Uniad 1 5 Acidos Nucleicos

I.
5 CIDOS NUCLICOS
5.1 IMPORTANCIA Y ESTRUCTURA DEL DNA Y RNA
Los cidos nucleicos son macromolculas complejas de suma importancia biolgica, ya
que todos los organismos vivos contienen cidos nucleicos en forma de cido
desoxirribonucleico (ADN) y ribonucleico (ARN). Sin embargo, algunos virus slo
contienen ARN, mientras que otros slo poseen ADN. Se les denomina as porque dan
una reaccin cida al suspenderse en agua y fueron aislados por primera vez del ncleo de
las clulas. No obstante, ciertos cidos nucleicos no se encuentran en el ncleo de la
clula, sino en el citoplasma celular, son enormes compuestos en forma de cintas de gran
longitud, con peso molecular de millones; en estas cintas se repite (a intervalos regulares)
la misma estructura aunque no idntica, representando los enlaces o unidades de la
cadena. Cada una de las mltiples unidades que componen un cido nucleico se llama
nucletido y est constituido de un grupo fosfato y una pentosa (azcar simple con 5
carbonos) a la cual se fija una estructura orgnica cclica llamada base, perteneciente a los
compuestos conocidos como purinas y pirimidinas ( bases pricas y pirimdicas). Un
cido nucleico simple puede llevar varios o muchos nucletidos y entonces recibe el
nombre de polinucletido. Esto podra compararse a las unidades de aminocidos que
constituyen la cadena pptida de una protena. Los cidos nucleicos son sustancias
esenciales para los seres vivos, y se cree que aparecieron hace unos 3.000 millones de
aos, cuando surgieron en la Tierra las formas de vida ms elementales. Los
investigadores han aceptado que el origen del cdigo gentico que portan estas molculas
es cercano al origen de vida en la Tierra. El ADN codifica informacin necesaria para
sintetizar ARN y protenas. Estas ltimas molculas son las responsables de todos los
cambios qumicos y metablicos que permiten la vida. Es por ello que se llama al ADN la
molcula de la herencia porque al transmitirse de un individuo al otro porta la
informacin necesaria para posibilitar la vida.
En trminos bioqumicos, la expresin del programa gentico tiene dos
protagonistas esenciales: los cidos nucleicos (AN) y las protenas. El
dilogo molecular entre ellos determina el funcionamiento equilibrado
del sistema. Se podra decir que la clula viva es una comunidad
organizada de molculas que funciona en forma ordenada, realizando
todo el trabajo con el menor gasto de energa (fig. 86). En este proceso,
el ADN tiene una actitud pasiva. La lectura y la ejecucin del programa
estn a cargo del ARN y de las protenas.
Figura 86. Flujo de informacin en la

clula.
macromolculas
se asocien es necesario que
Para que dos

se produzca
el encuentro (por colisin). La complementariedad entra las estructuras
tridimensionales (tipo llave- cerradura) permite el encaje y las
interacciones qumicas entre los grupos funcionales favorecen la
estabilizacin de los complejos formados. Interacciones que dependen
por lo tanto de la secuencia de aa o de la secuencia de bases en la
regin de interaccin. Las interacciones protenas/ADN son esenciales
para la ejecucin del programa gentico. La estructura de las protenas
que interactan con los AN permite no slo la asociacin con el
esqueleto fosfodister sino tambin el reconocimiento de secuencias de
bases especficas.
Esto resulta de la interaccin de los grupos funcionales de los aa,
ubicados en la regin de contacto, con las secuencias especficas de
reconocimiento (En el ADN se encuentran generalmente posicionadas el
surco mayor de la doble hlice). Una caracterstica fundamental para el
dilogo ordenado es el cambio en la estructura que generan las
interacciones protena/ protena, AN/ AN, AN/ protena y protena/
protena/ AN. El proceso de transcripcin (tratado en esta unidad) es un
claro ejemplo de la importancia que tienen las interacciones y los
cambios de estructura en el ordena-miento secuencial y preciso del
proceso y en su regulacin. Los cambios conformacionales en las
protenas generados por modificaciones qumicas, tales como la
fosforilacin o por la interaccin con molculas efectoras, ampla el
lenguaje, permitiendo la modulacin de la respuesta de acuerdo a las
necesidades de la clula.
1.1.1Aspectos Generales de los cidos Nucleicos
Los cidos nucleicos fueron descubiertos por Freidrich Miescher en 1869.
Hay 2 tipos de cidos nucleicos (AN): el cido desoxirribonucleico
(DNA) y el cido ribonucleico (RNA), y estn presentes en todas las
clulas. Su funcin biolgica no qued plenamente demostrada hasta
que Avery y sus colaboradores demostraron en 1944 que el DNA era la
molcula portadora de la informacin gentica.
Los AN son polmeros lineales en los que la unidad repetitiva, llamada
nucletido est constituida por: (1) una pentosa (la ribosa o la
desoxirribosa), (2) cido fosfrico y (3) una base nitrogenada (purina o
pirimidina). La unin de la pentosa con una base constituye un
nuclesido. La unin mediante un enlace ster entre el nuclesido y el
cido fosfrico da lugar al nucletido.
El DNA y el RNA se diferencian porque:
2
el peso molecular del DNA es generalmente mayor que el del RNA
el azcar del RNA es ribosa, y el del DNA es desoxirribosa
el RNA contiene la base nitrogenada uracilo, mientras que el DNA

presenta timina
La configuracin espacial del DNA es la de un doble helicoide, mientras

que el RNA es un polinucletido lineal, que ocasionalmente puede
presentar apareamientos intracatenarios
Diferencias estructurales entre el DNA y el RNA
pentosa
bases nitrogenadas
estructura
DNA
RNA
5.1.1.1Composicin de los cidos Nucleicos

Los cidos nucleicos son polinucletidos, es decir, polmeros lineales
resultantes de la unin mediante enlace fosfodister de un nmero
variable de unidades monomricas bsicas, denominadas nucletidos.
Un nucletido est formado por tres componentes; una pentosa (la
ribosa o la desoxirribosa), un compuesto heterocclico nitrogenado (base
nitrogenada purina o pirimidina) que junto con la pentosa forma un
nuclesido, y una molcula de cido fosfrico. Los nucletidos tienen
papeles muy variados dentro del metabolismo celular. Son la moneda
energtica en el metabolismo (ej. ATP), son mensajeros qumicos
secundarios en la respuesta celular a los estmulos inducidos por
hormonas o agentes externos (ej.: AMPc), constituyen una serie de
importantes cofactores enzimticos y, por supuesto, son los
3
constituyentes de los cidos

desoxirribonucleicos (ADN).
nucleicos:
ribonucleicos
(ARN)
5.1.1.2Las Pentosas
La -D-ribofuranosa es uno de los constituyentes del RNA, mientras que
la -D-2-desoxirribofuranosa forma parte del cido desoxirribonucleico
(DNA). La nica diferencia consiste en que en la posicin 2 de la
pentosa, un grupo OH ha sido sustituido por un H. Esta pequea
alteracin supone que la molcula del DNA sea ms resistente a la
hidrlisis que el RNA.
Figura 87. Pentosas componentes de los cidos

nucleicos.
5.1.1.3Las Bases Nitrogenadas

Las bases pricas tienen la estructura fundamental del heterociclo
purina. Las bases pricas que se encuentran en los cidos nucleicos
(tanto DNA como RNA) son la adenina y la guanina. Las bases
pirimidnicas derivan del anillo de pirimidina. Las bases pirimidnicas
que aparecen en el RNA son uracilo y citosina, mientras que en el DNA
encontramos timina y citosina (ver fig. 88).
Figura
88.anillos
Bases de
pricas
pirimdicas
constituyentes
Los tomos
de los
estasy cinco
bases
se numerandedelos
la misma
cidos nucleicos.
manera que los anillos de pirimidina y purina. Esta numeracin es
importante y se har referencia a ella ms adelante. Tanto el ADN como
el ARN contienen adenina, guanina y citosina, si bien el uracilo slo est
presente en el ARN, mientras que la timina lo est nicamente en el
ADN.
En ciertos casos aparecen otros tipos de bases nitrogenadas en los

AN. En el RNA transferente (RNAt) se encuentran a menudo bases como
la N2-dimetilguanina, la hipoxantina o el dihidroxiuracilo. En el DNA se
puede encontrar 5-metilcitosina o 5-hidroximetilcitosina. Todas las bases
mencionadas son estructuras casi planas y tienen la peculiaridad de
que pueden presentar diferentes formas tautmeras. Contienen la
funcin lactama, que es una amida interna. Esta funcin se puede
convertir en la funcin lactima (imida interna) por un fenmeno de
isomera intramolecular, por ejemplo, la citosina puede estar en forma
lactmica (normal) y entonces se empareja con la guanina, pero puede
tambin adoptar forma lactmica y entonces es ms estable su unin a
la adenina, lo que facilita las mutaciones espontneas y por tanto la
evolucin.. En las condiciones fisiolgicas, el equilibrio est casi
completamente desplazado hacia la forma lactama.
Es importante destacar el carcter aromtico de las bases nitrogenadas,
que hace que los cidos nucleicos absorban en el UV a unos 260 nm. Las
bases nitrogenadas tienen poco inters bioqumico como sustancias
5
libres, salvo en las vas biosintticas y degradativas de los cidos

nucleicos. El cido rico es un derivado prico que constituye el
producto final de la degradacin de purinas. Normalmente se elimina por
la orina, pero en circunstancias patolgicas puede cristalizar originando
clculos renales o la gota.
5.1.1.4Nuclesidos
Los nuclesidos son -N-glicsidos de
ribosa o desoxirribosa, en los que el
sustituyente en posicin del carbono 1 de
la pentosa es una base prica o
pirimidnica (ver figura de la derecha). Los
nuclesidos que contienen ribosa se llaman
ribonuclesidos y los que contienen
desoxirribosa
son
los
desoxirribonuclesidos. Por convencin,
la numeracin de los carbonos del anillo de
la pentosa incluye un apstrofo para
diferenciarlos de los tomos de los anillos
de la base nitrogenada. Los nuclesidos
tienen poco inters bioqumico como
sustancias libres, salvo en las vas
biosintticas y degradativas de los AN. Una excepcin importante es la
S-adenosilmetionina (SAM). La SAM se forma por condensacin de
adenosina y metionina. Es un agente metilante muy enrgico.
Los nombres de los nuclesidos indican su estructura. As, si el
nuclesido est formado por una ribosa y una base prica, se nombra
cambiando la terminacin -ina de la base por -osina (por ejemplo, de la
guanina y la ribosa obtenemos la guanosina), mientras que si se trata de
una base pirimidnica la terminacin cambia a -idina (de timina y ribosa
obtenemos el nuclesido timidina). Por su parte, si el nuclesido se
forma con desoxirribosa, delante del nombre obtenido habr que colocar
el prefijo desoxi- (de adenina y desoxirribosa se obtiene el nuclesido
desoxiadenosina). La tabla 10 recoge el nombre de todas las
combinaciones posibles (si bien la timidina y la desoxiuridina no existen
en los cidos nucleicos naturales).
Tabla 10. Nomenclatura de los nuclesidos.
Bases pricas
Nuclesi
Desoxinucle
Adenin
do
sido
Adenosina
Desoxiadenosi
a
G
na
Guanin
Guanosin
Desoxiguanosi
na
Citosin
Citidina
Desoxicitidina
Uridina
(Desoxiuridina
Bases
pirimidnicas
C
a
U
Uracilo
)
T
Timina
(Timidina)
Desoxitimidin
a
5.1.1.5Nucletidos
Los nucletidos son esteres fosfricos de nuclesidos (figura de la
derecha). El ortofosfato se encuentra esterificando normalmente a los
hidroxilos en posicin 3' y 5', aunque excepcionalmente tambin pueden
hacerlo en 2'. Es precisamente este grupo fosfato el que confiere
carcter cido a la molcula. Los nucletidos se representan con la
letra mayscula correspondiente al nuclesido del que derivan
ms la letra p minscula, que representa al grupo fosfato. La letra p se
antepone a la letra mayscula de la base si el fosfato est esterificado
en posicin 5', y se pone detrs si el fosfato est esterificado en posicin
3'. Por tanto, el smbolo pA denota la adenosina-5'-fosfato, y el smbolo
Ap a la adenosina-3'-fosfato. A veces, los nucletidos contienen ms de
un grupo fosfato, unidos entre s mediante un enlace anhidro. En este
7
caso, cada grupo fosfato se

representa por una letra p.
De esta forma, pAp representa a la
5', 3'-adenosina difosfato, ppA
representa
a
la
adenosina5'-difosfato (ADP) y pppA a la
adenosina -5'-trifosfato (ATP).
Cuando los nucletidos contienen
ms de una molcula de cido
fosfrico, como en el caso de la
adenosina-5'-trifosfato (ATP, pppA),
las 3 molculas de cido fosfricos
se distinguen mediante los prefijos
a, b y g. Para que un nucletido se
pueda incorporar a una cadena naciente de polinucletido, ste debe
estar en forma trifosfato. Los nucletidos, adems de integrar las
cadenas de AN poseen funciones biolgicas en estado libre:
La energa libre almacenada en el ATP se utiliza para desarrollar

trabajo mecnico (contraccin muscular), osmtico (transporte
activo), qumico (biosntesis) y elctrico (transmisin del impulso
nervioso)
La guanosina-5'- trifosfato (GTP, pppG) interviene en la sntesis
de protenas
La uridina-5'- trifosfato (UTP, pppU) en el metabolismo de los
glcidos
La citosina-5'- trifosfato (CTP, pppC) en el metabolismo lipdico
Los flavina-nucletidos son grupos prostticos de enzimas de

oxidorreduccin. La flavina-mononucletido (FMN) est compuesta
por la base flavina, el azcar ribitol y un grupo fosfato. La FMN puede
unirse al AMP para formar la flavina-adenina-dinucletido (FAD), que
tambin es un grupo prosttico (fig. 89).
Figura 89.
adenina.
Dinucletido
de
flavina
Los
nucletidos
se
denominan
combinando
el nombre
del
nuclesido
del
que
proceden
con
la
palabra
monofosfato.
As, el ster
fosfrico de adenosina se denomina 5'-monofosfato de adenosina (tabla
11).
Tabla 11. Nomenclatura de los nucletidos monofosfato.

Bases pricas
Nucletido
Desoxinuclesid
o
Adenin
a
Guanin
a
Monofosfato de
Monofosfato de
adenosina
desoxiadenosina
Monofosfato de
Monofosfato de
guanosina
desoxiguanosina
Bases
pirimidnicas
C
U
Citosin
Monofosfato
citidina
Uracilo
Monofosfato
de
Monofosfato de
desoxicitidina
de
uridina
T
Timina
Monofosfato de
desoxitimidina
Otros nucletidos que participan en procesos de oxidorreduccin son las

piridina-nucletidos. Suelen actuar como coenzimas libres. Las ms
comunes
son
la
nicotinamida-adenina-dinucletido
(NAD),
compuesta de la nicotinamida, ribosa, fosfato y AMP, y la nicotinamidaadenina-dinucletido-fosfato (NADP), que adems contiene cido
fosfrico esterificado con el OH del carbono 2' del AMP. Algunos
nucletidos actan como intermediarios de la accin hormonal
(mensajeros qumicos). Son nucletidos cclicos, en los que el cido
ortofosfrico esterifica dos hidroxilos (el 3' y el 5') de la misma ribosa.
Los ms comunes son la adenosina-3', 5'-monofosfato o AMP cclico
(AMPc) y la guanosina-3',5'-monofosfato o GMP cclico (GMPc). La
coenzima A es un cofactor importante que participa en multitud de
procesos enzimticos (fig. 90). Est compuesta por cido pantotnico
(una vitamina), -mercaptoetilamina y una molcula de ADP que tiene
otro grupo fosfato esterificado en 3' (ppAp). Interviene en reacciones de
acilacin, en las que los grupos acilo que se movilizan se incorporan al
coenzima A mediante un enlace tioster, muy reactivo.
Figura
90.
Frmula
qumica de la coenzima A
10
5.2 POLINUCLETIDOS: ESTRUCTURA DEL DNA Y RNA

Los polinucletidos son cadenas lineales de nucletidos en los que los
grupos fosfato estn esterificando a los hidroxilos 5' y 3' de dos
nucletidos consecutivos (fig. 91). Como consecuencia, cada
polinucletido contiene nicamente un OH libre en el grupo fosfato en
posicin 5' (extremo 5' fosfato) y un OH libre en posicin 3' (extremo 3').
Por convencin, la secuencia de los polinucletidos se representa en el
sentido 5' 3'. Los dos polinucletidos presentes en los seres vivos
son el cido ribonucleico (RNA) y el cido desoxirribonucleico (DNA).
Figura
91.
fosfodister
nucletidos.
Enlace
entre
En la sntesis de DNA o RNA, el nucletido que se va a aadir a la cadena

de polinucletido (siempre en forma trifosfato) se une por su OH en
posicin 5' al grupo OH en posicin 3' del ltimo nucletido de la cadena
de polinucletido mediante un enlace fosfodister, liberando un grupo
pirofosfato
5.2.1 RNA
Es el AN ms abundante en la clula, y puede purificarse fcilmente.
Una clula tpica contiene 10 veces ms RNA que DNA. El azcar
presente en el RNA es la ribosa. Esto indica que en la posicin 2' del
anillo del azcar hay un grupo hidroxilo (OH) libre. Por este motivo, el
RNA es qumicamente inestable, de forma que en una disolucin acuosa
se hidroliza fcilmente.
En el RNA la base que se aparea con la A es U, a diferencia del DNA,
en el cual la A se aparea con T. En la mayor parte de los casos es un
polmero monocatenario, pero en ciertos casos puede presentar zonas
en su secuencia con apareamientos intracatenarios. Segn las
modernas teoras sobre el origen de la vida, parece bastante probable
11
que el RNA fuese el primer biopolmero que apareci en la corteza

terrestre durante el transcurso de la evolucin. Se distinguen varios
tipos de RNA en funcin, sobre todo, de sus pesos moleculares (fig.
92).
Figura 92. Tipos y caractersticas estructurales
del RNA.
5.2.1.1RNA Heterogneo Nuclear (RNAhn)

Es un RNA de alto peso molecular, tambin conocido como transcrito
primario del RNA, ya que es el RNA recin sintetizado por la RNA
polimerasa en el proceso de transcripcin (fig. 93). En clulas
procariotas, el transcrito primario acta directamente como molde para
la sntesis de protenas. En el ncleo de las clulas eucariotas acta
como precursor de los dems tipos de RNA que se encuentran en el
citoplasma. La fragmentacin del RNAhn para formar otros tipos de RNA
constituye la maduracin o procesamiento del RNA.
12
Figura 93. Evoluciones del RNA.
5.2.1.2RNA Pequeo Nuclear (RNAsn)

El RNA pequeo nuclear (RNAsn) est
presente en el ncleo, y es de pequeo
tamao (figura de la derecha). Est
implicado en los procesos de maduracin
del RNAhn. En este proceso, el RNAsn se
asocia
a
protenas
formando
las
ribonucleoprotenas pequeas nucleares
(RNPsn) que se encargan de eliminar los
intrones
(aquellos
fragmentos
del
transcrito primario de RNA que no
aparecen en el molde de RNAm). Cuando
las RNPsn se unen al precursor del RNAm para eliminar los intrones se
forma un complejo RNA-protena de gran tamao, visible al microscopio
electrnico, y que recibe el nombre de espliciosoma (spliceosome).
5.2.1.3RNA Transferente (RNAt)
Estructura secundaria del
RNAt
13
Las molculas de RNA transferente (RNAt) tienen entre 75 y 90

nucletidos, y su peso molecular es de unos 25000 dalton. Se conocen
unos 60 RNAt distintos, y se encuentran en todas las clulas. Intervienen
en la sntesis de protenas, ya que van unidos a un aminocido. Pueden
presentar nucletidos poco usuales (cido pseudouridlico, cido
inoslico) e incluso bases caractersticas del DNA como la timina. Su
estructura secundaria presenta un plegamiento complejo en donde
alternan zonas apareadas y zonas no apareadas, y en donde se pueden
distinguir zonas crticas, como la zona de unin a aminocidos y la
zona que reconoce los codones del RNAm.
5.2.1.4RNA Ribosmico (RNAr)
El RNA ribosmico (RNAr) est presente en los ribosomas, orgnulos
intracelulares implicados en la sntesis de protenas.
Se conocen 3 4 tipos distintos de RNAr. Su estructura secundaria y
terciaria presenta un plegamiento complejo que le permite asociarse
tanto a las protenas integrantes de los ribosomas como a otros RNAr y
participar en el proceso de sntesis proteica (RNAr de 16S y RNAr de 5S).
5.2.1.5RNA Mensajero (RNAm)

El RNA mensajero (RNAm) se sintetiza sobre un molde de DNA y sirve de
pauta para la sntesis de protenas (traduccin). Su peso molecular es
alto y contiene nicamente los nuclotidos A, U, G y C. Adems de
contener codificada la secuencia de una protena, contiene seales para
la iniciacin (codn AUG, que codifica al aminocido metionina) y
terminacin de la sntesis (codones UAA, UAG o UGA). En eucariotas, el
RNAm maduro presenta unas caractersticas especiales, ya que adems
de los codones de iniciacin (AUG) y de terminacin (UAG) presenta en
su extremo 5' una estructura compleja llamada "capucha" (cap), y en
14
su extremo 3' una cadena de poliA de longitud variable (fig. 94). Estas
modificaciones tienen por objeto aumentar la vida media de estas
molculas en el citoplasma.
Figura 94. Modificaciones en los extremos de un RNAm eucariota .
La presencia de la cola de
poliA en el extremo 3' de una
molcula de ARNm facilita
enormemente su purificacin
en una cromatografa en
columna de afinidad, ya que
forma hbridos con residuos de
poliU unidos a una resina
empaquetada en el interior de
la columna.
5.2.1.6RNA Vrico (RNAv)

El RNA vrico (RNAv) es el que constituye el patrimonio gentico de
ciertos virus como el bacterifago MS2, el virus del mosaico del tabaco,
el poliovirus, el virus de la rabia, el virus de la gripe o el virus del SIDA.
Los virus cuyo patrimonio gentico es una molcula de RNA se llaman
15
retrovirus (virus de la gripe, virus del SIDA), y su hallazgo supuso

replantearse el dogma central de la biologa (fig. 95)
Virus de la gripe
Virus del SIDA
Figura 95. Composicin y estructura

vrica.
Es muy probable que el RNA fuese el primer biopolmero. En un

ambiente similar al que debi existir en la Tierra primitiva pudieron
formarse espontneamente cadenas cortas de RNA, pero no de DNA o
protenas. Adems, se conocen casos en los que las molculas de RNA
se cortan y empalman por sitios especficos, en ausencia de protenas.
Estas molculas de RNA reciben el nombre de ribozimas. Las ribozimas
presentan actividad cataltica en ausencia de protenas y participan
en el corte y empalme de molculas precursoras de RNA que darn lugar
al ARNr.
5.2.2 LA ESTRUCTURA DEL DNA
16
En los aos 20, el bioqumico Phoebus Levene determin que el DNA

estaba formado por 4 tipos distintos de nucletidos. Cada
nucletido estaba formado por desoxirribosa, fosfato y una base
nitrogenada (A, C, T o G). En 1949, el bioqumico Erwin Chargaff
analiz el contenido molar de las bases de DNA procedente de diversos
organismos y descubri que en todos los casos [A]=[T] y que [G]=[C],
o lo que es lo mismo, [A+G]=[T+C] ([purinas]=[pirimidinas]). Esta es la
llamada ley de Chargaff.
A principio de los aos 50 Maurice Wilkins y Rosalind Franklin realizaron
los primeros estudios fsicos con el DNA mediante la tcnica de
difraccin de rayos X y observaron que (1) la molcula de DNA es una
cadena extendida con una estructura altamente ordenada (2) la
molcula de DNA es helicoidal y tiene 20 de dimetro (3) la hlice
del DNA est compuesta por dos hebras helicoidales y (4) las bases
de los nucletidos estn apiladas con los planos separados por una
distancia de 3,4 . En 1953, James Watson y Francis Crick combinaron
los datos qumicos y fsicos del DNA, y propusieron un modelo
estructural del DNA (fig. 96).
Figura 96. Modelo Watson-Crick para la estructura del

DNA. El modelo original propuesto tiene 10 pares de
bases; o 34 (3.4 nm), por giro de la hlice.
Subsecuentes mediciones revelaron 10.5 pares de bases,
o 36 (3.6 nm) por giro.
En este modelo estructural del DNA:
Las dos hebras estn enrolladas una alrededor de la otra formando

una doble hebra helicoidal :
Las dos cadenas de polinucletidos se mantienen equidistantes,
al tiempo que se enrollan en torno a un eje imaginario.
El esqueleto azcar-fosfato (formado por una secuencia
alternante de desoxirribosa y fosfato, unidos por enlaces
fosfodister 5'-3') sigue una trayectoria helicoidal en la parte
exterior de la molcula.
17
Las bases se dirigen desde cada cadena al eje central imaginario. Las
bases de una hebra estn enfrentadas con las de la otra, formando los
llamados pares de bases (PB). Las bases interaccionan entre s
mediante puentes de hidrgeno. Las dos bases que forman un PB estn
en el mismo plano y dicho plano es perpendicular al eje de la hlice. Los
pares de bases estn formados siempre por una purina y una
pirimidina, de forma que ambas cadenas estn siempre equidistantes,
a unos 11 una de la otra. Los PB adoptan una disposicin helicoidal en
el ncleo central de la molcula, ya que presentan una rotacin de 36
con respecto al par adyacente, de forma que hay 10 PB por cada vuelta
de la hlice. La A se empareja siempre con la T mediante dos puentes
de hidrgeno, mientras que la C se empareja siempre con la G por
medio de 3 puentes de hidrgeno (figura 97).
Figura 97. Modelo Watson-Crick para la estructura del DNA. Cada base
de una cadena est unida a una base complementaria de la otra cadena
por medio de enlaces de hidrgeno. La adenina es complementaria de
la timina, y la guanina es complementaria de la citosina. Una base
prica y una pirimidnica estn implicadas en cada par de bases.
El apareamiento de bases es una de las caractersticas ms importantes

de la estructura del DNA porque significa que las secuencias de bases
de ambas hebras son complementarias. Este hecho tiene
implicaciones muy profundas con respecto al mecanismo de replicacin
del DNA, porque de esta forma la rplica de cada una de las hebras
obtiene la secuencia de bases de la hebra complementaria (fig. 98).
18
Figura 98. La replicacin del DNA conduce a

dos dobles molculas de DNA hijas idnticas a
la progenitora. Cada cadena original de la
doble hlice sirve como plataforma, y la
secuencia de nucletidos de cada una de
estas cadenas es copiada para formar una
nueva cadena complementaria por medio de
la enzima DNA polimerasa. Mediante este
proceso de biosntesis se obtienen dos dobles
DNA hijas a partir de la doble hlice
En cada extremo de una doble hlice lineal de DNA, el extremo 3'-OH de

una de las hebras es adyacente al extremo 5'-P (fosfato) de la otra. En
otras palabras, las dos hebras son antiparalelas, es decir, tienen una
orientacin diferente. Por convencin, la secuencia de bases de una
hebra sencilla se escribe con el extremo 5'-P a la izquierda. La doble
hlice es dextrgira. Esto quiere decir que si alguien mira al eje de la
hlice hacia abajo, en cualquier direccin, cada una de las hebras sigue
una trayectoria en el sentido de las agujas del reloj al alejarse del
observador.
La hlice presenta dos tipos de surcos helicoidales externos, unos son
anchos y profundos (surcos mayores) y otros son estrechos y poco
profundos (surcos menores). Los dos tipos de surcos son lo
suficientemente amplios como para permitir que las molculas proteicas
entren en contacto con las bases.
La relacin A=T y C=G siempre se cumple, pero no hay regla que rija las
concentraciones totales de G+C y de A+T. Existe una enorme variacin
en esta relacin para los diferentes tipos de bacterias. Normalmente la
composicin de bases de una molcula de DNA de un organismo
se expresa como su contenido en G+C.
En organismos superiores, este valor est prximo a 0,5, pero en los
organismos inferiores (bacterias) este valor vara mucho de un gnero a
otro. As, en el gnero Clostridium es de 0,27; en Sarcina es de 0,76 y en
Escherichia es de 0,5. Esta estructura de doble hlice del DNA no es la
ms habitual (ver figuras 99 y 100).
19
Ncleo de clula
eucariota
Cromosoma
Enrollamiento de la
cromatina
Doble hlice y
fibra de
cromatina
Figura 99. En las

clulas eucariotas,
el DNA se encuentra
Figura 100. En procariotas, as como

en las mitocondrias y cloroplastos, el
DNA se presenta en forma circular, en
la que la doble hlice se cierra por sus
extremos. Este DNA circular puede
presentar diversos grados de sper
enrollamiento. En virus, el DNA puede
presentarse como una doble hlice
cerrada, como una doble hlice abierta
o simplemente como una nica hebra
5.2.2.1Factores que determinan la estructura del DNA

La estructura helicoidal del DNA se mantiene gracias a interacciones no
covalentes. Por un lado, el apilamiento entre las bases adyacentes de
una misma hebra favorece interacciones hidrofbicas entre stas, y
20
por otro lado, cada base est unida a su pareja mediante puentes de
hidrgeno. La energa libre de las interacciones no covalentes que
mantienen la estructura helicoidal del DNA no es muy superior a la
energa de los movimientos trmicos a temperatura ambiente, por lo
que es posible desestabilizar la estructura tridimensional del DNA
mediante un simple aumento de la temperatura. Cuando se calienta un
DNA de doble hebra (forma nativa) se rompen las fuerzas de unin entre
las dos hebras y acaban por separarse. Por tanto, el DNA
desnaturalizado es de una sola hebra. La transicin entre el estado
nativo y el desnaturalizado se conoce como desnaturalizacin. En
determinadas condiciones, una disolucin de DNA monocatenario
(desnaturalizado), puede volver a formar el DNA nativo (de doble hebra).
Este proceso recibe el nombre de re-naturalizacin del DNA. Cuando el
DNA re-naturalizado se forma a partir de molculas de DNA de distinto
origen, o entre una molcula de DNA y otra de RNA, la re-naturalizacin
se conoce como hibridacin.
5.2.2.2Desnaturalizacin del DNA
Cuando se rompen las fuerzas de unin entre las dos hebras del DNA,
stas acaban por separarse. Por tanto, el DNA desnaturalizado es de una
sola hebra. La transicin entre el estado nativo y el desnaturalizado se
conoce como desnaturalizacin.
La forma ms corriente de desnaturalizar el DNA es por calentamiento
(fig. 101). Otro agente desnaturalizante es el pH elevado porque
cambia la carga de algunos grupos que forman parte de los puentes de
hidrgeno. En agua destilada (con una fuerza inica muy reducida) se
produce la separacin de las hebras. Este fenmeno se debe a que en
agua muy pura, la fuerte repulsin entre las cargas negativas de los
grupos fosfato no es contrarrestada por los correspondientes contraiones
(Na+, Mg+2).
21
Figura 101. Grfica que representa la medida de

A260 en funcin de la temperatura durante la fusin
del DNA.
La curva de desnaturalizacin o fusin del DNA en funcin de la

temperatura presenta las siguientes caractersticas:
1.- La A260 permanece constante hasta temperaturas por encima de las
fisiolgicas. En este intervalo, la molcula est en forma de doble hebra.
2.- El aumento de A260 tiene lugar en un estrecho rango de temperaturas
(6-8 C). La A260 empieza a aumentar cuando comienzan a romperse las
uniones entre las bases en varios segmentos de la molcula. El nmero
de PB que se rompen aumenta con la temperatura, y con ella la A 260. Al
final del tramo ascendente, las dos hebras se mantienen juntas por unos
cuantos PB.
3.- La A260 mxima es aproximadamente un 37% mayor que el valor
inicial, y corresponde al estado en que las dos hebras estn
completamente separadas.
Un parmetro muy til para caracterizar la evolucin de la fusin es la
temperatura a la que el aumento de la A260 ha llegado a la mitad de su
camino. Esta temperatura se llama temperatura de fusin (Tm). Se ha
comprobado que la Tm aumenta con el contenido de G+C. Como el
par de bases G-C est unido por tres puentes de hidrgeno (a diferencia
del par A-T que slo presenta 2) se requiere una temperatura ms alta
para desnaturalizarlo.
Los reactivos que incrementan la solubilidad de las bases (como el
etanol) disminuyen la Tm, ya que reducen la interaccin hidrofbica
que las mantiene unidas. De esto se deduce que tanto los puentes de
hidrgeno como las interacciones hidrofbicas cooperan para
formar una estructura estable. Si se reduce o elimina cualquiera de
estas interacciones, la estabilidad disminuye y la Tm es menor
5.2.2.3Re-naturalizacin del DNA
Una disolucin de DNA desnaturalizado puede ser tratada de forma que
recupere su configuracin nativa. El proceso se llama renaturalizacin, y se obtiene un DNA re-naturalizado. Para que tenga
lugar la re-naturalizacin deben cumplirse dos requisitos:
La concentracin salina debe ser alta ([NaCl] entre 0,15 y 0,5 M)

para eliminar la repulsin entre los grupos fosfato de las dos
hebras.
La temperatura deber ser lo suficientemente elevada como para
romper los puentes de hidrgeno intracatenarios producidos al
azar en el DNA monocatenario, y lo suficientemente baja como
para estabilizar los apareamientos correctos entre las bases de
22
hebras distintas. La temperatura ptima de re-naturalizacin es de

unos 20 a 25 C por debajo de la Tm.
La re-naturalizacin es un fenmeno de
unin al azar (ver figura de la derecha),
y por tanto la molcula de DNA renaturalizada no contiene las hebras
originales. Si mezclamos un DNA
marcado con el istopo 15N con otro que
contenga el istopo normal 14N y los
desnaturalizamos,
durante
la
renaturalizacin se forman 3 tipos de
molculas de doble hebra: un 25% con
14
N en las dos hebras, un 25% con 15N en
las dos hebras y un 50% con una hebra
14
N y otra 15N.
5.2.2.4Hibridacin del DNA

Cuando el DNA re-naturalizado se forma a partir de molculas de DNA de
distinto origen la re-naturalizacin se conoce como hibridacin. Una
caracterstica importante de la hibridacin es que no slo se puede
producir entre dos DNA distintos, sino tambin entre DNA y RNA,
siempre que sus secuencias de nucletido sean complementarias.
Ejercicios resueltos
1.
Qu caracterstica del DNA explica que la relacin A a T y G a C

sean muy cercanas a la unidad?
R. El DNA es una molcula doble en la cual dos cadenas polinucleotdicas (o hebras)

estn unidas una con otra a travs de un apareamiento de bases especfico. La
adenina de una cadena est apareada con la timina de la otra, y la guanina est
apareada con la citosina, por lo que esta relacin da como resultado un valor 1. De
ah que se dice que las dos cadenas son complementarias. Esta fue una de las
caractersticas ms importantes de la proposicin de Watson y Crick al considerar la
estructura del DNA. Dentro de un par de bases opuestas se forman `puentes de
hidrgeno. En la estructura propuesta por Watson y Crick, los pares de bases A:T y G:C
con los puentes de H son casi planas.
23
2.
Cuntas uniones 3, 5 fosfodister estaran presentes en un

polinucletido lineal que contiene 20 unidades de nucletidos?
R. Una unin fosfodister une cada nucletido con el nucletido adyacente, de manera
que el nmero total de estas uniones en un polinucletido es uno menos que el
nmero de unidades de nucletido. Los fosfatos presentes en los extremos 5 o 3 de
la cadena constituyen fosfodister. Por lo tanto la respuesta es 19.
3.
Escrbase la secuencia de DNA complementaria para: GCTTAGTA
R. En el apareamiento de bases complementarias dentro del DNA, G se aparea con C y

A con T. entonces la respuesta es CGAATCAT
4.
Cules son las especies ms abundantes de RNA en una clula?
R. El RNA ribosomal (rRNA) es el ms abundante; constituye cerca del 80% de todo el

RNA
5.
Aparte de la composicin qumica Cules son las principales

diferencias entre el RNA y DNA?
R. Adems de las diferencias qumicas entre las estructuras del DNA y RNA se puede
encontrar que el DNA tiene mayor peso molecular, es menos propenso a la solubilidad,
mayor punto de fusin, forma cadenas helicoidales, da lugar al RNA por trascripcin,
entre otras.
6.
Mencione las caractersticas generales de las bases pricas y

pirimdicas.
R. Las bases de cidos nucleicos se llaman as por dar reaccin alcalina en solucin
acuosa; son molculas orgnicas cclicas de complejidad diversa, las cuales tienen
tomos de nitrgeno formando parte de su estructura anular. Varios de estos mismos
compuestos forman parte de un nmero de coenzimas. Las bases observadas
comnmente son las purinas adenina y guanina y las pirimidinas citosina, timina y
uracilo.
Su presencia es: DNA: A, G, C, T y en contraste en RNA: A, G, C, U
Bases pricas: estn formadas por la condensacin de dos ciclos de carbono y nitrgeno
Bases pirimidnicas: estn formadas por un solo ciclo de carbono y nitrgeno
La purina y pirimidina absorben radiacin ultravioleta es por ello que los nucletidos y
cidos nucleicos la absorben tambin. Esto tiene varias aplicaciones:
1) En los mtodos de laboratorio para deteccin y cuantificacin de cidos nucleicos y
sus componentes
2) Observacin de muestras biolgicas por microscopia
3) El efecto mutgeno de la radiacin ultra violeta
4) La esterilizacin con rayos UV
7.
Las medidas de la doble hlice son muy concretas y pueden estudiarse por
difraccin de rayos X. a) Cul es la distancia constante entre las cadenas?; b)
Cuntos nucletidos hay por vuelta?; c) cual es la dimensin del paso de rosca?
R.
24
a) 1.9 nm
b) 10.5 nucletidos por vuelta
c) el paso de rosca 3.4 nm
5.2.2.5El DNA como material gentico

Hasta mediados de los aos 40 haba fuertes controversias sobre la
naturaleza qumica del material hereditario. Si alguna biomolcula poda
ser candidata a ser el material gentico, stas eran las protenas con su
estructura tan compleja y variada. Molculas tan simples y repetitivas
como los cidos nucleicos no eran, a priori, candidatos idneos como
portadores del material gentico. Esta controversia fue resuelta en la
dcada de los 40 mediante dos brillantes experimentos:
1.
Experimento de Avery, McLeod y McCarty
En 1928, Frederick Griffith describi el llamado fenmeno de

transformacin por neumococos. Se distinguen dos tipos de
neumococos. Los neumococos de tipo R (rugoso) forman colonias de
aspecto rugoso sobre un medio slido, y son poco virulentos. Los
neumococos de tipo S (liso) forman colonias aspecto liso y brillante
sobre un medio slido, y provocan infecciones letales. Se caracterizan
por poseer una cpsula de polisacridos en la superficie celular. En
1944, Oswald Avery, Colin McLeod y Maclyn McCarty demostraron que el
factor de transformacin del neumococo era el cido
desoxirribonucleico (DNA). Trabajaban con cultivos puros de
neumococo R a los que aadan distintos componentes de neumococos
S muertos (fig. 102). Slo se produca el fenmeno de
transformacin cuando se aada a los neumococos R el DNA de
los neumococos S. Este DNA era captado por los neumococos R vivos
con lo que se transformaban en neumococos S vivos y letales.
25
Figura 102. El neumococo tipo R (rough, rugoso)

(colonias a la izda.) puede ser transformado en
neumococo tipo S (smooth, liso) (colonias a la
dcha.) por el DNA del neumococo S. Esta
transformacin se transmite a la descendencia.
Esta conclusin se vio reforzada por otra serie de experimentos:
En presencia de proteasas (protenas que rompen protenas), el

factor de transformacin sigue siendo operativo.
En presencia de desoxirribonucleasa (enzima que rompe el

DNA) el factor de transformacin deja de funcionar.
Esto no deja lugar a duda sobre la naturaleza del factor de

transformacin, que es un DNA y no una protena como se sospechaba
en aquella poca. El esquema que se presenta a continuacin describe
aproximadamente los hallazgos de los experimentos realizados por los
mencionados investigadores
Los neumococos de tipo R
(rugoso) forman colonias de
aspecto rugoso sobre un
medio slido, y son poco
virulentos.
Los neumococos de tipo S
(liso) forman colonias de
aspecto liso y brillante
sobre un medio slido, y
provocan
infecciones
letales.
Los neumococos de tipo S
(liso) provocan infecciones
letales, pero son sensibles
al calor. Si se inyectan al
ratn neumococos de tipo S
que han sido calentados, el
animal sobrevive.
26
Si se inyectan a un ratn
neumococos vivos de tipo R
y neumococos muertos de
tipo S (ninguno de los dos
es letal por separado) se
produce la muerte del
ratn, y de la infeccin se
pueden
extraer
neumococos vivos del tipo
S. Al componente presente
en
los
neumococos
S
muertos que convierte a los
neumococos R vivos en
neumococos S letales se le
llam
FACTOR
DE
TRANSFORMACIN .
2.
Experimento de Hershey y Chase
Para poder entender el experimento de Hershey y Chase, que

demostraba que eran las molculas de DNA y no las protenas las
portadoras de la informacin gentica, es necesario comprender el
mecanismo de replicacin de los bacterifagos. Los bacterifagos (o
fagos) son virus que atacan a las bacterias. Los fagos de la serie T-par
(T2, T4 y T6) atacan a la enterobacteria Escherichia coli (fig.103).
Infeccin de la clula husped
Reproduccin y lisis
bacteriana
Ciclo ltico completo de un bacterifago
27
Figura 103. Los fagos constan de una cabeza proteica que guarda una molcula
de DNA, una cola y una serie de filamentos Cuando estos virus encuentran una
bacteria susceptible, se fijan a un receptor especfico de la superficie celular y le
inyectan el contenido de la cabeza (el DNA). En el interior de la bacteria, este DNA
crea varios cientos de copias de s mismo y de las protenas que lo componen,
aprovechando la maquinaria biosinttica de la clula. Una vez completada la
sntesis, las molculas de DNA y de protena se ensamblan para formar nuevas
copias del virus. Una vez terminado el proceso, la bacteria de destruye (lisis) y los
nuevos virus son liberados al medio donde pueden iniciar nuevos ciclos de infeccin
Como los virus de la progenie heredan los caracteres fenotpicos del

virus primitivo, Alfred Hershey y Martha Chase disearon un sistema
para averiguar si la herencia era comunicada por el DNA o por las
protenas.
Utilizaron tcnicas de marcaje radioactivo para construir dos tipos de
fagos distintos. Una poblacin de fagos creci en un medio que
contena 35S. El 35S marca a las protenas que contienen residuos de Cys
o Met y por lo tanto, esta poblacin contiene protenas radioactivas
y DNA no radioactivo, ya que el DNA no contiene S. La segunda
poblacin de virus creci en un medio que contena 32P.
El 32P marca los cidos nucleicos, pero no a las protenas, de forma que
esta poblacin contiene DNA radioactivo y protenas no
radioactivas. Ambos tipos de virus fueron utilizados por separado para
infectar a clulas de E. coli susceptibles.
28
Poblacin de
fagos que ha
crecido en un
medio con 32P
Protena: no
radioactiva (en
negro)
DNA: radioactivo
(en rojo)
Protena:
radioactiva (en
rojo)
DNA: no
radioactivo (en
negro)
Poblacin de
fagos que ha
crecido en un
medio con 35S
Despus de la infeccin, y antes de que se completara el ciclo ltico

sometan a las clulas a una fuerte agitacin mecnica para desprender
de la superficie de la clula a todos los virus que pudiesen estar
adheridos, y despus, por centrifugacin separaban las clulas de las
partculas vricas: Las clulas se acumulan en el sedimento, y los fagos
permanecen en el sobrenadante.
29
Cultivo de las
bacterias con los
fagos
Separacin fagosbacterias
Centrifugacin: las
clulas sedimentan y
los fagos no
Poblacin
de
fagos que ha
crecido en un
medio con 35S
Poblacin
de
fagos que ha
crecido en un
medio con 32P
A continuacin medan la radioactividad asociada a las clulas. Las

clulas presentaban radioactividad nicamente cuando se haca el
experimento con virus 32P. Cuando se realizaba el experimento con virus
35
S, las clulas no contenan radioactividad. Como los virus que surgen
de ambos ciclos lticos son absolutamente normales, este experimento
indica que las caractersticas genticas del virus han sido
comunicadas a la progenie mediante el DNA, no mediante la
protena.
La mayora de los virus son partculas ncleo protenicas que consisten en una molcula
de cido nucleico- el cromosoma viral (genoma) empacada en una vaina de protenas. Los
virus no se consideran una verdadera forma de vida puesto que solo se replican desde la
infeccin a la clula.
Tambin podemos encontrar caso de viroides o priones. Los viroides son un RNA viral
desnudo y los priones son sustancias protenicas libres o desnudas o partcula
protenica infecciosa.
Una caracterstica nica de los viroides es que la estructura original parece ser la de un
RNA circular de cadena sencilla. Los estudios de la secuencia de bases del tiroides
indican que hay una gran homologa secuencial y tambin apoyan la posibilidad de
apareamiento intramolecular de bases para generar cierto carcter de doble cadena en la
estructura celular. Cuatro de los viroides cuyas secuencias se conocen hasta ahora tienen
homologa secuencial idntica en uno de estos segmentos de doble cadena.
5.3 PROPIEDADES BIOLGICAS DEL DNA
30
En las clulas eucariotas, el DNA est presente en el ncleo, as como en

mitocondrias y cloroplastos. En procariotas, el DNA se encuentra en el
citoplasma celular. La molcula de
DNA es el soporte material de los caracteres hereditarios de una especie
y es trasmitida ntegramente a la progenie. Cada cromosoma eucariota
contiene una sola molcula de DNA. Su masa molecular es enorme. El
peso molecular por unidad de longitud de la hlice es aproximadamente
de 2 x 106 dalton por m.
El modelo de Watson y Crick explica las propiedades biolgicas del DNA:
1. Resistencia a la alteracin de las bases (mutacin)
Si aparece una base incorrecta, su emparejamiento se ve impedido, y la
doble hlice se altera. Estos errores pueden ser reparados por medio de
diversos mecanismos celulares.
La informacin gentica se establece con base a la secuencia del DNA.
Cambios en las bases del DNA o sus secuencias tienen efecto
mutagnico. Los mutgenos a menudo tambin daan la regulacin del
desarrollo celular, y estos son tambin carcinognicos. Las alteraciones
genticas (mutaciones) son factores decisivos para la evolucin
biolgica. Por otro lado, una frecuencia excesiva de mutaciones podra
amenazar la supervivencia de organismos individuales o especies
enteras. Por esta razn, cada clula tiene mecanismos de reparacin que
elimina la mayora de los cambios que surgen de las mutaciones.
Las mutaciones pueden tener lugar como resultado de efectos qumicos
o fsicos, o bien por efecto de errores en la replicacin del DNA y su
recombinacin. El principal mutgeno fsico es la radiacin ionizante. En
las clulas, estas producen radicales libres, los cuales son
extremadamente reactivos y pueden daar al DNA. La luz ultravioleta de
longitudes de onda corta (UV) tambin tiene efectos mutagnicos
principalmente en las clulas de la piel (bronceado).
El cambio qumico ms comn debido a la exposicin UV es la formacin
de dmeros de timina, en donde dos bases timina vecinas se enlazan
covalentemente una a otra. Este efecto da como resultado error cuando
es ledo durante la replicacin y transcripcin. De los numerosos
mutgenos qumicos se puede mencionar al cido nitroso (HNO2; sal:
nitrito) e hidroxilamina (NH2OH) ambas bases de amina; convierten
citosina en uracilo y adenina en inosina.
Los compuestos alquilados llevan grupos reactivos que pueden formar
enlaces covalentes con bases DNA. La metilnitrosamina libera el reactivo
catin metilo (CH3+), el cual metila OH y grupo NH2 en el DNA. El
31
peligroso carcingeno benzopireno es un hidrocarburo aromtico que es

nicamente convertido en su forma activa en el organismo.
La hidroxilacin mltiple de uno de los anillos produce un epxido
reactivo que puede reaccionar con grupos NH2 de residuos de guanina,
por ejemplo. Los radicales libres de benzopireno tambin contribuyen a
su toxicidad. El cido nitrosocausa mutaciones puntuales, por ejemplo, C
es convertido en U, el cual en la siguiente replicacin se aparea con A en
lugar de G. la alteracin de all viene a ser permanente. Las mutaciones
en las cuales un nmero de nucletidos no divisibles en tres son
insertados o removidos
conducen a errores de lectura todos los segmentos del DNA, ellos
modifican el contexto de
la lectura. Un importante mecanismo para la remocin de DNA daado
es la reparacin por escisin. En este proceso, una endonucleasa
especfica de escisin remueve un segmento completo de DNA en
ambos lados del sitio de error. Usando la secuencia de hebra opuesta, el
segmento extrao es entonces reemplazado por una DNA polimerasa.
Finalmente, un DNA ligasa cierra los espacios de nuevo. Los dmeros de
timina pueden removerse por fotoreactivacin. Una fotoliasa especfica
enlaza en el defecto y, cuando se ilumina, separa el dmero para
producir dos bases simples de nuevo.
Dongping Zhong (un profesor de fsica, qumica y bioqumica en la
Universidad del Estado de Ohio) y sus colegas aportan ahora pruebas
experimentales de lo que durante mucho tiempo han sospechado los
cientficos: que la luz visible excita la molcula de fotoliasa e incrementa
la energa de sus electrones. Esto hace que la enzima inyecte un
electrn a la molcula de ADN, en el sitio daado temporalmente por la
luz UV, para repararlo. Tambin informan de algo que les result
inesperado: el agua tiene un papel crucial durante el proceso, regulando
el tiempo de permanencia del electrn donado en el punto daado antes
de regresar a la molcula de fotoliasa.
Los cientficos creen que todos los mamferos placentarios perdieron la
capacidad de elaborar esta enzima hace unos 170 millones de aos.
Esto explica porqu los humanos, los ratones, y otros mamferos son
particularmente vulnerables al cncer causado por la luz UV de los rayos
solares, pero los dems miembros del reino animal, incluyendo insectos,
peces, aves, anfibios, marsupiales, e incluso bacterias, virus y levaduras,
poseen una capacidad mucho mayor de enmendar el dao. Desde los
aos 40, los cientficos han tratado de entender cmo el ADN daado en
plantas y algunos animales por accin de la luz UV es reparado por la luz
visible.
32
En los aos 60, identificaron la enzima responsable de la reparacin, y la

llamaron fotoliasa, pero no saban exactamente cmo acta. En los
aos 80, los cientficos propusieron que la fotoliasa dona un electrn al
ADN daado, pero nadie poda probarlo. La reaccin es demasiado
rpida para ser detectada con herramientas normales de laboratorio. Los
cientficos tambin saban que la enzima forma un diminuto "bolsillo"
lleno de agua para alojar el sitio daado dentro del ncleo celular. Pero
hasta su ltima serie de experimentos, no se conoca el papel exacto del
agua en la reaccin.
Un tercer mecanismo es la reparacin recombinante. En este proceso, el
defecto se omite durante la replicacin. El espacio (gap) es cerrado por
desplazamiento de la secuencia correspondiente a partir de la correcta
replicacin de la segunda hebra. El nuevo agujero (gap) que resulta es
ocupado (rellenado) por polimerasas y ligasas. Finalmente, el defecto
original es corregido por reparacin por escisin. Los aspectos tratados
en este apartado se presentan secuencialmente en los siguientes flujos;
33
2. Replicacin del material gentico

Las clulas hijas deben tener la misma dotacin gentica que su
progenitora. Para obtener esta replicacin exacta, basta la separacin de
las dos cadenas de la doble hlice progenitora y la sntesis de las
hebras complementarias. La replicacin es catalizada por una DNAdependiente de la DNA polimerasa. Estas enzimas requieren una hebra
34
simple de DNA, conocida como plantilla. Iniciando con una secuencia

corta de partida de RNA
(primer o cebador), se sintetiza una segunda hebra complementaria con
base a la plantilla, y de all se crea una hlice doble completa de DNA de
nuevo. El sustrato de la DNA polimerasa son 4 desoxinuclesidos
trifosfato dATP, dGTP, dCTP y dTTP. En cada paso, la primera base que se
aparea enlaza el nucletido que es complementario a la base corriente
en la hilera plantilla. El residuo fosfato del nuevo nuclesido trifosfato
enlazado es entonces sometido a un ataque nucleoflico por el grupo
OH del nucletido incorporado previamente. Esto es seguido por la
eliminacin de difosfato y la formacin de un nuevo enlace diester
fosfrico. Estos pasos se repiten de nuevo por cada nucletido. El
mecanismo descrito significa que la matriz nicamente se lee en la
direccin 3 a 5. En otras palabras, la nueva hilera sintetizada siempre
crece en direccin 5 a 3. El mismo mecanismo es tambin utilizado en la
transcripcin por la DNA-dependiente de RNA polimerasa. La mayora de
la DNA y RNA polimerasas consistente en ms de 10 subunidades, el
pale de cada uno de estas aun permanece sin aclararse en toda su
extensin. Las secuencias de la replicacin y los compuestos
participantes se muestran en la siguiente descripcin grfica, y para
ejemplificar el proceso en la lmina B se presenta la replicacin del DNA
de la E. colli.
35
3. Transcripcin de la informacin gentica

La complementariedad de bases permite a la clula sintetizar una
molcula de RNAm con una secuencia complementaria a la de una de las
hebras del DNA. Este proceso se denomina transcripcin. La molcula
de RNAm recin sintetizada servir como molde para la sntesis de
protenas en un proceso denominado traduccin. Esta serie de
procesos se conoce como el dogma central de la Biologa.
Para que la informacin gentica almacenada en el DNA sea efectiva,
esta se debe reeditar (transcribir) en el RNA. El DNA nicamente sirve
como una plantilla y no se altera de ninguna manera durante el proceso
de transcripcin. Los segmentos transcritos de DNA que codifican para
36
un producto definido se denominan GENES. Se estima que el genoma

humano contienen de 30 000 a 40 000 genes, que juntos cuentan menos
del 5% del DNA.
La transcripcin es catalizada por DNA-dependiente de la RNA
polimerasa. Esta acta en forma similar a la DNA polimerasa, excepto
que incorpora ribonucletidos en lugar de desoxirribonucletidos en la
nueva hilera sintetizada; tambin, esta no requiere un cebador o
primer. Las clulas eucariotas contienen al menos tres diferentes tipos
de RNA polimerasa. La RNA polimerasa I sintetiza un RNA con un
coeficiente de sedimentacin de 45 S, el cual sirve como precursor para
tres RNAs ribosomales. Los productos de la RNA polimerasa II son
hnRNAs, a partir del cual se desarrolla ms tarde mRNA, as como
tambin precursores para snRNAs. Finalmente, la RNA polimerasa III
transcribe genes que codifican para tRNAs, 5S rRNA, y ciertos snRNAs.
Estos precursores dan lugar a molculas funcionales RNA por un proceso
denominado maduracin RNA.
La forma en la cual un gen eucariota tpico es organizado se puede
ejemplificar utilizando un gen que codifica para una enzima clave en
gluconeognesis; la fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEP-CK). En la rata
el gen PEP-CK est constituido con aproximadamente 7 kbp (pares de
kilobases) de largo. nicamente 1863 bp (pares de bases), se
distribuyen sobre 10 segmentos codificantes (exones, de color azul
fuerte en la lamina B que se presenta en la siguiente pgina de esta
seccin) llevan la informacin para 621 aminocidos proteicos. Los
remanentes contribuyen en el promotor (de color rosa en la misma
lmina sealada) y en secuencias intermedias (intrones de azul dbil en
la lamina). La regin de promocin de genes (1 kbp aproximadamente)
sirve para la regulacin. La transcripcin inicia en la posicin 3 terminal
del promotor (iniciador de transcripcin) y continua hasta que se alcanza
la secuencia poliadenilada. El primer transcripto (hnRNAs) aun tiene un
tamao de alrededor de 6.2 kbp. Durante la maduracin del RNA, la
secuencia no codificante correspondiente a los intrones son removidos, y
los dos extremos de la hnRNAs se modifican. La traduccin de mRNA aun
tiene la mitad del tamao de la hnRNAs y es modificada en ambos
extremos. En muchos genes eucariotas, la proporcin de intrones es an
mayor.
Como se ha mencionado, la RNA polimerasa II (de color verde en la
lmina C) enlace en la posicin 3 terminal de la regin del promotor. Una
secuencia que es importante para este enlace se conoce como la TATA
box una secuencia corta y rica en A y T (adenina y timina) que varia
poco de gen a gen. Una secuencia de bases tpica
(secuencia
consensuada) es TATAAA. Numerosas protenas conocidas como
factores basales transcripsionales son necesarias para la interaccin
37
de la polimerasa con esta regin. Factores adicionales pueden promover

o inhibir el proceso (control de la transcripcin). Que junto con la
polimerasa integran el complejo basal de la transcripcin. Al final de la
iniciacin, la polimerasa es repetidamente fosforilada, liberada del
complejo basal, e inicia un movimiento a travs del DNA en la direccin
3.la enzima separa un corto segmento de la doble hlice de DNA en dos
simples hileras. El nuclesido trifosfato complementario se enlaza con
las pares de bases en la hilera plantilla y se unen paso a paso al hnRNAs
cuando este est creciendo en la direccin 5a 3 . Inmediatamente
despus del inicio de la elongacin, la posicin terminal 5del transcripto
es protegida por una cubierta (ver lmina correspondiente en la
siguiente pgina). Una vez alcanzada la secuencia de poliadenilacin
(secuencia tpicamente dada por AATAA..) el transcripto se libera. Poco
despus la RNA polimerasa detiene la transcripcin y se disocia del DNA.
38
Ejercicios resueltos
8.
Describa los principales aspectos del fenmeno de transcripcin.
R. La transcripcin del ADN es el primer proceso de la expresin gentica. Durante la

transcripcin gentica, las secuencias de ADN son copiadas a ARN mediante
una enzima llamada ARN polimerasa. La transcripcin produce ARN mensajero como
primer paso de la sntesis de protenas. La transcripcin del ADN tambin podra
llamarse sntesis del ARN mensajero.
Etapas de la transcripcin
Clsicamente se divide el proceso de la transcripcin en 3 principales etapas:
I.Iniciacin
El complejo de transcripcin en el que forma parte la ARN polimerasa, necesita
factores de iniciacin que se unan a secuencias especficas de ADN para reconocer el
sitio donde la transcripcin ha de comenzar y se sintetice el ARN cebador. Las
secuencias de ADN en las que se ensamblan los complejos de transcripcin se llaman
promotores. Los promotores tienen secuencias de nucletidos definidas, donde las
ms conocidas son la caja TATAAT y la caja TTGACA. Los promotores se localizan en los
extremos 5'-terminales de los gen fuerzas de Van der Waals y enlaces de hidrgeno. La
unin de ARN polimerasa a ADN se llama complejo cerrado. El reconocimiento del
promotor por la ARN polimerasa corre a cargo de la subunidad delta. Aunque la
bsqueda del promotor por la ARN polimerasa es muy rpida, la formacin de la
burbuja de transcripcin o apertura del ADN y la sntesis del cebador es muy lenta.
La burbuja de transcripcin es una apertura de ADN desnaturalizado de 18 pares de
bases, donde empieza a sintetizarse el ARN cebador a partir del nucletido nmero 10
del ADN molde de la burbuja de transcripcin. La burbuja de transcripcin se llama
complejo abierto. Los ribonucletidos trifosfato se van uniendo al ADN molde para
formar el cebador. La subunidad delta abandona el complejo de transcripcin cuando el
cebador alcanza una longitud de 10 ribonucletidos.
39
II.Elongacin
La ARN polimerasa cataliza la elongacin de cadena del ARN. Una cadena de ARN se
une por apareamiento de bases a la cadena de ADN, y para que se formen
correctamente los enlaces de hidrgeno que determina el siguiente nucletido del
molde de ADN, el centro activo de la ARN polimerasa reconoce a los ribonucletidos
trifosfato entrantes. Cuando el nucletido entrante forma los enlaces de hidrgeno
idneos, entonces la ARN polimerasa cataliza la formacin del enlace fosfodister que
corresponde. A esto se le llama elongacin, la segunda etapa de la transcripcin del
ARN.
III.Terminacin
Al finalizar la sntesis de ARNm, esta molcula ya se ha separado completamente del
ADN (que recupera su forma original) y tambin de la ARN polimerasa, terminando la
transcripcin. La terminacin es otra etapa distinta de la transcripcin, porque justo
cuando el complejo de transcripcin se ha ensamblado activamente debe
desensamblarse una vez que la elongacin se ha completado. La terminacin est
sealizada por la informacin contenida en sitios de la secuencia del ADN que se est
transcribiendo, por lo que la ARN polimerasa se detiene al transcribir algunas
secuencias especiales del ADN. Estas secuencias son ricas en guanina y citosina,
situadas en el extremo de los genes, seguidas de secuencias ricas en timina, formando
secuencias palindrmicas, que cuando se transcriben el ARN recin sintetizado adopta
una estructura en horquilla que desestabiliza el complejo ARN-ADN, obligando a
separarse de la ARN polimerasa, renaturalizndose la burbuja de transcripcin.
Algunas secuencias de ADN carecen de la secuencia de terminacin, sino que poseen
otra secuencia a la que se unen una serie de protenas reguladoras especficas de la
terminacin de la transcripcin como rho esta informacin no es del todo confiable.
Transcripcin en eucariontes
En el caso de las eucariotas, el proceso se realiza en el ncleo, y es similar al de las
procariotas, pero de mayor complejidad. Una vez transcrito el ARN, sufre un proceso de
maduracin que tras cortes y empalmes sucesivos elimina ciertos segmentos del ADN
llamados los intrones para producir el ARNm final. Durante este proceso de
maduracin se puede dar lugar a diferentes molculas de ARN, en funcin de diversos
reguladores. As pues, un mismo gen o secuencia de ADN, puede dar lugar a
diferentes molculas de ARNm y por tanto, producir diferentes protenas. Otro factor
de regulacin propio de las eucariotas son los conocidos ENHANCERS, que incrementan
bruscamente la actividad de transcripcin de la clula y no depende de la ubicacin de
stos en el gen, ni la direccin de la lectura.
9.
Describa y ejemplifique la ley de Chargaff
R. Al principio se pensaba que los cidos nucleicos eran la repeticin montona de un

tetranucletido, de forma que no tenan variabilidad suficiente para ser la molcula
biolgica que almacenara la informacin. Sin embargo, Chargaff (1950) demostr que
las proporciones de las bases nitrogenadas eran diferentes en los distintos organismos,
aunque seguan algunas reglas. Estas reglas de Chargaff se cumplen en los organismos
cuyo material hereditario es ADN de doble hlice y son las siguientes:
REGLAS DE CHARGAFF PARA ADN DE DOBLE HLICE
40
La proporcin de Adenina (A) es igual a la de Timina (T). A = T . La relacin entre

Adenina y Timina es igual a la unidad (A/T = 1).
La proporcin de Guanina (G) es igual a la de Citosina (C). G= C. La relacin entre
Guanina y Citosina es igual a la unidad ( G/C=1).
La proporcin de bases pricas (A+G) es igual a la de las bases pirimidnicas (T+C).
(A+G) = (T + C). La relacin entre (A+G) y (T+C) es igual a la unidad (A+G)/(T+C)=1.
Sin embargo, la proporcin entre (A+T) y (G+C) era caracterstica de cada organismo,
pudiendo tomar por tanto, diferentes valores segn la especie estudiada. Este
resultado indicaba que los cidos nucleicos no eran la repeticin montona de un
tetranucletido. Exista variabilidad en la composicin de bases nitrogenadas.
10. Defina los siguientes conceptos:

a) Gen
R. Fragmento de ADN en un orden fijo en los cromosomas que determina la
aparicin de los caracteres hereditarios en los seres vivos. Un gen es el conjunto
de una secuencia determinada de nucletidos de uno de los lados de la escalera
del cromosoma referenciado. La secuencia puede llegar a formar protenas, o sern
inhibidas, dependiendo del programa asignado para la clula que porte los
cromosomas. El gen es, pues, la unidad mnima de funcin gentica, que puede
heredarse.
b) Codn
R. La informacin gentica, contenida en el ARNm, se escribe a partir de cuatro
letras, que corresponden a las bases nitrogenadas del ARN (A, C, G y U), las cuales
van agrupadas de tres en tres. Cada grupo de tres se llama codn y lo que hace es
codificar un aminocido o un smbolo de puntuacin (Comienzo, parada).
c) Anticodn
R. Un anticodn es parte de un ARNt, el anticodn est formado por un triplete de
nucletidos, el cual se une con su respectivo codn de ARNm en el ribosoma en el
proceso de la sntesis proteica Anticodn. El ARN de transferencia (ARNt), necesita
acoplarse al ARN mensajero (ARNm) para llevar el aminocido adecuado al
ribosoma.
d) Ribosoma
R. Los ribosomasson complejos supramoleculares encargados de ensamblar
protenas a partir de la informacin gentica que les llega del ADN transcrita en
forma de ARN mensajero (ARNm). Slo son visibles al microscopio electrnico,
debido a su reducido tamao (29 nm en clulas procariotas y 32 nm en eucariotas).
Bajo el microscopio electrnico se observan como estructuras redondeadas, densas
a los electrones. Bajo el microscopio ptico se observa que son los responsables de
la basofilia que presentan algunas clulas. Estn en todas las clulas (excepto en
los espermatozoides).
Los ribosomas se elaboran en el ncleo pero desempean su funcin de sntesis de
protenas en el citoplasma. Estn formados por ARN ribosmico (ARNr) y por
protenas. Estructuralmente, tienen dos subunidades. En las clulas, estos
orgnulos aparecen en diferentes estados de disociacin. Cuando estn completos,
pueden estar aislados o formando grupos (polisomas). Tambin pueden aparecer
asociados al retculo endoplasmtico rugoso o a la membrana nuclear. En clulas
41
eucariotas, los ribosomas del citoplasma se denominan 80 S. En mitocondrias y

plastos de eucariotas as como en procariotas son 70 S. Tanto los ARNr como las
subunidades de los ribosomas se suelen nombrar por su coeficiente de
sedimentacin en unidades Svedberg.
11. De acuerdo con la siguiente secuencia de la protena, responda a lo

siguiente:
a) Escribir la secuencia en la simbologa de
una letra
b) Proporcin de aminocidos no polares
c) No. de aminocidos esenciales para el ser
humano adulto promedio
d) Proporcin de aminocidos aromticos
R:
a)
b)
c)
d)
GIVCEQASLDRCVPKFYTLHKN
36.3%
8
9%
12. Cuntas uniones 3, 5 fosfodister estaran presentes en un

polinucletido lineal que contiene 20 unidades de nucletidos?
R: 19 /3 y 19/5, en total se formaran 38 enlaces tipos ster y 19 enlaces fosfodister.
13. Escrbase la estructura de pApUpGpCpApCp en forma topolgica.
3
3
5
P
5
U
G
C
A
14. Responda el cuestionario dado a continuacin subrayando

una o ms respuestas correctas, segn corresponda, para
cada pregunta.
Pregunta n 1: Son bases pricas
A) A
B) T
C) G
D) C
42
Pregunta n 2: Son bases pirimidnicas

A) A
B) T
C) G
D) C
Pregunta n 3: El uracilo
A) Es una base prica
B) se encuentra en el RNA
C) no presenta fenmenos de tautomera
D) es una base pirimidnica
Pregunta n 4: El uracilo, la timina y la citosina tienen en comn que
A) Son bases pricas
B) pueden encontrarse tanto en el DNA como en el RNA
C) dan lugar a procesos de tautomera
D) se pueden unir a la ribosa, pero no a la desoxirribosa
Pregunta n 5: La timina y la citosina
A) Son bases pirimidnicas
B) se encuentran tanto en el DNA como en el RNA
C) se unen entre s mediante dos puentes de hidrgeno
D) nada de lo anterior es cierto
Pregunta n 6: Son componentes de un nuclesido
A) Una pentosa
B) una base nitrogenada
C) un aminocido
D) cido fosfrico
Pregunta n 7: En un nuclesido
A) La base nitrogenada se une al carbono 1 de la pentosa
B) los tomos de carbono de la pentosa se numeran con un apstrofo
C) la pentosa puede ser ribosa o desoxirribosa
D) el cido fosfrico se esterifica normalmente con el OH del carbono 5 de la
pentosa
Pregunta n 8: En un nuclesido, el enlace que une a la pentosa con la base
nitrogenada es de tipo
A) amida
B) -N-glicosdico
C) -O-glicosdico
D) ster
Pregunta n 9: El cido rico
A) Deriva de la pirimidina
B) deriva de la purina
C) es un potente agente metilante
D) es el causante de la gota
Pregunta n 10: La guanosina
A) Es un nucletido
B) es un nuclesido
C) puede formar parte del DNA
D) contiene ribosa
Pregunta n 11: Un nucletido contiene
A) Una pentosa
B) una base nitrogenada
C) un aminocido
D) cido fosfrico
Pregunta n 12: En un nucletido, el cido fosfrico
43
A) Se esterifica siempre en el carbono 2 de la pentosa

B) se esterifica siempre en el carbono 5 de la base nitrogenada
C) puede esterificarse en diversas posiciones de la pentosa
D) puede formar esteres cclicos
Pregunta n 13: Entre los nucletidos que pueden actuar como grupos prostticos de
enzimas de oxidorreduccin se encuentran
A) SAM
B) FMN
C) FAD
D) GMPc
Pregunta n 14: El GTP es un nucletido que interviene
A) En la contraccin muscular
B) en el metabolismo de glcidos
C) en la sntesis de protenas
D) en el metabolismo de lpidos
Pregunta n 15: En un nucletido, el enlace que une al cido fosfrico con la pentosa
es de tipo
A) amida
B) -N-glicosdico
C) -O-glicosdico
D) ster
Pregunta n 16: La citidina-5'-trifosfato se puede representar como
A) pppC
B) pCpp
C) Cppp
D) CTP
Pregunta n 17: La adenosina-5'-difosfato puede representarse como
A) pAp
B) App
C) ppA
D) ADPc
Pregunta n 18: El UTP es un nucletido que interviene
Pregunta n 19: Entre los nucletidos que pueden actuar como coenzimas en
reacciones redox se encuentran
A) NAD
B) GMPc
C) FAD
D) FMN
Pregunta n 20: En un nucletido
A) La base nitrogenada se une al carbono 1 de la pentosa
B) los tomos de carbono de la pentosa se numeran con un apstrofo
C) la pentosa puede ser ribosa o desoxirribosa
D) el cido fosfrico se esterifica normalmente con el OH del carbono 5 de la
pentosa
Pregunta n 21: Son nucletidos que intervienen en reacciones redox
A) SAM
B) ATP
C) NADP
D) FMN
Pregunta n 22: El nucletido trifosfato que interviene en la sntesis de protenas es
el
44
A) GTP
B) ATP
C) CTP
D) UTP
Pregunta n 23: El CTP es un nucletido que interviene
Pregunta n 24: Los nucletidos
A) Pueden tener varios grupo fosfato
B) pueden ser cclicos
C) pueden actuar como coenzimas
D) pueden actuar como intermediarios en la respuesta hormonal
Pregunta n 25: Cuando un polinucletido adiciona un nuevo nucletido, ste se
incorpora
A) A cualquier OH no esterificado de la pentosa
B) al OH en posicin 3' de la pentosa
C) al OH del grupo fosfato en posicin 5'
D) al carbono 5 de la base nitrogenada
Pregunta n 26: En un polidesoxirribonucletido
A) Las bases nitrogenadas se unen al carbono 1 de las pentosas
B) las bases nitrogenadas se unen a las pentosas mediante enlaces de tipo
amida
C) el azcar puede ser una pentosa o una hexosa
D) el cido fosfrico conecta el carbono 3 de una pentosa con el carbono 3 de la
siguiente
Pregunta n 27: Cuando un polinucletido adiciona un nuevo nucletido, ste
A) Debe estar en forma trifosfato
B) debe reaccionar con el OH del extremo 3' del polinucletido
C) debe reaccionar con el OH del extremo 5' del polinucletido
D) puede reaccionar con cualquiera de los OH libres del polinucletido
Pregunta n 28: Cuando un polinucletido adiciona un nuevo nucletido, ste
A) Puede unirse por cualquiera de sus extremos
B) puede reaccionar con cualquiera de los OH libres del polinucletido
C) debe poseer una base nitrogenada que sea complementaria a la del
nucletido localizado en el extremo 3'
D) debe estar en forma trifosfato
Pregunta n 29: Los polinucletidos
A) Pueden presentar ramificaciones
B) slo pueden adicionar nuevos nucletidos en forma trifosfato
C) pueden elongarse tanto por el extremo 3' como por el extremo 5'
D) tienen una secuencia que se lee en el sentido 5' 3'
Pregunta n 30: El RNA
A) Suele ser de mayor peso molecular que el DNA
B) no forma una doble hlice
C) no est ramificado
D) es un polirribonuclesido
Pregunta n 31: El RNA, a diferencia del DNA
A) Generalmente tiene un peso molecular mucho mayor
B) tiene timina en vez de uracilo
C) es ms susceptible a la hidrlisis
D) es un polmero lineal, cuyas bases son incapaces de formar apareamientos
intra o intercatenarios
Pregunta n 32: Entre los componentes de una molcula de RNA podemos encontrar
45
A) desoxirribosa
B) uracilo
C) timina
D) cido fosfrico
A) es el cido nucleico ms abundante de la clula
B) es qumicamente ms estable que el DNA
C) presenta un grupo OH en posicin 2'
A) Forma una doble hlice
B) est ramificado
C) es un polmero lineal
D) puede presentar zonas con apareamientos intracatenarios
Pregunta n 35: En clulas eucariotas, el RNA precursor es el
A) RNAsn
B) RNAm
C) RNAhn
D) RNAr
Pregunta n 36: El material gentico del virus del SIDA es una molcula de
A) DNA de hebra sencilla
B) DNA circular
C) DNA de doble hebra
D) RNA
Pregunta n 37: El RNAt
A) Presenta bases modificadas
B) puede unirse a aminocidos
C) presenta un plegamiento complejo
D) slo se encuentra en eucariotas
Pregunta n 38: El RNAsn (pequeo nuclear)
A) Se encuentra normalmente en procariotas
B) interviene en procesos de maduracin del RNAhn
C) est plegado en forma de hoja de trbol
D) interviene en la sntesis de protenas
Pregunta n 39: El RNAr
A) presenta un plegamiento complejo
B) interviene en la sntesis de protenas
C) puede ser de varios tipos distintos
D) interviene en la maduracin del RNAhn
Pregunta n 40: El RNAhn (heterogneo nuclear)
A) Tiene un tamao pequeo
B) participa en la sntesis de protenas
C) es el precursor de los dems tipos de RNA
D) puede encontrarse en algunos virus
Pregunta n 41: Cules de estos tipos de RNA intervienen de un modo u otro en la
sntesis de protenas?
A) RNAsn
B) RNAt
C) RNAr
D) RNAm
A) Puede tener actividad cataltica
B) puede haber sido el primer biopolmero que apareci en la corteza terrestre
C) puede ser el portador de la informacin gentica
46
Pregunta n 43: En la maduracin del RNA participan el

A) RNAhn
B) RNAsn
C) RNAm
D) RNAt
Pregunta n 44: Las molculas de RNA que presentan actividad cataltica se llaman
A) isoenzimas
B) ribozimas
C) nucleosomas
D) endonucleasas
Pregunta n 45: Los primeros estudios fsicos del DNA se realizaron con la tcnica de
A) microscopa electrnica
B) espectroscopia
C) difraccin de rayos X
D) difraccin de neutrones
Pregunta n 46: El DNA, a diferencia del RNA
A) tiene mayor peso molecular
B) contiene ribosa
C) contiene uracilo
D) carece de grupos fosfato
Pregunta n 47: Segn la ley de Chargaff, en el DNA
A) [A] = [T]
B) [G] = [C]
C) [purinas] = [pirimidinas]
D) [A+T] = [G+C]
Pregunta n 48: En el modelo de doble hlice de DNA propuesto por Watson y Crick
A) La A se aparea con la T mediante 2 puentes de hidrgeno
B) la C se aparea con la G mediante 3 puentes de hidrgeno
C) cada par de bases est formado por una pirimidina y por una purina
D) cada par de bases est girado 36 en relacin al anterior
Pregunta n 49: El DNA, a diferencia del RNA
A) Contiene U
B) contiene T
C) contiene ribosa
D) contiene desoxirribosa
Pregunta n 50: Podemos encontrar molculas circulares de DNA en
A) Mitocondrias
B) cloroplastos
C) virus
D) bacterias
se cumple que
A) [A] = [C]
B) [G] = [C]
C) [A+G] = [T+C]
D) [purinas] = [pirimidinas]
Pregunta n 52: En la doble hlice del DNA, los pares de bases
A) son siempre una purina y una pirimidina
B) se orientan hacia el exterior de la molcula, en contacto directo con el
disolvente
C) se encuentran apiladas, adoptando una configuracin helicoidal, con cierta
rotacin respecto a los pares de bases adyacentes
D) se unen entre s mediante enlaces covalentes que aportan gran estabilidad a
la estructura
47
Pregunta n53: Entre los componentes de una molcula de DNA podemos encontrar
A) desoxirribosa
B) uracilo
C) timina
D) cido fosfrico
A) Las dos hebras de DNA son complementarias
B) las dos hebras de DNA son paralelas
C) es normal que las bases nitrogenadas establezcan puentes de hidrgeno con
otras bases pertenecientes a la misma hebra
D) se cumple que [C] = [G]
Pregunta n 55: En una doble hlice de DNA, las dos hebras que la forman
A) Son iguales
B) son antiparalelas
C) son complementarias
D) estn unidas entre s mediante enlaces covalentes
Pregunta n 56: En la doble hlice de DNA
A) Cada vuelta de la hlice contiene 10 pares de bases (PB)
B) cada PB est formado por dos bases nitrogenadas cualquiera
C) los PB se encuentran apilados, formando puentes de hidrgeno entre s
D) las bases pueden interaccionar con ciertas protenas
Pregunta n 57: El contenido en G+C de un DNA
A) Es igual al contenido en A+T
B) est determinado por la ley de Chargaff
C) afecta a su Tm
D) es caracterstico de cada especie
A) La A se aparea con la C
B) la C se aparea con la G
C) cada par de bases est formado por una purina y una pirimidina
D) las bases nitrogenadas se mantienen apareadas mediante puentes de
hidrgeno.
Pregunta n 59: En el modelo de doble hlice de DNA propuesto por Watson y Crick,
cada par de bases
A) Se mantiene unido por 2 puentes de hidrgeno
B) se mantiene unido por 3 puentes de hidrgeno
C) est girado 36 con respecto al anterior
D) est formado por una purina y una pirimidina
Pregunta n 60: En la doble hlice, las dos hebras del DNA
A) Son complementarias
B) son antiparalelas
C) equidistan entre s una distancia de unos 11
D) estn unidas por enlaces covalentes
Pregunta n 61: La doble hlice de DNA
A) Es dextrgira
B) presenta unos surcos que permiten que las bases nitrogenadas interaccionen
con protenas
C) est estabilizada por medio de interacciones no covalentes
D) puede desnaturalizarse con relativa facilidad
Pregunta n 62: El contenido en G+C del DNA
48
A) Es el mismo para todos los organismos

B) afecta a la temperatura de desnaturalizacin
C) es igual al contenido en A+T
Pregunta n 63: En los desoxirribonucletidos que componen el DNA podemos
encontrar
A) Grupos OH en posicin 2'
B) cido fosfrico en posicin 5'
C) uracilo en posicin 1'
D) guanina unida mediante un enlace amida al carbono 1'
Pregunta n 64: Segn Watson y Crick, la doble hlice de DNA
A) Es dextrgira
B) presenta unos surcos que permiten que las bases nitrogenadas interaccionen
con protenas
C) est estabilizada por medio de interacciones covalentes
D) alberga 10 pares de base por cada vuelta de la hlice
Pregunta n 65: Las dos hebras que forman una hlice de DNA
A) Tienen la misma secuencia
B) tienen el mismo contenido en G+C
C) son dextrgiras
D) se mantienen siempre a la misma distancia
Pregunta n 66: La estructura helicoidal del DNA se estabiliza gracias a
A) Interacciones hidrofbicas
B) enlaces covalentes
C) puentes de hidrgeno
D) interacciones electrostticas
Pregunta n 67: Entre los agentes que pueden desnaturalizar el DNA se encuentran
A) el calor
B) el agua destilada
C) los cationes como Na+ y Mg++
D) el pH
Pregunta n 68: Cuando se desnaturaliza el DNA
A) Su absorbencia a 260 nm aumenta
B) su absorbencia a 260 nm disminuye
C) se separan las dos hebras
D) la molcula adopta su configuracin nativa
Pregunta n 69: Si calentamos la doble hlice del DNA
A) Aumenta la A260
B) disminuye la A260
C) se desnaturaliza
D) aumenta su contenido en G+C
Pregunta n 70: Para re naturalizar el DNA se forma eficaz
A) La temperatura debe ser lo ms baja posible
B) el contenido en G+C debe ser bajo
C) hay que realizar el experimento en la oscuridad
D) debe haber sales en el medio
Pregunta n 71: El DNA se puede desnaturalizar
A) Calentando
B) aumentando el pH
C) aumentando ligeramente la fuerza inica
D) disolvindolo en agua ultrapura
Pregunta n 72: Cuando se desnaturaliza el DNA
A) Cambia su secuencia
B) no puede recuperar su estructura nativa
49
C) aumenta su A260
D) las dos hebras se separan
Pregunta n 73: La desnaturalizacin trmica del DNA
A) Es un fenmeno irreversible
B) puede estudiarse por tcnicas de espectroscopia
C) va acompaada del efecto hipocrmico
D) va acompaada de un aumento de la absorbencia a 260 nm
Pregunta n 74: En el DNA, la temperatura de fusin
A) es la temperatura ptima para su replicacin
B) es aquella temperatura a la cual las dos hebras se han separado por
completo
C) corresponde a la temperatura a la cual tiene lugar la hibridacin con el RNA
D) es aquella a la cual el aumento de A260 es mitad del mximo
Pregunta n 75: Cuando se separan las dos hebras de una doble hlice de DNA
A) Decimos que se ha re naturalizado
B) ya no pueden volver a unirse
C) aumenta la absorbencia a 260 nm
D) tiene lugar el llamado efecto hipercrmico
Pregunta n 76: La temperatura de fusin del DNA
A) Aumenta con el contenido en G+C
B) aumenta con el contenido en A+T
C) aumenta en presencia de reactivos que aumentan la solubilidad de las bases
D) disminuye en presencia de reactivos que aumentan la solubilidad de las
bases
Pregunta n 77: La re naturalizacin del DNA
A) Consiste en la separacin de sus dos hebras
B) puede tener lugar en agua destilada
C) est asociada al efecto hipocrmico
D) en ciertos casos recibe el nombre de hibridacin
Pregunta n 78: Avery, McLeod y McCarty demostraron que el factor de
transformacin (FT) descrito por Griffith en neumococos era DNA porque
A) En presencia de proteasas el FT era activo
B) en presencia de proteasas el FT era inactivo
C) en presencia de DNAasas el FT era inactivo
D) en presencia de DNAasas el FT era activo
Pregunta n 79: En el experimento de Griffith (1928), los ratones mueren cuando se
les inocula
A) neumococos de tipo R vivos
B) neumococos de tipo S vivos
C) neumococos de tipo S muertos
D) neumococos de tipo R vivos junto a neumococos de tipo S muertos
Pregunta n 80: Cuando el bacterifago T2 infecta una clula de Escherichia coli
A) Se une a cualquier punto de su superficie celular
B) le inyecta su DNA junto con ciertas protenas vricas
C) aprovecha la maquinaria celular para crear cientos de copias del DNA y
protenas vricos
D) el DNA y las protenas vricas se ensamblan despus de la lisis de la clula
husped
Pregunta n 81: Si realizamos el experimento de Hershey y Chase con fagos que han
crecido en un medio con 35S
A) las protenas del fago estarn marcadas radioactivamente
B) el DNA del fago estar marcado radioactivamente
C) despus de la infeccin, agitacin y centrifugacin, la radioactividad
aparecer en el sedimento
50
D) despus de la infeccin, agitacin y centrifugacin,

aparecer en el sobrenadante
Pregunta n 82: Si realizamos el experimento de Hershey y Chase
crecido en un medio con 32P
A) las protenas del fago estarn marcadas radioactivamente
B) el DNA del fago estar marcado radioactivamente
C) despus de la infeccin, agitacin y centrifugacin,
aparecer en el sedimento
D) despus de la infeccin, agitacin y centrifugacin,
aparecer en el sobrenadante
la radioactividad
con fagos que han
la radioactividad
la radioactividad
PD. Las respuestas del cuestionario pueden consultarse con el profesor de la

asignatura solicitndolo en la direccin de correo rrubio@uady.mx
FUENTES BIBLIOGRFICAS Y DE CONSULTA
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Koolman, J. y Roehm Klaus-Heinrich (2005). Color Atlas of
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Verlag Rdigerstrasse 14, 70469 Stuttgart, Germany
Koshland, D. E., (1994). The Key-Lock Theory and the Induced Fit
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Voet, D. y Voet, J. (1996). Biochemistry. Second Edition. Edit. Jonh
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MATERIAL DE APOYO Y ENLACES
BioROM (2008-2010); Ayudas al aprendizaje de bioqumica,

biotecnologa
y
biologa
molecular.
Online;
http://www.biorom.uma.es/indices/index.html
CURSO DE BIOMOLCULAS: http://www.ehu.es/biomoleculas/
CD Rom de biomolculas en sala de computo (Fiq)
Notas de Curso de los docentes responsables de la materia.
Presentaciones en Power point de los profesores de la asignatura
http://campus.usal.es/~dbbm//modmol/modmol02/index02.html
http://www.biology.arizona.edu/biochemistry/problem_sets/aa/aa.html
52

Uniad 1 5 Acidos Nucleicos

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I.

Figura 86. Flujo de informacin en la

Para que dos

el peso molecular del DNA es generalmente mayor que el del RNA

el azcar del RNA es ribosa, y el del DNA es desoxirribosa

el RNA contiene la base nitrogenada uracilo, mientras que el DNA

La configuracin espacial del DNA es la de un doble helicoide, mientras

5.1.1.1Composicin de los cidos Nucleicos

constituyentes de los cidos

Figura 87. Pentosas componentes de los cidos

5.1.1.3Las Bases Nitrogenadas

En ciertos casos aparecen otros tipos de bases nitrogenadas en los

libres, salvo en las vas biosintticas y degradativas de los cidos

caso, cada grupo fosfato se

La energa libre almacenada en el ATP se utiliza para desarrollar

Los flavina-nucletidos son grupos prostticos de enzimas de

Tabla 11. Nomenclatura de los nucletidos monofosfato.

Otros nucletidos que participan en procesos de oxidorreduccin son las

5.2 POLINUCLETIDOS: ESTRUCTURA DEL DNA Y RNA

En la sntesis de DNA o RNA, el nucletido que se va a aadir a la cadena

que el RNA fuese el primer biopolmero que apareci en la corteza

5.2.1.1RNA Heterogneo Nuclear (RNAhn)

Figura 93. Evoluciones del RNA.

5.2.1.2RNA Pequeo Nuclear (RNAsn)

Las molculas de RNA transferente (RNAt) tienen entre 75 y 90

5.2.1.5RNA Mensajero (RNAm)

Figura 94. Modificaciones en los extremos de un RNAm eucariota .

5.2.1.6RNA Vrico (RNAv)

retrovirus (virus de la gripe, virus del SIDA), y su hallazgo supuso

Virus del SIDA

Figura 95. Composicin y estructura

Es muy probable que el RNA fuese el primer biopolmero. En un

En los aos 20, el bioqumico Phoebus Levene determin que el DNA

Figura 96. Modelo Watson-Crick para la estructura del

En este modelo estructural del DNA:

Las dos hebras estn enrolladas una alrededor de la otra formando

El apareamiento de bases es una de las caractersticas ms importantes

Figura 98. La replicacin del DNA conduce a

En cada extremo de una doble hlice lineal de DNA, el extremo 3'-OH de

Figura 99. En las

Figura 100. En procariotas, as como

5.2.2.1Factores que determinan la estructura del DNA

Figura 101. Grfica que representa la medida de

La curva de desnaturalizacin o fusin del DNA en funcin de la

La concentracin salina debe ser alta ([NaCl] entre 0,15 y 0,5 M)

hebras distintas. La temperatura ptima de re-naturalizacin es de

5.2.2.4Hibridacin del DNA

Qu caracterstica del DNA explica que la relacin A a T y G a C

R. El DNA es una molcula doble en la cual dos cadenas polinucleotdicas (o hebras)

Cuntas uniones 3, 5 fosfodister estaran presentes en un

Escrbase la secuencia de DNA complementaria para: GCTTAGTA

R. En el apareamiento de bases complementarias dentro del DNA, G se aparea con C y

Cules son las especies ms abundantes de RNA en una clula?

R. El RNA ribosomal (rRNA) es el ms abundante; constituye cerca del 80% de todo el

Aparte de la composicin qumica Cules son las principales

Mencione las caractersticas generales de las bases pricas y

5.2.2.5El DNA como material gentico

Experimento de Avery, McLeod y McCarty

En 1928, Frederick Griffith describi el llamado fenmeno de

Figura 102. El neumococo tipo R (rough, rugoso)

Esta conclusin se vio reforzada por otra serie de experimentos:

En presencia de proteasas (protenas que rompen protenas), el

En presencia de desoxirribonucleasa (enzima que rompe el