Cap 07 Pinel

Mecanismos
de la percepcion,
la consciencia
y la atencion
Como conocemos el mundo
01
Principios de organizaci6n
del sistema sensitivo
II
Mecanismos corticales
de la visi6n
Audici6n
II
Somatestesia: tacto y dolor
Sentidos qufmicos: olfato
y gusto
Atenci6n selectiva
172
Capitulo 7 - Mecanismos de la percepci6n, la consciencia y la atenci6n
ay dos capitulos en este libro de texto cuyo tema

principal son los sentidos: el Capitulo 6 fue el primero y este es el segundo. En el Capitulo 6 se describe como los conos y los bastones convierten las senales
nerviosas en senales visuales, y como el sistema retino -geniculo-estriado conduce estas sen ales nerviosas hasta la
corteza visual primaria.
Este capitulo se diferencia del Capitulo 6 en dos puntos fundamentales. En primer lugar, en lugar de cenirse a
un sistema sensitivo, examina cada uno de los cinco sistemas sensitivos de exterosensibilidad 1, los cinco sistemas
sensitivos que interpretan los estimulos procedentes del
exterior del organismo: vista, oido, tacto, olfato y gusto. En
segundo lugar, en lugar de cenirse a la conduccion de las senales sensitivas desde los receptores hasta la corteza, este capitulo se centra en los mecanismos y fenomenos corticales.
Antes de comenzar el primer apartado de este capitulo,
estudiemos el siguiente caso, relatado por Williams (1970).
Cuando ellector haya llegado al apartado final, estara preparado para diagnosticar al paciente e interpretar el caso.
camino a su casa-. El paciente atribuia sus problemas a su incapacidad para ver correctamente.
Se encontro que si se ponian enfrente suyo dos objetos (p. ej., dos lapices) al mismo tiempo, solo podia
ver uno de elios, ya estuvieran uno allado del otro, uno
encima de otro 0 ineluso uno oculto parcialmente por
elotro. [En su caso], fotografias de caras u objetos individuales, ineluso si eran bastante complejas, podian
ser identificadas; pero si una fotografia ineluia dos
objetos solo podia identificarse uno de ellos cada vez,
aunque ese a veces estuviera desvafdo, con 10 eual el
otro accedia a la percepcion del paciente. Si se presentaba una frase en una linea, solo podia leerse la palabra mas significativa, pero si se presentaba una
palabra extendida por toda el area que ocupaba la
frase previa, podia leerse la palabra en su totalidad. Si
se Ie mostraban al paciente dibujos que se superponian
(esto es, un dibujo encima de otro), podia ver uno
pero negaba la existencia del otro.
EI caso del hombre que solo

podia ver una cosa a la vez
Se nos refirio un paciente de 68 anos debido a sus
problemas para orientarse -ineluso para encontrar el
Principios de organizacion del sistema sensitivo
Para entender la organizacion de las areas sensitivas de la

corteza es importante tener en cuenta que existen tres
tipos basicamente diferentes: prim arias, secundarias y de
asociacion. La corteza sensitiva primaria de un sistema es
el area de la corteza sensitiva que recibe la mayor parte de
su input directamente desde los nueleos talamicos de relevo de dicho sistema. Por ejemplo, como se aprendi6 en
el Capitulo 6, la corteza visual primaria es el area de la corteza cerebral que recibe la mayoria de su input del nueleo
geniculado lateral del talamo. La corteza sensitiva secundaria 2 de un sistema abarca las areas de la corteza sensitiva que reciben la mayor parte de su input de la corteza
sensitiva primaria de ese sistema 0 de otras areas de la
corteza sensitiva secundaria del mismo sistema. La corteza
de asociacion 3 es cualquier area de la corteza que recibe
Algunos los denolllinan exteroceptivos (N. de la T. ).
Talllbien Ualllada co rteza senso rial de asociaci6n unimodal (N. de la T. ).
3 Se refiere a la corteza sensorial que talllbien se denolllina de asociaci6n polimodal (N. de la T. ).
I
A medida que ellector lea el presente capitulo, piense

en este paeiente. Piense en el caracter de su alteracion y la
posible localizaci6n de su dana cerebral.
input de mas de un sistema sensitivo. La mayoria del input

que recibe la corteza de asociacion [polimodal]Ie liega a
traves areas de corteza sensitiva secundaria [unimodal].
Las interacciones entre estos tres tipos de corteza sensitiva se caracterizan por tres principios primordiales:
organizaeion jerarquica, separaeion funcional y procesamiento paralelo.
Organizacion jerarquica
Los sistemas sensitivos se caracterizan por una organizacion jenirquica. Una jerarquia es un sistema cuyos miembros pueden ser asignados a niveles 0 rangos especificos los
unos respeeto de los otros. Por ejemplo, el ejercito es un sistema jerarquico, porque todos los soldados se distribuyen
en rangos segun su autoridad. Del mismo modo, las estructuras sensitivas se organizan en una jerarquia de
acuerdo con la especificidad y complejidad de su funcion
(vease la Figura 7.1). A medida que se avanza por un sistema
sensitivo desde los receptores a los nueleos talamicos, a la
7.1 - Principios de organizaci6n del sistema sensitivo
Corteza de asociacion
Corteza sensorial secundaria
Corteza sensorial prlmarla
Receptores
( FIGURA 7.1
) Organizacion jerarquica de los sistemas

sensitivos. Los receptores realizan los analisis mas sencillos y
los mas generales, y la corteza de asociacion realiza los
analisis mas complejos y espedficos.
corteza sensitiva primaria, a la corteza sensitiva secundaria y ala corteza de asociacion, se encuentran neuronas que
dan la optima respuesta a estfmulos de complejidad y especificidad crecientes. Cada nivel de una jerarquia sensitiva
recibe su input de niveles inferiores y afiade un nuevo nivel
de analisis antes de traspasarlo a un nivel superior de la jerarqufa (vease Rees, Kreiman y Koch, 2002).
La organizacion jerarquica de los sistemas sensitivos resulta evidente cuando se comparan los efectos de lesiones
a distintos niveles: cuanto mas alto es el nivel de la lesion,
mas espedfica y compleja es la alteracion. Por ejemplo, la
destruccion de los receptores de un sistema sensitivo produce una perdida completa de la capacidad de percibir
mediante ese sistema sensitivo (p.ej., ceguera 0 sordera
total); por el contrario, la destruccion de un area de la
corteza de asociacion 0 de la corteza secundaria sensitiva
produce alteraciones sensitivas complejas y espedficas,
mientras que las capacidades sensitivas basicas permanecen inalteradas. El Dr. P., el hombre que confundio a su
mUjer con un sombrero (Sacks, 1985), presentaba uno de
estos tipos de alteraciones.
EI caso del hombre que confundio

a su mujer con un sombrero
EI Dr. P. era un musico de renombre, conocido desde
hacia afios como cantante ... y como maestro ... Nada
mas conocerle resultaba obvio que no
presentaba indicios de demencia [deterioro intelectual] ... Era un hombre muy
cultivado y encantador, que hablaba bien y de manera
fluida, con imaginacion y sentido del humor. ...
173
lCUa! cree que es el problema?, Ie pregunte finalmente.

Nada que yo sepa, me contest6 con una sonrisa,
pero parece que la gente piensa que Ie ocurre algo a
mis ojOS.
Pero, ~usted no nota ningtin problema en la vista?
No, no inmediatamente, aunque en ocasiones me
equivoco...
Fue mientras examinaba sus reflejos ... cuando ocurriola primera cosa extrafia. Le habia quitado el zapato
izquieido y Ie habia rascado la planta del pie con una
llave -una prueba que parece algo baladi pero que es
esencial para valorar 1,08 reflejos-, y luego, con la excusa de atornillar ini oftalrposcopio, deje que se pusiera
el mismo el zapato. Para mi sorpresa, un minuto mas
tarde, no 10 habia hecho.
lPuedo ayudar?, Ie pregunte.
lAyudar a que? lAyudar a quien?...
Su zapato, repeti. Quiza debe ria ponerselo.
Sigui6 mirando hacia abajo, aunque no al zapato,
con intensa pero mal dirigida concentracion. Finalmente, su mirada se pos6 en el zapato.
Este es mi pie, lVerdad?, lhe entendido mal?, llo
he visto mal?
Mis ojOS, se explic6, y puso la mana sobre su pie.
Esto es mi zapato, lno?
No, no 10 es. Eso es su pie. Aqui esta su zapato.
lEstaba bromeando?, lestaba loco?, lestaba ciego?
Si era una de sus extrafias equivocaciones, era la
equivocaci6n mas extrafia que habia visto nunca.
Le ayude con su zapato (su pie), para evitar mas
problemas ... y continue examinandole. Su agudeza visual era buena; no Ie costaba ningun esfuerzo ver un
alfiler en el suelo ...
Veia perfectamente, pero lque era 10 que veia? ..
lQue es esto?, Ie pregunte tomando un guante.
lPuedo mirarlo?, pregunt6 mientras 10 recogia.
Una superficie continua dijo por fin, pie gada
sobre si misma. Parece tener. .. , titube6, cinco "abolsillamientos" hacia fuera, si esa es la palabra.
Si, dije con precauci6n. Me ha hecho una descripci6n. Ahora digame que es.
lAlgun tipo de recipiente?
SI Ie dije, y lque podria contener?
iContendria su contenido! dijo el Dr. P. con una
carcajada. Hay muchas posibilidades. Podria ser un
monedero, por ejemplo, para monedas de cinco tamafios diferentes. Podria ser. ..
lNo Ie resulta familiar? lPiensa que podria contener, que podria adaptarse a, una parte del cuerpo?
Ninguna sefial de reconocimiento se insinu6 en
su cara ...
Yo debia tener una expresi6n horrorizada, pero el
parecia pensar que 10 habia resuelto bastante bien.
Habia un atisbo de sonrisa en su cara. Tambien parecia haber decidido que el examen habia acabado yempez6 a mirar alrededor buscando su sombrero.
Extendi6 la rna no y aferr6 la cabeza de su mujer, in-
174
tentando levantarla para ponersela. AI parecer jhabia

confundido a su mujer con un sombrero! Parecia que
su mujer estaba acostumbrada a esas cosas.
(Reproducido con autorizaci6n de Simon and Schuster Adult Publishing
Group de The Man Who Mistook His Wife for a Hat and Other Clinical
Tales [EI hombre que confundi6 a su mujer con un sombrero y otros
relatos clinicosl. Copyright 1970, 1981, 1983, 1984, 1985 por Oliver
Sacks.)
Los psic610gos, reconociendo la organizaci6n jenirquica

de los sistemas sensitivos, a veces dividen el proceso general de la percepci6n en dos fases generales: sensaci6n y percepci6n. La sensacion es el proceso de detectar la presencia
de estimulos, y la percepcion es el proceso de nivel superior que incluye integrar, reconocer e interpretar modelos
completos de sensaciones. El problema del Dr. P. era claramente de percepci6n visual, no de sensaci6n visual.
Separacion funcional
AI principio se suponia que las areas primarias, secundarias y de asociaci6n de un sistema sensitivo eran todas
elias funcionalmente homogeneas. Esto es, se daba por
hecho que todas las areas de la corteza de cualquier nivel
de la jerarquia sensitiva actuaban conjuntamente para lIevar a cabo la misma funci6n . Sin embargo, lasinvestigaciones han demostrado que es la separacion funcional, en
vez de la homogeneidad funcional, 10 que caracteriza la organizaci6n de los sistemas sensitivos. Ahora esta claro que
cada uno de los tres niveles de la corteza cerebral -primario, secundario y de asociaci6n- de cada sistema sensitivo contiene varias areas funcionalmente distintas, que
estan especializadas en distintos tipos de analisis.
Procesamiento paralelo
Hace tiempo se pensaba que los distintos niveles de una
jerarquia sensitiva estaban conectados en serie. Un sistema
en serie es aquel en el que la informaci6n luye entre los
componentes por una unica via, como el hilo a traves de
una sarta de perlas. Sin embargo, en la actualidad hay
pruebas de que los sistemas sensitivos son sistemas paraZe/os -sistemas en los que la informaci6n luye a traves
de los componentes por multiples vias-. Los sistemas
paralelos se caracterizan por un procesamiento paralelo
-analisis simultaneo de una senal, de diferente modo,
por las multiples vias paralelas de una red neural-.
Parece haber dos tipos fundamentalmente distintos de
corrientes paralelas de analisis en nuestros sistemas sensitivos: una capaz de inluir en nuestra conducta sin que seamos conscientes de ello, y otra que inluye en ella
implicando nuestra percepci6n consciente. La existencia de
estos dos tipos de corrientes paralelas va en contra de
nuestra intuici6n y al mismo tiempo es importante. Detengamonos un momenta a pensar en sus implicaciones.
lQue cree ellector que ocurriria si una lesi6n alterara la corriente consciente sin alterar la corriente inconsciente paralela? En este capitulo se encontrara con casos de pacientes
que presentan este tipo de dana cerebral: son capaces de
extender el brazo y asir adecuadamente objetos que no
pueden ver de modo consciente.
Modelo actual de la organizacion del

sistema sensitivo
En la Figura 7.2 se resume la informaci6n de este apartado
del capitulo ilustrando c6mo ha cambiado el concepto de
la organizaci6n de los sistemas sensitivos. En la decada de
los sesenta se pensaba que los sistemas sensitivos eran jerarquicos, funcionalmente homogeneos y seriales. No obstante, en investigaciones posteriores se ha establecido que
los sistemas sensitivos son jerarquicos, funcionalmente separados y paralelos (vease Tong, 2003).
Los sistemas sensitivos se caracterizail porque en elios
se divide el trabajo: constan de multiples areas especializadas, a multiples niveles, interconectadas por multiples vias
paralelas. Aun asi, los estimulos complejos normalmente se
perciben como un todo integrado, no como una combinaci6n de atributos independientes'lC6mo combina el cerebro atributos sensitivos individuales para producir una
percepci6n integrada? Esto se conoce como el problema de
Za integraci6n 4 (Bernstein y Robertson, 1998; De Gelder,
2000; Friedman-Hill, Robertson y Treisman, 1995).
Una soluci6n posible del problema de la integraci6n es
que exist a una unica area en la corteza en el nivel superior
de la jerarquia sensitiva que reciba senales de todas las
demas areas del sistema sensitivo y las reuna para formar
percepciones. Sin embargo, no hay un area de la corteza a
la cual envien informaci6n todas las areas de un solo sistema sensitivo. Parece ser, pues, que las percepciones han
de ser el resultado de la actividad combinada de muchas
areas corticales interconectadas.
En la Figura 7.2 no se muestran las numerosas vias
que descienden a traves de las jerarquias sensitivas. Aunque la mayoria de las neuronas sensitivas transmiten informaci6n desde los niveles inferiores a los superiores de
su jerarquia sensorial respectiva, algunas la conducen en
la direcci6n opuesta (desde los niveles superiores a los inferiores) . Por ejemplo, se denominan vias corticofugales
a grupos de neuronas que conducen informaci6n desde
areas sensitivas corticales a areas subcorticales. Las vias
corticofugales son uno de los medios por los que los procesos cognitivos, tales como la atenci6n, pueden inluir en
la percepci6n -esto se llama influencia de arriba a abajo
(vease Engel, Fries y Singer, 2001; Gao y Suga, 2000 )-.
4
Binding problem (N. de fa T. ).
7.2 - Meca nismos cortica les de la vision
Modelo inicial
Modelo actual
Jerarquico
Funcionalmente homogemeo
En serie
Jerarquico
Funcionalmente separado
En paralelo
175
Corteza de asociacion
Corteza sensitiva secundaria
Corteza sensitiva primaria
l1li
I
C FIGURA 7.2 )
Dos modelos de la organizacion del sistema sensitivo: el modelo inicial era jerarquico, funcionalmente
homogeneo y en serie; el modelo actual. mas coherente con los datos, es jerarquico, funcionalmente separado y en paralelo.
En el modelo actual no se muestran las vias descendentes que aportan retroalimentacion desde los niveles superiores
a los inferiores.
Mecanismos corticales de la vision
Los seres humanos somos animales visuales. Intervienen

en la vision la totalidad de la corteza occipital as! como amplias regiones de la corteza temporal y la parietal (vease la
Figura 7.3). La corteza visual primaria se localiza en la region posterior de los lobulos occipitales, gran parte de ella
oculta tras la cisura longitudinal. Las areas de corteza visual secundaria se situan en dos regiones generales: la
corteza preestriada y la corteza inferotemporal. La corteza preestriada es la banda de tejido dellobulo occipital
que rodea a la corteza visual prima ria. La corteza inferotemporal es la corteza de la region inferior dellobulo temporal. En varias partes de la corteza cerebral se encuentran
areas de corteza asociativa que reciben input visual, pero
el area mas amplia esta en la corteza parietal posterior.
Conforme a la organizacion jerarquica general de la
corteza sensitiva, el principal fluj o de informacion visual
va desde la corteza visual primaria hasta diversas areas de
la corteza visual secundaria y de ahi a areas de la corteza
de asociacion. A medida que se asciende por esta jerarquia
visual, los campos receptores de las neu ronas son mas
grandes, y los estimulos a los que responden las neuronas
son mas especificos y complejos (vease Zeki, 1993b).
. Corteza parietal
posterior
). r
Corteza
inferotemporal
( l.GURA 7.' )
humana.
Corteza
preestriada
primaria
(estriada)
',eo, ,;,,,1,, de I, <artm , ..eb,,1
176
Escotomas: conclusion visual

La lesion de una zona de la corteza visual primaria produce
un escotoma -una zona de ceguera- en la zona conespondiente del campo visual contralateral de ambos ojos
(vease la Figura 6.1 3). A los pacientes
neurol6gicos que supuestamente tienen una lesi6n en la corteza visual primaria se les suele aplicar una prueba de perimetria.
Mientras se mantiene inm6villa cabeza del paciente sujetan dole la barbilla, este fija la mirada de un ojo en un
punto de fijaci6n de la pantalla. Un pequeno destello de luz
centellea entonces en diversos puntos de la pantaUa yel paciente aprieta una tecla para que se registre cuando ha
visto el destello de luz. Despues se repite todo el proceso
con el otro ojo. EI resultado es un mapa del campo visual
de cada ojo, que pone de manifiesto cualquier area de ceguera . La Figura 7.4, presenta mapas perimetricos de los
campos visuales de un hombre con un a h erida de bala en
la corteza visual p rima ria izquierda. Observese el extenso
escotoma en el campo visual derecho de cada ojo.
Muchos pacientes que sufren extensos escotomas no

son conscientes de su anomalia. Uno de los facto res que
contribuyen a esta fa lta de consciencia es el fen6meno de
la conclusion visual (vease el Capitulo 6). Un paciente
con un escotoma que mire una figura compleja, parte de
la cual incida en el escotoma, suele decir que ve una figura
completa (Zur y Ullm an, 2003). En algunos casos, esta
conclusi6n puede depender de las capacidades visuales residuales en el escotoma; no obstante, la conclusi6n visual
tambien ocurre en casos en que dicha expli caci6n puede
descartarse. Por ejemplo, algunos pacientes con hemianopsia (un escotoma que cubre la mitad del campo visual)
p uede que vean una cara entera cuando enfocan la vista en
la nariz de una persona, incluso si el lado de la cara conespondiente al escotoma se ha cubierto con una cartulina blanca.
Examinemos el fen6meno de conclusi6n que experimentaba el celebre ps ic610go fisio l6gico Karl Las hley
(1941). A menudo sufria un gran escotoma cerca de la
f6vea durante las crisis de migrana (vease la Figura 7.5 ).
Hablando con un amigo, dirigf la mirada a la derecha

de su cara justo en el momento en que su cabeza desaparecia. Sus hombros y su corbata segufan siendo visibles, pero
las rayas verticales del papel de la
pared detnis suyo parecian extenderse hacia abajo hasta
la corbata que rodeaba su cuello. Resultaba imposible
ver esto como un area en blanco cuando se proyecta
sobre el papel de pared can rayas de una superficie con
un patron uniforme, aunque no se lograra ver ningun
objeto que se interpusiera. (Lashley, 1941, p. 338.)
Escotomas: vision ciega
Escotomas
macular
Mapa perimetrico
del ojo izquierdo
270 0
Mapa perimetrico
del ojo derecho
I
( FICURA 7.4 ) Mapas perimetricos de un sujeto con
una herida de bala en la corteza visual prima ria. Los
escotomas (areas de ceguera) se indican en gris. (Modificado
de Teuber, Battersby y Bender, 1960.)
La visi6n ciega es otro fen6meno que presentan los pacientes con escotomas debidos a una lesi6n en la corteza
visual primaria. La vision ciega es la capacidad que tienen
tales pacientes de responder a estimulos visuales que inciden en sus esco tomas, aun cuando no son conscientes de
los estimulos (Weiskrantz, 2004). De todas las capacidades
visuales, la percepci6n del m ovimiento es la que tiene mas
probabilidad de persistir tras un dana de la corteza visual
primaria (Intriligator, Xie y Barton, 2002 ). Por ejemplo, un
suj eto puede extender el brazo y alcanzar un objeto que se
mueva en su escotoma, aun cuando asegura no verlo.
Si la visi6n ciega nos desconcierta, imaginemos c6mo
desconcertara a quienes la padecen. Reflexione, por ejemplo, sobre la reacci6n a la visi6n ciega de D. B., un paciente
7.2 -
Mecanismos corticales de la visi6n
177
FIGURA 7.5
Conclusion
visual de un escotoma inducido por
jaqueca tal como 10 describio Karl
Lashley ( 194 1).
que qu ed6 ciego del campo visual izquierdo tras la extirpaci6 n quirurgica del 16bulo occipital derecho (Weiskrantz, 2002; Weiskrantz et al., 1974 ) :
EI caso de D. B:, el hombre

desconcertado por su propia
vision ciega
Pese a que el paciente no era consciente de ven)
en su campo visual ciego [el izquierdo], se obtuvieron pruebas de que: a) podia llegar aver estimulos [en el campo
visual izquierdo] con una exactitud
considerable; b) podia diferenciar la orientaci6n
de una linea vertical de otra horizontal 0 diagonal, y c) podia diferenciar las letras X y 0 .
No hace falta decir que se Ie pregunt6 repetidamente acerca de su visi6n en la mitad izquierda
de su campo visual, y su respuesta mas frecuente
era que no veia absolutamente nada .... Cuando se
Ie mostraban los resultados [a traves de su can1po
visual derecho, normal] se mostraba sorprendido
e insistia varias veces en que creia que s610 10
habia adivinado . Cuando se Ie proyect6 un
video de c6mo alcanzaba y juzgaba 1a orientaci6n de las lineas, se qued6 francamente asombrado (Weiskrantz et al., 1974, pp. 721-726) .
Se ha n propuesto dos interpretaciones neuro l6gicas

de la visi6n ciega. Una consiste en que la corteza estriada
no se ha destruido por completo y los islotes de celulas funcionales restantes pueden mediar algunas capacidades visuales sin que haya una conciencia de ella (vease W list,
Kasten ySabel, 2002 ). La otra es que las vias visuales que
, scienden directamente a la corteza visual secundaria desde
estructuras subcorticales sin pasar a traves de la corteza visual primaria permiten mantener algunas capacidades
visuales sin que haya una consciencia cognitiva (vease Kentridge, Heywood y Weiskrantz, 1997 ). Existen algunas
pruebas a favor de ambas teorias, pero la evidencia no es
concluyente para ninguna de ellas (vease Gross, Moore y
Rodman , 2004; Rosa, Tweedale y Elsto n, 2000; Scharli,
Harman y Hogben, 1999a, 1999b). En realidad, es posible
que ambos mecanismos contribuyan al fen6meno .
Consciencia visual y actividad neural

,iRecuerda el lector el punto clave resaltado en el Capitulo 6 -que nuestras percepciones visuales a menu do son
diferentes de la realidad fisica del input visual-? Esto sucede porque la actividad de las neuronas corticales visuales suele asociarse con las propiedades de la percepci6n mas
que con las del estimulo fisico (Albright y Stoener, 2002;
Eysel, 2003; Zeman, 2004).
En la Figura 7.6, se ilustra este punto demostrando
que a veces vemos contornos visuales donde no los hay (Albright, 1995); estos se denominan contornos subjetivos.
,iPor que vemos contornos subjetivos? La raz6n es que las
neuronas preestriadas (Peterhans y von der Heydt, 1991 ),
e incluso unas cuantas neuron as de la corteza visual primaria (Sheth et al., 1996), responden como si hubiera contornos reales cuando aparecen en sus campos receptores
los contornos subjetivos con la orientaci6n apropiada
(vease la Figura 7.7).
178
Capitulo 7 ~ Mecanismos de la percepci6n, la consciencia y la atenci6n
----(
FIGURA 7.6 ) Contornos subjetivos. Se ve la ba rra

blanca en el modele de arriba y el triangulo blanco en el
modele del medio aun cuando no existen ffsicamente - son
contornos subjetivos-. Nuestra capacidad para ver contorn os
subjetivos nos ayuda aver delimitaciones entre los objetos de
luminosidad, color y modele similar -por ejemplo, miremos a
la parte superior del modelo-.
Una indicaci6n similar la aport6 un estudio de RMf

(resonancia magnetica funcional) de sujetos que estaban
viendo una ilusi6n cromatica (Humphrey et al., 1999). La
actividad en las areas de la corteza preestriada se relacionaba mas estrecham ente con los colores que se percibian
que con la longitud de onda de los estimulos reales.
Areas funcionales de la corteza visual

secunda ria y de asociacion
(i
La corteza visual secundaria y las regiones de la corteza de

asociaci6n que participan en el analisis visual se componen todas de diferentes areas, cada una de ellas especializada en un tipo concreto de analisis visual. Por ejemplo,
el macaco, cuya corteza visual se ha cartografiado exhaustivamente, tiene al menos 30 areas fun cionales distintas de
corteza visual: adem as de la corteza visual primaria, hasta
Direcci6n
del barrido
Campo
receptor
II
111111111111111111111111
Una celula preestriada dispara

en respuesta a un estfmulo lineal
de 45 que se desplaza a traves
de su campo receptor.
II
1111111111111
II
La misma celula dispara en

respuesta a un contorno subjetivo
de 45 que se desplaza a traves
de su campo receptor en la misma
direcci6n.
FIGURA 7.7 ) Las neuronas de la corteza preestriada

del mono y de la corteza visual prima ria responden a
contornos subjetivos con una orientaci6n particular.
(Modificado de Peterhans y von der Heydt, 1991 .)
7. 2 ~
ahora se han identificado en el 24 areas de corteza visual

secundaria y 7 areas de corteza visual de asociaci6n. Las
neuronas de cada area funcional responden con mayor
intensidad a diferentes aspectos de los estimulos visuales
(p.ej., su color, su movimiento 0 su forma); las lesiones selectivas de las distintas areas producen distintas perdidas
visuales; Yexisten diferencias anat6micas entre las areas.
Las diversas areas funcionales de la corteza visual secundaria y de asociaci6n del macaco estan prodigiosamente interconectadas. Mediante estudios de marcado
anter6grado y retr6grado se han identificado mas de 300
vias de interconexi6n (Van Essen, Anderson y Felleman,
1992) . Aunque las conexiones entre las diferentes areas
son practicamente siempre reciprocas, el principal flujo de
informaci6n se da en sentido ascendente en la jerarquia,
desde las areas mas simples a las mas complejas.
La tomografia de emisi6n de positrones (TEP) y la
RMf se han utilizado para identificar divers as areas de la
corteza visual en seres humanos. Se ha registrado la actividad cerebral de los sujetos mientras
inspeccionaban diversos tipos de estimulos visuales (vease, p. ej., Grossman
et al., 2000; Kourtzi y Kanwisher, 2000). Identificando las
areas de activaci6n asociadas con diversas propiedades vi-
MTN5
PIV/OPS
179
suales (p. ej ., movimiento 0 color), los investigadores han

delimitado hasta el momento alrededor de una docena de
areas funcionales diferentes en la corteza visual humana.
En la Figura 7.8, se m uestra un mapa de dichas regiones.
En la mayoria de los casos son similares en cuanto a localizaci6n, caracteristicas anat6micas y funci6n a las de los
macacos (Courtneyy Ungerleider, 1997), pero existen ciertas diferencias (vease Van duffel et ai., 2002).
Corrientes dorsal y ventral

En el Capitulo 6 se ha visto que la mayor parte de la informaci6n visuai llega a la corteza visual primaria pasando
por los nucleos geniculados laterales [del taJamo J. En la
corteza visual primaria, la informaci6n procedente de los
dos nucleos geniculados laterales se recibe, se combina y
luego se separa en multiples vias que proyectan por separado a las diversas areas funcionales de la corteza visual secundaria y, despues, a las de la corteza de asociaci6n (vease
Cabeza yNyberg, 1997; Logothetis, 1998).
Muchas de las vias que transfieren informaci6n proveniente de la corteza visual primaria a traves de diversas
areas especializadas de la cortez a secunda ria y de asociaci6n forman parte de dos corrientes principales: la co-
Parte trasera y cara interna

del hemisferio derecho
. VP
Parte trasera y cara lateral

del hemisferio derecho
. V3~
. V3
pTMSTdlTSMd
V4v
01
PIUOPSL
I
( FICURA 7.8 ) Areas de la corteza visual descubiertas hasta el momento en seres humanos. Sus denom inaciones se basan en
la simi litud con las areas de la corteza visual del macaco, mas estudiado. (Basado en Tootell et 0/., 1996.)
180
rriente dorsal y la corriente ventral (Courtney y Ungerleider, 1997; Ungerleider y Mishkin, 1982). La corriente dorsal fluye desde la corteza visual primaria a la corteza
preestriada dorsal, y de ahi a la corteza parietal posterior.
La corriente ventral fluye desde la corteza visual primaria a la corteza preestriada ventral y de ahi a la corteza inferotemporal (vease la Figura 7.9).
Ungerleider y Mishkin (1982) propusieron que las corrientes visuales dorsal y ventral realizan funciones visuales diferentes. Sugirieron que la corriente dorsal esta
implicada en la percepcion de donde se localizan los
objetos, y la corriente ventral 10 esta en la percepcion de
quc son los objetos.
La principal implicacion de la teoria del d6nde
frente al que y de otras teorias de procesamiento paralela de la vision es que las lesiones de algunas areas de la
corteza pueden suprimir ciertos aspectos de la vision, dejando otros intactos. De hecho, la prueba mas convincente
de la influyente teo ria del donde frente al que deriva
de la comparacion de los efectos especificos de la lesion de
las corrientes dorsal y ventral (vease Ungerleider y Haxby,
1994). Los pacientes con una lesion en la corteza parietal
posterior suelen tener dificultades para alcanzar con precision objetos que no tienen dificultad en describir; y a la
inversa, los pacientes con una lesion en la corteza inferotemporal a menudo no tienen problemas para alcanzar habilmente objetos que les cuesta describir.
Aunque la teoria del donde frente al que cuenta con
muchos partidarios, existe una interpretacion alternativa
de los mismos datos (Goodale, 1993; Milner y Goodale,
1993). Goodale y Milner argumentaron que la diferencia
clave entre la corriente dorsal y la ventral no es el tipo de
informacion que transmiten, sino en que se emplea esa in-
formacion. Apuntaron que la funcion de la corriente dorsal pudiera ser dirigir las interacciones comportamentales
con los objetos, mientras que la de la corriente ventral
seria mediar la percepcion consciente de los objetos. Esta
es la teoria del control del comportamiento frente a la
percepci6n consciente (vease Logothetis y Sheinberg,
1996).
La teoria del control del comportamiento frente a la
percepcion consciente puede explicar facilmente los
dos hallazgos neuropsicologicos que constituyen la base
de la teoria del donde frente al qub . A saber, la teoria
del control del comportamiento frente a la percepcion consciente sugiere que los pacientes con dana de la
corriente dorsal pueden tener un bajo rendimiento en
pruebas de localizacion y movimiento debido a que la
mayoria de este tipo de pruebas implican medidas manipulativas; y que los pacientes con dana de la corriente ventral pueden tener un bajo rendimiento en pruebas de
reconocimiento visual porque la mayoria de dichas pruebas implican un informe verbal, y por 10 tanto, cons ciente.
El mayor respaldo de la teoria del control del comportamiento frente a la percepcion consciente es la
confirmacion de sus dos premisas basicas: 1) que algunos pacientes con
lesiones bilaterales que afectan a la corriente ventral no tienen una experiencia consciente de ver
y, aun asi, pueden interaccionar con los objetos bajo guia
visual, y 2) que algunos pacientes con lesiones bilaterales
de la corriente dorsal pueden ver objetos de manera consciente, pero no son capaces de interactuar con ellos bajo
orientacion visual. A continuacion se describen dos de
estos casos.
Corteza
visual
prima ria
FIGURA 7.9 ) La informacion sobre

aspectos particulares de una escena visual
fluye desde la corteza visual prima ria de la
corteza a 10 largo de varias vias. Las vias
pueden agruparse en dos corrientes
generales: la dorsal y la ventral.
Corriente
ventral
7.2 ~
EI caso de D. F., la mujer que

podia asir objetos que no era
consciente de ver
D. F. tiene una lesion bilateral en la corteza ventral
preestriada, 10 cual interrumpe el flujo de la corriente
ventral (Goodale et al., 1991). Por sorprendente que
parezca, ~es capaz de responder COl} precision a estimulos visuales que no es consciente de ver. Good;lle y
Milner (1992) describen asi su caso:
Pese a su intensa discapacidad para reconocer el tamafio, la forma y la orientaci6n de los objetos visuales, D. F. presentaba una notoria precisi6n para guiar
los movimientos de las manos y los dedos hacia esos
mismos objetos. Asi, cuando se Ie mostraba un par de
cubos rectangulares de igual 0 diferente tamafio, no
podia distinguirlos. Cuando se Ie pedia que indicara la
anchura de uno de los cubos con sus dedos indice y
pulgar, sus apreciaciones no guardaban relaci6n con las
dimensiones del objeto, y variaban considerablemente
de un ensayo a otro. Sin embargo, cuando s610 se Ie
pedia que extendiera la mana y cogiera el cuba, cambiaba sistematicamente la apertura entre sus dedos
pulgar e indice en funci6n de la anchura del objeto,
como los sujetos normales. En otras palabras, D. F.
ajustaba sus manos al tamafio de los objetos que asia,
aunque pareda ser incapaz de percibir [conscientemente] ese tamafio.
Se observaba una disociaci6n parecida en sus respuestas a la orientaci6n de los estfmulos. Cuando se Ie
mostraba una rendija grande que podia situarse en
una serie de diferentes orientaciones, se hada evidente
que padeda una marcada dificultad para indicar, ya
fuera verbal 0 manualmente (esto es, girando la mana
o una tarjeta sostenida con la mano), su orientaci6n.
No obstante, era igual de capaz que los sujetos normales de alcanzar y colocar su mana 0 la tarjeta en la
rendija, girando la mana del modo apropiado desde el
principio del movimiento. (p. 22)
EI caso de A. T., la mujer que no

podia asir con precision los
objetos desconocidos que veia
El caso de A. T. es, en llneas generales, complementario al de D. F. La paciente, A. T. es una mujer con una
lesion en la region parietoccipital, lesion que probablemente interrumpia la corriente dorsal.
A. T. podia reconocer objetos y tambien podia indicar
su tamafio con los dedos. Por 10 contra rio, ponia mal
181
la mana en los movimientos dirigidos a un objeto. No

habia relaci6n entre el tamafio del objeto y el grado de
apertura de la mano, por 10 que no podia asir los objetos con las puntas de los dedos. En lugar de ella la paciente hada complicados movimientos de prensi6n
con la palma de la mano. El esquema de referencia
ofrece una explicaci6n convincente de esta alteraci6n.
Como la lesi6n habia destruido los esquemas de prensi6n, 0 los habia desconectado del input visual, la apertura de la mana no se detenia al alcanzar la medida
requerida, el cierre de la mana se retrasaba y el movimiento de transp6rte se 'prolongaba con el fin de permanecer coordinado con el asimiento.
A. T no podia adaptar previamente la mana a objetos imprecisos, como "cilindros de pIastico; sin embargo, frente a un objeto conocido cuyo tamafio es
una de sus propiedades semanticas, como una barra de
labios, 10 podia asir con mediana precisi6n. Esta interacci6n refleja el papel de las numerosas interconexiones anat6micas entre los dos sistemas corticales
(Jeanne rod et al., 1995, p. 320)
Prosopagnosia
La prosopagnosia es un interesante y, como ellector vera,
controvertido trastorno neuropsicologico del reconocimiento visual. Su investigacion ha procurado un mayor
apoyo a la teo ria del control del comportamiento frente
ala percepcion consciente.
lQut~ es la prosopagnosia? La prosopagnosia, dicho
en pocas palabras, es una agnosia visual para las caras.
Vamos a explicarlo. Una agnosia consiste en una ausencia
de reconocimiento (gnosis significa conocer) que no
puede atribuirse a una deficiencia sensitiva, 0 a un deterioro verbal 0 intelectual. La agnosia visual es una agnosia espedfica para estimulos visuales. Los pacientes con
agnosia visual pueden ver los estimulos visuales, pero no
saben 10 que son. (Recuerdese el caso del Dr. P., el hombre
que confundi6 a su mujer con un sombrero.)
Las agnosias visuales en si mismas suelen ser espedficas para un aspecto determinado del input visual, y se
denominan acorde a ello; por ejemplo, la agnosia de movimiento, la agnosia de objetos y la agnosia de color son dificultades para reconocer el movimiento, los objetos y el
color, respectivamente. Se sup one que cada agnosia visual
espedfica es consecuencia del dana de un area de la corteza visual secundaria, la cual media el reconocimiento de
ese atributo en concreto. Los pacientes con prosopagnosia son personas con una agnosia visual que les imp ide reconocer caras,
Los pacientes con prosopagnosia pueden, por 10 general, reconocer una cara en tanto que una cara, pero tienen
problemas para reconocer a quien pertenece. A menudo
dicen ver una marana de rasgos faciales individuales (p. ej.,
182
ojos, nariz, barbilla, mejillas ) que por alguna raz6n nunca

se funden, 0 integran, en un todo facilmente reconocible.
En casos extremos, los pacientes con prosopagnosia no
pueden reconocerse a si mismos; imagine ellector 10 que
seria mirarse en el espejo cada manana y no reconocer la
cara que Ie devuelve la mirada.
La idea de que la prosopagnosia es una alteraci6n especifica del reconocimiento de rostros se ha cuestionado.
Para entender este enjuiciamiento, ellector ha de saber que
el diagn6stico de prosopagnosia de costumbre se aplica a
los pacientes neuropsicol6gicos que tienen dificultad para
reconocer caras particulares, pero pueden identificar con
facilidad otros objetos de prueba (p.ej., una silla, un perro
o un arbol). Esta parece ser una s61ida prueba de que los
pacientes con prosopagnosia tienen dificultades de reconocimiento especifico de rostros. No es as!. Detengamonos un momenta y pensemos en esta prueba: presenta
graves falias.
Dado que los pacientes con prosopagnosia no tienen
dificultades para reconocer una cara como una cara, el
hecho de que puedan reconocer una silla como una silla,
un lapiz como un lapiz y una puerta como una puerta no
es relevante. La cuesti6n fundamental es si son cap aces de
reconocer de que silla, que lapiz y que puerta se trata. La
evaluaci6n cuidadosa de pacientes con prosopagnosia ha
puesto de manifiesto que sus anomalias de reconocimiento
no se limitan a las caras: un granjero perdi6 su capacidad
~m~~~]; de reconocer a cada una de sus vacas
....
- cuando padeci6 prosopagnosia y un
ornit610go perdi6 la de distinguir las
especies de pajaros. Estos casos sugieren que muchas personas con prosopagnosia tienen un problema general de
reconocimiento de objetos especificos que pertenecen a categorias complejas de objetos (p.ej., coches 0 casas determinados), y no un problema especifico para reconocer
caras (vease Dixon, Bub y Arguin, 1998; Gauthier, Behrmann y Tarr, 1999). Aunque en la actualidad esta bien establecido que las alteraciones de reconocimiento de la
mayoria de los pacientes con prosopagnosia no se restringen a las caras, hay unos cuantos casos de prosopagnosia
en los que una evaluaci6n minuciosa no ha logrado detectar deficiencias de reconocimiento no relacionadas con
las caras (De Renzi, 1997; Farah, 1990).
R. P. un caso tipico
de prosopagnosia
R. P. padece una tipica prosopagnosia. En las pruebas
habituales manifest6 una grave alteraci6n de la capacidad de reconocer caras e identificar expresiones
faciales (Laeng y Caviness, 2001), pero no otros pro-
blemas de reconocimiento. Si la evaluaci6n se hubiera

detenido ahi, se hubiera concluido que R. P. era una paciente con agnosia, con problemas
de reconocimiento de rostros humanos especificamente. Sin embargo,
una evaluaci6n mas exhaustiva sugiri6 que R. P. tenia
problemas para reconocer todos los objetos con superficies curvas complejas (p. ej., formas ameboideas),
no s610 caras.
El diagn6stico de pro sop agnosia por 10 general se asocia con dano de la corriente ventral en el area limitrofe
entre los 16bulos occipitales y temporales. Esta area de la
corteza ha llegado a conocerse como el area fusiform e de
la cara.
Una hip6tesis interesante sobre la prosopagnosia deriva
de la teo ria del control del comportamiento frente a la
percepci6n consciente (recuerdese (
que dijimos que el estudio de la pro- .
sopagnosia ha prestado apoyo a esta '__-'-_-===....J
teoria) . El hecho de que la prosopagnosia provenga de una
lesi6n bilateral de la corriente ventral sugiere que la funci6n de la corriente dorsal puede estar intacta. En otras palabras, sugiere que los pacientes con prosopagnosia pU,eden
ser capaces de reconocer inconscientemente las caras que
no pueden reconocer conscientemente. Por increible que
parezca, de hecho esto es 10 que sucede.
Tranel y Damasio (1985) fueron los primeros en demostrar que en la prosopagnosia hay un reconocimiento
facial inconsciente. Ensenaron una
serie de fotografias a cada paciente, algunas de ell as conocidas para el paciente y otras no. Los sujetos aseguraron que no reconocian
ninguna de las caras. Sin embargo, cuando se les presentaron fotos de caras conocidas, y no desconocidas, los sujetos presentaron una amplia respuesta de conductibilidad
de la piel, 10 cual indica que las caras estaban siendo reconocidas de forma inconsciente por zonas no danadas del
cerebro.
Areas de la corriente ventral

especializadas en el reconocimiento
de categorias especificas de objetos
Las afirmaciones de que algunos pacientes neuropsicol6gicos padecen deficiencias del reconocimiento facial estimul61a busqueda de areas concretas del cerebro implicadas
en el reconocimiento de caras. De hecho, la neuroimagen
funcional ha revelado un marcado aumento de activid ad
en el area fusiforme de la cara durante el reconocimiento
de rostros, pero no durante el reconocimiento de otros objetos (Gauthier et al., 2000; Ishai et aI., 2000).
7.3 ~ Audici6n
El descubrimiento de que existen areas de la corteza

humana que parecen estar especializadas en el reconocimiento facial ha motivado la busqueda
de areas corticales que pudieran estar
especializadas en la percepci6n de
otras categorias de objetos. Se ha informado de varias. Por
ejemplo, los estudios que han utilizado neuroimagen funcional han identificado diferentes areas de la corriente
ventral humana que parecen activarse especificamente
ante la vista de seres humanos (Downing et aI., 2001),
gatos (Haxby et al., 2001) 0 casas (Epstein y Kanwisher,
1998).
Hay dos cosas importantes que ellector tiene que saber
acerca de estas areas especificas de categorias para el reconocimiento visual de objetos (vease Grill-Spector, 2003).
Primero, hay mas de un area de la corriente ventral que responde a cada categoria de objetos; y segundo, se da una
gran superposici6n entre las areas que responden a diversas categorias de objetos. Asi pues, si existen circuitos neu-
rales en la corteza humana que son especificos para el reconocimiento visual de categorias especificas de objetos,
tales como caras, parece ser que estan intercalados con
circuitos para reconocer otros objetos. Quiza es por esto
por 10 que no es probable que el dano cerebral produzca
casos de agnosia que sean especificos para una sola clase
de objetos.
Conclusion intermedia
Antes de acabar este apartado sobre percepci6n visual, revise ellector mentalmente los temas que se han examinado:
la conclusi6n visual, la visi6n ciega, los contornos subjetivos, la prosopagnosia, las corrientes dorsal y ventral y los
casos de D. B., D. E, A. T. y R. P. Esta exposici6n tendria que
haber reforzado su conocimiento de los tres principios
del procesamiento perceptivo que se presentaron al prin cipio de este capitulo: organizaci6n jerarquica, separaci6n
funcional y procesamiento paralelo.
Audicion
La funci6n del sistema auditivo es percibir el sonido -0

para ser mas precisos, percibir los objetos y los acontecimientos a traves de los sonidos que producen-. Los sonidos son vibraciones de las moleculas del aire que
estimulan al sistema auditive; los seres humanos oimos
s610 las vibraciones moleculares que oscilan entre 20 y
20.000 hertzios (ciclos por segundo). En la Figura 7.10 se
ilustra el modo en que los sonidos se registran normalmente como ondas, y la relaci6n entre las dimensiones fisicas de la vibraci6n de los sonidos y nuestra percepci6n
Dimension
flsica
de ellos. La amplitud, frecu encia y complejidad de las vibraciones de las moleculas del aire se perciben respectivamente como volumen, tonG y timbre.
Los tonos puros (vibraciones de ondas sinusoidales)
s610 existen en ellaboratorio yen el estudio de grabaci6n
de sonido; en la vida real, el sonido siempre se asocia con
patrones complejos de vibraciones. Por ejemplo, en la Figura 7.11 se representa la onda sonora compleja que se asocia con una nota de clarinete. La figura tam bien ilustra que
cualquier onda sonora compleja puede descomponerse
Dimension
perceptiva
Estfmulo
flsico
Volumen
Amplitud
Alto
Bajo
Frecuencia
Tono
Baja (grave)
r--- - - - - - - - - - - - - - --
CFIGURA 7.10
183
) Relaci6n entre las

dimensiones fisicas y perceptivas del sonido.
....
Alto (agudo)
Complejidad
Puro
Complejo
184
,--------- - - - - ---;.....
~
~~
( FIGURA 7.11 ) Descomposici6n de un

sonido -en este caso, el sonido de un
clarinete- en sus ondas sinusoidales
componentes mediante anal isis de Fourier.
Cuando se suman, las ondas sinusoidales
producen la onda del sonido complejo.
matematicamente en una serie de ondas sinusoidales de diversa frecuencia y amplitud. Estas ondas sinusoidales componentes producen el sonido original al sumarse todas
ellas. Como se expuso en el Capitulo 6, el andlisis de Fourier es el procedimiento matematico para descomponer las
ondas complejas en las ondas sinusoidales que las forman.
Una de las teorias de la audici6n sostiene que el sistema auditivo ejecuta un analisis tipo Fourier de los sonidos complejos en terminos de sus ondas sinusoidales.
Eloido
La Figura 7.12 es una ilustraci6n del oido. Las ondas sonoras viajan a traves del conducto auditivo y hacen que la
membrana timpanica vibre. Estas vibraciones se transfieren luego a los tres huesecillos -los pequenos huesos
del oido medio: el martillo (<<malleus), el yunque (<<incus)
y el estribo (<<stapes)-. Las vibraciones del estribo desencadenan las vibraciones de la membrana llamada ventan a oval, 10 cual a su vez transfiere las vibraciones al
liquido de la c6clea, que tiene forma de caracol (kokhlos
significa caracol terrestre). La c6clea es un largo tubo
enrollado que contiene una membrana intern a que la atraviesa casi hasta su extremo. En esta membrana interna se
situa el6rgano receptor auditivo, el6rgano de Corti.
Todo cambio de presi6n que se produce en la ventana
oval viaja por el 6rgano de Corti en forma de onda. E16rgano de Corti esta compuesto por dos membranas: la
membrana basilar y la membrana tectorial. Los receptores auditivos, las celulas ciliadas, se apoyan sobre la membrana basilar, y la membrana tectorial se extiende sobre
las celulas ciliadas. En consecuencia, una desviaci6n del6rgano de Corti en cualquier punto a 10 largo suyo produce
una fuerza de esquileo sobre las celulas ciliadas en ese
mismo punto (Corwin yWarchol, 1991). Dicha fuerza estimula las celulas ciliadas, desencadenando asi potencia-
Cuando
se suman,
estas ondas
sinusoidales
producen
--este sonido
del
clarinete.
Forma de la onda
del sonido del clarinete
les de acci6n en los axones del nervio auditivo - una

rama del VIII par craneal, el nervio estato-acustico-. Las
vibraciones delliquido coclear se desvanecen finalmente
aillegar a la ventana redonda, una membrana elastica en
la pared de la c6clea.
El principio fundamental de la codificaci6n coclear es
que las diferentes frecuencias producen la maxima estimulaci6n de celulas ciliadas situadas en diferentes puntos
a 10 largo de la membrana basilar -las frecuencias mas
altas producen la mayor activaci6n cerca de las ventanas s- . Asi pues, las multiples frecuencias constituyentes
que componen cada sonido complejo activan las celulas ciliadas en muchos puntos distintos a 10 largo de la membrana basilar, y las multiples senales originadas por un
sonido complejo son transmitidas fuera del oido por muchas neuronas auditivas diferentes. AI igual que la c6clea,
la mayoria de las demas estructuras del sistema auditivo se
disponen conforme a la frecuencia. Asi, del mismo modo
que la organizaci6n del sistema visual es basicamente retinot6pica, la organizaci6n del sistema auditivo es basicamente tonot6pica.
Esto nos lleva al principal misterio sin resolver del procesamiento auditivo. Imaginese ellector en un ambiente
acustico complejo, como una fiesta . La musica esta sonando, la gente baila, come y bebe, y se mantienen numerosas conversaciones en torno suyo. Dado que las
frecuencias componentes de cada sonido individual activan muchos puntos a 10 largo de su membrana basilar, la
can tid ad de puntos activados simultaneamente en un momento dado por los ruidos de la fiesta es enorme. Pero de
alguna forma su sistema auditivo se las arregla para clasificar estos mensajes de frecuencia individuales en categorias por separado y combinadas, de modo que us ted oiga
Es de suponer que el autor se refiere a la ventana oval (N. de La T. ).
7.3 - Audici6n
185
Canales
semicirculares
C6clea
(desenroliada)
Seccien transversal de la ceclea
Membrana
tectorial
Celulas
ciliadas
Organo
de
Corti
Membrana
basilar
FIGURA 7.12
Anatomfa del oido.
cada fuente de sonidos complejos independientemente

(vease Feng y Ratnam, 2000). Por ejemplo, usted oye la conversaci6n de la persona que esta cerca suyo como una secuencia de sonidos por separado, pese a que contiene
much as de las mismas frecuencias componentes procedentes de otras fuentes.
En la Figura 7.1 2 se muestran tambien los conductos
semicirculares -los 6rganos receptores del sistema vestibular-. EI sistema vestibular transmite informaci6n
sobre la direcci6n y la intensidad de los movimientos de
la cabeza, 10 que nos ayuda a mantener el equilibrio.
Del oido a la corteza auditiva primaria

No existe una via auditiva principal a la corteza comparable a la via retino-geniculo-estriada del sistema visual. En
vez de ella, existe una red de vias auditivas (VI:!ase Masterton , 1992), algunas de las cuales se ilustran en la Figura
7.1 3. Los axones de cada nervio auditivo establecen sinapsis en los nucleos cacleares homolaterales, desde donde
multiples proyecciones conducen a las olivas superiores,
localizadas en el mismo nivel neural. Los axones de las celulas olivares se proyectan a traves dellemnisco lateral hasta
186
Cisura
-------Iongitudinal
..
~.~~I ~
Prosencefalo
Tubercula
_ _ _ cuadrigemino inferior
'J'y
(tectum)
Mesencefalo
Lemnisco lateral
Rombencefalo
( FIGURA 7.13 ) Algunas de las vias del

sistema auditivo que conducen la informaci6n
desde un aida hasta la corteza.
los tuberculos cuadrigeminos inferiores, donde forman

sinapsis con las neuronas que proyectan a los nucleos geniculados mediales del talamo, los cuales a su vez se proyectan a la corteza auditiva primaria. Observese que las
senales de cada oido se transmiten tanto a la corteza auditiva homolateral como a la contralateral.
Corteza auditiva primaria

En los seres humanos, la corteza auditiva primaria se 10caliza en el 16bulo temporal, oculta a la vista tras la cisura
lateral (veasela Figura 7.14). Hay dos franjas de corteza auditiva secundaria adyacentes a la corteza auditiva primaria. Se piensa que existen dos 0 tres areas de corteza
auditiva primaria y unas siete areas de corteza auditiva secundaria (vease Semple y Scott, 2003).
Se han identificado dos importantes principios de organizaci6n de la corteza auditiva primaria. El primero
Nervio
superiores
auditiv~
C6clea
consiste en que, al igual que otras areas de la corteza cerebral, la corteza auditiva primaria esta organizada en columnas funcionales (vease Schreiner, 1992 ): todas las
neuronas que se encuentran a 10 largo de una trayectoria
vertical de un microelectrodo insertado en la corteza auditiva primaria (esto es, insertandolo en senti do perpendicular a las capas corticales) dan su respuesta 6ptima
ante sonidos del mismo rango de frecuencias. El segundo
se refiere a que, del mismo modo que sucede en la c6clea,
la corteza auditiva primaria esta organizada tonot6picamente (vease Schreiner, Read y Sutter, 2000): las regiones
posteriores son mas sensibles a las frec uencias mas altas.
Poco se sa be acerca de las neuronas de la corteza auditiva secunda ria en el primate, ya que responden debil e inconsistentemente a los tonos puros que por 10 general
utilizan los investigadores. Rauschecker, Tian y Hauser
(1995), basandose en 10 que se sabia sobre las neuronas de
la corteza visual secundaria, pensaron que podrian avan-
7.3 - Audici6n
187
Corteza
auditiva
primaria
Corteza
auditiva
secundaria
( FIGURA 7.14 ) Localizaci6n de la corteza

auditiva primaria y secunda ria en la corteza
temporal. La mayorfa de la corteza auditiva esta
oculta tras la cisura lateral.
zar mas en el estudio de neuronas de la corteza auditiva secundaria si empleaban estimulos mas complejos -las
neuronas de la corteza visual secundaria responden a estimulos visuales complejos, pero su respuesta a puntos de
luz es exigua- . Estos investigadores encontraron que, en
los monos, los tonos puros son mas
eficaces para activar las neuronas de la
corteza auditiva primaria, pero que los
chillidos de los monos son m as eficaces para activar las
neuronas de su corteza auditiva secundaria. Mediante RMf
se ha documentado una pauta similar de activaci6n preferencial de la corteza auditiva primaria y secundaria por
los sonidos puros y complejos, respectivamente (Wessin ger et ai., 2001). Esto sugiere que la corteza auditiva se organiza jerarquicamente en seres humanos y primates
(Semple y Scott, 2003) .
berculos cuadrigeminos superiores, que reciben input auditivo, se disponen conforme a un mapa del espacio auditivo (King, Schnupp y Thompson, 1998). Las capas
superficiales de los tuberculos cuadrigeminos superiores,
que reciben input visual, estan organizadas retinot6picamente. As! pues, parece ser que la funci6n general de los
tuberculos cuadrigeminos superiores es localizar el origen
del input sensorial en el espacio.
Muchos investigadores interesados en la localizaci6n
del sonido han estudiado a las lechuzas debido a que estas
son capaces de localizar la fuente del
sonido mejor que cualquier otro animal cuya audici6n se haya estudiado
(vease Konishi, 2003). Estas cazan por la noche y necesitan poder localizar a los ratones de camp06 basandose exclusivamente en el sonido susurrante que hacen los ratones
en la oscuridad (vease Cohen y Knudsen, 1999 ).
Localizacion del sonido

La localizaci6n espacial del sonido esta mediada por los nucleos lateral y medial de la oliva superior, aunque de distinto modo. Cuando un sonido se origina ala izquierda de
una persona, primero alcanza el oido izquierdo, y es mas
intenso en el oido izquierdo. Algunas neuronas de la oliva
superior medial responden a ligeras diferencias en el tiempo
de llegada de las senales desde los dos oidos, mientras que
algunas neuronas de la oliva superior lateral responden a
ligeras diferencias en la amplitud de los sonidos procedentes de los dos oidos (vease Heffner y Masterton, 1990).
La oliva superior medial y la lateral proyectan a los tuberculos cuadrigeminos superiores (que no aparecen en la Figura 7. 13 ), as! como a lo s tuberculos cuadrigeminos
inferiores. A diferencia de la organizaci6n tonot6pica general del sistema auditivo, las capas profundas de los tu-
Efectos del dana de la corteza auditiva

Los esfuerzos por precisar los efectos del dano de la corteza auditiva se han visto dificultados por el hecho de que
la mayor parte de la corteza auditiva
humana se situa en las profundidades
de la cisura lateral. Por consiguiente,
pocas veces se destruye en su totalidad, y de ser asi, se produce in evitablemente una lesi6n que se extiende al tejido
que la rodea. Como resultado de este problema, los intentos de averiguar los efectos del dano de la corteza auditiva
se han basado en gran parte en estudios de sujetos no
humanos.
0 campaiioles (N. de La T.).
188
Sorprendentemente, las lesiones bilaterales totales de la

corteza auditiva primaria en mamiferos de laboratorio no
producen alteraciones permanentes en su capacidad para
detectar la presencia de sonidos (vease, p. ej., Kavanagh y
Kelly, 1988), aun cuando las lesiones afecten a una parte sustancial de la corteza auditiva secundaria. No obstante, tales
lesiones alteran la capacidad de localizar sonidos breves y
de reconocer secuencias rapidas y complejas de sonidos.
Somatestesia: tacto y dolor
Sin duda ellector ha experimentado una amplia variedad

de sensaciones que emanan de su cuerpo. Estas se conocen por 10 general como somatestesia 7 El sistema que
media estas sensaciones corporales - el sistema SOmatosensitivo- consiste de hecho en tres sistemas distintos
aunque relacionados: 1) un sistema de exterosensibilidad [a
veces designado exteroceptivo], que detecta los estimulos
externos aplicados a la piel; 2) un sistema de propiosensibilidad [0 propioceptivo], el cual registra la informacion
concerniente a la posici6n del cuerpo que proviene de los
musculos, articulaciones y 6rganos del equilibrio, y 3) un
sistema de interosensibilidad [0 interoceptivo 1(vease Craig,
2002), que proporciona informaci6n general sobre el estado en el interior del cuerpo (p. ej., temperatura y tension
arterial). Esta exposici6n trata casi exclusivamente del sistema de exterosensibilidad, el cual abarca tres divisiones
algo distintas: una para percibir estimulos mecanicos
(tacto) , otra para estimulos termicos (temperatura) y otra
para estimulos dolorosos (dolor).
tante sobre la piel. La presi6n provoca una salva de disparos en todos los receptores, 10 cual se corresponde con la
sensaci6n de ser tocado: sin embargo, tras unos cuantos
cientos de milisegundos, s6lo los receptores de adaptaci6n lenta permanecen activos y la calidad de la sensaci6n
cambia. De hecho, a menudo se es del todo inconsciente
de una presi6n constante en la piel; por ejemplo, corrientemente no se siente la sensaci6n que produce la ropa
sobre el cuerpo hasta que se centra la atenci6n sobre ello.
En consecuencia, cuando se intenta identificar objetos mediante el tacto, se tocan con las manos de modo que la
pauta de estimulaci6n cambia continuamente. La identificaci6n de los objetos por el tacto se llama estereognosia.
Terminaciones
de Ruffini
Discos
de
Merkel
Terminaciones
nerviosas
libres
Receptores cutaneos
Existen varios tipos diferentes de receptores en la piel
(vease Johnson, 2001). En la Figura 7.15 se representan Cuatro de ellos que se encuentran tanto en la piel con vello
como en la piellampifia [glabra 1, como es la de las palmas
de la mano. Los receptores cutaneos mas sencillos son las
terminaciones nerviosas libres (terminaciones neUrOnales que no tienen estructuras especializadas), las cuales
son especialmente sensibles a los cambios de temperatura
y al dolor. Los receptores cutaneos mas grandes y mas profundos son los corpusculos de Pacini, con forma de cebolla. Puesto que se adaptan rapidamente, responden
mejor a distorsiones repentinas de la piel. Por 10 COntrario, los discos de Merkel y las terminaciones de Ruffini se
adaptan ambos lentamente y dan la mejor respuesta a inflexiones graduales de la piel ya estiramientos graduales
de la piel, respectivamente.
Para apreciar el significado funcional de los receptores
de adaptaci6n rapid a y los de adaptaci6n lenta hay que
considerar que sucede cuando se aplica una presi6n cons-
Tambien Uamadas sensaciones somaticas 0 somatognosia (N. de fa T. ).
Arteria
Vena
Tejido
graso
( FIGURA 7.15 ) Cuatro receptores cutaneos que se

encuentran tanto en la piel lampina como en la piel con vello.
7.4 - 50matestesia : ta(to y dolor
Dermatomas
Las fibras nerviosas que transmiten la informaci6n desde
los receptores cutaneos y otros receptores somatosensitivos se reunen formando nervios y penetran en la medula
espinal a traves de las raices dorsales. La zona del cuerpo que
esta inervada por las rakes dorsales izquierda y derecha de
un segmento determinado de la medula espinal se llama
dermatoma. En la Figura 7.16 se presenta un mapa de los
dermato mas del cuerpo humano. Dado que hay una considerable superposici6n entre dermatomas adyacentes, la
destrucci6n de una (mica raiz dorsal por 10 general produce
una perdida somatosensitiva minima.
Las dos vias somatosensitivas

ascendentes principales
La informaci6n somatosensitiva asciende hasta la corteza
humana a 10 largo de dos vias somatosensitivas principales: el cord6n dorsal del sistema dellemnisco medial y el
189
sistema anterolateral. El cordon dorsal del sistema del

lemnisco-medial conduce informaci6n sobre tacto y propiosensibilidad. El sistema anterolaterallleva informaci6n sobre dolor y temperatura.
EI cord6n dorsal del sistema dellemnisco-medial se
muestra en la Figura 7.17. Las neuronas sensitivas de este
sistema penetran en la medula espinal a traves de una raiz
dorsal, ascienden por la zona homolateral en los cordones
dorsales y establecen sinapsis en los nucleos del cord6n
dorsal del bulbo raquideo. Los axones de las neuronas de
los nucleos del cord6n dorsal decusan (cruzan al otro lado
del encefalo) y luego ascienden en ellemnisco medial
hasta el micleo ventral posterior contralateral del talamo.
Los nucleos ventrales posteriores tambien reciben input a
traves de las tres ramas del nervio trigemino, el cual transporta informaci6n somatosensitiva procedente de las regiones contralaterales de la cara. La mayor parte de las
neuronas del nucleo ventral posterior se proyectan a la
corteza somatosensitiva primaria (SI); otras se proyectan
ala corteza somatosensitiva secundaria (SII) 0 a la corteza
Vertebras
cervicales
Vertebras
torckicas
II rtebras
lumbares
Vertebras
sacras
VISTA LATERAL
- ----1(
FIGURA 7.16 ) Dermatomas del cuerpo

humano. 5, L, T Y C se refieren, respectivamente,
a las regiones sacra, lumbar, tor6cica y cervical
de la medula espinal. Vl, V2 Y V3 representan
las tres ramas del nervio trigemino.
190
Capit ulo 7 - Mecanismos de la percepci6n, la consciencia y la atenci6n
Corteza
somatosensitiva
Prosencefalo
Lemnisco medial
~Nucleo
~ , del trigemino
~Y
Mesencefalo
Tres ramas
--- del nervio
del trigemino
Nucleos
del cord6n dorsal
Cord6n dorsal
Medula espinal
~R';' docs.'
~Neurona
( FICURA 7.17 )
sensitiv
de la piel
Cord6n dorsal
del sistema del lemnisco medial.
parietal posterior. Los entusiastas de las anecdotas neurocientificas querran seguramente anadir a su colecci6n el
hecho de que las neuronas del cord6n dorsal que se originan en los dedos de los pies son las neuronas de mayor longitud del cuerpo humano.
EI sistema anterolateral se presenta en la Figura 7.18.
La mayoria de las neuronas de la raiz dorsal del sistema
anterolateral forman sinapsis en cuanto entran en la medula espinal. Los axones de la mayor parte de las neuro nas de segu ndo orden decusan y luego ascienden al
encefalo en la parte anterolateral contralateral de la
medula espinal; sin embargo, algunas no decusan sino
que ascienden homolateralmente. El sistema anterolate-
ral contiene tres fasdculos diferentes: el fasciculo espinotalamico, que proyecta al nucleo ventral posterior del talamo (al igual que el cord6n dorsa l del sistema del
lemnisco-medial); el fascicu lo espinorreticular, que proyecta a la formaci6n reticular (y de ahi a los nucleos parafasciculares y nucleos intralaminares del taIamo) y el
fasciculo espinotectal, que proyecta al tectum (tuberculos
cuadrigeminos). Las tres ramas del nervio trigemino llevan informaci6n acerca de dolor y temperatura de la zona
de la cara hasta los mismos lugares del talamo. La informaci6n de dolor y temperatura que llega al talamo se
envia entonces a SI y SII, la corteza parietal posterior, as!
como a otras partes del encefalo.
7.4 - Somatestesia: tacto y dolor
Prosencefalo
191
Nucleos talamicos
(ventral posterior,
;;;-""7----"'-~~_ intra lamina res,
parafascicular,
etc.)
: : . - - - - - -' TectuJ]1
Mesen"falo [
Formaci6n
reticular
Rombencefalo
Fascfculo
espinotalamico
Fascfculo
W-----------espinotectal
11; :-::::-;=;::--:--=-::---___ Fascfculo

espinorreticular
Medula espinal
----<
FIGURA 7.18 ) Sistema

anterolateral.
Mark, Ervin y Yakolev (1962) evaluaron los efectos de

las lesiones tai<imicas sobre el dolor cr6nico en pacientes
en fases avanzadas de cancer. Las lesiones en los nucleos
ventrales posteriores, que reciben input tanto del fasciculo espinotalamico como del cord6n dorsal del sistema
dellemnisco-medial, produjeron una perdida moderada
de sensibilidad cutanea al tacto, cambios de temperatura
y dolor agudo; pero no tuvieron efecto alguno en el dolor

cr6nico, profundo: Por 10 contrario, las lesiones que afectaban a los nucleos parafasciculares e
intralaminares, los cuales reciben input
del fascicu lo espinorreticular, redujeron el dolor cranico agudo sin alterar la sensibilidad cutanea.
192
Capitulo 7 - Mecanismos de la percepcion, la consciencia y la atencion
Areas corticales de la somatestesia
la sensaci6n, descubri6 que la corteza somatosens itiva primaria (51) humana es somatot6pica -esta organizada
siguiendo un mapa de la superficie corporal-. Este mapa
so matot6pico se conoce por 10 general como el homunculo somatosensitivo (homunculus significa pequeno
hombre).
Reparese en la Figura 7.19 que el homunculo somatosensitivo esta distorsionado; la mayor parte de 51 esta encargada de recibir input de las partes del cuerpo que Son
capaces de realizar la discriminaci6n tactil mas fina (p. ej.,
las manos, los lab ios y la lengua).
Hay un a segun da regi6n organizada somatot6picamente, SIl, la cual se situa justa en posici6n ventral respecto
En 1937, Penfield y sus colaboradores cartografiaron la corteza somatosensitiva prima ri a de pacientes durante una intervenci6n neuroquirurgica (vease la Figura 7. 19). Penfield
apl ic6 estimu laci6n electrica en diversos puntos de la superficie cortical y, los pacientes, que estaban completamente conscientes bajo anestesia local, describieron 10 que
sentian . Cuando el estim ulo se aplic6 sobre la circunvoluci6n poscentral, los pacientes dijeron experimentar sensaciones somatosensitivas en diversas partes del cuerpo.
Cuando Penfield cartografi6 la relaci6n entre cada punto
de estimulaci6n y la parte del cuerpo en la que se percibia
ro
c
ro
a::
"0
a.;
a.;
ro
()
u
C
I-
.Q
Cii
:::J
()
Pie
Dedos
del pie
Genitales
Lengua
Corteza
( FICURA 7.19 ) Localizaciones de la

corteza somatosensitiva prima ria (51) humana
y un area de la corteza somatosensitiva
secundaria (5 11) con la tradicional
representaci6n del homunculo
somatosensitivo. 5iempre me ha
desconcertado algo de esta representacion del
homunculo somatosensitivo: el cuerpo esta al
reves, mientras que la cabeza esta en su
posicion normal. Parece ser que esta
representacion tradicional es erronea. Los
resultados de un estudio de RMf sugieren qu e
la representacion de la cara tambien esta
invertida. (Servos et 01., 1999.)
Corteza
7.4 - Somatestesia: tacto y dolor
plejas y especificas (vease Caselli, 1997),10 que sugiere que

existe un esquema jerarquico anterior-posterior (Iwamura,
1998).
Los campos receptores de muchas neuronas de la co rteza som atosensitiva primaria, al igual que los de las neuronas de la corteza visual, pueden dividirse en areas
excitadoras e inhibidoras antagonistas (DiCarlo y Johnson,
2000; Di Carlo, Johnson y Hsaio, 1998). En la Figura 7.20,
se ilustra el campo receptor de una neuro na de la corteza
somatosensitiva prima ria que responde a un roce suave de
la piel (Mountcastle y Powell, 1959).
a 51 en la circunvoluci6n poscentral, y gran parte de ella

se extiende en el interior de la cisura lateral. La regi6n 5II
recibe la mayor parte de su input de 51 y por tanto se considera corteza somatosensitiva secundaria. A diferencia de
51, cuyo input es predominantemente contralateral, SII recibe un input considerab le de ambos lad os del cuerpo.
Gran parte del output de Sf y de SII se dirige a la corteza
de asociac i6n del16bulo parietal posterior.
Existen otras varias areas de corteza somatosensitiva
en los seres humanos (vease Kaas y Collins, 2001). Por
ejemplo, hay dos estrechas bandas, una a cada lade de SI,
y otra adyacente a SII. Cada una esta organizada somatot6picamente, pero la fun ci6n de cada una esta aun por
aclarar.
Kass y colaboradores (I 981 ) hallaron que la corteza
somatosensitiva primaria se com pone de cuatro bandas
funcionales, cada una con una organizaci6 n somatot6pica semejante, pero particular. Cada banda de corteza
somatosensitiva primaria presenta la maxima sensibilidad ante un tipo diferente de input somatosensitivo (p. ej .,
a un roce suave 0 a la temperatura). Asi pues, si se registrara la actividad de las neuronas a 10 largo de una linea horizontal que cruzase las cuatro bandas, se encontrarian
neuronas que prefieren uno de los cuatro tipos diferentes de estimulaci6n tactil, todas elias procedentes de la
misma parte del cuerpo. Asimismo, se encontraria que al
desplazarse desde la zona anterior a la posterior las preferencias de las neuronas tenderian a ser cada vez mas com -
Campo receptor de una

neurona de la corteza
somatosensitiva primaria
Efectos del dana de 'a corteza

somatosensitiva primaria
Como ocurre co n los efectos del dano de la corteza auditiva, los efectos del dana de la corteza somatosensitiva
primaria suelen ser sorprendentemente moderados. Corkin, Miln er y Rasmussen (1970) evaluaron las capacidades somatosensitivas de pacientes con epilepsia antes y
despues de una ablaci6n unilateral que incluia a SI. Tras
la intervencion, los pacientes manifestaron dos alteraciones contralatera les leves: una disminuci6n de la capacidad
para detectar un race suave y una disminuci6n de la capacidad para reconocer los objetos mediante el tacto (esto
es, una deficiente estereognosia) . Estas anomalias eran
bilaterales s610 en los casos en los que la lesi6n unilateral
invadia SII.
Disparo de una neurona

en respuesta a la estimulacion
tactil de su campo receptor
I II
II
1111111111111
1111
III
II
Toque del area inhibidora

Area
excitadora
II
II
1111
II
INHIBIDORA
Toque del area inhibidora
II
II
II
II
II
III
I I
Area
inhibidora
INHIBIDORA
Toque simuitaneo de am bas areas
( FIGURA 7.20 ) Campo receptor de una neurona de la corteza somatosensitiva prima ria. Observense las areas excitadoras
e inhibidoras antagonistas.
193
194
Capitulo 7 -- Mecanismos de la percepci6n, la consciencia y la atenci6n
Agnosias somatosensitivas
Existen dos tipos principales de agnosia somatosensiti va. Una de ellas es la estereoagnosia R (incapacidad para
reconocer los objetos por el tacto ). Los
casos de estereognosia pura -los que
ti enen lugar sin que haya anom alias
sensiti vas simples- so n poco frecuentes (Corki n, Milner
y Rasmussen, 1970). EI otro tipo de agnos ia somatosensitiva es la somatoagnosia [0 autotopoagnosia], la in capacid ad para reco nocer las partes del propio cuerpo. La
somatoagnosia habitual mente es unilateral: afecta s610 al
lado izq uierdo del cu erpo, y suele asociarse a lesion es exten sas del16bulo parietal posterior derecho. Ellector ya ha
visto un caso de somatoagnosia en este libro, el del hombre que se cay6 de la cama; otro caso es el de la tia B.
Una mano.
tLa mano de quien?
Tu mano, supongo, contest6. Parecia francamente
perpleja. Puse con cuidado su mano sobre la cama
tPor que has venido a este hospital?, pregunte.
Para verte, contest6 dubitativa. Hubiera dicho
que en realidad no sabia que responder.
tTe ocurre algo?
No.
tQue pasa con tu mano y pierna izquierdas?
Estan bien , dijo. tY las tuyas?
Tambien estan bien, con teste. No habia nada que
hacer. La tia B. tenia problemas.
(Parafraseado de pp.12-14 de Newton's Madness: Further Tales o/Cli-
nical Neurology [La locura de Newton: mas relatos de neurologia clfnica],

por Harold L. Klawans, New York: Harper y Row, 1990.)
EI caso de la tia B., que perdio

la mitad de su cuerpo
Ya era hora de ver a la tia B. -en realidad, no era mi
tia, pero creci pensando que 10 era-. Era la mejor
amiga de mi madre. Habia sufrido un accidente cerebrovascular en el hemisferio derecho.
Mientras ibamos hacia su habitaci6n, uno de los estudiantes de medicina describi6 el caso. Hemiplejia
izquierda [paralisis dellado izquierdo 1, se me dijo.
La tia B. estaba acostada de espaldas, su cabeza y
ojos vueltos ala derecha. Betty, la llame. No tla Betty
sino Betty. Yo tenia 37 anos: habia dejado de Hamarla
tla hacia tiempo -dos afios, por 10 menos-.
Me acerque a su cama por ellado izquierdo, pero
la tia B. no volvi6 su cabeza ni sus ojos para mirarme.
Hal, llam6. tD6nde estas?
Volvi su cabeza suavemente hacia m1. Hablamos.
Estaba claro que no tenia problemas para hablar, ni
perdida de memoria ni confusi6n. Estaba tan lucida
como de costumbre. Pero sus ojos seguian mirando a
la derecha, como si la parte izquierda de su mundo no
existiese.
Tome su mano derecha y la sostuve delante de sus
ojos. tQue es esto?, Ie pregunte.
Mi mano, por supuesto, dijo en un tono que me
clio a entender 10 que pensaba acerca de mi pregunta.
Bien, entonces, tque es esto? Ie dije mientras sujetaba su inerte mano izquierda de modo que ella pudiese verla.
Para no confundir la estereoagnosia, 0 astereognosia, co n SLI 3nt6nimo,

estereognosia, pLlede emplearse el termino esteroanestesia, aLl nqLle SLI L1 S0
esta menos extendido (N. de la T ).
8
Como en el caso de la tia B., la somatoagnosia a menudo se acompana de anosognosia -la falta de consciencia de los pacientes neuropsicol6gicos de sus propios
sintomas-. La so matoagnosia tambien suele acompanarse de negligencia contralateral -la tendencia a no
responder a los estimulos contralaterales a una lesi6n en
el hemisferio derecho-. (En el Capitulo 8 se vera algo mas
sobre la negligencia.)
Las paradojas del dolor

Una paradoja es una contradicci6n l6gica. La percepci6n
del dolor es parad6jica en tres aspectos importantes, raz6n
por la cual se ha escogido el dolor para estudiarlo particularmente. Las tres paradojas del dolor se explican en los
tres subapartados siguientes.
EI potencial de adaptacion del dolor Una de las paradojas del dolor es que una experiencia que en todos los
aspectos parece ser tan mala, de hecho es extremadamente
importante para nuestra supervivencia. Para el dolor no
existe un estimulo especial; es una respuesta ante un a estimulaci6n (potencialmente danina) excesiva de cua lquier
tipo (vease Craig, 2003). La mejor manera de explicar el
valor que tiene el dolor es exponer el caso de una persona
que no 10 experimenta:
EI caso de la Srta. C., la mujer

que no sentia el dolor
El caso de insensibilidad congenita al dolor mejor documentado es el de la Srta. c., una joven canadiense,
estudiante en la Universidad de McGill en Montreal ...
7.4 -
La joven era muy inteligente y parecia normal en todos

los aspectos, excepto en que nunca habia sentido el
dolor. Cuando nina, se habia arrancado
de un mordisco la p unta de la lengua al
masticar la comida y habia sufr ido quemaduras de tercer grado tras arrodillarse sobre un radiador para mirar por la ventana .... No sentia dolor
alguno cuando se aplicaba a una parte de su cuerpo
una intensa desca rga electrica, agua caliente a temperat uras que normalmente se dice que p roducen un
dolor ardiente, 0 una prolongada ducha fria. Igual de
sorprendente era eJ hecho de que no mostraba cambios
en la tensi6n arterial, frecuencia ca rdiaca 0 respiraci6n cuando se Ie aplicaban dichos estimulos. Ademas, no recordaba haber estorn udado ni tosido jamas.
El refl ejo faringeo [de nausea] s610 se Ie podia provocar con m ucha dificultad, y no se registraban los reflejos de la c6rnea (que p rotegen los ojos). Otros varios
estimulos, tales como insertar un bastoncillo por las
ventanas de la nariz, pinzar los tendones 0 inyectar
histamina bajo la piel -todos elios considerados como
for mas de tortura-, tampoco lograban producirle
dolor.
La Srta. C. tenia serios problemas medicos. Manifestaba cambios patol6gicos en las rodillas, la cadera y
la columna vertebral, y se la someti6 a diversas operaciones ortopedicas. EI cirujano atribuy6 estos cambios a la fal ta de protecci6 n de las articulaciones que
normalmente pro porcion a la sensaci6n dolorosa. Al
parecer, no cambiaba el peso de un lade al otro del
cuerpo cuando permanecia de pie, no se daba la vuelta
mientras dormia ni evitaba ciertas posturas que suelen prevenir la inflam aci6 n de las articuJacio nes ....
La Srta. C. muri6 a la edad de veintinueve afl os debido a una infecci6n masiva ... ya extensos traumas en
la piel y los huesos.
Somatestesia : tacto y dolor
195
anterior (la co rteza d e la regi6 n ante rior d e la circunvoluci6 n del cin gulo; (wEase la Figura 7.2 1). Por ejemplo, utilizando TEP, Craig y colaboradores (1 996) d emostraron
qu e la acti vidad en la corteza cingulad a
a nteri or a umenta ba c uando los suj eto s colocaban la m an a so b re ba rras trel11 end amente frias 0 calientes, 0 incluso en una serie d e
b arras alternativam ente frescas y caldead as, 10 q u e produce
un a ilu si6 n de estimulaci6 n d o lorosa.
La evide ncia su giere que la co rteza cingulad a a nterior
participa en la reacci6 n el11ocional al d olo r m as que en la
p e rcepci6 n d el d o lo r en SI mism a (Panksepp, 2003; Price,
2000 ). Po r ejel11plo, la lobulotomia prefrontal, que dana la
corteza cin gulad a anterio r y sus co n exio n es, reduce por 10
gen e ralla reacci6 n em oc io n al al d olor sin va riar el umbral
d el d o lor.
Control descendente del dolor
La tercera p aradoj a
del dolo r es qu e siendo la forma m as contundente d e todas
las exp er ien cias sen so riales pued a sup rimirse tan eficazm ente m edia nte fac to res co gnitivos y em ocio n ales . Por
ejempl o, ho mbres q u e participan en una d eterminada cerem o n ia relig iosa se b alan cea n colgad os d e una cu erda
e n ga nch ad a a la espa lda po r m edio d e un gan ch o d e co lgar ca rne, co n pocos sign os d e d olo r; her idas graves sufr idas por soldados en batalla se asocia n a m enudo con escaso
d o lo r; y person as her id as durante un a situ aci6 n vital amenaza nte n o su elen se nti r d o lor h as ta q u e h a p asad o el
pel igro.
Regi6n anterior
de la circunvoluci6n
del cingulo
Circunvoluci6n
del cingulo
(De The Challenge of Pain [La prueba del dolorI pp. l 6-1 7, por Ronald
Melzack y Patrick D. Wall, 1982, London: Pe nguin Books Ltd., Copyrigh t Ronald Melzack y Patrick D. Wall, 1982. )
Ausencia de representacion cortical evidente del

dolor La segunda pa radoja d el dol o r es que no tie ne un a
representaci6 n co rtical o bvia ( Ra inv ille, 2002) . Los es ti mulos d o lorosos po r 10 ge neral ac tiva n a reas d e la co rteza,
pero las a reas d e ac tivac i6 n h a n va riado m a rcad a m ente d e
un estudio a o tro (A pka ri a n , 1995).
Los estimu los d o lo rosos h abitu alm e nte indu cen respuestas en SI y SI I. Sin e mba rgo, la a b laci6 n d e SI y SII e n
seres huma n os no se asoc ia co n cambi o algun o en el um b ral del dol o r. D e h ech o, los pacientes hemisferotomizados
(aquellos a los que se les ha ext irpado u n o d e los hemi sferios cerebrales) pu ed en seguir percib iendo d o lo r proceden te d e ambos lados d el cu e rpo.
El area cortical que se ha relacionado m as frecu entem ente co n la exp erien cia d e d o lo r es la corteza cingulada
( FIGURA 7.21 ) Localizacion de la region anterior de la

ci rcunvolucion del cingulo e n la ci rcunvolucion del cingulo.
196
Melzack y Wall (1965) propusieron la teoria de la

puerta de contro19 para explicar la capacidad de los factores cognitivos y emocionales de bloquear el dolor. Postularon que las senales que descienden del en cefalo pueden
activar circuitos neurales de compuerta de la medula espinal para bloquear las senales de dolor aferentes.
Tres descubrimientos condujeron a la identificacion de
un circuito descendente de control del dolor. Primero fue
el descubrimiento de que la estimulacion electrica de la sustancia gris periacueductal (SGP) tiene efectos analgesicos
(que bloquean el dolor): Reynolds (1969 ) logro realizar
una intervencion quirurgica en ratas sin mas analgesia que
la proporcionada por la estimulacion de la SGP. Segundo
fue el descubrimiento de que la SGP y otras regiones del encefalo contienen receptores especializados para los farm acos analgesicos opiaceos como la morfina. Y tercero fue el
aislamiento de varios analgesicos opiaceos endogenos (que
se producen en el interior del cuerpo), las endorfinas, que
vimos en el Capitulo 4. En conjunto, estos tres hallazgos sugieren que las sustancias analgesicas y los facto res psicolo-
gicos podrian bloquear el dolor a traves de un circuito sensible a las endorfinas que desciende desde la SGP.
En la Figura 7.22 se representa el circuito analgesico
descendente sugerido inicialmente por Basbaum y Fields
(1978). Propusieron que el output de la SGP excita a las neuronas serotoninergicas de los mAdeos del rafe (un grupo de
nucleos serotoninergicos en la parte central del bulbo raquideo), que a su vez proyectan hacia abajo por el cordon
dorsal de la medula espinal yexcitan a interneuron as que
bloquean en el asta dorsal las sen ales de dolor aferentes.
Las vias analgesicas descendentes han sido objeto de
exhaustiva investigacion desde que Basbaum y Fields propusieron el primer modele en 1978. Con el fin de incorporar el cuerpo de datos acumulados, se han desarrollado
modelos de los circuitos analgesicos descendentes m ucho
mas complejos (vease Borszcz, 1999; McNally, 1999). Todavia sigue siendo una parte esencial de la mayo ria de
estos model os un componente descendente que implica la
actividad opiacea en la SGP y la actividad serotoninergica
en los nucleos del rafe.
( FIGURA 7.ll ) Modelo de Basbaum

y Field (1978) el circuito descendente
de la analgesia.
Los opiaceos
inhiben la actividad
de las interneuronas
inhibidoras de la SGP.
Esto aumenta la actividad
de las neuronas cuyos axones
descienden a los nucleos
del rafe.
La actividad de los axones
2
que descienden de la SGP
excita a las neuronas del rafe
cuyos axones descienden
en el cordon dorsal
de la medula espinal.
La actividad serotoninergica
de los axones de la columna
dorsal excita a las interneuronas/
inhibidoras raqufdeas
I (~
que bloquean las sefiales
de dolo' ate'entes.
I ~
"-
Tambien conocida como teoria del control de entrada 0 hipotes is del

control regulado (N. de La T ).
Seiiales de
dolor aferentes
7.5 - Sentidos quimicos: olfato
y gusto
197
Sentidos quimicos: olfato y gusto
AI a/fata (olor) y el gusto (sabor 0 degustaci6n) se les da el

nom bre de sentidos quimicos porque su funci6n es inspeccionar el contenido quimico del ambiente. EI olor es la
res puesta del sistema olfativo a las sustancias quimicas
transportadas en el aire que son atraidas por inhalaci6n
hacia los receptores de las fosas nasales, y el gusto es la respuesta del sistema gustativo a las sustancias quimicas en
solu ci6n en la cavidad bucal.
AI comer, el olfato yel gusto actuan conjuntamente. Las
moleculas de comida excitan tanto los receptores del gusto
como los del olfato y producen una impresi6n sensorial integrada a la que llamamos sabor. A menudo se infravalora
la contribuci6n del olfato al sabor, pero no caeremos en
este error si recordamos que quienes carecen de olfato tienen dificultad para distinguir el sabor de la manzana del
de la cebolla.
Posiblemente, el aspecto mas interesante de los sentidos quimicos es el papel que representan en el comportamiento social de muchas especies (vease, p. ej., DeCatanzaro
et aI. , 2000; Luo, Fee y Katz, 2003 ). Los miembros de much as especies liberan feromonas -sustancias quimicas
qu e influyen en la fisiologia y el comportamiento de los
congeneres (miembros de una misma especie)-. Por ejemplo, Murphy y Schneider (1970) demostraron que la conducta sexual y la
agresiva del hamster estan controladas
por las feromonas. EI hamster macho normal ataca y mata
a los machos desconocidos que se introducen en su colonia, mientras que montan y fecundan a las hembras desconocidas sexualmente receptivas. Sin embargo, el hamster
macho que no es capaz de oler a los intrusos no se involucra en conductas agresivas ni sexuales. Murphyy Schneider confirmaron la base olfativa del comportamiento
agresivo y sexual del hamster de una manera particularmente enrevesada. Untaron a un macho intruso con un
exudado de las secreciones vaginales de una hembra sexualmente receptiva antes de introducirlo en una colonia
de desconocidos y, al hacerlo, Ie convirtieron en un objeto
de deseo en vez de un objeto de asesinato para los demas.
La posibilidad de que los seres humanos liberen feromo nas sexuales ha suscitado un considerable interes debido a su potencial econ6mico y de recreo. Ha habido
va rios hallazgos sugerentes. Por ejemplo, 1) la sensibilidad
olfa tiva de las mujeres es mayor cuando estan en periodo
de ovulaci6n; 2) el ciclo menstrual de las mujeres que
viven juntas tiende a sincronizarse; 3) los seres humanos
-en especial las mujeres- son capaces de saber el sexo de
una persona basandose en el aliento 0 en el olor de las axilas y 4) los hombres pueden determinar el momenta del
ciclo menstrual de la mujer por su olor vaginal. Sin em-
bargo, todavia no existe una prueba clara de que los 010res humanos puedan servir como un motivo de atracci6n
sexual. La mayor parte de los sujetos no encontraron los
olores antes citados especialmente atrayentes.
Otra particularidad de los sen tid os quimicos que ha
atraido la atenci6n es el hecho de que intervienen en
algunas formas de aprendizaje. Como se aprendi6 en el
Capitulo 5, los animales que sufren problemas gastrointestinales tras haber ingerido un alimento determinado adquieren una aversi6n condicionada a ese gusto. Ala inversa,
se ha comprobado que las ratas manifiestan preferencias
por los sabores que encontraban en la leche materna 0 en
el aliento de sus congeneres (Galef, 1989). Y que las ratas
macho adultas que fueron criadas al nacer por hembras
que oHan a lim6n copulaban mas vigorosamente con ratas
que oliesen a lim6n (Fillion y Blass, 1986 -fen6meno
que acertadamente se ha denominado quiero una chica
que sea justa como la que se cas6 can mi viejo papa (Diamond,1986 )- .
Sistema olfativo
En la Figura 7.23 se ilustra el sistema olfativo. Los receptores olfativos se localizan en la parte superior de la nariz,
inmersos en una capa de tejido mucoso llamada mucosa
olfativa. Tienen sus propios axones, que atraviesan una
parte po rosa del craneo (la placa 0 lamina crib rosa) yentran en los bulbos olfativos, don de forEN EL CD
man sinapsis con las neuronas que
proyectan a traves de las cintillas olfa- Consulte
Investigar la
tivas hasta el encefalo.
olfacci6n : la nariz
Se han identificado aproximada- rconoc. En este
mente un millar de tipos de receptores modulo encontrara
acoplados a proteinas, cada uno sensi- todo 10 que
ble a diferentes olores (vease Gibson y siempre quiso
Garbers, 2000). En los mamiferos, cada saber ace rca de la
olfaccion y el
celula receptora olfativa contiene un sistema olfativo.
tipo de molecula proteica receptora
(Serizawa et aI., 2003 ). A esto se alude como la regia de un
receptor olfativo-una neurona (Lewcock y Reed, 2003). Los
investigadores han intentado descubrir el principio funcional por el cuallos diversos receptores se distribuyen en
la mucosa olfativa. Si tal principio existe, todavia no se ha
descubierto. Parece ser que cada tipo de receptor esta disperso por toda la mucosa , 10 que no aporta indicios sobre
la organizaci6n del sistema.
Pese al hecho de que cada tipo de receptor olfativo parece repartirse por la mucosa olfativa, de alguna manera
todos los receptores olfativos can la misma proteina receptora proyectan al mismo enclave general del bulbo 01-
198
Talamo
(nucleo
dorsomedial)
~r-~~~~~~::~~~~
Bulbo
} olfativo
Lamina
} cribosa
FICURA 7.13
Proyecciones
difusas
al sistema
Ifmbico
Sistema olfativo humano.
fativo (vease Lewcock y Reed, 2003). Conforme a ello, diferentes olores producen diferentes pautas de actividad
espaciales en los bulb os olfativos; pautas que pueden detectarse con la tecnica de 2-desoxiglucosa (Leon y Johnson,
2003). Puesto que cada tipo de receptor responde en diverso grade a una amplia variedad de olores, parece ser que
cada olor esta codificado por un procesamiento de sus
componentes -esto es, por el patron de actividad que
presentan muchos tipos de receptor (Doty, 2001)-.
Las celulas receptoras olfativas difieren de las celulas receptoras de otros sistemas sensitivos en algo importante.
A 10 largo de la vida de cada individuo se originan nuevos
receptores olfativos para reemplazar a los que se han deteriorado (Doty, 2001). Una vez creados, la nueva celula receptora desarrolla axones, los cuales crecen hasta que
alcanzan el punto apropiado en el bulbo olfativo.
Cada cintilla olfativa proyecta a varias estructuras del
lobulo temporal medial, induyendo la amigdala y la corteza piriforme -un area de la corteza temporal medial adyacente ala amigdala-. La corteza piriforme se considera
corteza olfativa primaria. El sistema olfativo es el tinico sis-
tema sensitivo cuyas vias sensitivas principales llegan a la

corteza cerebral sin pasar antes por el talamo.
De la region amigdala-corteza piriforme parten dos
vias olfativas principales. Una proyecta difusamente al sistema limbico y la otra, a traves de los nticleos dorsomediales del talamo, proyecta a la corteza orbitofrontal-la
region de la corteza situada en la cara interna de los lobulos frontales, cercana a las 6rbitas (cuencas oculares )- . Se
piensa que la proyeccion limbica media la respuesta emocional a los olores y que la proyeccion talamica-orbitofrontal interviene en su percepcion consciente. Poco se
sabe acerca de como las neuronas que responden a diferentes olores se organizan en la corteza (vease Savic. 2002 ).
Sistema gustativo
Los receptores del gusto se encuentran en la lengua y en
partes de la cavidad bucal; suelen hallarse en grupos de
un os cincuenta formando botones gustativos. En la superficie de la lengua, los botones gustativos con frecuencia se sittian alrededor de pequefios abultamientos,
7.5 - Sentidos qufmicos: olfato y gusto
llamados papilas. La relaci6n entre los receptores gustativos, los botones gustativos y las papilas, se ilustra en la Figura 7.24 (vease Gilbertson, Damak y Margolskee, 2000).
A diferencia de los receptores olfativos, los receptores del
gusto no poseen a~:ones propios: cada neurona que transmite impulsos des de un bot6n gustativo recibe input de
muchos receptores.
En un principio se pensaba que existen cuatro sabores
primarios -dulce, acido, amargo y salado- y cuatro dases de receptores gustativos, uno para cada sab~r primario. Se asumia que la percepci6n de cada sab~r era el
resultado del grade de actividad relativo producido en
estos cuatro tip os de receptores.
Esta simple teoria del procesamiento de los componentes del gusto presentaba varios problemas importantes (vease Smith y Margolskee, 2001) . Uno es que
actualmente esta daro que al menos existen cinco sabores
primarios; el umami (sustancioso 0 sabroso) es el quinto.
Otro problema es que muchos sabores no pueden crearse
combinando los basicos (Schiffman y Erickson, 1980) .
Otro mas, que no parece haber receptores especificos para
199
ciertos sabores (salado y amargo); en cambio se ha comprobado que influyen en la actividad de algunos receptores gustativos actuando directamente sobre sus canales i6nicos (Montmayeur y Matsunami, 2002).
Las principales vias a traves de las que se conducen las
sen ales gustativas a la corteza se muestran en la Figura
7.25. Las neuronas gustativas aferentes dejan la boca formando parte de los pares craneales facial (VII),glosofaringeo (IX) y vago (X), los cuales !levan la informaci6n
procedente de la punta de la lengua, la parte posterior de
la lengua y la parte posterior de la cavidad bucal, respectivamente. Todas estas fibras convergen en el mideo solitario del bulbo raquideo, donde establecen sin apsis con
neuronas que proyectan al nucleo ventral posterior del talama. Los axones gustativos del nudeo ventral posterior
proyectan ala corteza gustativa primaria, que esta cerca de
la regi6n de la cara en el homunculo somatosensitivo, y a
la corteza gustativa secundaria, que esta oculta tras la cisura lateral (Sewards y Sewards, 2001). A diferencia de las
proyecciones de otros sistemas sensitivos, las del sistema
gustative son primordialmente homolaterales.
Surperficie de la lengua
Papilas
Secci6n representativa de una papila
Bot6n
gustativo
Receptores
gustativos
FIGURA 7.24
Receptores gustativos,
botones gustativos y papilas en la superficie
de la lengua. En la fotograffa pueden verse dos
tamafios de papilas; 5610 las papilas mas grandes
contienen botones y receptores gustativos.
200
Corteza
gustativa
primaria
Nucleo
ventral
posterior
(talamo)
Corteza
gustativa
primaria
Nucleo
solitario
Nervio
vago
Cavidad bucal
Nervio
Glosofarfngeo
Lengua
( FIGURA 7.25 ) Sistema gustativo

humano.
Nervio
facial
Aunque aun no existen pruebas de que haya un procesamiento componente simple del gusto a nivel de receptores, los registros electrofisio16gicos de neuronas del
sistema gustativo, tanto perifericas como centrales, sugieren que se da algun tipo de procesamiento componente
(vease Smith y Margolskee, 2001). La mayoria de las neuronas gustativas responden a una serie de diversos gustos
diferentes, y parece ser que cada gusto en particular esta codificado en el encefalo por el perfil de actividad de grupos
de neuronas (p.ej., alto en unos y bajo en otros).
Dano cerebral y sentidos quimicos

La dificultad de oler se llama anosmia; la dificultad de saborear, ageusia. La causa neuro16gica mas frecuente de
anosmia es un golpe en la cabeza que provoque el desplazamiento del encefalo dentro del craneo y desgarre los
nervios olfativos a su paso por la lamina cribrosa. Una deficiencia no tan completa de 01facci6n se ha relacionado
can una amplia serie de trastornos neuro16gicos, incl uyendo enfermedad de Alzheimer, sindrome de Down, epilepsia, esclerosis multiple y enfermedad de Parkinson
(vease Doty, 2001).
La ageusia es poco frecuente, probablemente debido a
que las sefiales sensitivas que parten de la boca son transportadas a traves de tres vias independientes. No obstante, en ocasiones se ha observado ageusia parcial,
restring ida a los dos tercios anteriores de la lengua en
uno de sus lados, tras una lesi6n del
oido del mismo lado del cuerpo. Ello
se debe a que la rama del nervio facial
(VII) que transporta la informaci6n gustativa proveniente
de los dos tercios anteriores de la lengua pasa a traves del
oido medio.
7.6 ~ Atend6n selectiva
201
EXPLO E SU CEREBRO
Ahora que ellector ha lIegado al apartado final de este capitulo,
a la atenci6n selectiva, deberia examinar su cerebra para comprobar sus conocimientos sobre los sistemas sensitivos. Com- ,
plete cada frase con el nombre del sistema adecuado. Las
1.
La corteza inferatemporal es un area de la corteza .

_ _ _ _ _ _ _ _ _ secunda ria.
2.
Las corrientes dorsal y ventral forman parte del sistema
3.
La corteza _ _ __ _ _ _ _ _ prima ria esta
4.
organizada tonot6picamente.
Los tuberculos cuadrigeminos inferiores y los nucleos
geniculados mediales son componentes del sistema
5.
EI cordon dorsal del sistema del lemnisco medial y el

sistema anterolateral son vias del sistema
6.
Los nucleos ventrales posteriores, los nucleos

intralaminares y los nucleos parafasciculares son todos
nucleos talamicos del sistema _ _ _ _ _ _ __ _
respuestas correctas se presentan en la parte inferior de esta pagina. Antes de seguir adelante, revise los datos relacionados con
sus errores y omlslones.
7.
La sustancia gris periacueductal y los nucleos del rafe

participan en el bl~queo d.e Ia percepcion del
8.
Una via del sistema

prayecta
desde la amigdala y la corteza piriforme a la corteza
orbitofrantal.
Partes de los nucleos ventrales posteriores son nucleos
de relevo talamico tanto del sistema somatosensitivo
comodel _ _ _ _ _ _ _ __
9.
10.
A diferencia de las prayecciones de todos los demas

sistemas sensitivos, las prayecciones del sistema
_ _ _ _ _ _ _ _ _ son basicamente
homolaterales.
Atencion selectiva
S610 percibimos conscientemente un pequeno subgrupo

de los muchos estimulos que excitan nuestros 6rganos de
los sentidos en un momenta determinado y en gran medida ignoramos el resto. EI proceso por 10 que esto ocurre
es la atenci6n selectiva.
.La atenci6n selectiva presenta dos aspectos: mejora la
percepci6n de los estimulos que son su objetivo e interfiere
en la percepci6n de los estimulos que no son de su interes. Por ejemplo, si se centra la atenci6n en un aviso de megafonia potencialmente importante en un aerop uerto
aumenta la posibilidad de captarlo, pero a la vez disminuye
la posibilidad de captar un comentario hecho por un companero de viaje.
La atenci6n puede centrarse de dos modos distintos:
mediante procesos cognitivos internos (atenci6n end6gena)
o mediante sucesos externos (atenci6n ex6gena) - Vl?ase
Treue (2003)- . Por ejemplo, la atenci6n puede concentrarse en la superficie de una mesa porque se estan buscando las !laves (atenci6n end6gena) 0 puede retirarse de
alii porque el gato ha volcado una lam para (atenci6n ex6gena) . Se piensa que la atenci6n end6gena esta mediada
por mecanismos neurales de arriba a abajo (desde los niveles superiores a los inferiores), mientras que la atenci6n
exogena se supone mediada por mecanismos neurales
de abajo a arriba (desde los niveles inferiores a los superiores).
La atenci6n es un aspecto extremadamente importante
de la percepci6n. No hay mejor explicaci6n de su importan cia que el fen6meno de ceguera al cambio (Rensink,
2002) . Para estudiar la ceguera al cambio, se Ie muestra al
sujeto la imagen de una foto en una pantalla de ordenador y se Ie pide que senale cualquier cambio que se produzca en la imagen en cuanto 10 advierta. De hecho, la
imagen se compone de dos imagenes altern antes con un
desfase infer ior a una decima de segundo entre elias. Las
dos imagenes fotograficas son identicas excepto en un de-
01l!lelSn8
(0 L) '01l!lelSn8 (6) 'oll!leJlo (8) 'JOloP (L) 'OIl!l!SUaSOlewos
(9)
'Ol\!~!suaso~ewos (~) 'ol\!~!pne
(17)
'ol\!~! pne
() 'jens!1I (z: ) 'lens!1I (L ) :oJqaJaJ ns aJO{dX3 e selsandsa~
202
Capitulo 7 ~ Mecanismos de la percepcion, la consciencia y la atencion
talle importante. Por ejemplo, las dos

EN EL CD
imagenes de la Figura 7.26 son identi- Consulte
cas salvo en que en una de ell as falta la el modulo Ceguera
foto en el centro de la pared. Podria 01 cambio. Para
pensarse que cualquiera se daria cuenta poder apreciarla, la
inmediatamente de que la foto de la ceguera al cambio
ha de
Pared aparece y desaparece. Pero esto experimentarse. Es
no es 10 que sucede -Ia mayoria de algo que va a
los sujetos pasan muchos segundos mi- querer compartir
ran do la foto y buscando, segun se les con sus amigos.
ha dicho, algun cambio antes de reparar en la foto que desaparece y reaparece-. Cuando finalmente sucede, se quedan extranados de haber tardado
tanto en darse cuenta.
Por que ocurre la ceguera al cambio? Porque, en contra de nuestra impresi6n, cuando observamos una escena
no conservamos ningun recuerdo de las partes de la escena
en las que no centramos nuestra atenci6n. Al mirar la escena de la Figura 7.26, la mayoria de los sujetos prestan
atenci6n a las dos personas y no notan que la foto de la
pared desaparece del espacio de pared que hay entre elias.
Ya que no guardan recuerdo de las partes de la imagen a
las que no han atendido, no se dan cuenta de que esas
partes cambian.
EI fen6meno de la ceguera al cambio no ocurre sin
que haya breves intervalos (a saber, menores de 0,1 segundos) entre las imagenes, aunque apenas provocan un
parpadeo. Sin los intervalos, no se requiere memoria y los
cambios se perciben inmediatamente.
Moran y Desimone (1985 ) fueron los primeros en demostrar los efectos de la atenci6n sobre la actividad neu-
ral en el sistema visual. Entrenaron a monos para que centraran la mirada en un punto de fijaci6n de la pantalla
mientras registraban la actividad de las neuronas en una
regi6n preestriada que forma parte de la corriente ventral
yes especialmente sensible al color. En uno de los experimentos registraron la actividad de neuronas individuales
que responden a franjas de luz, ya sean rojas 0 verdes, en
sus campos receptores. Cuando se entrenaba al mono para
realizar una tare a que requeria prestar atenci6n ala senal
roja, la respuesta a la senal roja aumentaba y la respnesta
a la senal verde disminuia. Lo contrario sncedia cuando el
mono prestaba atenci6n al verde.
Experimentos similares a estos en monos se han lIevado
a cabo en seres humanos utilizando tecnicas de neuroimagen funcional. Por ejemplo, Corbetta y colaboradores
(1990) presentaron a sus sujetos una
colecci6n de estimulos en movimiento,
coloreados y de distintos tamanos, pidiendoles que discriminaran entre los estimulo basandose
en su movimiento, color 0 forma. Prestar atenci6n a la
forma 0 al color produjo un aumento de actividad en regiones de la corriente ventral; prestar atenci6n al movimiento 10 produjo en una regi6n de la corriente dorsal.
En otro estudio sobre atenci6n realizado en sujetos
human os, Ungerleider y Haxby (1994) mostraron a los
sujetos una serie de caras. Se les pregunt6 si las caras eran
de la misma persona 0 si estaban colocadas en la misma
posici6n con respecto al marco. Cuando los sujetos atendian a la identidad, las regiones de la corriente ventral estaban mas activas; cuando atendian a la posici6n, 10
estaban las de la corriente dorsal.
......
<0,1
segundo
Fenomeno de ceguera al cambio. Estas dos ilustraciones se alternaron continuamente, con un breve (menos de
0.1 segundo) intervalo entre cada presentacion, y se les pidio a los sujetos que informaran de cualquier cambio que apreciaran.
Sorprendentemente, a la mayoria de ellos les lIevo varios segundos notar la desaparicion y reaparicion de la foto situada en el centro
de la pared. (Fotografias preparadas por James Enns, Department of Psychology, University of British Columbia.)
Revisi6n de los temas
lC6mo operan los mecanismos de la atenci6n selectiva?

Conforme a las teorias actuales, las representaciones neurales de diversos aspectos de una presentaci6n visual compiten uno con otro. Se piensa que la atenci6n selectiva
opera reforzando las representaciones de los aspectos que
se esperaban y debilitando los otros (Chun y Marois, 2002).
En general, la anticipaci6n de un estimulo aumenta la actividad neural en los mismos circuitos afectados por el estfmulo en sf mismo (Carlsson et al., 2000).
Un experimento de neurociencia cognitiva efectuado
por Kastner y sus colegas (1998) ejemplifica el tipo de
pruebas en que se basan estas teorfas. Los investigadores
utilizaron RMf para cuantificar la actividad en varias areas
de la corteza visual durante la presentaci6n visual de un objete y luego de cuatro. Primero, demostraron que la actividad producida
por la presencia de unico objeto declinaba pronunciadamente cuando los otros tres objetos se
presentaban junto a el. Segundo, demostraron que la magnitud de este declive era menor si se les decia a los sujetos
que atendieran al primer objeto.
Los movimientos oculares a menudo desempenan una
funci6n importante en la atenci6n visual, pero es importante tener en cuenta que la atenci6n visual puede cambiarse sin cambiar la direcci6n del enfoque visual (Rees et
al., 1999). Para comprobar esto por sf mismo, vease la demostraci6n.
Una ultima caracteristica importante de la atenci6n
selectiva es el fen6meno de la fiesta (vease Feng y Ratnam,
2000). EI fen6meno de la fiesta consiste en el hecho de que
incluso cuando se esta tan centrado en una conversaci6n
que se es totalmente inconsciente del contenido de otras
conversaciones que tienen lugar alrededor, la menci6n de
nuestro nombre en una de las otras conversaciones accedera inmediatamente a nuestra consciencia. Este fen6meno sugiere que nuestro cerebro puede impedir el paso
a la percepci6n consciente a todos los estimulos, excepto
a aquellos de una clase en particular, mientras sigue controlando de modo inconsciente los estimulos bloqueados
por si surge alguno que requiere atenci6n.
No, no nos hemos olvidado de que pedimos allector que
recordara al paciente cuyo caso abri6 este capftulo. Podia
identificar objetos en cualquier parte de su campo visual si
203
Demostracion
Fije su mirada en la +, centrad a en ella. Luega, cambie

su atenci6n a una de las letras sin desviar la mirada de +.
Ahara, cambie su atenci6n a atras letras, de nueva sin
desviar la mirada de la +. Usted ha experimentada atenci6n
encubierta -un cambia de la atenci6n visual sin el correspondiente mavimiento acular-. Un cambia en la atenci6n
visual que implica un cambia de la mirada se denamina
atenci6n encubierta.
se Ie presentaban individualmente; por tanto, no sufrfa ceguera ni otras alteraciones del campo visual. EI suyo era un
trastorno de atenci6n visual. Padecia simultagnosia, una dificultad para atender a mas de un objeto visual a la vez. Ya
que la corriente dorsal esta encargada de localizar los objetos en el espacio, el lector podria haber supuesto que el
problema del paciente se asociaba con un dana de esta area.
Si asf 10 ha hecho, esta en 10 cierto. EI dano que se asocia con
la simultagnosia es por 10 general bilateral.
Revision de los temas

EI tema de las implicaciones clfnicas ha sido el predominante en este capitulo, pero 10 hem os enfocado desde una
perspectiva diferente. Los capftulos anteriores se han centrado en c6mo la
investigaci6n biopsicol6gica esta conduciendo al desarrollo de nuevos tratamientos; este capf-
tulo se ha centrado en casos clfnicos particulares que ponen

de manifiesto la organizaci6n de los sistemas somatosensitivos indemnes. Los casos siguientes han des em pen ado
un papel clave en este capitulo: el paciente con simultagnosia visual; EI Dr. P., paciente con agnosia visual que confundi6 a su mujer con un sombrero; Karl Lashley, el
204
psic6logo fi siol6gico q ue se sirvi6 de su esco tom a para

co nvertir la cabeza de un a mi go en un m od elo de papel de
p ared con rayas; D. B., el ho mbre co n visi6n ciega; D. F,
q ue dem ostr6 medi ante su precisi6 n para asir objetos qu e
percibia el tam ano, la form a y la orientaci6n de objetos que
n o podia describ ir; A. T. , q ue podia d escribi r el tamano y
la fo rma de obj etos que no podia asir co n prec isi6n; R. P.,
un p acien te con un proso pagn os ia tipica; la tia B., la paciente con som atoagn osia que perdi6 1a parte izq uierda de
su cuerpo, y la Srta. c., la estudiante que n o sentia el dolor
y muri6 com o con secuencia de ello.
Los otros tres temas p rincipales se han desa rrollado asimism o en este cap itul o. Ell ector se ha
Neurocienc1M d ocum entado sobre c6m o se ha excognitiva
,~
tendido el estudio de la orga nizaci6 n
de los sistem as sensitivos a sujetos human os utilizando

las tecnicas de neuro imagen fun cion al
de la neurociencia cognitiva . Ha aprendid o que el estudio co mp ara tivo de
ciertas especies ha sido particular mente util para proporcionar info rm aci6 n, debido a su especializaci6n evolutiva
(p. ej., las capacidades de localizaci 6n auditiva de la lechuza
y la propen si6n de la corteza auditiva
secundari a de los m on os a responder a
los chillidos de los m on os ). Y ha ap ren d ido c6m o la reflexi6n critica h a llevado a un a reevaluaci6 n del concepto
de prosopagn osia.
relacionadas can
el Capitulo 7, vease
la copia impresa.
Cuestiones para reflexionar

1. le6 mo ha m odificado es te capitulo el co ncepto de percepci6n que ten ia ellecto r?
2. Al gunas vias sensitivas controlan la co ndu cta directam ente sin producir un a percepci6n consc iente, m ien tras que otras la co ntrolan m ediando las pe rcepcio nes
co nscientes. DiscUtanse las implicacio nes evolutivas de
este hecho. lPo r que evolu cio n6 1a consciencia?
3. La investigaci6 n bi opsicol6gica co mpa rativa a m enudo
se centra en especies que so n simil ares a los se res hum anos en aspectos importantes; sin embargo, este tipo
de investigaci6 n en ocasiones se
EN EL CD
centra , de un m odo p roductivo, en LEstudiando
especies que difieren de los seres hu- para un examen?
m anos en aspectos im portantes. Ex- Intente hacer los
ejercicios de
pliquese y discutase esto.
4. Uno d e los obj etivos de la investi- practica del
Capitulo 7.
gaci6 n biopsico l6gica es ayudar a
los pacientes neuropsico l6gicos, p ero estos tam bien
ayudan a los biopsic6logos a entender los mecan ismos
neurales de los p rocesos psicol6gicos. Expliquese.
Palabras clave
Ageusia, 200
Agnosia, 181
Anosmia, 200
Anosognosia, 194
Atenci6n select iva, 201
Botones gustativos, 198
Bulbos olfativos, 197
Ceguera al cambio, 20 1
Celulas ciliadas, 184
C6c1ea,1 84
Conclusi6n visual, 176
Conductos semicirculares, 185
Contornos subjetivos, 177
Cord6n dorsal del sistema
dellemnisco medial, 189
Cord6n dorsal, 189
Corpusculos de Pacini, 188
Corriente dorsal, 180
Corriente ventral, 180
Corteza cingulada anterior, 195
Corteza de asociaci6n, 172
Corteza inferotemporal, 175
Corteza orbitofrontal, 198
Corteza parietal posterior, 175
Corteza piriforme, 198

Corteza preestriada, 175
Corteza sensitiva primaria, 172
Corteza sensitiva secundaria Ide
asociaci6n unimodall, 172
Dermatoma, 189
Endorfmas, 196
Escotoma, 176
Estereoagnosia, 194
Estereognosia, 188
Fen6meno de la fiesta, 203
Feromonas, 197
Hemianopsia, 176
Homunculo somatosensitivo, 192
Huesecillos, 184
Lemnisco medial, 189
Membrana basilar, 184
Membrana tectorial, 184
Membrana timpanica, 184
Mucosa olfativa, 197
Negligencia contralateral, 194
Nervio auditivo, 184
Nucleo solitario, 199
Nucleo ventral posterior, 189
Nucleos dorsomediales, 198

N6c1eos genicuJados mediales,
186
Olivas superiores, 185
Organizaci6n jenlrquica, 172
Organo de Corti, 184
Percepci6n, 174
Procesamiento paralelo, 174
Pro sop agnosia, 181
Prueba de perimetria, 176
Retinot6pico, 184
Sabor, 197
Sensaci6n, 174
Separaci6n funcional, 174
Simultagnosia, 203
Sistema anterolateral, 189
Sistema vestibular, 185
Sistemas sensitivos de
exterosensibilidad
[exteroceptivos], 172
Soma to agnosia, 194
Somatot6pico, 192
Sustancia gris periacueductal,
196
Teoria de la puerta de control,

196
Teoria del control del
comportamiento frente a la
percepci6n consciente, 180
Teoria del d6nde frente al
que,1 80
Terminaciones nervi os as llbres,
188
Tonot6pico, 184
Tuberculos cuadrigeminos
inferiores, 186
Ventana oval, 184
Vias corticofugales, 174
Vision ciega, 176
EN EL CD
LNecesita
ayuda para estudiar
las palabras clave
de este capitulo?
Revise las fichas
informaticas breves
del Capitulo 7.

Cap 07 Pinel

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Mecanismos

Somatestesia: tacto y dolor

Sentidos qufmicos: olfato

Capitulo 7 - Mecanismos de la percepci6n, la consciencia y la atenci6n

ay dos capitulos en este libro de texto cuyo tema

EI caso del hombre que solo

Principios de organizacion del sistema sensitivo

Para entender la organizacion de las areas sensitivas de la

A medida que ellector lea el presente capitulo, piense

input de mas de un sistema sensitivo. La mayoria del input

7.1 - Principios de organizaci6n del sistema sensitivo

Corteza sensorial secundaria

Corteza sensorial prlmarla

) Organizacion jerarquica de los sistemas

EI caso del hombre que confundio

lCUa! cree que es el problema?, Ie pregunte finalmente.

Capitulo 7 - Mecanismos de la percepci6n, la consciencia y la atenci6n

tentando levantarla para ponersela. AI parecer jhabia

Los psic610gos, reconociendo la organizaci6n jenirquica

Modelo actual de la organizacion del

Binding problem (N. de fa T. ).

7.2 - Meca nismos cortica les de la vision

Corteza sensitiva secundaria

Corteza sensitiva primaria

Mecanismos corticales de la vision

Los seres humanos somos animales visuales. Intervienen

',eo, ,;,,,1,, de I, <artm , ..eb,,1

Capitulo 7 - Mecanismos de la percepci6n, la consciencia y la atenci6n

Escotomas: conclusion visual

Muchos pacientes que sufren extensos escotomas no

Hablando con un amigo, dirigf la mirada a la derecha

Escotomas: vision ciega

Mecanismos corticales de la visi6n

EI caso de D. B:, el hombre

Se ha n propuesto dos interpretaciones neuro l6gicas

Consciencia visual y actividad neural

Capitulo 7 ~ Mecanismos de la percepci6n, la consciencia y la atenci6n

FIGURA 7.6 ) Contornos subjetivos. Se ve la ba rra

Una indicaci6n similar la aport6 un estudio de RMf

Areas funcionales de la corteza visual

La corteza visual secundaria y las regiones de la corteza de

Una celula preestriada dispara

La misma celula dispara en

FIGURA 7.7 ) Las neuronas de la corteza preestriada

ahora se han identificado en el 24 areas de corteza visual

suales (p. ej ., movimiento 0 color), los investigadores han

Corrientes dorsal y ventral

Parte trasera y cara interna

Mecanismos corticales de la vision

Parte trasera y cara lateral

Capitulo 7 ~ Mecanismos de la percepci6n, la consciencia y la atenci6n

FIGURA 7.9 ) La informacion sobre

EI caso de D. F., la mujer que

EI caso de A. T., la mujer que no

Mecanismos corticales de la vision

la mana en los movimientos dirigidos a un objeto. No

Capitulo 7 - Mecanismos de la percepci6n, la consciencia y la atenci6n

ojos, nariz, barbilla, mejillas ) que por alguna raz6n nunca

blemas de reconocimiento. Si la evaluaci6n se hubiera

Areas de la corriente ventral

El descubrimiento de que existen areas de la corteza

La funci6n del sistema auditivo es percibir el sonido -0

) Relaci6n entre las