Virus fitopatgenos que afectan al cultivo

de tomate en el estado de Nayarit

Rafael GMEZ JAIMES, Luis Martn
HERNNDEZ FUENTES, Jorge Alberto OSUNA
GARCA y Misael MARTNEZ BOLAOS

Centro de Investigacin Regional del Pacfico Centro

Campo Experimental Santiago Ixcuintla
Santiago Ixcuintla, Nayarit, Marzo de 2013
Folleto Tcnico No.25- ISBN: 978-607-37-0018-4
1

Secretar de Agricultura, Desarrollo Rural, Pesca y

Alimentacin
Lic. Enrique Martnez y Martnez
Secretario
Lic. Jess Aguilar Padilla
Subsecretario de Agricultura
Prof. Arturo Osornio Snchez
Subsecretario de Desarrollo Rural
Lic. Ricardo Aguilar Castillo
Subsecretario de Alimentacin y Competitividad
Instituto Nacional de Investigaciones
Forestales, Agrcolas y Pecuarias
Dr. Pedro Brajcich Gallegos
Director General
Dr. Salvador Fernndez Rivera
Coordinador de Investigacin, Innovacin y Vinculacin
M. C. Arturo Cruz Vzquez
Encargado del Despacho de la Coordinacin de Planeacin y
Desarrollo
Lic. Marcial A. Garca Morteo
Coordinador de Administracin y Sistemas

Centro de Investigacin Regional Pacfico Centro

Dr. Keir Francisco Byerly Murphy
Director Regional
Dr. Gerardo Salazar Gutierrez
Director de Investigacin
M. C. Primitivo Daz Mederos
Director de Planeacin y Desarrollo
LIC. Miguel Mndez Gonzlez
Director de Administracin y Sistemas
M. C. Luis Enrique Fregoso Tirado
Director de Coordinacin y Vinculacin del INIFAP en Nayarit y
Encargado del Despacho de los Asuntos de la Jefatura del Campo
Experimental Santiago Ixcuintla, Nayarit

VIRUS FITOPATGENOS QUE AFECTAN AL

CULTIVO DE TOMATE EN EL ESTADO DE NAYARIT

AUTORES:
Rafael GMEZ JAIMES*
gomez.rafael@inifap.gob.mx
Luis Martn HERNNDEZ FUENTES*
hernandez.luismartin@inifap.gob.mx
Jorge Alberto OSUNA GARCA*
osuna.jorgealberto@inifap.gob.mx
Misael MARTNEZ BOLAOS**
martinez.misael@inifap.gob.mx

*Investigadores del Campo Experimental Santiago

Ixcuintla
**Investigador del Campo Experimental Rosario Izapa

Instituto Nacional de Investigaciones Forestales,

Agrcolas y Pecuarias
Centro de Investigacin Regional del Pacfico Centro
Campo Experimental Santiago Ixcuintla
Santiago Ixcuintla, Nayarit, Mxico
Folleto Tcnico Nm. 25, ISBN: 978-607-37-0018-4

Marzo de 2013
3

Instituto Nacional de Investigaciones Forestales,

Agrcolas y Pecuarias.
Progreso No. 5, Barrio de Santa Catarina, Delegacin Coyoacn
C. P., 04010. Mxico, D. F. Telfono: (55) (55) 38718700

VIRUS FITOPATGENOS QUE AFECTAN AL

CULTIVO DE TOMATE EN EL ESTADO DE NAYARIT

ISBN: 978-607-37-0018-4
Primera Edicin 2013
Impreso en Mxico
No est permitida la reproduccin total o parcial de esta
publicacin, ni la transmisin de ninguna forma o por cualquier
medio, ya sea electrnico, mecnico, por fotocopia, por registro u
otros mtodos, sin el permiso previo y por escrito de los titulares
de derechos de autor.

ISBN: 978-607-37-0018-4

Impreso en Mxico

Folleto Tcnico Nm. 25, Marzo de 2013

CAMPO EXPERIMENTAL SANTIAGO IXCUINTLA.
CIRPAC. INIFAP
Km. 6 Entronque Carr. Internacional a Santiago Ixcuintla. Apdo
Postal 100, C. P. 63300. Santiago Ixcuintla, Nayarit, Mxico. Tel y
Fax (323) 235 07 10
La cita correcta de esta obra es:
Gmez J., R.; Hernndez F., L. M.; Osuna G., J. A. y Martnez B.,
M. 2013. Virus fitopatgenos que afectan al cultivo de tomate en el
estado de Nayarit. INIFAP, CIRPAC. Campo Experimental
Santiago Ixcuintla. Folleto Tcnico Nm. 25, Santiago Ixcuintla,
Nayarit, Mxico.

CONTENIDO
INTRODUCCIN
GENERALIDADES DE LOS VIRUS...
MANEJO DE ENFERMEDADES VIRALES EN
PLANTAS
IDENTIFICACIN DE VIRUS EN EL CULTIVO DE
TOMATE (Solanum lycopersicon Mill.), EN
NAYARIT.
DESCRIPCIN DE LOS VIRUS IDENTIFICADOS.
Virus de la Mancha Anular del Tabaco (TRSV)
Virus Jaspeado del Tabaco (TEV)..
Virus Mosaico del Tabaco (TMV) y Virus Mosaico
del Tomate (ToMV)...
Virus Mosaico del Pepino (CMV)
Virus Aspermia del Tomate (TAV).
Virus del Enanismo Arbustivo del Tomate (TSBV).
SNTOMAS ASOCIADOS A LOS VIRUS
IDENTIFICADOS
AGRADECIMIENTOS
BIBLIOGRAFA...

9
12
17

18
22
22
25
28
33
36
38
42
52
53

NDICE DE CUADROS
Cuadro 1. Virus identificados serolgicamente en
el cultivo de tomate (Solanum lycopersicon Mill.)
en los municipios de Santiago Ixcuintla,
Rosamorada y Tecuala, Nayarit.

20

NDICE DE GRFICOS
Grfico 1. Porcentaje de virus identificados en 70
muestras de tomate (Solanum lycopersicon
sculentum Mill.), en los municipios de Santiago
Ixcuintla, Rosamorada y Tecuala, Nayarit, en el
ciclo de produccin otoo-invierno (2010-2011).
Virus analizados: TRSV (virus de la mancha
anular del tabaco); TSWV (virus de la marchitez
manchada del tomate); PVY (virus Y de la papa);
AMV (virus mosaico de la alfalfa); CMV (virus
mosaico del pepino); INSV (virus de la mancha
necrtica del impatiens); PMMoV (virus del
moteado ligero del chile); TEV (virus jaspeado del
tabaco); ToMV (virus mosaico del tomate); TAV
(virus aspermia del tomate); TBSV (virus del
enanismo arbustivo del tomate); TMV (virus
mosaico del tabaco).. 21

NDICE DE FIGURAS
Figura 1a. Sntomas de virosis en planta (A) y
deformacin de hojas (epinastias) (B) asociados a
los virus aspermia del tomate (TAV) y jaspeado del
tabaco (TEV)...
Figura 1b. Sntomas de virosis asociados a los
virus aspermia del tomate (TAV) y jaspeado del
tabaco (TEV) en planta y hoja (C y D)...
Figura 2. Sntomas de virosis asociados a los virus
aspermia del tomate (TAV), jaspeado del tabaco
(TEV) y mosaico del pepino (CMV)
Figura 3. Sntomas de virosis asociados a los virus
aspermia del tomate (TAV), jaspeado del tabaco
(TEV), mosaico del pepino (CMV) y mosaico del
tabaco (TMV).
Figura 4. Sntomas de virosis asociados a los virus
aspermia del tomate (TAV) y mosaico del tabaco
(TMV)
Figura 5a. Sntomas en hojas asociados al virus
del enanismo arbustivo del tomate (TBSV)...
Figura 5b. Proliferacin de yemas axilares y
deformacin de foliolos asociados al virus del
enanismo arbustivo del tomate (TBSV)..
Figura 6. Sntomas de virosis en hojas asociados
al virus mosaico del tabaco (TMV) y mosaico del
tomate (ToMV)
Figura 7. Sntomas de virosis en hojas asociados
al virus de la mancha anular del tabaco (TRSV)..

43

44

45

46

47
48

49

50
51

INTRODUCCIN
El tomate (Solanum lycopersicon Mill.) es originario de
Amrica del Sur y fue domesticado en Mxico. Su
introduccin a Espaa e Italia despus, y de ah a otros
pases europeos, se remonta a la primera mitad del
siglo XVI. El nombre tomate o jitomate proviene del
nhuatl jitomatl (Blancard, 2011). El tomate es,
despus de la papa, la hortaliza ms consumida en el
mundo, tanto en fresco como procesada. Se cultiva en
todas las latitudes y en condiciones muy variadas. Su
produccin mundial se increment notablemente en las
ltimas dcadas; pas de 48 millones de toneladas en
1978 a 151 millones en 2010 (FAOSTAT, 2012).
En Mxico el tomate es una de las hortalizas con mayor
superficie sembrada (53,780 ha), y la segunda en
cuanto al valor de la produccin (10,336 millones de
pesos), solo despus del cultivo de chile. En el estado
de Nayarit es una de las hortalizas de mayor
importancia, donde se tiene una superficie sembrada
de 2,773 ha con una produccin de 59,777 ton, la cual

tiene un valor total que asciende a los 235 millones de

pesos (SIAP, 2011).
El aumento en el comercio regional e internacional de
material vegetal propagativo, incrementa el riesgo de
introducir nuevos virus y sus vectores en los sistemas
de produccin. Adems, las condiciones climticas
cambiantes pueden contribuir a una propagacin
exitosa de los virus recin introducidos o sus vectores y
el establecimiento de estos organismos en reas que
previamente eran desfavorables (Hanssen et al., 2010).
El tomate es econmicamente uno de los cultivos
hortcolas ms importantes en todo el mundo; sin
embargo, enfermedades causadas por virus en este
cultivo bajo condiciones de invernadero y de campo
pueden causar daos graves y grandes prdidas
econmicas, las cuales pueden variar de 5 a 90%
dependiendo de la especie o variante del virus, la
variedad de tomate, la etapa fenolgica al momento de
la

infeccin,

condiciones

climticas

durante

el

desarrollo de la enfermedad, la presencia de otras

enfermedades y la forma de dispersin del virus en la
10

plantacin (Jones et al., 2001; Hanssen et al., 2010;

Sikora, 2011).
Debido a que los virus son un factor limitante en la
produccin de tomate en Nayarit, el presente trabajo
tuvo

como

finalidad

hacer

un

diagnstico

de

identificacin de los principales patgenos de este tipo

que afectan plantas de tomate en las ms importantes
zonas productoras de Nayarit. De cada uno de los virus
detectados se hace una descripcin de su importancia,
sintomatologa, epidemiologa y manejo; lo cual hace
de este documento una herramienta de consulta que
servir como gua para el diagnstico y manejo de
enfermedades virales en el cultivo de tomate.

11

GENERALIDADES DE LOS VIRUS

Los

virus

son

caractersticas

parsitos

estructurales

obligados,
ms

con

las

simples

fisicoqumicas de todos los agentes patgenos, pero

que se asemejan a organismos vivos verdaderos
debido a su gran diversidad, versatilidad, capacidad de
adaptacin, propagacin y a los hbitats tan variados
en los que se les puede encontrar. Los virus de forma
ms simple estn compuestos por una pequea
porcin de cido nucleico rodeado de una cubierta
proteica (envoltura proteica o cpside). Al igual que los
organismos, los virus portan informacin gentica en
sus cidos nucleicos, los cuales tpicamente codifican
tres o ms protenas. Todos los virus dependen de la
maquinaria

celular

de

sus

hospedantes

para

reproducirse. Adems no son activos fuera de sus

hospederos, lo cual ha llevado a que muchos sugieran
que no son organismos vivos (Pogue et al., 2002;
Gergerich y Dolja, 2006; Schumann y DArcy, 2006).
Con base a lo mencionado por Gergerich y Dolja (2006)
y Thresh (2006), se describen a continuacin algunas
12

de

las

principales

caractersticas

de

los

virus

fitopatgenos:

Los virus fitopatgenos penetran a sus clulas

hospederas principalmente por vectores como
insectos, caros, nematodos u hongos. Entre los
vectores, los fidos (pulgones) y las moscas
blancas tienen la capacidad de transmitir el
mayor nmero de especies de este tipo de
patgenos.

Usualmente los virus invaden

a sus plantas

hospederas de forma sistmica a travs de sitios

iniciales de entrada. Infecciones localizadas en
hojas o races rara vez

tienen efectos

devastadores.

Los virus generalmente permanecen en forma

sistmica durante toda la vida de la planta
infectada, y pueden transmitirse a otras plantas
a travs de material propagativo, y en ocasiones
por polen y semillas.

Pocos virus sobreviven o permanecen viables

por largos periodos fuera de los tejidos del
hospedante, y su sobrevivencia es dependiente
13

de su capacidad de infectar nuevos hospederos.

Debido a esto, es muy probable que exista una
relacin coevolutiva entre el virus y la planta
hospedera.

Algunos virus de plantas pueden persistir por

largos periodos en el interior de sus insectos
vectores,

en

algunos

casos

pueden

permanecer a travs de varias generaciones,

an en ausencia de plantas hospederas.

Dado que los virus son parsitos intracelulares,

pueden ocurrir interacciones importantes entre
virus similares y entre diferentes cepas del
mismo virus.

La severidad de los daos causados por los

virus rara vez est estrechamente relacionada
con la concentracin del virus. Algunos virus
alcanzan concentraciones elevadas de manera
uniforme y apenas tienen efectos detectables en
la panta, mientras que otros que se producen en
cantidades

mucho

perjudiciales.

14

menores

son

muy

Los virus pueden infectar todas las especies de

plantas cultivadas y silvestres. Sin embargo, los
rangos de hospedantes de cada virus son
variables, pueden ser muy reducidos o muy
amplios. Por ejemplo, el virus de la tristeza de
los

ctricos

(Citrus

tristeza

virus)

infecta

solamente a pocas especies del gnero Citrus,

mientras que el virus del mosaico del pepino
(Cucumber mosaic virus) afecta a ms de 1,000
especies en 85 familias de plantas.

Las

partculas

virales

(viriones)

estn

compuestas por dos partes principales: el

genoma formado de cido nucleico y una
cubierta proteica, la cual protege la partcula
viral.

La informacin gentica para la replicacin de

los virus est contenida dentro de su genoma.
Aunque el material gentico de la mayora de los
organismos consiste en ADN de cadena doble
(ADNcd),

solo

una

minora

de

los

virus

fitopatgenos posee genomas de ADNcd. La

15

mayora de las especies de virus fitopatgenos

estn constituidos por ARN.

Los sntomas foliares tpicos de enfermedades

virales incluyen patrones de mosaico, lesiones
clorticas o necrticas, amarillamiento (clorosis),
estras o franjas, decoloracin y formacin de
bandas en las nervaduras, as como epinastia e
hiponastia (enrollamiento y curvatura foliar). Los
sntomas florales consisten en deformacin y
cambio en el color de las flores, con posibles
mosaicos. Los sntomas en frutos y otros
rganos vegetales pueden ser patrones de
mosaico,

achaparramiento,

decoloracin

malformacin y anillados clorticos. Los tallos de

las plantas pueden desarrollar quebraduras,
hundimientos y tumores en respuesta a la
infeccin viral.

16

MANEJO DE ENFERMEDADES VIRALES EN

PLANTAS
A pesar de que prcticamente no existen compuestos
capaces de curar las enfermedades virales en las
plantas, las medidas de control eficientes pueden
mitigar o prevenir sustancialmente su presencia. El
primer paso requerido para el manejo de enfermedades
virales es la identificacin del agente causal. La
estrategia de manejo siguiente depender de la forma
por la cual un determinado virus ingresa al cultivo, de
cmo el patgeno es transmitido entre las plantas de
un mismo cultivo y de cmo sobrevive en ausencia de
ste. Las medidas preventivas incluyen el uso de
semillas y material propagativo certificados libres de
virus, la eliminacin de los posibles reservorios del
patgeno en la vegetacin silvestre circundante y la
modificacin de prcticas de siembra y cosecha. Si el
virus tiene un vector de transmisin conocido, el control
o exclusin de ste es sumamente importante (Pogue
et al., 2002; Gergerich y Dolja, 2006; Schumann y
DArcy, 2006; Persley y Gambley, 2010).
17

IDENTIFICACIN DE VIRUS EN EL CULTIVO DE

TOMATE (Solanum lycopersicon Mill.), EN NAYARIT
Durante el periodo de noviembre de 2010 a marzo de
2011 se colectaron hojas jvenes con sntomas de
virus en plantas de tomate de diversas variedades. La
seleccin de las hojas se hizo de la parte baja, media y
alta de la planta. En total se obtuvieron setenta
muestras en tres municipios de Nayarit: Santiago
Ixcuintla, Compostela y Rosamorada.
El procesamiento de las muestras se realiz en el
laboratorio de fitopatologa del Campo Experimental
Santiago Ixcuintla, se emple el anlisis serolgico
mediante el uso de la tcnica de inmunoabsorcin
enzimtica (ELISA), y se utilizaron dos repeticiones por
muestra

analizada.

Los

resultados

mostraron

la

presencia de: virus de la mancha anular del tabaco

(TRSV), virus mosaico del pepino (CMV), virus
jaspeado del tabaco (TEV), virus aspermia del tomate
(TAV), virus mosaico del tomate (ToMV), virus del
enanismo arbustivo del tomate (TBSV) y virus mosaico
del tabaco (TMV) (Cuadro 1).
18

La mayor frecuencia de deteccin se present con

TRSV (29 %), TMV (20 %), TAV (16 %), TBSV (12 %) y
TEV (11 %) (Grfico 1). Los resultados obtenidos
muestran que en Nayarit existe un complejo de virus
que afecta al cultivo de tomate. El conocimiento de las
especies de virus que se encuentran en mayor
proporcin en el cultivo de tomate permitir tomar
decisiones sobre las medidas profilcticas (proteccin)
o de control que ayuden a reducir la incidencia de la
enfermedad.

19

Cuadro 1. Virus identificados serolgicamente en el

cultivo de tomate (Solanum lycopersicon Mill.) en
los municipios de Santiago Ixcuintla, Rosamorada y
Tecuala, Nayarit.

Virus

TRSV*
TSWV
PVY
AMV
CMV
INSV
PMMoV
TEV
ToMV
TAV
TBSV
TMV

Nmero de muestras positivas /periodo de

muestreo
8-14 de
29-5 de
7-13 de
28 de
Noviembre Diciembre Febrero
Febrero
(2010)
(2010)
(2011)
al 6 de
Marzo
(2011)
9
2

7-13 de
marzo
(2011)

*Virus

4
4

3
1

Total

16
0
0
0
4
0
0
6
3
9
7
11

analizados: TRSV (virus de la mancha anular del tabaco); TSWV

(virus de la marchitez manchada del tomate); PVY (virus Y de la papa); AMV
(virus mosaico de la alfalfa); CMV (virus mosaico del pepino); INSV (virus de
la mancha necrtica del impatiens); PMMoV (virus del moteado ligero del
chile); TEV (virus jaspeado del tabaco); ToMV (virus mosaico del tomate);
TAV (virus aspermia del tomate); TBSV (virus del enanismo arbustivo del
tomate); TMV (virus mosaico del tabaco).

20

Grfico 1. Porcentaje de virus identificados en 70 muestras de tomate

(Solanum lycopersicon Mill.), en los municipios de Santiago Ixcuintla,
Rosamorada y Tecuala, Nayarit, en el ciclo de produccin otoo-invierno
(2010-2011). Virus analizados: TRSV (virus de la mancha anular del
tabaco); TSWV (virus de la marchitez manchada del tomate); PVY (virus Y
de la papa); AMV (virus mosaico de la alfalfa); CMV (virus mosaico del
pepino); INSV (virus de la mancha necrtica del impatiens); PMMoV (virus
del moteado ligero del chile); TEV (virus jaspeado del tabaco); ToMV
(virus mosaico del tomate); TAV (virus aspermia del tomate); TBSV (virus
del enanismo arbustivo del tomate); TMV (virus mosaico del tabaco).

21

DESCRIPCIN DE LOS VIRUS IDENTIFICADOS

Virus de la Mancha Anular del Tabaco

El virus de la mancha anular del tabaco (TRSV,
Tobacco ringspot virus) se report por primera vez en
tabaco (Nicotiana tabacum) (Fromme et al., 1927). Este
patgeno es endmico del centro y este de Norte
Amrica, pero actualmente se encuentra distribuido en
varios pases del mundo (Reino Unido, Yugoslavia,
Ucrania, China, Hungra, Italia, China, India, Japn,
Irn, Nigeria, Marruecos, Cuba, Brasil, Uruguay,
Australia, Nueva Zelanda y otros); la distribucin del
TRSV

est

posiblemente

asociada

material

propagativo de exportacin (EPPO, 2012).

Sntomas
El TRSV tiene un amplio rango de hospederos:
hortalizas, ornamentales y malezas. Los sntomas ms
importantes son la presencia de pequeas manchas
22

circulares de apariencia plida en las hojas. Las

manchas pueden estar rodeadas por un halo clortico;
sin embargo, otros sntomas pueden ser un moteado
general de la hoja, mosaicos amarillentos y manchas
anulares o necrosis. En el caso de tomate, las plantas
inoculadas con TRSV desarrollan manchas pequeas
necrticas en las hojas, necrosis venal y epinastia
(curvamiento hacia abajo de la hoja) (EPPO/CABI,
1997a y 1997b; DPVweb, 2012; VIDE, 2012).

Agente causal
El TRSV pertenece al gnero de los Nepovirus, con
partculas isomtricas de aproximadamente 28 nm de
dimetro y genoma de ARN de cadena sencilla
(DPVweb, 2012).
.
Epidemiologa
El TRSV se transmite fcilmente de manera mecnica y
tiene un amplio rango de hospederos que incluyen
plantas herbceas y leosas. El vector es el nematodo
23

Xiphinema americanum, aunque tambin se reporta a

X. americanum sensu stricto y X. rivesi (Brown y
Trudgill, 1989; EPPO/CABI, 1996). El virus es adquirido
por el nematodo en un lapso de 24 horas, y
posteriormente lo transmiten tanto adultos como
juveniles de este (Stace-Smith, 1985). El TRSV
tambin se puede transmitir por semilla y algunas
especies de trips, araa roja, saltamontes, pulgas
saltonas y pulgones. La dispersin a largas distancias
se da a travs del comercio de plantas hospederas,
partes de plantas, semillas y suelo contaminado con
nematodos (Koike et al., 2007; DPVweb, 2012; EPPO,
2012).

Manejo
Utilizar semilla certificada y material propagativo libre
del patgeno. Cuando se va a establecer el cultivo en
una

zona

con

antecedentes

fitosanitarios

desconocidos, se debe realizar un diagnstico para

detectar

la

presencia

de

24

posibles

especies

de

Xiphinema

con

ello

determinar

las

medidas

preventivas (EPPO/CABI, 1997a y 1997b).

Virus Jaspeado del Tabaco
El virus Jaspeado del Tabaco (TEV, Tobacco Etch
Virus) infecta cultivos de solanceas en el norte y sur
de Amrica. El TEV se report en Canad, Estados
Unidos, Mxico, Puerto Rico, Jamaica y Venezuela, y
es uno de los virus que caus las mayores prdidas en
algunas regiones de Venezuela y Estados Unidos. El
tomate, el tabaco y el chile son los hospederos
econmicamente

ms

importantes

del

TEV;

sin

embargo, ms de 120 especies en 19 familias de

dicotiledneas son susceptibles a diversas cepas del
virus (Pernezny et al., 2003; Roberts et al., 2004; Koike
et al., 2007).

Sntomas
Los sntomas caractersticos del TEV son un moteado
intenso, pliegues y rugosidad en las hojas. Las plantas
infectadas

en

un

estado
25

inicial

del

desarrollo

permanecen con una reduccin severa del mismo. El

fruto presenta moteados, disminucin de tamao, por lo
que comnmente son desechados durante el proceso
de seleccin. Existe una relacin entre el periodo en
que la planta es infectada y el tamao de fruto
producido: cuanto ms temprana ocurra la infeccin,
menor ser el rendimiento (Jones et al., 2001;
Pernezny et al., 2003; Kalb, 2005; Koike et al., 2007).

Agente causal
El TEV es miembro del gnero Potyvirus, en la familia
Potyviridae. Son virus de varilla flexible, de 730 x 12-13
nm, y ARN de cadena sencilla. Han sido reportadas
diversas cepas o variantes de TEV, las cuales se han
diferenciado por la reaccin en diversas variedades de
tabaco y chile (Jones et al., 2001; Koike et al., 2007;
DPVweb, 2012; VIDE. 2012).

26

Epidemiologa
Las malezas Solanum carolinense, Cirsium vulgare,
Chenopodium album, Datura stramonium y Physalis
spp., se reportan como reservorios de TEV. Los
cultivos de tabaco y tomate tambin pueden servir
como fuentes del virus. La infeccin primaria y
secundaria

de

TEV

ocurre

por

transmisin

no

persistente por fidos. Alrededor de 10 segundos son

suficientes para la transmisin del virus, y los fidos
(pulgones) pueden mantenerse virulferos por 1 a 4
horas. Ms de 10 especies de fidos se han sealado
como vectores de TEV, incluyendo Myzus persicae,
Macrosiphun euphorbiae y Aphis fabae. La transmisin
por semilla de TEV no se ha reportado (Pernezny et al.,
2003; Kalb, 2005; Roberts et al., 2004; Koike et al.,
2007).

Manejo
El uso de variedades resistentes parece ser la mejor
alternativa para reducir las prdidas producidas por
27

TEV en producciones comerciales de tomate. El

monitoreo y control de los vectores tambin ofrece una
alternativa

para

disminuir

la

incidencia

de

la

enfermedad (Pernezny et al., 2003; Kalb, 2005; Roberts

et al., 2004; Koike et al., 2007).

Virus Mosaico del Tabaco y Virus Mosaico del

Tomate
El Virus del Mosaico del Tabaco (TMV, Tobacco
Mosaic Virus) y el Virus Mosaico del Tomate (ToMV,
Tomato Mosaic Virus) son dos virus relacionados, que
infectan tomate, chile y otras solanceas. Ambos virus
tienen una distribucin mundial. En el caso de tomate,
la presencia de estos virus bajo condiciones de
invernadero y campo suelen ser una amenaza seria en
todos aquellos lugares en donde los cultivares
resistentes no estn disponibles (Jones et al., 2001;
Pernezny et al., 2003; Kalb, 2004a; Koike et al., 2007).

28

Sntomas
Los sntomas ms comunes causados por TMV y
ToMV son zonas moteadas de tonalidad verde claro y
oscuro; algunas veces puede haber un moteado
amarillo llamativo. Las plantas que son infectadas en
etapas tempranas de crecimiento permanecen con
escaso

desarrollo

de

(amarillenta). Las hojas pueden

apariencia

clortica

rizarse, reducir su

tamao y deformarse. Aunque los frutos normalmente

no muestran sntomas evidentes, puede producirse una
maduracin no uniforme, as como disminucin en el
nmero y tamao de los frutos (Jones et al., 2001;
Kalb, 2004a; Koike et al., 2007; Martin et al., 2010).

Agentes causales
TMV Y ToMV son miembros del gnero de los
Tobamovirus. Presentan partculas en forma de varilla,
de aproximadamente 300 x 18 nm, con ARN de cadena
sencilla. Las partculas virales son muy estables y
ambos virus son fcilmente transmitidos por savia y no
29

se reportan insectos vectores (Jones et al., 2001; VIDE,

2012).

Epidemiologa
Las semillas infectadas con TMV y ToMV son fuentes
importantes de inculo, as como frutos, hojas, tallos y
residuos de raz. En variedades susceptibles, los virus
se distribuyen en toda la planta. En el caso de semilla,
el virus puede estar presente bajo la testa y en el
endospermo. El hombre es la principal fuente de
diseminacin de TMV y ToMV. La transmisin de planta
a planta se efecta a travs de las prcticas culturales
manuales (trasplantes, acomodo de planta, podas, etc.)
y herramientas de trabajo (Jones et al., 2001; Pernezny
et al., 2003; Kalb, 2004a, UC IPM, 2011). Debido a la
estabilidad de estos virus, las partculas infecciosas
pueden infectar la superficie de las plantas, dando lugar
a una mayor dispersin de la enfermedad por
transmisin

mecnica.

Ambos

virus

pueden

mantenerse viables por varios aos en residuos de

plantas en suelos secos. Las partculas rpidamente
30

pierden su infectividad, cuando los residuos se

mantienen en suelos hmedos. (Conti et al., 2000;
Pernezny et al., 2003). El ToMV puede persistir en los
restos vegetales de suelo seco por dos aos o en el
suelo hmedo durante un mes, y en las races de
restos de cosecha hasta por 22 meses. Tambin puede
persistir en las estructuras de invernaderos durante
largos perodos de tiempo (Kalb, 2004a). El TMV y
ToMV tienen un rango de hospederos muy amplio,
infectan ms de 200 especies de plantas. Algunas
especies de las familias Chenopodiaceae y Solanaceae
son susceptibles, incluyendo chile, tomate y tabaco
(Jones et al., 2001; Pernezny et al., 2003; Kalb, 2004a;
Koike et al., 2007; Martin et al., 2010; UC IPM, 2011).

Manejo
En el caso de invernaderos, se debe mantener una
limpieza estricta dentro y fuera de los mismos, con la
finalidad de prevenir infecciones y minimizar la
dispersin de TMV y ToMV. Se debe restringir el
acceso a toda persona ajena al cultivo, quienes estn a
31

cargo de las actividades en el cultivo deben lavarse las

manos y desinfestar el equipo antes del contacto con la
siguiente planta o fila de plantas, as tambin como
lavarse las manos y equipo antes de entrar y despus
de salir de un invernadero. La eliminacin de plantas
con sntomas de virus ayuda a minimizar la incidencia y
dispersin de la enfermedad. Adems se recomienda el
uso de semilla certificada que est libre de TMV y
ToMV. Un tratamiento de dos horas a la semilla con
una solucin al 10% de fosfato trisdico es importante
en el manejo de estos virus, pero no es completamente
efectivo. El uso de variedades resistentes puede
reducir la dispersin de la infeccin en zonas de cultivo
(Conti et al., 2000; Jones et al., 2001; Pernezny et al.,
2003; Kalb, 2004a; UC IPM, 2011).

32

Virus mosaico del pepino

El virus mosaico del pepino (CMV, Cucumber Mosaic
Virus) tiene una distribucin mundial, principalmente en
zonas tropicales y subtropicales. Se estima que el CMV
tiene ms de 1,000 plantas hospederas en 100 familias
diferentes de dicotiledneas y monocotiledneas, en
donde se incluyen a cultivos de importancia econmica
como tomate, chile, cucurbitceas y soya (Jones et al.,
2001; Pernezny et al., 2003; Roberts et al., 2004; Koike
et al., 2007; UC IPM, 2011).

Sntomas
Las plantas de tomate infectadas por el CMV durante
los primeros estados de desarrollo se muestran
clorticas, arbustivas y de tamao reducido. Las hojas
pueden presentar un moteado similar al causado por el
virus del mosaico del tabaco. El sntoma ms
caracterstico del CMV es la apariencia de las hojas
similares a las agujetas de un zapato u hojas
acordonadas.

Los

sntomas
33

ms

severos

se

manifiestan en las hojas maduras o jvenes, mientras

que las de la parte media de la planta pueden
observarse casi normales. Las plantas afectadas
severamente producen pocos frutos, generalmente
pequeos y de maduracin tarda (Jones et al., 2001;
Kalb, 2004b; Koike et al., 2007; Hanssen et al., 2010;
UC IPM, 2011).

Agente causal
El CMV es un miembro del gnero Cucumovirus, que
posee de partculas isomtricas de 28-29 nm de
dimetro, con cadena sencilla de ARN (VIDE, 2012).

Epidemiologa
El CMV es transmitido de forma no persistente por
aproximadamente 75 especies de fidos, aunque
tambin puede transmitirse por semilla. Aphis gossypii,
A. fabae, Macrosiphum euphorbiae y Myzus persicae
son vectores particularmente eficientes. El insecto
34

adquiere el virus en menos de un minuto y puede

transmitirlo inmediatamente a otro husped susceptible.
La capacidad virulfera del fido se pierde debido a que
se agota la carga viral de su estilete. Los insectos que
adquieren el virus permanecen virulferos durante un
mximo de cuatro horas, lo que permite transmisiones
a larga o media distancia, esto ocurre normalmente con
pulgones alados. Adems de las especies cultivadas, el
CMV puede estar presente en diferentes especies de
malezas, las cuales son la fuente de inculo ms
importante del virus (Jones et al., 2001; Pernezny et al.,
2003; Kalb, 2004b; Roberts et al., 2004; Koike et al.,
2007; Persley et al., 2010; UC IPM, 2011).

Manejo
Una de las medidas ms importantes para el manejo
del CMV es usar semilla certificada y libre de virus.
Eliminacin de malezas y cultivos hospederos cercanos
a la zona de cultivo. Es recomendable tambin, no
establecer plantaciones jvenes al lado de cultivos
viejos, ya que estos ltimos podran servir como
35

reservorios del virus y pulgones (Jones et al., 2001;

Pernezny et al., 2003; Persley et al., 2010).

Virus Aspermia del Tomate

Al virus aspermia del tomate (TAV, Tomato Aspermy
Virus) lo identificaron por primera vez en Inglaterra en
1939, en el cultivo de crisantemo (Chrysanthemum
morifolium). Se reporta en la mayora de los pases
donde se cultiva crisantemo: Europa occidental, Rusia,
Estados Unidos, Canad, India, Japn, Australia y
Nueva Zelanda. El virus afecta a tomate, chile, frijol,
tabaco y cucurbitceas. En el cultivo tomate no se
reporta

como

una

enfermedad

econmicamente

importante (DPVweb, 2012; Green y Kim, 1991).

Sntomas
El principal sntoma del TAV en la mayora de las
especies de

dicotiledneas

es la formacin de

mosaicos; en el cultivo de tomate puede haber

36

moteados severos y distorsin de las hojas. Algunas

plantas afectadas pueden mostrar poco desarrollo
(enanismo) y presentar proliferacin de brotes axilares.
Los frutos enfermos suelen ser pequeos, deformes y
sin semilla (Smith et al., 1992; DPVweb, 2012).

Agente Causal
El TAV es un virus que pertenece al gnero de los
Cucumovirus; est formado de ARN, con partculas
isomtricas de 30 nm de dimetro (DPVweb, 2012;
VIDE. 2012).

Epidemiologa
El virus tiene un amplio rango de hospederos,
alrededor

de

100

especies

en

24

familias

de

dicotiledneas y tres monocotiledneas, aunque al

menos 75 de estas especies pertenecen a las familias
Chenopodiaceae, Compositae y Solanaceae. El virus
es transmitido por aproximadamente 10 especies de
37

fidos en forma no persistente, y por inoculacin de

savia. Los fidos pueden adquirir el virus en menos de
15 segundos e inocularlo en menos de un minuto. Los
vectores retienen al virus por 30 minutos y raramente
una hora. No se reporta la transmisin por semilla en
tabaco, crisantemos y tomate (DPVweb, 2012; VIDE.
2012).

Manejo
Las medidas de control son las mismas que para los
virus CMV o TEV.

Virus del Enanismo Arbustivo del Tomate

El virus del enanismo arbustivo del tomate (TBSV,
Tomato bushy stunt virus) se describi por vez primera
en tomate en Gran Bretaa en 1935. Se reporta en
varios pases de Europa, Norte y Sudamrica, y frica
del Norte. Hasta hace algunos aos la enfermedad era
considerada

de

poca

importancia;
38

sin

embargo,

recientemente ha llegado a ser un serio problema en

pases como Marruecos, Tnez y algunas regiones de
Estados Unidos (Jones et al., 2001; DPVweb, 2012;
VIDE, 2012).

Sntomas
En plantas inoculadas con TBSV, los sntomas iniciales
en hojas son lesiones necrticas circulares y locales,
que aparecen cinco das despus de la infeccin; estas
hojas se vuelven clorticas y con frecuencia caen. La
enfermedad avanza lentamente en tejido viejo, y puede
llegar a detenerse. Si las plantas jvenes son
fertilizadas con exceso de nitrgeno, en los tallos
blandos pueden producirse lesiones necrticas a la
altura de la lnea del suelo y causar el colapso de las
plantas. En infecciones sistmicas, las hojas ms
jvenes se retuercen y necrosan apicalmente, lo cual
causa la proliferacin de brotes laterales que confiere
una apariencia ramificada o arbustiva a la planta. En
estas plantas, las hojas inferiores desarrollan clorosis
generalizada y coloracin morada. En los frutos se
39

desarrollan manchas clorticas y mosaicos lineales

(Jones et al., 2001; UC IPM, 2011; DPVweb, 2012;
VIDE, 2012).

Agente causal
El TBSV es un virus que contiene ARN de cadena
sencilla que pertenece al gnero Tombusvirus, con
partculas isomtricas de aproximadamente 30 nm de
dimetro (DPVweb, 2012; VIDE, 2012).

Epidemiologa
El virus tiene un rango limitado de plantas hospederas,
que comprende principalmente hortalizas y plantas
ornamentales. El TBSV es muy estable y se transmite
con facilidad mediante inoculacin mecnica. Este
patgeno sobrevive en el suelo y se disemina
mediante el agua, pero no hay evidencias sobre la
existencia de un organismo vector; tambin se puede
transmitir por semilla (eficiencia del 4-65 %) e injertos
40

en propagacin vegetativa. Debido a que no se ha

identificado a algn vector del TBSV, el mecanismo de
diseminacin

supervivencia

en

el

suelo

es

desconocido. La estabilidad del virus contribuye de

forma indiscutible a su introduccin y diseminacin en
nuevas reas. El TBSV puede penetrar en su husped
mediante el agua de riego aplicada al suelo. El mtodo
de infeccin no es conocido pero posiblemente se
produzca a travs de clulas radicales daadas, como
se propuso en el caso del virus del mosaico del tomate
(Jones et al., 2001; UC IPM, 2011; DPVweb, 2012;
VIDE, 2012).

Manejo
Hasta la fecha no existen medidas de control. Estudios
epidemiolgicos recientes indican que puede resultar
difcil desarrollar medidas de control efectivas y
econmicas para el TBSV (Jones et al., 2001; UC IPM,
2011).

41

SNTOMAS ASOCIADOS A LOS VIRUS

IDENTIFICADOS
Los resultados de la identificacin de virus mostraron
que en una planta pueden estar presentes ms de un
virus, y que la sintomatologa en hojas, tallos y frutos,
puede estar asociada a la interaccin virus-planta. Los
sntomas

foliares

observados

fueron

mosaicos,

lesiones clorticas y/o necrticas, decoloracin y

formacin

de

bandas

en

las

nervaduras,

enrollamiento y curvatura foliar. La mayora de las

plantas

con

sntomas

de virus

mostraron

poco

desarrollo (achaparramiento). En los frutos y tallos de

plantas muestreadas no se observaron sntomas de
virosis, acorde a los descritos de manera previa para
cada especie de virus.

42

Figura 1a. Sntomas de virosis en planta (A) y

deformacin de hojas (epinastias) (B) asociados a los
virus aspermia del tomate (TAV) y jaspeado del
tabaco (TEV).
43

Figura 1b. Sntomas de virosis asociados a los virus

aspermia del tomate (TAV) y jaspeado del tabaco (TEV) en
planta y hoja (C y D).
44

Figura 2. Sntomas de virosis asociados a los virus

aspermia del tomate (TAV), jaspeado del tabaco (TEV) y
mosaico del pepino (CMV).
45

Figura 3. Sntomas de virosis asociados a los virus

aspermia del tomate (TAV), jaspeado del tabaco (TEV),
mosaico del pepino (CMV) y mosaico del tabaco (TMV).
46

Figura 4. Sntomas de virosis asociados a los virus aspermia

del tomate (TAV) y mosaico del tabaco (TMV).
47

Figura 5a. Sntomas en hojas asociados al virus del enanismo

arbustivo del tomate (TBSV).
48

Figura 5b. Proliferacin de yemas axilares y deformacin de

foliolos asociados al virus del enanismo arbustivo del tomate
(TBSV).
49

Figura 6. Sntomas de virosis en hojas asociados al virus

mosaico del tabaco (TMV) y mosaico del tomate (ToMV).
50

Figura 7. Sntomas de virosis en hojas asociados al virus de

la mancha anular del tabaco (TRSV).
51

AGRADECIMIENTOS
Este proyecto de investigacin fue financiado por la
Fundacin Produce Nayarit, A.C. Agradecemos a los
productores por facilitar sus huertas de tomate para la
toma de muestras. Tambin se agradece el apoyo
tcnico del T.S.U. Pedro Garca Morales y la Ing. Lluvia
Vanessa Herrera Mancillas.

52

BIBLIOGRAFA
Blancard,

D.

2011.

Enfermedades

del

tomate.

Ediciones Mundi-Prensa, Espaa.

Brown, D.J.F, and D.L. Trudgill. 1989. The occurrence
and

distribution

of

nepoviruses

and

their

associated vector nematodes Longidorus and

Xiphinema in Europe and the Mediterranean
basin. Bulletin OEPP/EPPO Bulletin 19, 479-489.
Conti, M., D. Gallitelli, V. lisa, O. lovisolo, G. P. Martelli,
A. Ragozzino, G. L. Rana y C. Vovlas. 2000.
Principales virus de las plantas hortcolas. Mundi
Prensa. Madrid.
DPVweb.

2012.

Description

of

plant

virus.

http://www.dpvweb.net/dpv/showdpv.php?dpvno
=17. (Revisado el 24 de agosto de 2012).
EPPO/CABI. 1996. Xiphinema americanum sensu lato.
In: Quarantine pests for Europe. 2nd edition (Ed.
by Smith, I.M.; McNamara, D.G.; Scott, P.R.;
Holderness, M.). CAB International, Wallingford,
UK.

53

EPPO/CABI. 1997a. Tomato ringspot nepovirus. In:

Quarantine Pests for Europe, 2nd edn, pp. 1373
1378. CAB International, Wallingford (GB).
EPPO/CABI. 1997b. Quarantine Pests for Europe. 2nd
edition. Edited by Smith IM, McNamara DG,
Scott PR, Holderness M. CABI International,
Wallingford, UK.
EPPO. 2012. List of pests recommended for regulation
as

quarantine

pests

http://www.eppo.int/QUARANTINE/listA2.htm.
(Revisado el 25 de julio de 2012).
FAOSTAT.

FAO

Direccin

de

Estadstica

2012.

http://faostat.fao.org/DesktopDefault.aspx?PageI
D=567&lang=es#ancor. (Revisado el 27 octubre
de 2012).
Fromme, D. F., S. A Wingard, N. C. Priode. 1927. Ring
spot of tobacco. Fitopatologa 17: 321-328.
Green, S. K., and J. S. Kim. 1991. Characteristics and
control of viruses infecting peppers: a literature
review.

Asian

Vegetable

Research

and

Development Center. Technical Bulletin No. 18.

54

Gergerich, R.C., and V. V. Dolja. 2006. Introduccin a

los Virus Vegetales, el Enemigo Invisible. Trans.
Silvina L. Giammara. 2008 The Plant Health
Instructor. DOI: 10.1094/PHI-I-2008-0122-01.
Hanssen, I. M., M. Lapidot, and B. P. H. J. Thomma.
2010. Emerging viral diseases of tomato crops.
Mol Plant Microbe Interact 23: 539548.
Jones, J. B., J. P. Jones, R. E. Stall y T. A. Zitter. 2001.
Plagas y enfermedades del tomate. Ediciones
Mundi-Prensa, Espaa.
Kalb, T. 2004a. Tomato diseases: tomato mosaic virus
(ToMV). Shanhua, Tainan , AVRDC - The World
Vegetable Center. AVRDC Publication 04-609.
Kalb, T. 2004b. Tomato diseases: cucumber mosaic
virus (CMV). Shanhua, Tainan , AVRDC - The
World Vegetable Center. AVRDC Publication 04608.
Kalb, T. 2005. Tobacco Etch Virus (TEV). Shanhua,
Tainan, AVRDC - The World Vegetable Center.
AVRDC Publication 05-640.
55

Koike, S. T., P. Gladders, and A. O. Paulus. 2007.

Vegetables

Diseases

(A

color

handbook).

Academic Press, USA. 448 pp.

Martin, H., J. Thomas, and D. Persley. 2010. Tomato.
pp. 87-98. In Persley, D., T. Cooke, and S.
Houses (eds.) Diseases of vegetable crops in
Australia. CSIRO Publishing.
Pernezny, K., P. D. Roberts, J. F. Murphy, and N. P.
Goldberg.

2003.

diseases.

The

Compendium
American

of

pepper

Phytopathological

Society. St. Paul, Minnesota, U.S.A.

Persley, D and C. Gambley. 2010. Viruses in vegetable
crops in Australia: Integrated virus disease
management.
Department

The
of

State

of

Employment,

Queensland,
Economic

Development and Innovation, 2010. Agri-Science

Queensland. PR09-5397.
Persley, D., H. Martin, and M. Sharman. 2010.
Capsicum (pepper). p. 87-98. In Persley et al
(ed.) Diseases of vegetable crops in Australia.
CSIRO Publishing.
56

Pogue, G.P., J.A. Lindbo, S.J. Garger, and W.P.

Fitzmaurice. 2002. Making an ally from an
enemy: plant virology and the new agriculture.
Annual Review of Phytopathology 40: 45-74.
Roberts, P.D., S. Adkins, K. Pernezny and J.B. Jones.
2004.

Diseases

of

pepper

and

their

management. pp. 333-387. In: Naqvi, S.A.M.H.

(ed.). Diseases of fruits and vegetables. Volume
II. Kluwer Academic Publishers. U.S.A.
Sistema de Informacin Agrcola Pesquera (SIAP) 2010
Cierre

de

la

produccin

agrcola

por

estado.http://www.siap.gob.mx/index.php?option
=com_wrapper&view=wrapper&Itemid=351.
(Revisado el 5 de septiembre de 2011).
Schumann, G. L. and C. J. DArcy. 2006. Essential
plant pathology. The American Phytopathological
Society. St. Paul, Minnesota, U.S.A.
Sikora, E. J. 2011. Virus diseases of tomato. Alabama
Cooperative Extension System (Alabama A & M
and Auburn Universities). ANR-0836.

57

Smith, I. M., J. Dunez, D. H. Phillips, R. A., Lelliott, and

S. A. Archer. 1992. Manual de Enfermedades de
las Plantas. Mundi Prensa, Espaa.
Stace-Smith, R. 1985. Tobacco ringspot virus. CMI/AAB
Descriptions of Plant Viruses No. 309 (No. 17
revised).

Association

of

Applied

Biologists,

Wellesbourne, UK.
Thresh, J. M. 2006. Crop viruses and virus diseases: a
global perspective. pp. 9-32. In: Cooper, I., T.
Kuhne, and V. P. Polishchuk. (eds.). Virus
diseases

and

crop

biosecurity.

Springer,

Dordrecht, The Netherlands.

(UC IPM) Pest Management Guidelines: Tomato. 2011.
University of California Agriculture and Natural
Resources.
Management

UC

Statewide

Program,

Integrated

Publication

Pest
3460.

(http://www.ipm.ucdavis.edu/PMG/selectnewpest
.peppers.html.). (Revisado el 8 de septiembre de
2012).
VIDE.

2012.

Plant

Viruses

Online.

http://www.agls.uidaho.edu/ebi/vdie/refs.htm.
(Revisado el 19 de julio de 2012).
58

COORDINACIN DE LA INFORMACIN
Luis Enrique Fregoso Tirado

REVISIN TCNICA
Jos Joaqun Velzquez Monreal
Mario Alberto Miranda Salcedo

EDICIN
Rafael Gmez Jaimes
DISEO Y FORMACIN
Rafael Gmez Jaimes
FOTOGRAFAS
Rafael Gmez Jaimes

CODIGO INIFAP
MX-0-310803-79-05-24-09-19

59

Personal Investigador del Campo Experimental Santiago

Ixcuintla
MC. Luis Enrique Fregoso Tirado
Director de Coordinacin y Vinculacin del INIFAP en Nayarit y
Encargado del Despacho de los Asuntos de la Jefatura del Campo
Experimental Santiago Ixcuintla, Nayarit
M.C. Feliciano Gerardo Balderas Palacios
Dr. Jorge Armando Bonilla Crdenas
M.C. Aurlio Borrayo Zepeda
M.C. Jos de Jess Bustamante Guerrero
M.C. Jess Alberto Crdenas Snchez
Dr. Rafael Gmez Jaimes
Dra. Irma Julieta Gonzlez Acua
Ph.D. Isidro Jos Luis Gonzlez Durn
Dr. Luis Martn Hernndez Fuentes
Ph.D. Filiberto Herrera Cedano
Ph.D. Guillermo Martnez Velzquez

Ing. Yolanda Nolasco Gonzlez*

Ph.D. Jorge Alberto Osuna Garca
M.C. Jos Antonio Palcios Frnquez
Dra. Adriana Mellado Vazquez
M.C. Maria Hilda Prez Barraza
Ing. Ral Plascencia Jimnez*

M.C. J. Vidal Rubio Ceja

Ph.D. Samuel Salazar Garca
Ing. Roberto Snchez Lucio*
Ph.D. Mario Alfonso Urias Lpez
M.C. Jess Valero Garza
Ph.D. Vctor Antonio Vidal Martnez

M.C. Nadia Carolina Alvares

Ph.D. Jos Francisco Villanueva Avalos
Ing. Arturo lvarez Bravo
Ing. Juan Carlos Baltazar Barajas
*Cursan estudios de Maestra

60

Plantaciones y Sistemas
Forestales
Leche
Carne de Rumiantes; Recursos
Genticos Pecuarios
Carne de Rumiantes
Carne de Rumiantes
Sanidad Forestal y Agrcola
Fertilidad de Suelos y Nutricin
Vegetal
Frutales
Sanidad Forestal y Agrcola
Pastizales y Cultivos Forrajeros
Carne Rumiantes; Recursos
Genticos Forestales, Agrcolas,
Pecuarios y Microbianos
Frutales e Inocuidad Alimentaria
Frutales e Inocuidad Alimentaria
Salud Animal; Carne de Rumiantes
Frutales
Frutales
Recursos Genticos Forestales,
Agrcolas, Pecuarios y
Microbianos; Pastizales y Cultivos
Forrajeros
Carne de Rumiantes
Frutales
Inocuidad Alimentaria
Sanidad Forestal y Agrcola
Inocuidad Alimentaria
Maz; Sorgo; Recursos Genticos
Forestales, Agrcolas, Pecuarios y
Microbianos
Frijol
Pastizales y Recursos Forrajeros
Agrometeorologa y Modelaje
Arroz

Centro de Investigacin Regional del Pacfico Centro

Dr. Keir Francisco Byerly Murphy
Director Regional
Dr. Gerardo Salazar Gutirrez
Director de Investigacin

M.C. Primitivo Daz Mederos

Director de Planeacin y Desarrollo
Lic. Miguel Mndez Gonzlez
Director Administrativo
Campo Experimental Santiago Ixcuintla
M.C. Luis Enrique Fregoso Tirado
Director de Coordinacin y Vinculacin del INIFAP en Nayarit y
Encargado del Despacho de los Asuntos de la Jefatura del Campo
Experimental Santiago Ixcuintla, Nayarit
ING. Eulises Escobedo Rodrguez
Jefe Administrativo

61

Esta publicacin se termin de imprimir en el mes

de marzo de 2013 en los Talleres de IMPRESOS PREMIERE S. A.
Av. Che Guevara. Esq. Con plan de Ayala, No. 51. Colonia dos de
agosto. C. P. 63175.
Tepic, Nayarit

Su tiraje const de 500 ejemplares

62

63