesto inestable de seis carbonos, que se descompone en dos
molculas de cido 3-fosfoglicrico. Se trata de molculas constituidas
por tres tomos de carbono, por lo que las plantas que siguen esta va
metablica se llaman C3. Si bien, muchas especies vegetales tropicales
que crecen en zonas desrticas, modifican el ciclo de tal manera que el
primer producto fotosinttico no es una molcula de tres tomos

de carbono, sino de cuatro (un cido dicarboxlico), constituyndose un

mtodo alternativo denominado va de la C4, al igual que este tipo de

plantas.
Con posterioridad se produce la reduccin del dixido de carbono fijado.
Por medio del consumo de ATP y del NADPH obtenidos en la fase
luminosa, el cido 3-fosfoglicrico se reduce a gliceraldehdo 3-fosfato.
ste puede seguir dos vas, consistiendo la primera de ellas en regenerar
la ribulosa 1-5-difosfato (la mayor parte del producto se invierte en esto)
o bien, servir para realizar otro tipo de biosntesis: el que se queda en el
estroma del cloroplasto comienza la sntesis de aminocidos, cidos
grasos y almidn. El que pasa al citosol origina la glucosa y la fructosa,

que al combinarse generan la sacarosa (azcar caracterstico de la

savia) mediante un proceso parecido a la gluclisis en sentido inverso.
La regeneracin de la ribulosa-1,5-difosfato se lleva a cabo a partir del
gliceraldehdo 3-fosfato, por medio de un proceso complejo donde se
suceden compuestos de cuatro, cinco y siete carbonos, semejante a
ciclo de las pentosas fosfato en sentido inverso (en el ciclo de Calvin, por
cada molcula de dixido de carbono que se incorpora se requieren dos
de NADPH y tres de ATP).
Sntesis de compuestos orgnicos nitrogenados: gracias al ATP y al
NADPH obtenidos en la fase luminosa, se puede llevar a cabo la
reduccin de los iones nitrato que estn disueltos en el suelo en tres
etapas.
En un primer momento, los iones nitrato se reducen a iones nitrito por la
enzima nitrato reductasa, requirindose el consumo de un NADPH. Ms
tarde, los nitritos se reducen a amonaco gracias, nuevamente, a la
enzima nitrato reductasa y volvindose a gastar un NADPH. Finalmente,
el amonaco que se ha obtenido y que es nocivo para la planta, es
captado con rapidez por el cido -cetoglutrico originndose el cido
glutmico (reaccin catalizada por la enzima glutamato sintetasa), a
partir del cual los tomos de nitrgeno pueden pasar en forma de grupo
amino a otros cetocidos y producir nuevos aminocidos.
Sin embargo, algunas bacterias pertenecientes a los gneros
Azotobacter, Clostridium y Rhizobium y determinadas cianobacterias
(Anabaena y Nostoc) tienen la capacidad de aprovechar el nitrgeno
atmosfrico, transformando las molculas de este elemento qumico en
amonaco mediante el proceso llamada fijacin del nitrgeno. Es por ello
por lo que estos organismos reciben el nombre de fijadores de nitrgeno.
Sntesis de compuestos orgnicos con azufre: partiendo del NADPH y del
ATP de la fase luminosa, el ion sulfato es reducido a ion sulfito, para
finalmente volver a reducirse a sulfuro de hidrgeno. Este compuesto
qumico, cuando se combina con la acetilserina produce el aminocido
cistena, pasando a formar parte de la materia orgnica celular.