MITOSIS

MITOSIS
Cuando hablamos del ciclo celular, estamos hablando, como dice aqu, de un conjunto ordenado
de eventos que permiten que la clula, entonces que, que parte todo esto con la replicacin del
material gentico de la clula. Para qu? Para que la clula de origen a dos clulas iguales, dos
clulas hijas iguales, esto es sumamente necesario en todos organismos, tanto unicelulares
como pluricelulares, pero vamos a hablar especialmente del ciclo celular que ocurre en las
clulas eucariontes. Para permitir, entonces, la formacin de tejidos, la renovacin de tejidos,
etc. Supongamos nuestro organismo a partir del huevo fertilizado que es una sola clula que
tiene que comenzar una rpido proliferacin, para permitir entonces posteriormente la
generacin de todos los tejidos, de todos nuestros rganos, de todos los sistemas. En un
organismo adulto o ya desarrollado, tambin continua la proliferacin celular en ciertos tejidos,
aquellos que se tienen que estar constantemente renovando, como clulas epiteliales, clulas
que tienen que aumentar o aumentar su poblacin cada vez que se requiera como linfocitos t,
linfocitos b, estn en constante proliferacin y para eso entonces la clula, va a pasar
continuamente por este ciclo celular que constituye una serie de eventos organizados. Este ciclo
celular, cuando nosotros observamos las clulas al microscopio, por ejemplo si teimos su
material gentico y observamos al microscopio, el ciclo celular en total lo podemos distinguir en
dos etapas, morfolgicamente hablando, esas dos etapas corresponden a la interfase y la mitosis
propiamente tal. En interfase el material gentico est disperso como cromatina, que significa
que no est completamente condensado, y cuando miramos en la fase M vamos a ver el material
gentico condensado, cuando se visualiza todo esto como cromosoma, sin embargo en interfase
hay una serie de eventos que se organizan diferenciados, en 3 etapas diferentes, g1, s y g2.
Fjense entonces que todo esto est ocurriendo con la nica finalidad de que esta clula, donde
se ha producido la replicacin del material gentico, de lugar a 2 clulas hijas, cada una de ellas
recibiendo una copia exacta de este material gentico que se ha replicado. En este ciclo celular
entonces es fundamental tener en cuenta este mecanismo de replicacin y tambin tenemos
que tener en cuenta que el dogma central de la biologa molecular dice que el DNA va a dar
lugar al RNAm y este a protenas, tenemos que pensar que est ocurriendo dentro de la clula
todo esto y la replicacin corresponde cierto al DNA que forma entonces a travs de este
mecanismo que se llama semiconservativo una copia exacta en todas los cromosomas, los 46
cromosomas tienen que haber sido duplicados, hasta ese momento solo material gentico. Que
lo que ocurre entonces en este ciclo celular, fjense como mencionaba recin desde un punto de
vista morfolgico, es decir cuando observamos la clula al microscopio distinguimos la interfase
y M, pero la interfase a su vez contiene estas otras etapas, la fase s especficamente
corresponde a la fase que va a estar ocurriendo esta duplicacin del DNA, luego pasa a otra
etapa donde la clula crece y hay sntesis de protenas y todo esto va a permitir que la clula
pueda entrar a la fase M donde vamos a visualizar los cromosomas ya compactados, como les
dije inicialmente, todo esto es necesario en todos los organismos cuando est ocurriendo el
desarrollo embrionario y ocurre rpidamente. Sobre todo en las primeras etapas del desarrollo,
hay duplicacin de la cell inicial del cigoto, se dividen rpidamente cada 30 minutos mas o
menos, por lo tanto es muy activo este ciclo cell en ciertos tipos de clulas y estados del
organismos, en el adulto no es tan rpido, se puede demorar un poco ms. Si ponemos clulas
en cultivo por ejemplo podemos notar que se demoraran alrededor de 24 horas ms o menos.
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Aqu tenemos entonces estas distintas etapas del ciclo celular, la interfase incluye estas 3
etapas, las gap(g1 y g2)(se denominan gap que significa espacios) , y fase s. la fase M que es la
ms corta de todo el ciclo, permite la divisin celular. Piensa entonces que el ciclo se inicia ms o
menos en g1 y est ocurriendo que la clula esta metablicamente activa y principalmente
traduccin y transcripcin que permiten que aparezcan los ARNm y protenas, despus las fase S
la replicacin del DNA por un mecanismo semiconservativo que una de las hebras trabaja como
molde para que se sintetice una nueva, entonces las dos hebras se separan en primer lugar y
ambas trabajan como molde para sintetizar una nueva. (Los detalles el prximo semestre).
Durante esta replicacin con una gran cantidad de enzimas trabajando, las principales DNA
polimerasa, que son las que agregan los nuevo nucletidos para hacer las nuevas hebras, tiene
tambin la posibilidad de cometer errores, por lo tanto junto con la replicacin est ocurriendo la
reparacin en la clula. Porque todo esto e son una mquina de hacer DNA y durante este
proceso que tiene que ocurrir muy rpido para los 46 cromosomas imagnense la cantidad de
nucletidos que tienen que estar agregando estas enzimas, por lo tanto puede ocurrir un error
de vez en cuando. Y estos errores tiene que ser reparados osino estas clulas van a tener un
DNA que no va a ser exactamente igual al de la cell original, aqu entonces en la fase s
especficamente va a ocurrir la replicacin y al final habr una revisin de calidad y har la
reparacin, por enzimas que pueden ser las mismas u otras con actividad reparadora, despus
de eso cuando la cell a chequeado que todo est bien puede pasar a g2 donde sigue creciendo y
hay sntesis de protenas. Porque ah se va a preparar la clula para entrar a la fase M que es la
divisin propiamente tal.
En la etapa g2 la clula sigue creciendo y sintetizando protenas. Porque aqu la clula se prepara
para la divisin, para entrar en mitosis propiamente tal.
(Alumno): La duplicacin de los organelos en que etapa ocurre?
(Lili): La duplicacin de organelos, como la mitocondria, ocurre
fundamentalmente en g2.
Algunos textos consideran la citocinesis, divisin del citoplasma, como una parte de la mitosis,
sin embargo el Alberts la considera dos procesos conceptualmente diferenciados, es decir
despus de la mitosis (divisin del ncleo), ocurre la citocinesis (divisin del citoplasma).
No hay que olvidar que en este proceso est participando activamente el citoplasma a travs de
los microtbulos (formacin del huso mittico), los filamentos intermedios y los filamentos de
actina. El citoesqueleto est continuamente organizndose y desorganizndose, no olvidemos la
estructura por ejemplo de la activa, con su polo positivo y negativo. La clula no est esttica en
todo este proceso.
La duracin de las etapas de la mitosis es variable, dependiendo del tipo celular, pero en
general, en clulas en cultivo, se ha tomado un promedio y se ha visto que la etapa g1 es la ms
larga, esto se justifica, por los procesos de transcripcin y traduccin que son procesos muy
complejos que dependen de factores proteicos o de otro tipo, que se tienen que unir a sitios
especficos como por ejemplo los genes que se tienen que expresar, es decir que se van a
transcribir y traducir. Tomando una clula en cultivo, que por lo general se demora 24 horas en
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realizar su ciclo celular, la etapa g1 puede demorarse entre 11 o 12 horas. Esta etapa es muy
variable, depende del tipo celular. Tambin en g1 encontramos una situacin importante, antes
de llegar a un sitio de restriccin, que lo tomamos como el punto de partida del ciclo celular, las
clulas que se han diferenciado salen del ciclo celular hacia una atapa que se llama g0 donde
dejan de dividirse, que no significa que sea un estado esttico, el estado g0 es metablicamente
activo, en g0 las clulas siguen realizando transcripcin y traduccin de protenas, que le
permiten realizar la funcin especfica de la clula. La clula no pasa este punto de partida o de
restriccin por lo tanto no hay replicacin del material gentico ni tampoco divisin celular. Sin
embargo este estado g0 no es permanente, depende del grado de diferenciacin de la clula, por
ejemplo, los fibroblastos pueden llegar a g0 y si hay un dao a nivel de la piel, una herida, el
fibroblasto va a salir de g0 y entrar a g1 activado por factores de crecimiento o factores
especficos como por ejemplo factores provenientes de las plaquetas. Sin embargo hay otras
como las neuronas que pueden permanecer permanentemente en g0 hasta que llega la
apoptosis que es la muerte celular. Las neuronas siempre permanecen en g0. G0 se considera un
anexo de g1.
La etapa s o de sntesis de DNA, aqu ocurre el mecanismo de replicacin, con accin destacable
de las DNA polimerasas. En promedio dura 6 hrs.
G2 ocurre crecimiento, proceso que ocurre durante toda la interfase, y sntesis de protenas
requeridas en la mitosis. Aproximadamente dura 4 hrs.
Etapa M, es la ms destacable desde el punto de vista morfolgico, los cromosomas estn
visibles, desde incluso microscopios pticos en algunos tipos de clulas y podemos ver como los
cromosomas se segregan y de dirigen a los distintos polos de la clula. Esto aproximadamente
dura 1 hr.
1. Ciclo celular y sus tiempos.

Depende del tipo celular la duracin de estas etapas. Incluso en

algunas clulas las etapas g1 y g2 pueden desaparecer como por ejemplo en las clulas
embrionarias iniciales, cuando recin de formo el cigoto, ya que aqu la proliferacin es muy
rpida cada 30 minutos aproximadamente, por lo tanto aqu slo hay etapa S y M, slo hay
proliferacin no crecimiento celular, esto ocurre hasta que el proceso se regule y aumente el
tiempo del ciclo celular.
El ciclo celular posee una regulacin cuando esta falla puede producirse cncer (aparicin de
tumores)
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La regulacin consiste de puntos de control, el primero est ubicado en el ltimo tercio de g1
llamado punto de restriccin o punto start (punto de partida). Este punto indicara el inicio del
ciclo celular y la progresin de g1 a s. Si el punto no es sobrepasado entonces la clula queda
detenida en g1 o entra en g0.
De que depende si la clula pase el punto de partida?
La clula se pregunta: el entorno es favorable?
*Entorno: Nos referimos a la presencia de nutrientes y los factores de crecimientos necesarios
para generar organelos que generen ATP
**Factores de crecimientos: (Factores extracelulares) Son molculas que inducen la replicacin
del material gentico y la replicacin celular, actan a travs de las vas de transduccin de
seales
-En g2 existe un segundo punto de control (G2-M)
La celula se pregunta: la cantidad de ADN es favorable?
ADN suficiente y replicado correctamente de lo contrario debe de ocurrir la reparacin
-Una vez dentro de la mitosis hay un nuevo punto de control que regula la transicin de
metafase a anafase, se verifica si los cromosomas estn bien alienados.
*Si un cromosoma esta desviado hacia un polo ambas cromatidas se dirigen hacia un mismo polo
Una clula va a tener mayor cantidad de material gentico y la otra menos, ese descontrol se
produce en ciertos tipos de tumores cuando algunas clulas reciben ms material gentico y
esta se altera.
Qu pasa si no tiene suficiente material gentico en el segundo
punto de control, ocurre apoptosis?
Depende de la cantidad si es un dao pequeo se repara si es
mucho el dao a nivel del DNA entra en apoptosis y sale del ciclo
celular mejor que se muere a que sigua dividiendo con ese error
En estos puntos de control participan un par de protenas que
pertenecen a una familia de protenas muy conservadas en todas
las especies:
Las ciclinas y las quinasas dependiente de ciclinas
quinasas =fosforizan)

(Protenas

Estas protenas quinasas van a fosforilar una serie de otras protenas que van a permitir que la
clula pase por g1 y luego comience la replicacin de su material gentico para que finalmente
llegue a la mitosis, etc. Estas protenas quinasas para que se activen deben de tener unida otra
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protena que se llama la ciclina. Para que la quinasa fosforile requiere que se est unida a una
ciclina especifica
Se llama ciclina porque se sintetiza en una etapa precisa del ciclo celular y despus esta se
degrada (poseen comportamiento cclico)
Entonces este par de protenas controlan los puntos de control
Primer punto de control hay 2 pares de protenas cada ciclinas con su quinasas la cdk g1/s y la
quinasa cdk s. Despus entre g2 y m hay otro par de protena con la quinasa cdk m. Por uitimo
en el control final de la mitosis en el paso de metafase a anafase hay otro complejo proteico
(APC/C) formado por ubiquitinas, estas marcan al par de ciclina y quinasa para degradarla
permitiendo el avance de la mitosis
Puede repetir?
Control intracelular para la celula es mediado por quinasa estas cuando estan activas fosforilan
protenas hacia interior de celular para que ocurran eventos, sin embargo en el ultimo punto de
control a nivel de la mitosis es un complejo proteico denominado apc/c formado por ubiquitinas
estas marcan el par para que se degraden y al estar ausente la quinasa y la ciclina se produce el
paso de metafase a anafase
Ese complejo tambin produce fosforilacion?
No, NO es una ubiquinitacion protenas pequeas que marcan a otra protena para que esta sea
degradada
Pero si la cdk m se ubiquiniza y de ah se degrada, es ese el mismo mecanismo que cdk s y la
cdk g1/s para degradarse y si no es asi porque?
No, la cdk s y la cdk g1/s se desactivan a travs de desfoforilizacion y la ultima cdk m utilizan
mecanismo de ubiquinitacion
Razon especifica para priviligiado trato?
Jaja
Funcionamiento
Aqu tenemos el funcionamiento del par de protenas las quinasa estn inactivas cuando no
estn con su ciclina especifica cuando ocurre la unin de estas en el sitio activo de esta quinasa
ocurre un cambio conformacional que lo deja parcialmente activa. Para quedar totalmente activa
requiere de una forforilacion mediada por otra quinasa
Ciclina unida a una quinasa + quinasa fosforilada a un residuo especifico = quisana activa
Este dimero de protenas capaz de fosforizar una serie de otras protena dependiendo del punto
de control sern esta serie eventos a que progrese de g1 a s g2 a m
Fosforilan y no sitentizan?
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NO PO, sntesis de protenas a nivel de ribosomas
(La profe respondiendo la
la sofi) Dijimos que eran 3
control, en este primer
control tenemos dos pares
que sera cdk G1/S y cdk S,
participando en el primer
control, es decir en el punto
al final de G1. El par cdk M
quinaza y la ciclina), est
en el segundo punto de
quinasas
tambin
son

pregunta de
puntos
de
punto
de
de protenas,
que
estn
punto
de
de restriccin
(que es la
participando
control
(las
especificas).

Ah tenemos el funcionamiento de esas quinasas, que activan por la unin a su ciclina y tambin
por la fosforilacion posterior de un residuo en el sitio activo, y a su vez, la desactivacin de las
quinasas va a ocurrir por la desfosforilacion y eso tambin induce (como en la pregunta anterior
de Rubn) que se separe la cilcina, y esta ciclina luego se degrada, por lo tanto la ciclina tambin
puede ser marcada por ubiquitina. Aqu tenemos entonces las ciclinas, como se llaman, se les
puso dos nombres porque en los textos puede salir de formas diferentes (ciclina G1 ciclina D),
en la imagen se pueden ver los distintos tipos de ciclinas. El complejo Apc/c, que se llama
complejo de promocin de la anafase, no corresponde a protenas quinasas, sino que a
ubiquitinas que van a inducir la progresin de metafase a anafase para poder permitir todos los
eventos que van a llevar a cabo al final la separacin correcta de las cromatidas hermanas. Y
tambin entonces, como es una ubiquitina, van a inducir la degradacin de las ciclinas. En el
grafico se ve que todas las ciclinas son degradadas. La quinasas se desfosforilan, y al estar
desfosforiladas , estn inactivas. Aqu vemos adems que es lo que est pasando, fjense
adems con las flechas en las etapas del ciclo celular, las que indican que es lo que ocurre con el
material gentico. Fjense que al final de G1, cuando esta ese punto de control, todas las
fosforilaciones que van a hacer esas quinasas, van a llevar a la formacin de los complejos de
iniciacin en los cromosomas. Los complejos de iniciacin son aquellos que se tienen que formar
para que se inicie la replicacin, lo cual no ocurre al azar, si no que ocurre en un punto especfico
de cada cromosoma que se llaman los orgenes de replicacin o una secuencia que se llama
especficamente ORI (por origen de replicacin), estos son varios en un cromosoma, por lo que
en muchos puntos en un cromosoma se inicia la replicacin al mismo tiempo, y adems lo
primero que ocurre es que esos orgenes de replicacin son reconocidos por protenas para
formar lo que se llama como un complejo de pre-iniciacin, y es en estos puntos especficamente
donde comienza la formacin de las horquillas de replicacin. Este es el punto en el cual la doble
hebra se comienza a separar y ah comienzan a actuar las protenas propiamente tales del
mecanismo de replicacin, entre ellas la primera: una Licasa que va a ir separando los puentes
de hidrogeno entre una hebra y otra. Luego de esto viene la elongacin. Por lo tanto al final de la
fase S, se tiene el doble de material gentico en cada celula. Es decir, como se dijo al principio la
interface de la fase M, se odian distinguir por la observacin morfolgica en el microscopio, ya
que en la interface vemos cromatina y en la fase M vemos cromosomas. Ahora para distinguir
microscpicamente la interface de la fase S, hay que marcar el ADN con algn elemento
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fluorescente o radiactivo, y luego se mide la
intensidad, de tal manera que en unos
momentos la clula contiene una cantidad
de material gentico denominado 2n y en
otros momentos tiene el doble, que sera
4n (LA PROFE DICE LO EXPLICARA MAS
ADELANTE, PERO ALFINAL SE CORRIJE Y ES
REFERIDO AL 4c).
En G1 vamos a tener 2n (46 cromosomas),
en la fase S hay una transicin de la
cantidad de material gentico, este se
duplica y se mantiene en G2.

Para distinguir una clula en estas tres fases,

G1, S y G2 no se puede hacer con
observacin
microscpica
porque
en
interfase todas las clulas se ven iguales. Sin
embargo, podemos diferenciarlo midiendo la
cantidad de material gentico que tienen.
Si graficramos la concentracin de ADN
versus la etapa de la divisin celular,
tendramos una cosa as:

En G1 la concentracin de ADN se representa como 2c

En S, comienza a aumentar esta concentracin hasta llegar a 4c, que significa que cada
uno de los cromosomas se ha replicado.
En G2 esa concentracin se mantiene al igual que al principio de la mitosis.
Posteriormente, cuando las cromtidas hermanas comienzan a separarse en metafase, la
concentracin comienza a disminuir en cada clula nuevamente
En la citocinesis, se encuentra una concentracin de 2c

Las clulas del ser humano, como muchas otras clulas, son diploides que se representan por 2n,
donde n corresponde al nmero de pares de cromosomas que cada organismo tiene. En el caso
nuestro, N=23. Porque en cada clula somtica tenemos 46 cromosomas. Ese nmero se
mantiene, pero lo que est ocurriendo en la clula es que se est duplicando la cantidad de ADN,
porque cada cromosoma una vez terminado la fase S va a tener dos cromtidas hermanas, que
significa que cada cromosoma tiene 2 cromtidas.
Pregunta: Profe cuando dice 2n, se refiere a que est con el homlogo?
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Profesora: Si., se refiere a los cromosomas homlogos. Y esa nomenclatura de 2n, 2c va a
cambiar cuando hablemos de la meiosis. Porque en la meiosis los gametos, se vuelven haploides,
es decir en vez de tener 2n, tendrn n solamente.
Cuando estamos hablando de la interfase, estamos hablando de las tres etapas previas a la
mitosis; G1, S, G2. Donde veremos que el ncleo se observa uniforme, en el sentido que el
material gentico est organizado como cromatina, es decir, hay un grado de compactacin no
tan alto como el que vamos a ver despus en los cromosomas.
Ahora, durante esta interfase, en la etapa S va a ocurrir la replicacin del material gentico, as
como de los centriolos, que estn formando lo que se llama el centrosoma (se dibujan como dos
cilindros) y estn rodeados de un material, que se llama material amorfo y actan como cetros
organizadores de los microtbulos. Estos centrosomas, o centriolos se duplican, tambin
durante la interfase. Todo esto est ocurriendo para que la clula se pueda dividir en lo que
llamamos mitosis y la citocinesis al final, que es la divisin del citoplasma. Esta fase M, se
caracteriza por varias subetapas:
Comienza con la profase, sigue la prometafase, la metafase, la anafase. Ah se observa el punto
de control, este proceso de transicin es en donde est actuando el complejo de protenas que
llamamos APCc, que est formado por ubiquitinas. Este control, permite que la mitosis progrese
hasta el final. Luego proviene la telofase. (Aqu la telofase ha comenzado un poco antes de que
termine completamente la mitosis, es decir, de que termine la divisin del ncleo). La citocinesis
se caracteriza por la estrangulacin del citoplasma para dividir la clula completamente en dos
clulas separadas.
Profase
Se caracteriza porque aqu comienza la condensacin de cromatinas a cromosomas, es
decir, en el microscopio veremos una diferencia entre el ncleo interfsico y el ncleo de la
profase, porque all se ven acmulos de material gentico ms compactado, que representan los
cromosomas. Adems, los centriolos que tambin se haban duplicado durante la interfase,
comienzan a desplazarse a los polos de la clula, quedando uno en cada polo, para que
comience la formacin del huso mittico, que estar organizado por los microtbulos. Al final de
esta profase, adems, desaparece el nuclolo., que es un lugar del ncleo que se caracteriza por
poseer mayor cantidad de heterocromatina (cromatina ms compactada donde ocurre sntesis
de RNA ms especficos, como los ribosomales por ejemplo). Esos nuclolos se desaparecen, es
decir, se desorganiza el ncleo como tal.
Prometafase
Su caracterstica principal es la desaparicin de la envoltura nuclear (doble membrana). sta
se desorganiza y desparece completamente, para que los cromosomas se organicen al centro de
la clula y puedan despus desplazarse, a travs del huso mittico. Adems aqu comienza la
organizacin de algunas protenas en un lugar especfico del cromosoma, que corresponde al
centrmero, que es la secuencia especfica que permite unir las cromtidas hermanas. En este
centrmero se unirn protenas especficas para formar lo que se llama el cinetocoro, que
tambin acta como un centro organizador de microtbulos.
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Metafase
Su principal caracterstica, es que veremos a los
cromosomas ordenador en el ecuador, es decir, al
centro de la clula. Los cromosomas estarn
completamente ordenados, y el huso mittico ya
est formado. Es importante, recordar lo que vimos
en citoesqueleto, los microtbulos que forman el
huso mittico son de tres tipos. A partir de estos
cinetocoros se han formado estos microtbulos, que
se llaman microtbulos astrales que quedan con su
polo positivo hacia el exterior de la clula. Tenemos
microtbulos que se llaman cinetocricos, que se
llama n as, porque se formaron a partir del
cinetocoro de cada cromosoma. Y tenemos los
mcirotbulos que se llaman interpolares, que estn en rosado que se formaron a partir de los
cinetocoros
Pregunta alumno: Cul es la funcin de los cinetocricos y los astrales?
-

Lo que pasa es que en la metafase, y posteriormente en la anafase, porque despus de

esto, estos cromosomas aqu entonces todava tienen 4c. Pero aqu entonces comienza la
separacin de las cromtidas hermanas. Fjense que el cromosomas est armado por dos
cromtidas y una se va a un polo de la clula y la otra hacia el otro polo.

Hay dos formas en que esto puede ocurrir a travs del huso mittico:
-

Una forma es por despolarizacin de los microtbuos cinetocoricos

Fjense que aqu estn las dos alternativas despus de la metafase, viene entonces la anafase
que corresponde a la separacin de las cromtidas hermanas y la migracin de cada una de
estas cromtidas hacia cada polo de la clula. Esa migracin puede ocurrir de dos maneras,
como dice aqu: anafase A o anafase B
En la anafase A las cromtidas hermanas se van a dirigir cada una hacia el polo que
corresponde por despolimerizacin de los microtbulos cinetocricos (lo que pregunt el
alumno) Esos son en el fondo los que al irse desarmando y que lleva un extremo unido al
cinetocoro siempre van a ir movindose entonces, cada una de las cromtidas hacia el
extremo que le corresponde.
En la anafase B, esto va a actuar como un elstico y en ese caso van a estar actuando
entonces los microtbulos interpolares y los astrales porque ellos entonces van a hacer unas
fuerzas de deslizamiento que van a permitir que estas cromtidas hermanas entonces se
separen. Como si estuvieran as y empieza como un elstico a tirar de los extremos y en ese
caso entonces, actan las fibras o los microtbulos interpolares y los astrales. Por lo tanto
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depende de cmo vaya a ocurrir la anafase cuales de los dos va a cumplir una funcin ms
directa.
Pregunta alumno: De qu depende?
-

Bueno, en la misma clula puede ocurrir de alguna u otra forma. Esto es dinmico, es
decir, por eso es que ene l fondo el huso mittico va a contener siempre los tres tipos de
microtbulos porque en algunas divisiones va a ocurrir la anafase A y en otras va a ocurrir
la B. No s si es completamente al azar, ya que en la misma clula en varias divisiones
puede ocurrir los dos tipos de anafase.

Anafase
Despus tenemos aqu, bamos en la metafase, despus en la anafase que se caracteriza por la
migracin de las cromtidas
hermanas hacia
los
polos
de
la
clula.
Y
acurdense que
aqu en este punto, en el paso de
la metafase a
anafase
est
este
control
determinado por
el complejo proteico ABCc que
correspondan a
las ubiquitinas. Ah entonces
vemos
al
cinetocoro ms detallado cierto,
que corresponde
a un complejo de protenas que se
unen
al
centromero y ah se forman
entonces
los
microtbulos cinetocoricos. Aqu
tenemos los dos
tipos de anafase que ya los vimos.
Telofase y Citodieresis
Despus tenemos la telofase donde vamos a ver entonces que el evento ms importante es la
llegada de cada grupo de cromtidas hermanas a cada polo de la clula y comienza aqu
tambin a rearmarse ahora el ncleo (porque todo esto est ocurriendo con el ncleo desarmado
como tal, no hay membrana nuclear durante todo este proceso), la envoltura nuclear se forma
nuevamente a partir del retculo endoplsmico rugoso, comienza a reaparecer nuevamente el
nuclolo, de tal manera que se puede observar una clula alargada que es como si tuviera dos
ncleos, uno en cada extremo. Ah despus termina todo esto en la citocinesis que ha empezado
un poco antes, pero cuyo evento ms importante es la formacin del anillo contrctil en el centro
de la clula, el que est formado por filamentos de actina que interaccionan con un tipo de
miosina especficamente para que vaya ocurriendo contraccin, como similar a lo que ocurre en
la contraccin muscular que se produce por deslizamiento de los filamentos delgados sobre los
filamentos gruesos.
Pregunta alumno: La citocinesis se considera parte de la mitosis o es parte de la fase M pero no
de la mitosis?
-

Para ser as como ms exacto, es parte de la fase M, porque en algunos textos siempre
aparecen estos eventos separados. En otros textos lo toman como parte de la mitosis,
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pero para que seamos ms claros y nos guiemos por el Alberts, lo vamos a considerar
parte de la fase M.
Ahora, todos estos eventos nosotros los podemos observar en clulas en el laboratorio.
Especficamente algunas clulas vegetales como las de cebolla son muy tiles para hacer esto:
se tien con azul de metileno, el material gentico y se pueden identificar en el microscopio
ptico las etapas de la mitosis.
Fjense entonces que este es un ncleo en interfase que se ve siempre como uniforme, es decir,
un nucleo con cromatina. Por lo tanto aqu, solo por mirarlo podramos distiguir si es G1, S o G2,
ah tendramos que marcar el ADN con algn componente fluorescente o radioactivo y medir la
concentracin a travs de la intensidad de la fluorescencia o de la radioactividad. Sin embargo,
cuando la clula entra en fase M, hay microscopios, por la morfologa que estamos viendo aqu
podemos distinguir esas distintas fases.
CONTROL DE DIVISIN CELULAR
Ahora, cuando hablamos de todo este ciclo celular y llegamos a la fase M, que es la fase de
divisin celular propiamente tal. Tambin tenemos que tener claro que esta divisin celular est
controlada por varios tipos de factores:
Como dijimos antes tenemos los factores de crecimiento que son factores extracelulares que
generalmente llegan desde otros lugares del organismo a una clula en particular; cuando
hablamos del organismo humano, por ejemplo, tenemos la hormona del crecimiento y tenemos
agunas vitaminas. La hormona por ejemplo, que puede ser producida por algn rgano y la
hormona va a viajar por la sangre y va a llegar a actuar sobre otra clula. Por eso dice que
provienen desde otros lugares del organismo. Entonces, los factores de crecimiento estn
induciendo la proliferacin celular, cuando se requiere obviamente. Pero tambin, esta
proliferacin celular tiene que ser controlada en el sentido de que debe haber proliferacin pero
hasta cierto punto. La clula no puede seguir proliferando indefinidamente. Cundo la clula va
a proliferar indefinidamente? Cuando hay una alteracin de este ciclo celular, es decir, en un
cncer. De hecho, se les llaman clulas inmortales porque la proliferacin es indefinida. Por lo
tanto, en este control de la divisin celular tambin tenemos que tomar en cuenta que hay
factores que van a inhibir o van a permitir que se detenga en algn momento la proliferacin
celular. Por lo tanto, existen dos formas, una que se llama inhibicin por contacto y otra que se
llama retroaccin negativa. Estas dos, lo que hacen es detener la proliferacin celular. Mientras
que la uno, lo que hace es activarla. Qu significa una inhibicin por contacto? Se ve
principalmente en clulas cultivadas en una placa. Como vimos al principio, que si ponamos
clulas en una placa de petri, si eran clulas epiteliales, por ejemplo, van a proliferar hasta
formar lo que llamamos una monocapa, eso quiere decir que toda la placa quede cubierta por
esta monocapa. Pero qu pasa cuando se agota el espacio? Tenemos que renovar el cultivo, es
decir, hacer un nuevo pasaje, es decir, yo tengo que sacar las clulas, integrarlas y ponerlas en
una nueva placa, porque si no se detiene el crecimiento. Eso es lo que se llama la inhibicin por
contacto, que significa que se agota el espacio disponible.

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Cuando se agota el espacio tenemos que hacer un nuevo pasaje y ponerlo en una nueva placa,
eso se llama inhibicin por contacto, se agota el espacio de crecimiento; esto mismo pasa en los
rganos, por ejemplo: en los tumores este espacio no se respeta formando grandes masas de
tejidos, que se salen de sus cavidades correspondientes.
La retroaccin negativa es otro tipo de inhibicin se da por los mismos productos del
metabolismo celular que pueden ser desechos o secreciones toxicas, produciendo una inhibicin
que ocurre en condiciones normales.
El cncer que es una proliferacin descontrolada, puede ocurrir por que la divisin celular esta
aumentada, en cambio en las clulas normales esto es regulado por la divisin celular y la
apoptosis (muerte celular programada, cuando estas dos estn en equilibrio se mantiene la
homeostasis del organismo.
Si la tasa de divisin celular esta aumentada es porque los factores de crecimiento son muchos,
tal vez actan demasiado o se perdi la inhibicin por contacto o la retroalimentacin negativa,
aunque la apoptosis este bien vamos a tener una masa celular mayor la que formara un tumor.
En cambio si falla la apoptosis tendremos problemas de envejecimiento celular , formando
tumores . Si tenemos una buena divisin celular y una alta apoptosis afectada por patgenos
produciendo alguna patologa, una deficiencia que puede aumentar la apoptosis de macrfagos,
trayendo consigo problemas de inmunologa.
Cuando tenemos alta divisin celular y baja apoptosis se produce un tumor.
DIFERENCIACIN
En el organismo en el desarrollo embrionario las clulas
se diferencian por sus funciones especficas , hay las
clulas pasaran de G1 a G0 que no es permanente
dependiendo del tipo de celula
La clula madre forma una
clula pluripotencial y a
partir de eso se forman clulas especficas , esto no quiere decir que
no se multiplique en el caso de los glbulos rojos para que una
clula se diferenciada vuelva a proliferar necesita factores de
crecimiento.
En el caso de glbulos blancos el factor de crecimiento es la
citoquina que se activa cuando entra un patgeno. Hay glbulos
blancos que vuelven a G1 en de clulas indiferenciadas que se
diferenciaran en glbulos blancos.
Dependiendo de la celula, las neuronas son muy particulares, se dividen en el desarrollo
embrionario siendo pluripotenciales pasando despus a G0.
En la medula espinal quedan clulas pluripotenciales.
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