Sistemas

de
Transporte

Membrana celular y protenas

Mantiene el medio interno
de las bacterias diferente
con el externo.

Las protenas integrales
(transportadoras,
acarreadoras, porteros o
permeasas) permiten el paso
de los solutos.

Estas protenas forman un
canal a travs de la
membrana con mltiples
secuencias de aminocidos
transmembranales.
http://www.ucsf.edu/multimedia/photography/category/C31/

Liposomas y proteoliposomas

Braz J Med Biol Res vol.35 no.7 Ribeiro Preto July 2002

Transporte y transportadores

Transporte pasivo inespecfico (Difusin simple).

Transporte pasivo especfico (Difusin facilitada).

Transporte primario y secundario (energa qumica, luminosa o
electroqumica).

Transporte primario

Es producido por un evento metablico productor de energa:
ATP, energa luminosa o reacciones de oxidacin-reduccin.

El transporte activo se ha considerado una clase de transporte

primario donde el soluto no es qumicamente modificado.

Transporte secundario

Es guiado por gradientes electroqumicos y est acoplado al
transporte primario.
Transporte primario
H+in + energa  H+out
Transporte secundario
H+out +Sout  H+in + Sin

Se consideran como transporte secundario, a: Uniporte,

Simporte y Antiporte.

ATP-binding cassette (ABC)

Se denomina de transportadores ABC o ATPasas de trfico, y se
conocen muchos ejemplos en eubacterias y arqueas.

Se trata de un sistema de
varios componentes, en el
que existen protenas
periplsmicas que captan el
sustrato con gran afinidad, y
lo llevan hasta unas
protenas de membrana, las
cuales acoplan el paso de
dicho sustrato hasta el
citoplasma (sin alterarlo
qumicamente) con la
hidrlisis de ATP.

Transporte de Vitamina B12

Transporte de Vitamina B12

en Escherichia coli
http://moose.bio.ucalgary.ca/index.php?page=CK_Projects

Porinas u otras protenas de

membrana externa para lograr la
difusin del sustrato desde el medio
hasta el espacio periplsmico, por
ejemplo, en enterobacterias OmpF y
OmpC (BtuB).

Protena(s) solubles de espacio
periplsmico que se unen al sustrato
con gran afinidad (BtuF).

Un heterodmero formado por dos
protenas integrales de membrana
por donde pasa el sustrato (BtuC).

Dos protenas perifricas de
membrana citoplsmica, en el lado
citoplsmico, que acopla la hidrlisis
de ATP con el transporte
unidireccional del sustrato a travs de
la membrana (BtuD).

Transportadores ABC

http://www.mol.biol.ethz.ch/groups/locher_group/Research

Sistema de Fosfotransferasa

Translocacin de grupo. Principalmente ocurre en bacterias
anaerobias y facultativas.
Funciona como una
cadena de
transportadores del grupo
fosfato de alta energa del
fosfoenolpirvico (PEP)
hasta el azcar a
transportar.

Enzima-I (EI)

HPr

Enzima II (EII) puede
contener de una a cuatro
protenas.

Funcionamiento del Sistema PTS

1. El azcar se une al enzima EIIC
especfico, pero ste por s mismo no
puede liberar al azcar sin modificar
en el interior celular.
2. La EI cataliza (en presencia de Mg2+)
la transferencia del fosfato de alta
energa del PEP a la HPr.
3. La HPr fosforilada (HPr-P) transfiere el
fosfato al enzima IIA especfico del
azcar [p. ej., la glucosa (EIIAGlc ) o el
manitol (EIIAMan)].
4. La EIIA-P rpidamente, y en presencia
de Mg2+, transfiere el fosfato a la
enzima-IIB especfica con la que se
asocia (p. ej., EIIBGlc), que a su vez
fosforila el azcar (en el caso de la glucosa convirtindola en glucosa-6P): en este momento la EIIC pierde su afinidad por el azcar modificado,
que de esta forma entra en el citoplasma, preparado ya para actuar
como sustrato de la primera reaccin del catabolismo de este azcar.
Nature Reviews Microbiology 6, 613-624 (August 2008)

Componentes del sistema PTS

Las enzimas EI y HPr son
comunes en todos los
sistemas PTS de
carbohidratos.
La enzima EII puede
estar compuesta de una
a cuatro protenas, una
de las cuales se
encuentra siempre en la
membrana
citoplasmtica y es la
que cataliza el
transporte del
carbohidrato al interior
de la clula.

PTS glucosa

Sistema de la Fosfotransferasa

Microbial Cell Factories 2005, 4:14

Omps transportadoras de
glucosa

En condiciones de laboratorio las protenas
OmpC y OmpF son las ms abundantes y
constituyen el principal canal de entrada de
glucosa al periplasma, cuando esta se
encuentra en concentraciones mayores a
0.2 mM.

En condiciones de limitacin de glucosa se
ha observado la induccin en la sntesis de
la glicoporina LamB que transporta diversos
carbohidratos incluyendo maltosa,
maltodextrinas y glucosa. Se ha demostrado
que en concentraciones submicromolares
de glucosa LamB transporta hasta el 70% de
la glucosa al periplasma.

Maltoporina en E. coli

Aquaporinas
Protenas transmembranales de la MI.

Son canales de agua que permiten
el equilibrio de agua en E. coli y otras
bacterias.

Estn codificadas en E. coli por el
gen aqpZ. Las mutantes nulas del gen
aqpZ son viables pero forman
colonias ms pequeas.

Cuando E. coli crece en medios de
alta osmolaridad la sntesis de los
canales de aquaporinas es reprimido.
Esto puede ayudar a proteger la
clula de la tensin hipo-osmtica en
caso de una disminucin aguda en el
osmolaridad del medio externo.

Aquaporina Z en E. coli
Topology in Bacterial gramnegative inner membrane
periplasmic side
cytoplasmic side

Siderforos
Las bacterias secretan
captadores de hierro
especficos para atrapar el
hierro del ambiente. Sistemas
de transporte especiales en la
membrana externa que unen
los siderforos de hierro y
trasportan el complejo al
periplasma, Esto es activado
por la protena TonB.

Ferric hydroxamate uptake

receptor FhuA, complex with TonB
Topology in Bacterial gramnegative outer membrane
extracellular side
periplasmic side

Siderforos

Fig1. Representative iron-uptake

systems in Gram-negative bacteria.

Nature Reviews Molecular Cell Biology 4, 105-116 (February 2003)

Pie de figura.
En condiciones aerbicas, bacteria confa en protenas receptoras de superficie
de alta afinidad (azul) que une Fe3+-protenas (prpura brillante), como
siderforos de hierro cargado o hemo, y que posteriormente facilita su
desplazamiento en el espacio periplsmico. Este proceso es activado por el
complejo de Ton (TonB-ExbBD). Protenas periplsmicas de unin (azul claro)
transportadores de ATP (prpura) que se encuentran en la membrana
citoplasmtica son usadas para asegurar a futuro el transporte en la clula (lo
mismo es cierto para bacterias Gram positivas pero en estas bacterias las
protenas se encuentran ancladas a la membrana). Por ejemplo, Escherichia coli
importa el siderforo enterobactina por el receptor FepA y el sistema FepBCDG.
Las bacterias patgenas tambin pueden usar fuentes de hierro del hospedero;
por ejemplo, en Neisseria el hierro frrico es removido de la transferrina (Tf) y la
lactoferrina (Lf) en la membrana externa, y transportado a la clula por el sistema
TbpAB-FbpABC. Hem es secuestrado de la hemoglobina (Hb) y la hemoglobinahaptoglobinas (Hb-Hp) por protenas externas de la membrana como HpuAB y
HmbR. Hem tambin puede ser subido directamente, por ejemplo por el sistema
HemRTUV en Yersinia enterocolitica, o ser entregado por hemoforos como HasA
en Serratia marcescens por HasR. En condiciones anaerobias, Fe2+ soluble puede
difundirse a travs de la membrana externa por porinas, y posteriormente es
importado por sistemas dependientes de energa como el FeoABC.
Nature Reviews Molecular Cell Biology 4, 105-116 (February 2003)

Omps, TonB y PTS

Biological functions of structurally

characterized outer-membrane
proteins of Gram-negative bacteria.

Nature Reviews Molecular Cell Biology 4, 105-116 (February 2003)

Pie de figura.
Los azcares y alcoholes se difunden pasivamente al periplasma a travs de las
porinas especficas LamB y PhoE, donde pueden secuestrarlos protenas de
unin periplasmicas (el MalE, PiBP), y llevadas al citoplasma por los
Transportadores ABC (MalFGK, PstABC) o por canales (GlpF). Los iones penetran
en y hacia fuera la clula por porinas inespecficas como OmpF y por canales
ionicos como ClC y por la protena mecanosensitiva MscL. Sideroforos
atrapadores de hierro (por ejemplo, ferricromo) son importados por receptores
externos de la membrana como FhuA, una protena periplasmica de unin
(FhuD) y un transportador de ABC(FhuBC). En este caso la energa que se
requiere para activar el transporte de la membrana externa, proviene del un
gradiente de protones a travs de la membrana citoplasmica, por el complejo
TonB-ExbBD. La secrecin de toxinas como-hemolisin y secresin de sustancias
txicas como antibiticos es mediada por transportadores dependientes de
energa a nivel de la membrana citoplasmtica, y por protenas que forman un
poro en el periplasma y la membrana externa, como TolC. Los barriles de la
membrana externa apoyan en funciones diversas incluyendo el anclaje de la
membrana externa al peptidoglucano (OmpA), la adherencia a clulas
receptoras (OpcA, que une a la heparina sobre la superficie de clulas
epiteliales, y OmpX, que puede asociar con protenas de clulas hospederas) y
la actividad enzimtica (las lipasas OMPLA y PagP, que conservan la
composicin de lpido externo, y la peptidasa OmpT).
Nature Reviews Molecular Cell Biology 4, 105-116 (February 2003)