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Caldasia 22 (1): 61-92

EVALUANDO EL ESTADO DE LA BIODIVERSIDAD:


EL CASO DE LA AVIFAUNA DE LA SERRANA
DE LAS QUINCHAS, BOY AC, COLOMBIA
F.

GARY STllES

CLARA ISABEL BOHRQUEZ'

Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495, Bogot,


Colombia. fstiles@ciencias.ciencias.unal.edu.co,

Resumen
Mediante

registros

complementados

visuales

y auditivos

por capturas

obtenidos

durante

con redes y grabaciones,

de las aves en tres sitios de diferentes

elevaciones

recorridos
realizamos

extensivos,
un inventario

y grados de transformacin

del

paisaje en la Serrana de las Quinchas,

en la regin del Magdalena

medio, Colombia.

Se estim

de los diferentes

en cada sitio y la

el porcentaje

abundancia

de cobertura

ramos una clasificacin


cin con hbitats

ecolgica

primarios

las distribuciones

Las frecuencias

ecolgicas

mostraron

indican

que los muestreos

y abundancias

concordancia

de las especies

riqueza de especies.

ms restringidas

La mayora de las especies

arbrea estaban

presentes

en promedio

ms generalistas

abril la mayora

de especies

para detecciones

auditivas.

estaba

cador del estado

de conservacin

hbitat.

Fue notoria

grandes

la ausencia

del bosque
incluyen

amenazadas

para medidas

de proteccin,

de especies

si se escogen

a especies

o escasez de ciertos
La presencia

especialmente

ms asociadas
o en los tres.

En

ms propicia
restringidas

al

Furnarii, y puede servir como indilas especies

con diversos

grupos sujetos
confirmada

hace que la Serrana de las Quinchas

en el valle del Magdalena,

prima-

a la cobertura

y fue la poca

ms grande

del suborden

los sitios con bosques en buen estado.


especies

al bosque

en cuanto

a la elevacin)

en reproduccin

El conjunto

bosque estaba entre los suboscines


das, ya que las familias

en cuanto

hbi-

de bosque tenan mayor

en ms de dos; las especies

a reas abiertas en un sitio (especialistas

en-

categoras

de los diferentes

mayores

en un solo sitio; las especies

308

de especies

de diferentes

con la representacin

das de

registramos

son comparables

tats en cada sitio; los dos sitios con extensiones


rio ocurri

elabo-

de asocia-

Con 10-13

en 1083 horas-red,

La forma de las curvas de acumulacin

de abundancias

tre sitios.

sus grados

o antropognicos.

de 833 individuos

de aves en el rea.

de encuentros;

de las aves, enfatizando

vs. alterados

campo por sitio y la captura


especies

hbitats

de las aves en cada uno, basado en la frecuencia

apropia-

requisitos

de

a la cacera en

o posible de varias

merezca consideracin

ante la falta de zonas de conservacin

un centro importante

de endemismo

entre la avifauna

co-

lombiana.
Palabras clave:

avifauna,

biodiversidad,

Colombia,

tarios

Direccin actual: Apartado 58165, Bogot, Colombia.

conservacin,

hbitats,

inven-

62

Caldasia Vol. 22, No. 1, 2000

Abstract
Using sight and auditory records made during extensive observations, supplemented by mist-net captures and tape recordings, we made an inventory of the birds of
three sites differing in elevation and degree of human transformation of the landscape, in the Serrana de las Quinchas in the middle Magdalena valley of Colombia.
We estimated per cent cover of different habitat types in each site and abundances
of birds in each, based upon encounter frequencies, and developed an ecological
classification of the birds that emphasized their degrees of association with primary, disturbed or manmade habitats. With 10-1 3 field days per site and a total of
833 birds captured in 1083 net-hours, we recorded a total of 308 species in the
studv area. The form of the species accumulation curves and distributions of abundances indicated that the samples from the three sites were comparable. The numbers and abundances of species in different ecological categories varied in accord
with the representation of the different habitat types between sites; the two sites
with the largest extensions of primary forest had greater species richness. The majority of forest-restricted species occurred at a single site; on average, the most
generalized species with respect to tree cover occured in two or more sites; and
species of open habitats occurred in one site (elevation specialists) or all three.
Most species were breeding in April, also the best month for auditory records. The
suboscine passerines of the suborder Furnarii (antbirds, ovenbirds and allies) include the largest single group of forest-restricted species which could serve as an indicator of the state of conservation of forest habitat, provided the appropriate
species are chosen - most families include species with diverse habitat requirements. The scarcity or absence of several groups subject to hunting pressure was
noteworthy in an otherwise healthy forest avifauna. The known or suspected presence of several endangered species makes the Serrana de las Quinchas worthy of
protection, especially given the lack of other conservation areas in the Magdalena
valley, an important center of endemism of Colombian birds.
Key Words: avifauna, biodiversity, Colombia, conservation, habitats, inventories

Introduccin
La evaluacin del estado de la biodiversidad de un
rea determinada es necesaria para poder estimar
el impacto de algn proyecto u obra o hacer recomendaciones realistas sobre medidas de conservacin. Las aves representan un grupo especialmente
importante para tales evaluaciones: como es factible identificar las especies en el campo sin capturarlas, es posible levantar un inventario bastante
representativo de la avifauna de un rea con menos tiempo, esfuerzo y perturbacin que con casi
cualquier otro grupo de animales de una diversidad comparable. Sin embargo, la lista de especies
por s sola no es una evaluacin: tiene que ser analizada e interpretada a la luz de los conocimientos
y observaciones sobre la ecologa de las aves. El

nmero de especies registradas no es necesariamente un buen criterio, ni la presencia de ciertos


grupos cuando stos incluyen a especies con diversos requerimientos ecolgicos. Hay que tomar
en cuenta el grado de intervencin y heterogeneidad del rea muestreada y la intensidad y calidad
del muestreo (Remsen 1994). Es frecuente el uso
de ndices (de diversidad, similitud, riqueza etc.)
en el anlisis de los datos de los inventarios, pero
es esencial haberse asegurado que los datos cumplan con los requisitos y suposiciones de stos.
Hemos notado que muchas evaluaciones de esta
naturaleza no llegan a conclusiones slidas que
conduzcan a recomendaciones viables para la conservacin de la biodiversidad.
A veces esto se
debe a inventarios incompletos, que pueden refle-

Stiles & Bohrquez:

Evaluacin

jar metodologas inadecuadas o la poca experiencia de los observadores. Por ejemplo, la captura
de aves con redes de niebla como mtodo nico
podra producir un inventario muy incompleto y
sesgado (Remsen & Good 1996, Stiles & Rosselli
1998); un conocimiento de las vocalizaciones de
las aves es crtico para un buen inventario en hbitats boscosos en particular (Remsen 1994). Para
obtener la lista de especies ms representativa posible en un mnimo de tiempo, el mtodo ms adecuado es registros visuales y auditivos durante
recorridos extensivos del sitio; las capturas con
redes o las grabaciones (cf. Parker 1991) pueden
complementar pero no sustituir las observaciones
(Lynch 1969, Whitman et al. 1997, Stiles &
Rosselli 1998), y los inventarios ms representativos se obtienen empleando una combinacin de
metodologas (Remsen 1994).
Ms all de los inventarios mismos, frecuentemente faltan criterios ecolgicos claros para el
anlisis e interpretacin de los datos. Robbins et
al. (1989) desarrollaron una clasificacin ecolgica de las aves empleada ampliamente en Norteamrica para evaluar la sensibilidad de las especies
a alteraciones como la tala selectiva o fragmentacin de los bosques. Esta clasificacin, que se
basa en la frecuencia de anidacin o el xito reproductivo de las aves en diferentes hbitats, es difcil
de aplicar en los pases tropicales, debido a que la
anidacin es menos sincrnica que en las zonas
templadas y los nidos son mucho ms difciles de
encontrar (incluso, para muchas especies son an
desconocidos). Por esto, consideramos que una
clasificacin ecolgica basada en parmetros ms
fcilmente observables, como el uso relativo de
diferentes hbitats, sera mucho ms prctica en
los ambientes neotropicales. Lynch (1989, 1992)
emple este tipo de clasificacin para evaluar la
ocurrencia de migratorios boreales en la pennsula
de Yucatn, basado en los datos cuantitativos de
conteos de puntos fijos en varios hbitats. Sin embargo, tales conteos son bastante dispendiosos, y
resultan menos eficientes que los recorridos extensivos para levantar inventarios en tiempos limitados (Whitman et al. 1997). Por estas razones,

de la avifauna de las Quinchas

63

desarrollamos y empleamos aqu una clasificacin


basada en datos cualitativos o semicuantitativos
obtenidos en tales recorridos, complementados
por otros mtodos, para la evaluacin de la avifauna de la Serrana de las Quinchas en la zona del
Magdalena medio de Boyac, Colombia.
Encerrada entre dos cordilleras andinas, la cuenca
del Ro Magdalena representa un centro importante de endemismo de la avifauna de Colombia
(Hernndez-C. et al. 1992b, Stiles 1998). A lo
largo de cuatro siglos el ro Magdalena fue la va
principal para el comercio y las comunicaciones
entre la costa del Caribe y el interior de Colombia.
Ya en el siglo XVIII gran parte de la cuenca haba
sido convertido a usos agrcolas o agropecuarios
(cf. Mantilla & Daz 1992), pero los bosques muy
hmedos de la parte media de la cuenca (entre ca.
5 y 7 N) permanecan casi intactos hasta mediados
le este siglo. Impulsado por informes optimistas
(y poco realistas) de las riquezas de la regin (v.
gr., Prez-Arbelez 1938), el gobierno colombiano emprendi un programa masivo de deforestacron, colonizacin
y construccin
de un
ferrocarril con financiacin internacional, que result en la eliminacin de cuatro millones de hectreas de bosque entre 1960 y 1975 (G. Galvis,
comunicacin personal). Actualmente el piso del
valle del Magdalena medio se encuentra cubierto
de potreros de baja calidad en terrenos ondulantes, y cultivos mecanizados de arroz y algodn en
las terrazas aluviales planas; el bosque est reducido a pequeos parches generalmente alterados,
especialmente a lo largo de las quebradas y ros.
La colonizacin de las laderas del valle fue ms
irregular pero alcanz su pico en la dcada de los
70 en la regin. Estas alteraciones han afectado
las poblaciones de varias especies endmicas y casi-endmicas (cf. Stiles 1998, Renjifo 1998) de la
regin, pero debido a la falta de observaciones recientes estos efectos han sido prcticamente ignorados o algo exagerados (Graves 1987, Collar et
al. 1992).
La Serrana de las Quinchas, un pequeo espoln
de la vertiente occidental de la Cordillera Oriental

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Caldasia Vol. 22, No. 1, 2000

en los departamentos de Boyac y Santander, fue


poco afectada por la deforestacin y colonizacin
hasta la ltima dcada debido a su topografa
abrupta y alta pluviosidad. Sin embargo, la construccin de un gasoducto y el mejoramiento de la
carretera entre Puerto Romero y Otanche, Boyac, han abierto esta rea a la colonizacin y actualmente la deforestacin avanza a un paso rpido,
generando problemas agudos de erosin y deslizamientos de tierra. Por estas razones, una evaluacin del estado actual de la biodiversidad de esta
serrana es urgente para formular recomendaciones prcticas para su conservacin.
En 1996 el
Instituto de Ciencias Naturales (lCN) fue contratado por el Instituto de Meteorologa, Hidrologa
y Estudios Ambientales (IDEAM) del gobierno
colombiano para realizar un inventario de la flora
y fauna y evaluacin del estado de los ecosistemas
de la Serrana de las Quinchas. Se hizo una expedicin a la zona en septiembre de 1996, y seguimos complementando la informacin ornitolgica
durante salidas docentes del ICN en abril y septiembre-octubre de 1997 y diciembre de 1998.
Aqu presentamos un inventario de la avifauna de
la Serrana, y una evaluacin de sus bosques como

posibles refugios para varias de las especies de


aves endmicas y amenazadas de la regin.
Materiales

y Mtodos

REA DE ESTUDIO. Trabajamos en tres sectores del


rea de la Sierra de las Quinchas (Fig. 1):

a) Puerto Romero-Techint, tierras bajas (PTB):


terrenos planos a ondulantes de la vega del ro
Magdalena al N y O de Puerto Romero, Municipio de Puerto Boyac, Departamento de Boyac
ca. 5 50-51' N, 74 22-23' O)en la base occidental
de la Serrana, a elevaciones entre 350 y 410 m.,
especialmente en los alrededores del campamento
de Techint S. A., la empresa encargada de la
construccin y mantenimiento del gasoducto. La
mayor parte de este sector est cubierta de potreros, con rboles esparcidos, algunas reas de matorral y rastrojo, unos pantanos y estanques
pequeos e hileras de bosque remanente a lo largo
de algunas quebradas. El parche de bosque ms
grande, de unas 8-10 hectreas, est situado en la
Hacienda Balcones y ha sido fuertemente entresacado (Tabla 1). Este sector es bastante representativo de las condiciones ecolgicas actuales en las

Tabla 1. Porcentajes aproximados de cobertura de diferentes tipos


de vegetacin (estimaciones de campo) en los tres sitios de estudio,
Serrana de las Quinchas, 1996-1998.

Vegetacin introducida

Vegetacin natural

SITIO

Bosque 10 o Bosque 20 o
poco
muy
alterado
alterado
PTB

Rastrojo
alto

Cosechas
perennes
(caf, cacao)

Cosechas
abiertas
(maz, etc.)

Potreros
Arbolados

Potreros
Abiertos

10

15

25

40

LFC*

20-30

15-20

10

10-15

10-15

15-25

LGR

40

20

10

15

* = Los

porcentajes ms altos de vegetacin natural estn en la cuenca de La Fiebre; los ms altos


de vegetacin introducida, en la cuenca de La Cristalina.

Stiles & Bohorquez: Evaluacin

de Ia avifauna
.
de las Q unchas
.

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Caldasia Vol. 22, No. 1, 2000

partes menos planas del piso del valle del Magdalena. Las fechas del trabajo de campo en este sector fueron 17, 20-21 sep 1996 (CIB & A.
Rodrguez), 19-24 abr 1997 (FGS) y 23-27 sep,
2-3 oct 1997 (FGS & CIB).

sector 18-19, 22 Y 26 sep 1996 (CIB & A. Rodrguez), 20-24 y 27-28 abr 1997 (FGS) y 23-27 sep
y 2-3 oct 1997 (CIB, FGS).
e) La Grilla (LGR): la parte ms alta de la Serrana entre ca. 1300 y 1500 m en el sitio La Grilla,
Vereda La Cunchalita, municipio de Otanche (5
49' N, 74 19' W). La vegetacin primaria de este
sector es una selva nublada de muy alta pluviosidad, actualmente poco a moderadamente entresacada en las reas adyacentes a la carretera pero
prcticamente intacta sobre las pendientes ms
fuertes y algo alejadas; hay potreros, rastrojos y
algunos cafetales de poca extensin sobre pendientes ms suaves (Tabla 1). Trabajamos aqu
23-25 sep 1996 (CIB, A. Rodrguez), 25-26 abr
1997 (FGS), 28 sep-l oct 1997 (FGS, CIB) y 1-3
die 1998 (FGS).

b) La Fiebre-La Cristalina (LFC): las primeras estribaciones de la ladera occidental de la Serrana


entre elevaciones de 450 y 750 m, especialmente
en el valle de la Quebrada La Fiebre, a unos dos
km al NNEdePuertoRomero
(5 52' N, 74 20-22'
W). El fondo de este valle incluye reas pequeas
de cultivos como el cacao, algunos potreros, rastrojos y bosques secundarios y un pequeo filo
muy empinado con bosque poco intervenido; sobre las pendientes ms empinadas de la parte alta
del valle hay reas ms extensas y continuas de
bosque primario a ligeramente entresacado.
Tambin se incluye aqu un parche de bosque entresacado sobre el filo entre las cuencas de La Fiebre y la Quebrada La Cristalina entre 600 y 750 m
y reas ms alteradas en esta ltima cuenca. En
general, este sector se caracteriza por la heterogeneidad del paisaje (Tabla 1). Trabajamos en este

500
450

La vegetacin de este sector de la Serrana fue


descrita por Balczar (1998), incluyendo levantamientos detallados en Hacienda Balcones, La
Cristalina y La Grilla. Aunque no hay informacin climatolgica para la Serrana propiamente
dicha, los datos dellDEAM para Puerto Boyac y

1_ Puerto

Boyac
Otanche

400

ro 350

.S:
:::s 300

al 250

-o

E 200
E 150
100
50
O
E

Mes
Figura 2. Promedios mensuales (1975-1995) de lluvia para Puerto Boyac (305 m) y
Otanche (1030 m), Boyac, a lados opuestos de la Serrana de las Quinchas (datos del

IDEAM).

Stiles & Bohrquez:

Evaluacin

Otanche permiten una idea general (Fig. 2). Para


ambos sitios, el patrn anual de lluvias es bimodal
con picos en abril-mayo y septiembre-noviembre.
El promedio anual de lluvia es ms alto para Otanche (3239 mm vs. 2070 mm para Puerto Boyac).
Es probable que la cantidad de lluvia aumente con
la altura en la Serrana, posiblemente llegando a
4000 mm anuales en La Grilla.
METODOLOGA.
Hicimos recorridos extensivos (ca.
2-4 km) durante las maanas (05:30-12:00) y tardes (15:00-18:00) para obtener registros visuales
y auditivos de las aves. Tratamos de visitar todos
los hbitats de cada sector recorriendo senderos,
caminos, quebradas y potreros. Durante algunas
maanas abrimos entre 6-12 redes de niebla entre
las 05:30-06:00 y 11:00 12:00 excepto durante
perodos de lluvia para la captura de aves, la mayora de las cuales fue liberada despus de tomar
mediciones morfolgicas y examinarlas para seas de reproduccin (parches de cra, protuberancias cloacales) y muda. Colectamos varios de los
ejemplares capturados para documentar registros
de distribucin; tambin realizamos algunas colectas con escopeta. Hicimos grabaciones en todos los sectores para confirmar la identificacin
de algunas vocalizaciones con una grabadora
Sony TCM5000 y un micrfono direccional
Sennheiser 700B. Creemos que esta combinacin
de mtodos (ver Remsen 1994) nos permiti obtener un inventario bastante representativo de la avifauna de todos los sectores a pesar del nmero
relativamente pequeo de das en el campo. Realizamos curvas de acumulacin de especies para
cada sitio para estimar la efectividad en los muestreos de acuerdo al nmero de das en cada sitio.
Durante los recorridos, anotamos los tipos de hbitats en que trabajamos y tratamos de estimar la
proporcin de cada rea ocupada por cada hbitat
(ver Tabla 1). No tuvimos disponibles fotografas
areas o de satlite recientes para cuantificar la
distribucin de los hbitats con ms precisin;
como que gran parte del impacto humano en la regin ha ocurrido dentro de los ltimos 5-10 aos,
las fotografas ms viejas no proporcionan infor-

de la avifauna de las Quinchas

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macin confiable sobre el estado actual de la


vegetacin.
PROCESAMIENTO
DELAINFORMACIN.
Clasificamos
los hbitats muestreados de la siguiente manera:
SB = sotobosque de bosque primario o poco intervenido; DB = dosel del bosque (estratos medios y superiores); BS = bosque secundario o
fuertemente intervenido en donde los rboles del
dosel original constituyen una minora de los rboles presentes; BB = bordes de bosque con vegetacin densa en la interfase entre bosques
cerrados y reas abiertas como cauces de agua,
potreros o rastrojos; RB = rastrojo bajo, vegetacin arbustiva densa de crecimiento secundario
con relativamente pocos rboles de alturas superiores a los 6-8 m; PS = potreros abiertos con
como mximo unos pocos rboles o arbustos esparcidos; PA = potreros 'arbolados' con un estrato superior de rboles poco denso, principalmente
de especies pioneras pero a menudo con algunos
individuos remanentes del bosque original; RQ =
ros y quebradas; AP = reas pantanosas ms o
menos abiertas, incluyendo potreros anegados;
AQ = agua abierta y sus bordes (estanques, charcos grandes etc.) y AE = espacio areo, usado
para especies que generalmente sobrevuelan ms
o menos indiscriminadamente a varios hbitats terrestres. Como la mayora de las aves observadas
estuvieron presentes en ms de un hbitat, tratamos de enumerar los hbitats de cada especie en el
orden de la frecuencia de deteccin, como una
primera aproximacin a cuantificar sus preferencias.
El tiempo limitado del trabajo de campo hizo imposible la toma de datos cuantitativos sobre la
abundancia de las especies, as que empleamos
una clasificacin semicuantitativa basada en la
frecuencia de deteccin, similar a la usada en varias guas de campo (v. gr., Ridgely & Gwynne
1989, Stiles & Skutch 1989). Las categoras son:
A = abundante: ms de 10 registros diarios (en
los hbitats apropiados); C = comn: registrada
diariamente menos de 10 veces; PC = poco comn: detectada regularmente pero generalmente

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Caldasia Vol. 22, No. 1, 2000

no todos los das, en nmeros relativamente bajos


(generalmente 1-3 veces en das en que se registre); E = escasa: registrada a intervalos ms largos e irregulares, tpicamente no ms de 1-2 veces
durante una visita de varios das a un sitio, de un
solo individuo o una pareja cada vez; y O = ocasional: uno o dos registros en todo el estudio. Esta
escala es obviamente algo subjetiva, y sesgada a
favor de especies conspicuas o con vocalizaciones
llamativas, y la clasificacin de una especie puede
cambiar segn si est cantando frecuentemente (V.
gr., en su poca reproductiva) o no (como en su
poca de muda). Adems, no guarda una relacin
directa con la densidad de las poblaciones de diferentes especies: un gaviln comn tendra una poblacin mucho menos densa que una tngara
comn. Sin embargo, un conocimiento de la biologa de las especies y el uso de varias tcnicas
permite tomar en cuenta varios de estos sesgos
(ver Stiles & Rosselli 1998) y en todo caso es la
nica clasificacin prctica cuando el tiempo disponible no permite la realizacin de censos cuantitativos.

11. Especies de bosque secundario o bordes de bosque, o de amplia tolerancia. Encontradas con
mayor frecuencia en los bordes y bosques secundarios, pero tambin a veces en el bosque primario y rastrojo, hasta en potreros arbolados: su
requisito principal es la presencia de rboles y en
algunos casos, la sombra debajo de ellos, mas no
un tipo de bosque especfico.

Uniendo los datos de frecuencia de deteccin y hbitats en que se encuentran las especies, hemos
desarrollado el siguiente sistema de 'categoras
ecolgicas' para clasificar las especies en trminos de sus asociaciones con los hbitat s primarios
y alterados del rea de estudio:

b. Especies asociadas a cuerpos de agua sin


sombra, orillas abiertas o con vegetacin
baja, o aparentemente indiferentes a la presencia de rboles excepto para perchas.

1. Especies de bosque
a. Especies restringidas al bosque primario o
poco alterado. Detectadas principal o exclusivamente en el interior o dosel de estos
bosques, con frecuencias mucho ms bajas
en los bordes o en bosques secundarios adyacentes a los bosques primarios.
b. Especies no restringidas al bosque primario
o poco alterado. Detectadas ms frecuentemente en este hbitat, pero tambin regularmente en los bordes, bosques secundarios, u
otros hbitats arbolados cerca del bosque
primario.

III. Especies de reas abiertas. Encontradas principal o exclusivamente en reas con poco o
ninguna cobertura arbrea como potreros o
rastrojos; en potreros o matorrales arbolados
se asocian con la vegetacin baja ms que con
los rboles; pueden encontrarse en los bordes
de los bosques pero no bosque adentro.
IV. Especies acuticas
a. Especies asociadas a cuerpos de agua sombreadas o con la vegetacin densa al borde
del agua, evitando reas abiertas o soleadas:
quebradas o reas pantanosas dentro de los
bosques primarios o secundarios.

V. Especies areas. Generalmente encontradas


sobrevolando varios hbitats terrestres
a. Especies que requieren por lo menos parches de bosque, por ejemplo para anidacin, pero sobrevuelan una amplia gama de
hbitats.
b. Especies indiferentes a la presencia de bosque, o que prefieren reas ms abiertas.
Para el anlisis de los datos empleamos pruebas
estadsticas no paramtricas, principalmente chicuadrado, Kolmogorov-Smirnov y concordancia
de Kendall (Sokal & Rohlf 1981, Zar 1996); calculamos ndices de similitud de Serensen entre pares de sitios para las especies de cada categora
ecolgica.

Stiles & Bohrquez:

Evaluacin

Para la clasificacin al nivel de familias seguimos


bsicamente a Hilty & Brown (1986), con algunas
modificaciones de Stiles & Skutch (1989) y AOU
(1983). Estamos conscientes de que estudios recientes, especialmente al nivel de ADN (v. gr. Sibley & Ahlquist 1989), apuntan hacia cambios
sustanciales en la clasificacin de las familias de
aves, especialmente entre los Passeriformes, pero
an no hay un consenso amplio en cuanto a los lmites de varias familias. Por esto, consideramos
ms conveniente usar aqu el sistema "tradicional"
que es bien conocido en los pases neotropicales.
Resultados
CARACTERSTICAS
DE LOS MUESTREOS:En total,
dedicamos entre 10 y 13 das de muestreo (surnando das parciales y completos) a cada sitio; el
esfuerzo total de capturas fue de 1.083 horas-red,
principalmente en LFC y LGR; capturamos un
total de 833 aves (Tabla 2). Colectamos 121 ejemplares de 71 especies. A lo largo del estudio registramos 308 especies de aves en los tres sitios: 144
enPTB, 215enLFCy 193 enLGR(Anexo). Consideramos que el inventario para estos sitios todava no es completo, dado que las curvas de acumulacin de especies siguen en ascenso, aunque
la tasa de incremento disminuy en el ltimo
muestreo en todos los sitios. Extrapolando
visualmente estas curvas, estimamos que hemos
registrado ca. 80-85% de las especies de cada sitio. El incremento grande entre el primer muestreo
y el segundo en todos los sitios refleja la mayor
familiaridad del observador (FGS) con las vocalizaciones de las aves de la zona, lo cual facilit la
deteccin de varias especies, especialmente en
reas boscosas (ver Fig. 3).

69

de la avifauna de las Quinchas

(Anexo). Los porcentajes de las especies registradas por sitio, que fueron capturadas en las redes variaba entre el 20% en PTB y e148% en LGR.

El sitio con ms alto xito de capturas (0.94 individuos por hora-red, 92 especies en total) fue
LGR, debido en parte a que pudimos colocar las
redes en sitios como filos y pasos de montaa en
donde tanto las aves del dosel como las del
sotobosque son propensas a volar a poca altura y
ser capturadas. El xito ms bajo de captura (0.35)
fue en PTB, en parte debido al menor esfuerzo
(horas-red), pero esto probablemente no afect el
xito del inventario, ya que las reas abiertas que
predominan en este sitio (Tabla 1) facilitan las
observaciones visuales. En LFC la tasa de xito
fue moderadamente alta (0.71 individuos/hora-red,
56 especies capturadas; ver Tabla 2).

Es de esperar que en muestras muy breves y puntuales, la distribucin de las abundancias de las
especies muestre un sesgo positivo, con pocas especies abundantes y muchas escasas; y que a medida que la muestra se ample, la mayora de las
250

,-----------

200

./

en

ID
'(3
ID

a.
en

150

ID
ID

"
e
ID

100

-+-LGR

':::l
Z

PTB
-.

LFC

50

En total, 303 especies fueron detectadas a travs


de las observaciones visuales y auditivas, de las
cuales siete fueron registradas exclusivamente con
base en sus vocalizaciones (todas del sotobosque
denso o nocturnas, con voces muy distintivas). En
cambio, 143 especies fueron capturadas y cuatro
fueron detectadas nicamente
con las redes

Nmero

10

12

14

de das de muestreo

Figura 3. Curvas de acumulacin de especies de aves registradas en cada uno de los sitios de muestreo en la Serrana de las Quinchas, con relacin a los nmeros de
das de muestreo por sitio.

70

Caldasia Vol. 22, No. 1, 2000

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Q)

'u
Q)

c..
lJl
Q)
Q)

-c

e
'o

'u

0.35

DPTB
!';lLFC

0.3
0.25

',.LGR

0.2

(5

c..

e
CL

0.15
0.1
0.05

o
A

C
Categoras

de abundancia

Figura 4. Proporciones de las especies registradas en cada sitio de muestreo en la Serrana de las
Quinchas en cada categora de abundancia. Se toma la mxima abundancia de cada especie en el
sitio (por ejemplo, si la abundancia vara entre P y C entre muestreos, se toma C para esta comparacin).
especies registradas tendra valores intermedios de
abundancia. Cuando los datos de abundancia son
cuantitativos, se esperara que la distribucin de
abundancias se acerque a una distribucin log-normalo de 'palo-quebrado' (McNaughton & Wolf
1970, Ludwig & Reynolds 1988). A pesar de la
escala semi-cuantitativa empleada en este trabajo, las distribuciones de abundancias en todos los
sitios muestran esta tendencia: la categora modal
de abundancia es P (poco comn) en todos, con
progresivamente menos especies en las categoras
por encima (C, A) y por debajo (E, O) de la moda
(Fig. 4). Las pruebas de Kolmogorov-Smrnov
de dos muestras no detectaron diferencias significativas (p > 0.10 en todos los casos) entre las
distribuciones de abundancias entre sitios, que
adems mostraron una concordancia perfecta entre s (W de Kendall = 1.0, P < 0.01). Esto nos
permite concluir que los tres sitios fueron
muestreados con un grado similar de efectividad,
y que los inventarios son comparables.
Sin embargo, existen ciertas diferencias entre

las distribuciones de abundancias entre las especies de diferentes categoras ecolgicas que
pueden ser en parte efectos del muestreo (Tabla
3). Hay un incremento en las especies abundantes, tanto porcentual como en nmeros absolutos, pasando de las especies ms restringidas al bosque hacia las ms ajenas a este hbitat
en la secuencia la (restringidas al bosque)-lb
(del bosque pero no restringidas)-II (de amplia
tolerancia) - III (de reas abiertas). Entre las
especies de los grupos lb, II Y III hay ms especies comunes que poco comunes. Estas diferencias, aunque no estadsticamente
significativas (la Dmax ms alta, entre las especies de categoras la y III, es apenas de 0.165), pueden
reflejar, por lo menos en parte, diferencias en la
facilidad de registrar nmeros altos de las especies en hbitats cerrados como el sotobosque vs.
los de alta visibilidad como potreros, rastrojos
y bordes. Adems, muchas especies de las categoras lb y II son ms conspicuas por su gran tamao (v. gr., tucanes) o sus colores llamativos (v.

Stiles & Bohrquez:

Evaluacin

Tabla 3. Valores ms altas de abundancias


categoras

ecolgicas

11
III
IVa
IVb
Va
Vb
TOTALES

Porcentajes

en la

en l2arntesis.

Valor mxima de abundancia

Categora
la

de las aves de diferentes

(entre todos los sitios y muestreos)

Serrana de las Quinchas.

lb

71

de la avifauna de las Quinchas

0(0.0)
1 (2.1)
7 (6.6)
9(14.1)
0(0.0)
0(0.0)
0(0.0)
2 (28.6)

25 (39.1)
26 (54.2)
40 (37.7)
27(42.2)
1 (25.0)
0(0.0)
0(0.0)
1 (14.3)

29 (45.3)
19 (39.6)
39 (36.8)
16 (25.0)
1 (25.0)
2 (25.0)
1 (20.0)
1 (14.3)

8 (12.5)
2 (4.2)
12 (11.3)
8 (12.5)
0(0.0)
3 (37.5)
2 (40.0)
2 (28.6)

2 (3.1)
2 (4.2)
8 (7.6)
4 (6.2)
2 (50.0)
3 (37.5)
2 (40.0)
1 (14.3)

64
50
106
64
4
8
5
7

19 (6.2)

119 (38.8)

108 (35.2)

37(12.1)

24 (7.8)

307

gr., muchas tngaras) que las del interior del bosque como los trepatroncos u hormigueros, aunque muchas aves del sotobosque tienen vocalizaciones distintivas que reducen estos sesgos.

CARACfERIZACIN
ECOLGICA
DE LASAVIFAUNAS
DE
LOSSITIOSDEESTUDIO.Es evidente que la riqueza
(nmero de especies registradas) de PTB es mucho ms baja que las de LFC y LGR (Anexo, Tabla 4). Hay diferencias altamente significativas
entre los nmeros de especies de diferentes categoras ecolgicas entre los tres sitios CX2 = 73.2, P
< 0.001, 10 g.l., combinando las categoras Iva+b
y Va+b). Estas diferencias se deben principalmente a la alta representacin de especies de bosque
(categoras la, lb) en LFC y LGR en contraste con
la pobreza de tales especies en PTB, que en cambio mostr una representacin alta de especies de
reas abiertas (categora III), sin que sta com-

TOTALES

pensara, en trminos de riqueza total, la falta de


especies de bosque.

En trminos generales, la representacin de las


especies de diferentes categoras ecolgicas en los
tres sitios (Tabla 4) vari de acuerdo con la disponibilidad de los diferentes hbitats entre ellos (Tabla 1). Cerca del 40% de las especies en los dos
sitios con porcentajes ms altos de cobertura
boscosa, LFC y LGR, fueron de las categoras la
y lb; la falta de bosque primario o poco alterado
en PTB se reflej en el bajo porcentaje (ca, 6%)
de su avifauna en estas categoras. En este sitio,
cubierto en su mayora por hbitats abiertos, 40%
de las aves eran de la categora 111, comparado con
ca. 15% en LFC y LGR. En todos los sitios, la
categora con ms especies fue la 11, con cerca del
40% de cada total; las aves de esta categora pueden considerarse como generalistas, siempre que

72

Caldasia Vol. 22, No. 1, 2000

exista alguna cobertura arbrea. Las pocas especies de aves acuticas (IVa, IVb) reflejan la poca
extensin de tales hbitats en el rea, pero es notable que hay ms especies de cuerpos de agua
abierta (IVb) en PTB, el nico sitio que present
hbitats como charcos, pantanos abiertos y quebradas grandes y soleadas; no registramos especies de esta categora en LGR, en donde las pocas
quebradas son pequeas y rodeadas por bosque.
Hay 4-6 especies areas indiferentes a los hbitats
terrestres (Vb) en cada sitio, pero es notable la
ausencia de tales especies que requieren algo de
bosque (Va) en PTB. La conclusin general es
que los pequeos fragmentos y remanentes de
bosque en PTB no son suficientes para sostener la
gran mayora de las especies que requieren este
hbitat.

Los conjuntos de especies de las diferentes categoras ecolgicas mostraron diferencias en los n-

meros de sitios en que fueron registradas (Tabla


4). La mayora de las especies restringidas al bosque fue exclusiva de un sitio (LFC o LGR). Al
otro extremo, la mayora de especies de la categora II fue registrada en dos o tres sitios con un promedio de 2.07. La moda para las especies de la
categora lb fue de dos sitios y el promedio de
1.79. Las especies de la categora III mostraron
una distribucin bimodal, con nmeros altos en
los tres sitios, o en uno solo. Las especies restringidas a un solo sitio (exclusivas) o son de PTB
(especies de planicies abiertas que no entran a los
potreros ms pequeos de las reas montaosas)
o LGR (especies de elevaciones medias que no
llegan a sitios del piso clido). Las pruebas de
Kolmogorov-Smimov de dos muestras indican que
hay diferencias altamente significativas (p < 0.01)
en nmeros de sitios de registro entre las especies de las categoras la y II (Dmax =0.373) y diferencias significativas (p < 0.05) entre las especies de la y lb, la y III Y lb Y II (respectivas Dmax

Tabla 4. Nmeros de especies de diferentes categoras ecolgicas


registradas en las tres reas de estudio, Serrana de las Quinchas
(en parntesis: nmeros de especies exclusivas para cada sitio), y
los nmeros de sitios en que fueron registradas las especies de cada categora.
Categora
Ecolgica

PTB

la

lb

Sitios
LFC

Nmeros de sitios
2
Promedio
3

LGR

TOT ALES

43(22)

42(20)

64

42

19

1.39

35(3)

43( 15)

50

18

28

1.72

11

61(5)

87(12)

70(13)

106

30

39

37

2.07

III

57(22)

36

28(6)

64

28

15

21

1.89

IYa

2(1)

3(1)

IYb

7(6)

2(1)

Ya

4(2)

3(1)

Yb

5(1)

6(1)

TOTALES

144(35)

215(41)

193(46)

307

1.75
O

1.12

1.40

2.14

132

\07

69

1.79

Stiles & Bohrquez:

Evaluacin

73

de la avifauna de las Quinchas

Tabla 5. Valores de similitud (ndice de Sorensen) de las aves de diferentes categoras


ecolgicas, entre las tres sitios de estudio en la Serrana de las Quinchas.
Categora
Ecolgica

Pares de sitios
PTB-LGR

la

PTB-LFC
0.128

0.174

LFC-LGR
0.494

lb

0.372

0.118

0.692

11

0.730

0.726

III

0.774

0.580
0.494

IVa

0.500
0.222

0.400

0.800

IVb

0.000

0.000

Va

0.000

0.000

0.571

Vb

0.727

0.667

0.800

Todas las

0.598

0.429

0.660

0.656

Especies

=0.296,0.281,0.269);
no hay diferencias significativas entre las especies de lb y III ni 11y III (respectivas Dmax= 0.253, 0.154). "Dado los nmeros
pequeos de especies de aves acuticas y areas,
no fue posible analizar estos patrones estadsticamente para estas categoras, pero es notable la
predominancia entre las acuticas (IVa y b) de especies registradas en un solo sitio (generalmente
PTB); solamente las especies areas ms indiferentes a los hbitats terrestres (Vb) incluyen a una
mayora de especies registradas en dos o tres sitios (Tabla 4).

Estos patrones se ven reflejados en los valores de


similitud (ndices de Serensen) de los conjuntos
de especies de diferentes categoras ecolgicas
entre los tres sitios (Tabla 5). Debido al bajo numero de especies de bosque registrado en PTB, la
similitud de este sitio con los otros dos es muy
baja para la categora la y con LGR para lb; para
esta ltima categora la similitud con LFC es apenas moderada. Llama la atencin el hecho de que

los dos sitios con ms especies de bosque, LFC y


LGR, compartan menos de la mitad de las especies de la categora la (aunque ms de dos tercios
de las de lb, no restringidas al bosque). Los valores de similitud de las aves de las categoras 11y
III son al orden de 0.7 entre PTB-LFC (similares
en elevacin pero con diferentes distribuciones de
hbitats) y LFC-LGR (con gamas similares de
hbitats pero a diferentes elevaciones), pero no
mucho ms bajos (0.5-0.6) entre PTB y LGR (diferentes en ambos aspectos), lo cual resalta lo flexibles que son estas especies. Las otras categoras
muestran patrones de similitudes menos evidentes debido a los nmeros bajos de especies, pero
son notables las similitudes ms altas entre LFC
y LGR para las aves ms o menos relacionadas a
los bosques (IVa y Va) que entre cualquiera de
estos sitios y PTB, Y los valores altos entre todos
los sitios para las especies de la categora Vb. La
restriccin de la mayora de las especies de cuerpos de agua abiertas a PTB explica la baja similitud de este sitio con los otros para la categora
IVb (Tabla 5).

74

Caldasia Vol. 22, No. 1, 2000

Los diferentes muestreos nos permiten caracterizar, en trminos generales, los ciclos anuales de
las aves del rea de estudio (Tabla 6). Las capturas en las redes son especialmente tiles en este
sentido porque permiten examinar ejemplares en
la mano; la deteccin de la muda en particular es
difcil por observaciones de campo. En cuanto a
la reproduccin es a menudo posible observar nidos, adultos alimentando a volantones o acarreando material para nidos en el campo, pero tales observaciones son mucho ms difciles en hbitats
cerrados como el sotobosque del bosque primario. Los datos de las redes indican que la mayora de las especies capturadas en los tres sitios estaban en sus pocas reproductivas en abril de 1997;
este mes corresponde con el primer (y menos intenso) perodo de lluvias en el ao (cf. Fig. 2). En
los muestreos de septiembre-octubre de 1996 y
1997, al comienzo del perodo ms lluvioso del
ao, haba pocas especies en reproduccin y muchas en muda, aunque muchas especies en 1997
no mostraron seas de ninguna de estas activida-

des. La proporcin de especies que no estaban no


reproducindose ni en muda fue todava ms alta
en diciembre de 1998 en LGR, y cuatro de las diez
con seas de reproduccin fueron colibres. La
mayora de las especies examinadas en esta poca
tena plumaje fresco, indicando que haban terminado la muda recientemente.
Aunque no tomamos datos cuantitativos al respecto, es nuestra
impresin que muchas especies estaban cantando
o vocalizando ms intensamente en abril que en
las otras pocas del ao, lo cual concuerda con la
alta frecuencia de reproduccin en este mes. Esto
puede explicar en parte el gran aumento de especies registradas, especialmente en LFC, en este
muestreo (Fig. 3) y sugiere que sta sera la mejor
poca para muestreos de aves, especialmente las
del bosque, en esta regin del pas.

TAXONMICA DE LA AVIFAUNA. Las


308 especies registradas en este estudio se clasifican en 47 familias "tradicionales" (ver arriba). La
CARACfERIZACIN

Tabla 6. Nmeros de especies de aves capturadas con seas


de reproduccin (B+), muda (M+), o sin indicios de reproduccin
ni muda (B-M-) en los cuatro muestreos en la Serrana de las Quinchas.
En parntesis, los nmeros de especies adicionales en que se observaron indicios
de reproduccin o muda, pero que no fueron capturadas.

Nmeros de especies con indicios:


Fecha del Muestreo

B+

M+*

B-M-*

Totales

Sep. 1996

14

30

10

54

Abr. 1997

28 (7)

7 (1)

11

46

Sep-Oct, 1997

8 (1)

27 (2)

40

75

Dic. 1998

10

7 (1)

42

59

* = No se toman en cuenta a las especies de migratorias boreales, que no anidan


en el pas.

Stiles & Bohrquez:

Evaluacin de la avifauna de las Quinchas

representacin de stas es muy desigual: las seis


familias mejor representadas incluyen la mitad, y
las 19 familias con cinco o ms especies casi los
tres cuartos de las especies registradas (Tabla 7).
Tambin hay bastante variacin entre los tres sitios en la representacin de las familias. En todos
los sitios la familia mejor representada
es
Tyrannidae, pero de aqu en adelante las diferencias son notorias.
Las familias Accipitridae,
Falconidae, Hirundinidae e Icteridae estn muy
bien representadas en PTB, que a su vez es notablemente
pobre en especies de Parulidae,
Formicariidae y Pipridae. LGR es comparativamente rica en especies de Trochilidae, Pipridae y
Parulidae, mientras LFC es notable por su alta riqueza
de
Tyrannidae,
Formicariidae,
Dendrocolaptidae y Picidae. Las correlaciones
de rangos de Spearman (r) para la representacin
de las diferentes familias son de 0.453 (0.10> p>
0.05) entre PTB y LFC, 0.287 (0.50> p > 0.20)
entre PTB y LGR, Y0.873 (p < 0.001) entre LFC
y LGR: nicamente en este ltimo caso hay un
buen acuerdo en el orden de nmeros de especies
por familia.

Estas diferencias se deben en parte a diferencias


en los hbitats disponibles en los tres sitios (Tabla
1) con relacin a las preferencias ecolgicas de
las aves (Anexo). Las familias de aves del bosque 'por excelencia' , con una mayora de sus especies en la categora la, son Formicariidae,
Dendrocolaptidae, Furnariidae y Pipridae entre las
mejor representadas (Tabla 8), y todas tienen muchas especies en LFC y LGR Ypocas en PTB. Al
contrario, las familias mejor representadas en PTB
tienen la mayora de sus especies en categoras II
y IlI. Sin embargo, muchas de las familias tienen
especies en tres o ms categoras. Familias como
Tyrannidae y Columbidae tienen muchas especies
en las categoras extremas la y IlI, mientras otras
como Trochilidae y Thraupidae estn representadas principalmente por especies de categoras intermedias en cuanto a las perturbaciones (lb, 11).
Hasta familias como Formicariidae y Furnariidae,

75

principalmente de bosque cerrado, tienen especies


de la categora IlI. Esto demuestra que generalmente no es posible usar la presencia de una familia dada como indicador de la calidad de los
hbitats de un sitio, sino hay que enfocarse en las
especies mismas.

Hay otras fuentes de variacin para explicar la presencia o riqueza de una familia en un sitio dado.
Ciertas familias (v. gr., Cotingidae, Picidae,
Formicariidae) tienen su mayor riqueza en las elevaciones bajas y por esto no estn tan bien representadas en LGR como en LFC. Lo opuesto ocurre con familias como Parulidae, la mayora de
cuyas especies residentes son de gneros ms ricos en las elevaciones medias y altas (Basileuterus,
Myioborus). La riqueza de especies de Trochilidae
en LGR se debe en parte a la presencia de varias
especies y gneros caractersticos de estas elevaciones, ms la mayora de las especies de la faja
basal que posiblemente
hacen movimientos
estacionales u ocasionales hacia las elevaciones
medias. Para ciertos grupos, la poca del ao de
los muestreos tambin puede afectar la riqueza registrada. Familias como Parulidae, con una alta
proporcin
de especies
migratorias
de
Norteamrica, habra tenido ms de tales especies
anotadas en LFC y PTB si hubiramos podido hacer muestreos entre diciembre y febrero en estos
sitios.

ESPECIESDEINfERS. Dado que este es el primer


inventario detallado publicado para esta regin del
pas, no es del todo sorprendente que los registros
de 53 especies representan extensiones considerables de sus distribuciones previamente conocidas (Stiles et al. 1999).
Cinco especies se encuentran bajo algn grado de amenaza (Anexo;
cf. Collar et al. 1994, Renjifo 1998). Capito
hypoleucus es considerada como en peligro de
extincin y Pseudodacnis hartlaubi como amenazada. Tres especies fueron clasificadas como 'casi
amenazadas': Babia gutturalis (registrada en

76

Caldasia Vol. 22, No. 1, 2000

Tabla 7. Nmeros de especies por sitio, en todas las familias con


cinco o ms especies registradas en la Serrana de las Quinchas
1996-1998.
SITIOS
FAMILIAS
Tyrannidae
Thraupidae
Trochilidae
Emberizidae
Parulidae
Forrnicariidae
Accipitridae
Columbidae
Troglodytidae
Dendrocolaptidae
Picidae
Fumariidae
Cotingidae
Pipridae
Cuculidae
Falconidae
Vireonidae
Hirundinidae
Icteridae

PTB
25
11
12
12
4
3
6
5
4
4
5
2
1
4
5
2
5
5

LFC), Basileuterus
cinereicollis
(LGR) y
Oryzoborus
crassirostris
(PTB) y dos ms,
Pionopsitta pyrilia y Ramphastos (vitellinus)
citreolaemus tienen poblaciones muy reducidas en
el pas (Hilty 1985).

Tambin es importante resaltar algunas de las


especies no encontradas en nuestro estudio. No
registramos
ninguna especie de la familia
Cracidae, lo cual indica que la presin de cacera puede ser bastante alta. Tambin fue notoria la ausencia de loros grandes (Ara, Amazona) y la escasez de la familia de Psittacidae en
general (excepto Forpus y Brotogeris, especies
pequeas y resistentes a o hasta favorecidas por

LFC
36
22
15
12
7
12
5
7

6
7

8
4
7

5
5
3
5
4
3

LGR
25
20
23
13
14
9
4
5
6
5
4
4
5

Todos los
Sitios
49
28
27
18
16
16
10
10
9
8
8
7
7

4
2
4
2
2

6
6
6
5
5

la deforestacin).
Esto puede indicar que la
cacera para el comercio de mascotas ha sido
intensa en la zona. Tampoco registramos varias especies de rapaces que bien podran presentarse en los bosques observados. Es evidente que ha habido presiones fuertes sobre ciertos
grupos de aves en el rea de estudio.

Discusin
El primer paso de una evaluacin de un rea generalmente es la realizacin de inventarios de la flora y fauna, para los cuales el tiempo y los fondos
disponibles a menudo son limitados. Para cumplir con los objetivos, los inventarios deben ser lo

Stiles & Bohrquez:

Evaluacin

ms representativos posibles de la diversidad del


grupo en cuestin, y deben identificar los taxones
crticos desde el punto de vista de la conservacin
de la biodiversidad. Procedemos a evaluar nuestro inventario de la avifauna de la Serrana de las
Quinchas con respecto a estos criterios.
La avifauna de la parte hmeda del Magdalena medio guarda una estrecha relacin con las avifaunas
de la regin del alto Sin-Nech en Colombia (Hernndez- C. et al. 1992a, Stiles 1998, Stiles et al.
1999) Y a travs del norte de Colombia con la avifauna de Centroamrica; la relacin es mucho ms
distante con las avifaunas al este de los Andes a pesar de su proximidad geogrfica (Levey & Stiles
1994). Para dos sitios de la regin transandina y
centroamericana con bosques muy hmedos comparables con los de las Quinchas, existen inventarios detallados y de larga duracin: PNN Los

77

de la avifauna de las Quinchas

Katos, Choc, Colombia (Rodrguez 1982, Pearman 1993) y Finca La Selva, Costa Rica (Levey &
Stiles 1994). Dado que La Selva es un sitio de bajura y piedemonte y Los Katos incluye a la Serrana de Darin sobre la frontera con Panam,
hacemos las comparaciones con La Selva utilizando nicamente los registros de PTB y LFC; usamos
todo el inventario (incluyendo LGR) en la comparacin con el de Los Katos. Para facilitar las comparaciones (ver Tabla 9), dividimos las avifaunas
en varios grupos taxonmico-ecolgicos: frugvoros-granvoros terrestres o grandes (Tinamiformes, Galliformes, loros grandes de los gneros Ara
y Amazona); rapaces (Falconiformes, incluyendo a
Cathartidae, y Strigiformes); aves acuticas incluyendo a Alcedinidae; nectarvoros no Passeriformes (colibres); otros frugvoros no Passeriformes
(Columbidae, Trogonidae, Momotidae, Ramphastidae, Capitonidae); insectvoros no Passeriformes

Tabla 8. Nmeros de especies en diferentes categoras ecolgicas


en las familias con cinco o ms especies registradas en la Serrana
de las Quinchas, 1996-1998.
CATEGORAS ECOLGICAS
FAMILIAS
Tyrannidac
Thraupidae
Trochilidae
Emberizidae
Parulidae
Formicariidae
Accipitridae
Columbidae
Troglodytidae
Dendrocolaptidae
Picidac
Furnariidae
Cotingidae
Pipridae
Cuculidae
Falconidae
Vireonidae
Hirundinidae
Icteridae

la
10
1
3
2
10
O
3
4
5

lb
8
8
12
2
4
1
O
2
2

4
2
5
O
2
O
O

11
18
16
9
3
9
4
2
2

O
1
O
O

2
4
O
5
1
3
2
2
1
3

1II
13
3
5
10
O
1
3
4
2
O
2
O
O
2
3
4
2

lVa+b
1
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O

Va+b
O
O
O
O
O
O
5
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O

Totales
49
28
27
18
16
16
10
10
9
8
8
7
7
7
6
6
6
5
5

78

Caldasia Vol. 22, No. 1, 2000

Tabla 9. Nmeros de especies de diferentes grupos taxonmico-ecolgicos


(ver el texto
para la definicin de los grupos) en la Serrana de las Quinchas, Finca La Selva (Costa
l

Rica) y el Parque Nacional Natural 'Los Katos', Colombia .


NMEROS DE ESPECIES EN:
GRUPO
S. las Quinchas:
PTB+LFC

NO PASSERIFORMES
Frugvoros-granvoros
grandes/terrestres
A ves acuticas
A ves rapaces y carroeras

La Selva

S. las Quinchas:
todos los sitios

Los Katos

A ves nectarvoras
Otros frugvoros-granvoros
Insectvoros
PASSERIFORMES
Suboscines insectvoras
Suboscines frugvoras
Oscines de 10 primarias insectvoras/omnvoras
Oscines de 9 primarias insectvoras/omnvoras
Oscines de 9 primarias frugvoras/granvoras
TOTALES ESPECIES RESIDENTES

4
9
20
17
19
24

11
19
28
14
20
25

62
10
20
7
36
228

63
9
22
12
33
256

12
24
11
46
282

73
II
25
17
34
330

TOTAL ESPECIES MIGATORIAS

22

77

26

65+

1=

BOREALES

5
10
23
27
21
24
77

14
34
31
27
30
34

datos de La Selva de Levey & Stiles (1994); de Los Katos de Rodrguez (1982) Y Pearman (1993).

(Apodidae, otros Piciformes etc.); suboscines insectvoros (Dendrocolaptidae, Furnariidae, Formicariidae,


Rhinocryptidae,
Conopophagidae,
casi todos los Tyrannidae); suboscines frugvoros
(Cotingidae, Pipridae, Mionectes); oscines de diez
primarias insectvoros-omnvoros (familias Hirundinidae a Vireonidae); oscines de nueve primarias
insectvoras u omnvoras (Parulidae, Icteridae); y
oscines de nueve primarias frugvoros, granvoros
o nectarvoros (Thraupidae, Emberizidae, Coerebidae). Aunque arbitrarios, estos grupos permiten
ver ms claramente algunos aspectos de las avifaunas respectivas. Incluimos a las especies que probablemente anidan en los sitios en cuestin;

excluimos a los visitantes ocasionales y (para La


Selva) a las que hacen migraciones altitudinales,
para hacer lo ms comparables posibles a los datos
entre sitios. Contabilizamos por aparte a las migratorias boreales.
Estas comparaciones (Tabla 9) sugieren que para
la mayora de los grupos, los nmeros de especies
anotados en nuestros inventarios son comparables
con los de los otros sitios, lo cual nos da confianza
de que nuestros inventarios son bastante representativos. La avifauna de las Quinchas incluso parece notablemente rica en especies de colibres y
tngaras. Las diferencias ms llamativas son entre las aves acuticas (probablemente debido a di-

Stiles & Bohrquez:

Evaluacin

ferencias en la disponibilidad de tales hbitats


entre sitios) y entre los grupos ms sujetos a la cacera (frugvoros grandes, rapaces), lo cual resalta el impacto de este factor en las Quinchas.
Incluso, hay registros histricos de guacamayas y
loros grandes y algunos rapaces y paujiles en el
valle del Magdalena (Chapman 1917, Meyer de
Schauensee 1948, Mantilla & Daz 1992). Otro
grupo notablemente pobre en Las Quinchas es el
de los ictridos grandes (arrendajos, mochileros);
es notable que Renjifo (datos no publicados) encontr una situacin similar en las faldas de la
Cordillera Central en Colombia. Renjifo (comunicacin personal) sugiere que este es un ejemplo
ms de la vulnerabilidad de las aves frugvoras
grandes a la fragmentacin del bosque, aunque estas ictridas son notablemente omnvoras; tal vez
su gran tamao las hacen tambin vulnerables a la
cacera. Los nmeros mucho ms bajos de especies de migratorias boreales en las Quinchas reflejan en parte su situacin geogrfica (Los Katos y
especialmente La Selva estn ms cercanos a Norteamrica) y en parte el poco muestreo en las
Quinchas entre noviembre y marzo, los meses de
la mxima presencia de tales migratorias en Colombia.
El uso de listas o inventarios para evaluar la biodiversidad de un rea est sujeto a varias fuentes de
error, enumeradas por Remsen (1994): a) no distinguir entre especies 'propias' del rea y visitantes
o individuos extraviados o divagantes; b) no tomar
en cuenta la cantidad y calidad de esfuerzo de
muestreo; y e) no tomar en cuenta la diversidad de
hbitats presentes, o la distancia a otros hbitats
como posibles fuentes de individuos extraviados o
visitantes. En nuestro estudio, consideramos que
el nmero de especies 'no propias' fue bajo en todos los sitios. Una indicacin de esto es la proporcin relativamente baja de especies escasas y
ocasionales en todos los sitios, virtualmente todas
tpicas de los hbitats en que las encontramos (cf.
Hilty & Brown 1986, Stotz et al. 1996). Es factible
que especies como Sporophila lineola y Aramus
guarauna en PTB o Leucopternis princeps y Turdus obsoletus en LFC puedan considerarse como

de la avifauna de las Quinchas

79

'no propias' , pero son demasiado pocos estos casos


para afectar nuestras conclusiones. El nico sitio
en que el inventario pudo haber sido inflado (en
hasta un 5 %) por la inclusin de especies 'no propias' es LGR, en donde algunas de las aves vistas o
capturadas en pocas ocasiones pudieron haber sido
especies de tierra caliente que simplemente cruzaban de un lado de la serrana hasta el otro por el
paso de montaa. Ejemplos de esto son algunas especies nectarvoras como Phaethornis longirostris,
frugvoras o granvoras (Columba plumbea, Pipra
erythrocephala) u otras como Chloroceryle aenea.
Tales movimientos altitudinales son especialmente
frecuentes entre las aves nectarvoras y frugvoras,
v. gro en Costa Rica (Stiles 1988). Sin embargo, no
consideramos aconsejable excluirlas porque no conocemos la frecuencia de tales movimientos ni la
elevacin mxima de anidacin de estas especies
en las Quinchas.
El esfuerzo de muestreo fue cuantificado para los
tres sitios, y nos parece relativamente comparable, si se toman en cuenta tanto las observaciones
como las redes. La falta de horas-red en PTB fue
compensada en buena parte por la mayor facilidad de observacin; y el mayor xito de captura
en LGR compens el menor nmero de das en
relacin con los de LFC. Es importante resaltar
que empleamos una combinacin de mtodos en
los tres sitios (cf. Remsen 1994). El mtodo primario, la obtencin de registros visuales y auditivos durante recorridos extensivos,
ha sido
documentado como el ms efectivo y eficiente
para inventarios en bosques tropicales (ejemplos
son Whitman et al. 1997, Stiles & Rosselli
1998). El uso de grabaciones nos permiti identificar algunas vocalizaciones,
y las capturas
agregaron unas pocas especies no registradas por
las otras tcnicas.
Estos factores, aadidos a
nuestro grado de conocimiento de las aves, nos
permite concluir que no hay sesgos severos entre
las listas de especies de los tres sitios debido al
muestreo. Las otras fallas potenciales sealadas
por Remsen tienen que ver con una posible negligencia de la naturaleza del paisaje, al concentrarse exclusivamente en un solo hbitat. Aunque no

80

Caldasia Vol. 22, No. 1, 2000

tuvimos disponibles fotografas areas recientes,


intentamos tomar en cuenta la heterogeneidad del
paisaje desde el inicio, cuantificando la representacin de los diferentes tipos de cobertura en cada
sitio, la cual mostr una buena concordancia con
la representacin de las diferentes categoras ecolgicas de aves (ver arriba).
La utilidad de un inventario para identificar las especies o grupos ms sensibles a algn tipo de perturbacin depende de la informacin adicional
recopilada mientras se acumulan los registros. En
nuestro caso, los datos de uso relativo de diferentes hbitats nos permitieron elaborar una clasificacin ecolgica de las aves.
Aunque basada
estrictamente en nuestras observaciones en el rea
de estudio, esta clasificacin muestra un buen
acuerdo con las indicaciones de los hbitats de las
especies dadas por Hilty & Brown (1986) Y Stotz
et al. (1996), entre otros, y consideramos que podra aplicarse ampliamente en el Neotrpico.
Como la perturbacin que afecta a nuestra rea de
estudio es la tala y fragmentacin del bosque original, nuestra categorizacin enfatiza el uso relativo de hbitats primarios y antrpicos por parte
de las aves.
Es de esperar que la deforestacin progresiva de
un rea eliminara primero a las aves de la categora la, despus las de lb y por ltimo a las de 11(si
llega al punto de la eliminacin casi total de rboles), y favorecera inicialmente a especies del grupo 11 y por ltimo a las del III. Entonces, la
abundancia y riqueza de las especies de la categora la podra servir como un indicador del estado
del bosque primario (en trminos de su extensin
y la frecuencia de perturbaciones internas, como
la tala selectiva, que afectan su estructura, especialmente la fisonoma del sotobosque) en particular. Sin embargo, si bien todas estas especies se
encuentran principal o exclusivamente adentro de
bosque cerrado, algunas evidentemente persisten
mucho mejor en fragmentos pequeos que otras.
La familia Dendrocolaptidae es un caso: de las
cuatro especies de la categora la detectadas en el
fragmento de Hacienda Balcones, tres eran trepa-

troncos. En cambio, este bosque de < 10 ha no albergaba ninguna de las especies de hormigueros
restringidas
al bosque (la). Los suboscines
(especialmente el suborden Furnarii, familias
Dendrocolaptidae a Rhinocryptidae en el Anexo)
incluyen el conjunto ms grande de especies restringidas al bosque, y para evaluaciones ms rpidas podra ser ventajoso concentrar la atencin en
este grupo. Sin embargo, no todas las especies de
familias grandes como Formicariidae y Fumariidae dependen del bosque, y es necesario escoger
correctamente las especies para que sean buenos
indicadores y no usar simplemente la presencia de
la familia. En el caso del suborden Furnarii, podramos desarrollar un ndice simple para comparar la representacin de especies de la categora la
en nuestros tres sitios contando especies y asignando valores para las categoras de abundancia
as: A=5, C=4, P=3, E=2, 0= 1. La riqueza/suma de abundancias para los tres sitios son:
PTB 3/6, LFC 14/41 y LGR 15/40, lo cual da una
indicacin clara de las extensiones de bosque relativamente continuo y en buen estado por sitio.
Del Anexo se ve que la composicin de este conjunto cambia con la elevacin, con la aparicin de
Rhinocryptidae y Conopophagidae, una mayor
abundancia de Furnariidae y una disminucin de
Dendrocolaptidae en LGR, con relacin a LFC.
Una ventaja de este conjunto para inventarios rpidos es que la mayora de las especies tiene vocalizaciones llamativas y caractersticas, especialmente
al amanecer:
grabaciones
a esta
hora y en una poca en la cual las especies sean
ms vocales (aproximadamente entre marzo y
mayo en las Quinchas) podran ser efectivas para
la deteccin de muchas especies. Al calcular el ndice riqueza/suma de abundancias para todas las
especies de la categora la por sitio, los resultados
son: PTB 4/9, LFC 44/133 Y LGR 43/126; los
promedios respectivos de abundancia por especie
son 2.25,3.02 Y2.93, lo cual confirma las conclusiones sacadas usando solamente las Furnarii.
Para poder avanzar ms en la cuantificacin de
las abundancias de las aves restringidas al bosque
(o cualquier otra categora) se necesitaran conteos (de puntos o transectos).

Stiles & Bohrquez:

Evaluacin

Si bien los datos anteriores dan una indicacin de


la calidad del hbitat boscoso, esto no necesariamente es un indicador del estado de toda la avifauna de este hbitat, si haya amenazas especficas a
grupos particulares de aves. En las Quinchas, es
evidente que la cacera ha afectado fuertemente a
las poblaciones de tinames, crcidas, loros y
guacamayas y posiblemente mochileros (ver arriba) que deben sobrevivir en bosques como los de
LFC y LGR; los planes de conservacin para estas
reas deben incluir el control de esta actividad.
Ms importante, cualquier plan de conservacin
debe dar especial importancia a las necesidades de
especies amenazadas o en peligro de extincin.
Dos especies amenazadas y endmicas a Colombia (Capito hypoleucus, Pseudodacnis hartlaubi)
mantienen poblaciones aparentemente en buen estado en LGR, lo mismo que Basileuterus cinereicollis, casi-endmica y 'casi amenazada' (Collar
et al. 1994, Renjifo 1998, Stiles 1998). Ms all
de la lista 'oficial' de BLI-UlCN de especies en
peligro, Hilty (1985) ha recopilado una 'lista azul'
de 135 especies de aves colombianas que han mostrado disminuciones severas en sus poblaciones.
Adems de las tres especies mencionadas arriba,
se incluyen a las siguientes especies registradas en
nuestro inventario: Pionopsitta pyrilia (casi-endmica, tambin mencionada por Stiles 1998 como
posiblemente amenazada), Ramphastos (vitellinus) citreolaemus (subespecie casi-endmica) y
Habia gutturalis (endmica). Adems, los cazadores locales afirman que en la cuenca del ro Ermitao al interior de la serrana, en donde todava
se conservan unas 40 000 ha de bosque primario o
poco alterado, an existen poblaciones de paujiles
y pavas (seguramente Cra.x alberti y Penelope
purpurascens, respectivamente).
La primera es
una especie endmica en estado crtico segn Collar et al. (1994) y Renjifo (1998), la segunda est
en la 'lista azul' de Hilty (1985). No se sabe si todava sobreviva alguna poblacin de loro grande u
otra especie amenazada en esta regin (v. gr.,
Phylloscartes lanyoni), y sera importante realizar
inventarios all lo antes posible. Sin embargo, la
informacin ya existente es suficiente para recomendar a la Serrana de las Quinchas como un

de la avifauna de las Quinchas

81

rea importante para la conservacin de una parte


significativa de la avifauna colombiana. Es importante resaltar que el sistema de Parques Nacionales no incluye ninguna rea dentro del valle del
Magdalena, un centro importante de ende mismo
de aves y otros organismos (Hernndez-C. et al.
1992b, Stiles 1998) y tal vez la regin del pas ms
alterada por la actividad humana (Annimo
1992).
Dado el grado de alteracin en las vertientes de la
serrana hacia el Magdalena (en sitios como La
Fiebre y La Cristalina, y de La Grilla hacia el sur
y oeste), los esfuerzos de conservacin deben
concentrarse hacia la cuenca del Ro Ermitao en
donde el impacto humano todava es ligero (con la
posible excepcin de la cacera). No nos parece
til gastar esfuerzos en la zona al oeste de la serrana (como PTB). Aunque esta regin alberga una
avifauna bastante diversa, la mayora de las especies registradas en PTB son de las categoras 11y
I1I, las cuales han sido favorecidas por la deforestacin. Incluso, Hilty (1985) present una lista de
48 especies 'beneficiarias' de las alteraciones antrpicas del paisaje, de las cuales 35 (32 de nuestra categora I1I, dos de 11 y una de Vb) fueron
registradas en PTB. Una especie considerada 'casi amenazada' por Collar et al. (1994), Oryzoborus crassirostris de la categora I1I, parece haber
expandido su distribucin hacia esta regin en los
ltimos 30 aos, al igual que otras especies de
reas abiertas (Stiles et al. 1999), por lo tanto no
consideramos que su situacin sea tan preocupante como las de varias de las especies de hbitats
boscosos mencionadas anteriormente.
Ante la necesidad que existe en el pas para la realizacin de inventarios rpidos que conduzcan a la
evaluacin del estado de la biodiversidad en muchos sitios, podremos ofrecer algunas recomendaciones con base en nuestras experiencias en este
estudio (cf. Remsen 1994). El mtodo de recorridos extensivos debe ser empleado para acumular
registros visuales y auditivos, para los cuales la
experiencia de los observadores es un factor determinante.
Especialmente en reas boscosas,

82

Caldasia Vol. 22, No. 1, 2000

consideramos que un mnimo de 6-8 das de campo para un observador bien capacitado sera necesario para obtener un inventario representativo;
en hbitats abiertos, se necesitara menos tiempo.
El uso de grabaciones (especialmente al amanecer, y durante la poca de cra) ayudara en la deteccin de varias de las especies de mayor inters
como suboscines y tinames (ver tambin Parker
1991). El uso de las redes es especialmente til
adentro del bosque, pero debe estar sujeto a la disponibilidad de tiempo y personal para no perjudicar a las observaciones; hay que interpretar los
datos de capturas con mucho cuidado (Remsen &
Good 1996, Stiles & Rosselli 1998). Las redes
adquieren su mayor utilidad en la obtencin de datos de morfometra, dieta, reproduccin y muda,
si stos fueran de inters para el inventario. Desde el inicio se debe tomar en cuenta la naturaleza
del paisaje, y muestrear en todos los hbitats presentes si la cobertura del rea es heterognea para
poder distinguir las especies propias de un hbitat
dado; en paisajes heterogneos, esto puede aumentar el tiempo necesario. Es importante evaluar las abundancias de las especies, aunque sea
subjetivamente, pero para reducir sesgos en tales
estimaciones es importante contar con suficiente
tiempo (das) de muestreo. Finalmente, es esencial sacar conclusiones basndose en los atributos
ecolgicos de las especies mismas y no solamente
en nmeros de especies o la presencia de ciertas
familias. El sistema de categoras ecolgicas propuesto aqu, que adems es fcilmente modificable para otros tipos de ambientes, nos parece muy
apto para resumir esta informacin en aras de producir evaluaciones tiles para la conservacin y
manejo de ecosistemas neotropicales.
Agradecimientos
La primera expedicin a la Serrana de las Quinchas fue financiada mediante el contrato del
IDEAM al Instituto de Ciencias Nacionales; la financiacin de las otras salidas se debe a la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional de
Colombia. Agradecemos al Instituto de Ciencias
Naturales y la Oficina de Transportes de la Uni-

versidad por el apoyo logstico; el alojamiento en


el campamento de Techint fue facilitado por J. M.
Guevara de Techint S. A. O. Rangel, E. Linares
y M. P. Balczar suministraron informacin sobre la vegetacin de la Serrana. Varias de las familias de pobladores de La Fiebre y La Grilla nos
ayudaron con alojamiento, informacin y una que
otra tasa de aguapanela durante los aguaceros.
Agradecemos a A. Rodrguez y muchos profesores y estudiantes del ICN por la ayuda y compaerismo en el campo y a L. M. Renjifo y G. Kattan
por sus comentarios sobre el manuscrito.
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Recibido el 26 de marzo de 1999.


Versin final aceptada el 10 de enero de 2000.

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Stiles & Bohrquez:

Anexo.

Evaluacin

85

de la avifauna de las Quinchas

Avifauna de la Serrana de las Quinchas: Municipios de Puerto Boyac


Otanche, Departamento de Boyac, Colombia

Datos obtenidos durante las salidas del Instituto de Ciencias Naturales, 16-27 Sep 1996, 18-29 Abr
1997, 23 Sep-4 Oct 1997, 1-3 Dic 1998. Ver el texto para las abreviaciones de los hbitats,
las abundancias y las definiciones de las categoras ecolgicas de las aves.
TIPO DE REGISTRO: Ve visual; Aeauditivo; Recapturado en redes; Cecolectado.
OTROS SIMBOLOS: "= migratorio boreal; * = amenazada o en peligro de extincin (segn
Collar el. al. 1992); # = extensin de distribucin (cf. Hilty & Brown 1986).
No.

1.

l.
2.
JI.
3.
4.
5.
6.
III.
7.
8.
9.
IV.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
V.
20.
2l.

VI.

22.
23.
24.
25.

26.
27.
28.
VII.
29.

FAMILIA
Y ESPECIE

TINAMIDAE
Tinamus major#
Crypturellus soui
ARDEIDAE
Butorides striatus
Bubulcus ibis
Pilherodias pileatus
Tigrisoma lineatum#
CATHARTIDAE
Sarcoramphus papa
Coragyps atratus
Cathartes aura
ACCIPITRIDAE
Gampsonyx swainsonii
Elanoides forficatus
Ictinia plumbea
Buteo nitidus
B. magnirostris
B. albicaudatus
Heterospizias meridionalis
Leucopternis princepsti
L. albicolliss

Spizaetus tyrannus#
FALCONIDAE
Herpetotheres cachinnans
Caracara plancus
Milvago chimachima
Falco rufigularis

F. sparverius
Micrastur ruficollis
PHASIANIDAE
Odontophorus gujanensiss
Odontophorus sp.
Colinus cristatus
ARAMIDAE
Aramus guarauna

HBITAT
(en orden de)
preferencias)

TIPO
DE
REGISTRO

ABUNDANCIA POR
LOCALIDAD
PTB
LFC
LGR

CATEGORA
ECOLGICA

SB
BS,RB,SB

A
AV

P-C

O
C

la
E-P

AQ,AP
PS,AP
AP
AP

V
V
V
V

E
E-A
O
O

O
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II
Vb
III
Va
Va
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JI
III
III
JI
III
la

86

Caldasia Vol. 22, No. 1, 2000

AVIFAUNA DE LAS QUINCHAS


VIII.
30.
IX.
31.
X.
32.
33.
XI.
34.
35.
36.
37.
38.
39.
40.
41.
42.
43.
XII.
44.
45.
46.
47.
XIII.
48.
49.
50.
51.
52.
53.
XIV.
54.
55.
56.
57.
XV.
58.
XVI.
59.
60.
XVII.
61.
62.
63.
64.
XVIII.
65.
66.
67.
68.

RALLIOAE
Aramides cajanea
CHARAORIIOAE
Vanellus chilensis
SCOLOPACIDAE
Tringa solitariaActitis macuiaria"
COLUMBIDAE
Columba cayennensis
C. plumbea
C. subvinacea
Claravis pretiosa
Columbina talpacoti
C. pass erina
Leptotila verreauxi
L. cassinii#
Zenaida auriculata
Geotrygon montana
PSITI ACIDAE
Brotogeris jugularis
Forpus conspicillatus
Pionus menstruus
Pionopsitta pyrilia
CUCULIOAE
Coccyzus americanus:
Piaya cayana
P. minuta
Tapera naevia
Crotophaga ani
C. major
STRIGIDAE
Otus choliba
Ciccaba nigrolineata#
Ciccaba virgata
Lophostrix cristata#
NYCTIBIlDAE
Nyctibius griseus
CAPRIMULGIDAE
Lurocalis semitorquatus#
Nyctidromus albicollis
APOOIDAE
Streptoprocne zonaris
S.rutila
Chaetura brachyura#
Chaetura sp.
TROCHILIOAE
Eutoxeres aquila
Threnetes ruckeri#
Glaucis hirsuta
Phaethornis longirostris#

AQ,SB

PS

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V

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IVb
IVb

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II

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Vb
Vb
Vb
Vb

C
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E

la
lb
II
lb

Stiles & Bohrquez:

Evaluacin

87

de la avifauna de las Quinchas

AVIFAUNA DE LAS QUINCHAS


69.
70.
71.
72.
73.
74.
75.
76.
77.
78.
79.
80.
81.
82.
83.
84.
85.
86.
87.
88.
89.
90.
9l.
XIX.
92.
93.
XX.
94.
95.
XXI.
96.
97.
98.
XXII.
99.
XXIII.
100.
1Ol.
102.
XXIV.
103.
XXV.
104.
105.
106.
107.
XXVI.
108.
109.
110.

P. guy
P. athophilus
P. striigularis
Anthracothorax nigricollis
Doryfera ludoviciae
Colibri thalassinus
Colibri delphinae
Florisuga mellivora
Chalybura buffonii
Lepidopyga goudotii
Klais guimeti#
Popelairia conversii#
Chlorostilbon gibsoni
Thalurania colombica
Damophila julie
Amazilia tzacatl
A. franciae
A. amabilis
A. cyanifrons
Heliodoxa jacula
Heliomaster longirostris
Heliothryx barroti
Acestrura heliodor
TROGONIDAE
Trogon viridis
T. violaceus
MOMOTIDAE
Baryphthengus martii#
Electron platyrhynchum#
ALCEDINIDAE
Ceryle torquata
Chloroceryle americana
C. aenea
GALBULIDAE
Galbula ruficauda
BUCCONIDAE
Malacoptila panamensis#
Nystalus radiatus
Monasa morphoeus#
CAPITONIDAE
Capito hypoleucus*
RAMPHASTIDAE
Aulacorhynchus haematopygius
Pteroglossus torquatus
Ramphastos swainsonii
R. vitellinus
PICIDAE
Picumnus olivaceus
Chrysoptilus punctigula
Veniliornis kirkii

SB,BB,BS
BS,BB
BS,BB,SB
PS
DB,BB
BB,BS
BB,BS
BB,DB,PA
BB,BS
RB,BS,BB
BB
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RB,BS,BB
SB,DB,BB,BS
BB,BS,DB
RB,BS
BB,BS
BB,SB,DB,BS
BB,BS
DB,BB
PA,RB
DB,BB
DB,BB

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SB,BS,DB

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DB,BB,BS
DB,BB
DB,BB

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C
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lb
lb

BB,BS,RB
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P-C

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P
E
P
C

O
O-E
O

E-P
E
E

IVb
IVb
IVa

II
III
II

88

Caldasia Vol. 22, No. 1, 2000

A VIFAUNA

111.
112.
113.
114.
115.
XXVII.

116.
117.
118.
119.
120.
121.
122.
123.
XXVIII.

124.
125.
126.
127.
128.
129.
130.
XXIX.

131.
132.
133.
134.
135.
136.
137.
138.
139.
140.
141.
142.
143.
144.
145.
146.
XXX.

147.
XXXI.

148.
XXXII.

149.
150.
151.
152.
153.

Melanerpes rubricapillus
M. chrysauchen
Celeus loricatus#
Dryocopus lineatus
Campephilus melanoleucus

DE LAS QUINCHAS

PA,BS,BB

VA

OB,BB

VA
VA

OB
BB,BS

P
C
P

II
C
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VA
V

E-P

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SB,BB,BS

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P-C

P-C

lb
la
II

P
E

lb

OENOROOOLAPTIOAE

Dendrocincla fulig inosa


Glyphorhynchus spirurus
Sittasomus griseicapillus
Xiphocolaptes promeropirhynchus#
Dendrocolaptes certhia#
Lepidocolaptes souleyetii
Xiphorhynchus picus
X. lachrymosus#

OB
BS,BB
PA,BS,BB

V
VA

RB

VA

P-C

RB
SB

VA
VA

SB
SB,OB
SB,BB

VRC
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BB,SB,BS

VRC

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VA

OB,BB

la
la
la
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la
II
II

lb

FURNARIIOAE

Synallaxis albescens
S. brachyura
Automolus ochrolaemus
Automolus rubiginosus#
Philydor fuscipennis
Premnoplex brunnescens
Xenops minutus

E-P

III
P

E
E-P
E-P
P

III

la
la
la
la
lb

FORMICARIIOAE

Taraba major
Thamnophilus doliatus
T. multistriatus
T. punctatus
Cymbilaimus lineatus
Dysithamnus menta lis
Myrmotherula fulviventris#
M. axillaris#
M. schisticolor#
Formicivora grisea
Cercomacra parkeri
Myrmeciza exsul#
M. laemosticta
M. immaculata
Microrhopias quixensis#
Formicarius analis#

RB,BS
BS,RB

II

III

VAR

SB
SB
SB,BB

VARC
VA

C
E

SB

VRC
VRC

P-C

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SB,BB
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VRC
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SB

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SB

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SB
SB

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II

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P

II

C
E

lb
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RC

la

P-C

la

C
E-P
E
P

CONOPOPHAGIOAE

Conopophaga castaneiceps#
RHINOCRYPTIDAE

Scytalopus femoralis(?)
PIPRIDAE

Manacus manacus
Pipra erythrocephala
Corapipo leucorrhoa
Machaeropterus regulus
Masius chrysopterus

BS,BB,SB

VARC

SB,OB,BB
SB,BB
SB,BB

VAR
VRC

SB,BB

VR
VRC

E-P

C-A

E-P

II

P-C

P
P-C

lb
la
la
la

E
P

C
C

Stiles & Bohrquez:

Evaluacin

A VIFAUNA

154.
155.
XXXII.

156.
157.
158.
159.
160.
161.
162.
XXXIV.

163.
164.
165.
166.
167.
168.
169.
170.
171.
172.
173.
174.
175.
176.
177.
178.
179.
180.
181.
182.
183.
184.
185.
186.
187.
188.
189.
190.
191.
192.
193.
194.
195.
196.
197.
198.
199.
200.
201.

Schijfornis turdinus
Piprites chloris

89

de la avifauna de las Quinchas

DE LAS QUINCHAS

SB,BS

VARC

DB

YAC

E
E-P

la
lb

COTINGIDAE

Cotinga nattererii
Querula purpurata
Tityra semifasciata
T. inquisitor
Pachyramphus cinnamomeus
P. polychopterus
P. rufus

DB
DB,BB
BB,DB,BS

E
P

V
VA

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BB,DB,BS

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V

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BB,BS

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II

BS,BB

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E

II

BS

VRC

II

VA
VAR

P-C
E-P

P-C
C-A

II
II
II

TYRANNIDAE

Phyllomyias griseiceps
Zimmerius viridiflavus
Myiopagis viridicata
Elaenia flavogaster
E. chiriquensis
Camptostoma obsoletum
Tyrannulus elatus
Mionectes oleagineus
M. olivaceus
Leptopogon superciliaris
L. amaurocephalus
Tolmomyias assimilis#
Rhynchocyclus olivaceus#
Platyrinchus mystaceus
Myiornis atricapillus
Capsiempis flaveola
Lophotriccus pileatus
Oncostoma olivaceum
Todirostrum cinereum
T. nigriceps
T. sylvia
Contopus cinereus
e. virens"
e. borealis"
Empidonax alnorum
E. virescens "
Myiophobus fasciatus
Myiobius atricaudus#
Mviotriccus ornatus
Knipolegus poecilurus
Fluvicola pica
Colonia colonus
Sayornis nigricans
Machetornis rixosus#
Legatus leucophaius
Myiodynastes maculatus
M. luteiventris :
Attila spadiceus#
Myiarchus panamensis

BS,BB
DB,BB,BS
BS,BB
RB,PA,BS
BS,RB

V
VAR
V

RB,BS
BB,BS,DB

V
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SB,BB,BS

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BB,BS,SB

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DB,BB

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VAR

SB,BB
RB,BS,PA

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PA,BB,BS
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RB,BS
BB,BS,SB

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VA

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III

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III

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III

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P

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II

P
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SB
BB,SB

BS,BB
DB,BB
BS,PA

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III

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P
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VRC
V

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RB,BS
SB,BB

DB,BB
BS,RB,BB

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C
O
E-P

E
C
P-C
x-O
E-P
E-P

P-C

II
IVb
III
II
II
II
la
II

90

Caldasia Vol. 22, No. 1, 2000

AVIFAUNA DE LAS QUINCHAS


202.
203.
204.
205.
206.
207.
208.
209.
210.
211.
XXXV.
212.
213.
214.
215.
216.
XXXVI.
217.
XXXVII.
218.
219.
220.
221.
222.
223.
224.
225.
226.
XXXVIII.
227.
XXXIX.
228.
229.
230.
231.
XL.
232.
233.
XLI.
234.
235.
236.
237.
238.
239.
XLII.
240.
241.
242.
243.

M. crinitus"
M. tuberculifer
Rhytipterna holerythra
Philohydor lictor#
Pitangus sulphuratus
Myiozetetes cayennensis
Megarhynchus pitangua
Tyrannus savana
T. melancholicus
_
T. tyrannus
HIRUNDINIDAE
Progne chalybea
Stelgidopteryx ruficollis
Tachycineta albiventer
Neochelidon tibialis#
Hirundo rusticaCORVIDAE
Cyanocorax ajJinis
TROGLODYTIDAE
Donacobius atricapillus
Campylorhynchus zonatus
Thryothorus fasciatoventris
T. leucopogon#
T. spadix#
Troglodytes aedon
Henicorhina leucosticta
H. leucophrys
Microcerculus marginatus
MIMIDAE
Mimus gilvus
TURDIDAE
Turdus ignobilis
T. obsoletus#
Catharus minimus"
C. ustulatus '
SYLVIIDAE
Ramphocaenus melanurus
Microbates cinereiventris#
VIREONIDAE
Cyclarhis gujanensis
Vireolanius eximius
Vireo olivaceus"
Hylophilus decurtatus#
H. jlavipes
H. semibrunneus
PARULIDAE
Parula pitiayumi
Vermivora chrysoptera"
Dendroica castanea'
D. fusca-

BS
DB
DB
PA,RB
PA,RB,BS
RB,BS,PA
BB,DB,BS,PA
PS
PA,BB,RB,BS
PA,BB

VA
VA
VA
V
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VAR
VA
V
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C
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P
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AE,BB,BS
AE,PS

VA
VR
V
V
V

BB,DB,BS

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P

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P

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A
C
P-C
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x-P

C
E
x-A
x-E

P-C
O

VA

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BS,BB
BS,BB,SB
BB,AQ,SB
BB,SB,BS
EH,BS,PA,RB
SB
SB,BB
SB,BS

VA
VA
VA
VARC
VAR
VA
VAR
VAR
VARC

P-C
P
P

AP,RB

VA

P-C

BS,AP,BS
SB
SB,BB
SB,BB,BS

VA
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VR
VR

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E-P
O
x-O

BB,BS,SB
BB,SB,BS

VAR
VRC

BB,DB,PA,BS
DB
BS,DB,BB
DB,BB
RB,BS
DB

VA
VA
VR
VRC
VA
VRC

DB,BB
BB,DB
BB,BS,DB
BB,BS,DB

VAR
V
VR
V

P-C
P-C
P-C
C
P-C
P-C

E
P-C
P
P-C
C
P

III
III
III
II
III
II
III
lb
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III
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III

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III
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II

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P

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P
P-C
x-C

x-e

P
P-C

C
x-P
E
E

x-C

II
lb
la
III
III
III
II
III
III
III

x-e

C
x-P

x-e
x-P

II
lb
II
la
III
I.a
lb
II
II
I

Stiles & Bohrquez:

A VIFAUNA
244.
245.
246.
247.
248.
249.
250.
251.
252.
253.
254.
255.
XLIII.
256.
257.
258.
259.
260.

D. cerulea"
D. petechia:
Seiurus novaeboracensis"
Mniotilta varia"
Setophaga ruticilla"
Oporornis philadelphia "
Wilsonia canadensis"
Myioborus miniatus
Basileuterus cinereicollis*
B. fulvicauda
B. rufifrons
B. tristiatus

COEREBIDAE

XLV.
262.
263.

THRAUPIDAE

265.
266.
267.
268.
269.
270.
271.
272.
273.
274.
275.
276.
277.
278.
279.
280.
281.
282.
283.
284.
285.
286.
287.
288.
289.

DE LAS QUINCHAS

BB,BS,DB

x-P

x-P

II
lb
II
II

AQ,BB,RB

V
V
V

DB
BB,DB,BS

V
VR

x-C

x-E
x-P

BB,BS,RB

VR

x-P

x-P

BB,DB
SB,BB

VR
VAR

x-C

x-P

II

P
P-C

lb
la

P
P

IVa

RB,PA,BB

SB,BB
AQ

x-P
x-E

VRC

SB,BB

VARC
VR

SB,BB

VRC

C
P

lb
II

II
la

ICTERIDAE

Molothrus bonariensis
Leistes militaris
Icterus nigrogularis#
I. auricapillus
I. chrysater

XLIV.
261.

264.

91

Evaluacin de la avifauna de las Quinchas

Coereba flaveola
Tersina viridis
Euphonia laniirostris
E. fulvicrissa#
E. xanthogastra
Tangara larvata
T. gyrola
T. inornata
T. cyanicollis
T. arthus
T. guttata
T. vitriolina
Dacnis cayana
D. lineata
Pseudodacnis hartlaubi*#
Chlorophanes spiza
Cyanerpes caeruleus
Hemithraupis flavicollis#
Thraupis episcopus
T. palmarum
Ramphocelus dimidiatus
R. icteronotus
Piranga olivacea "
P. rubra"
Tachyphonus rufus
T. luctuosus
Eucometis penicillata
Habia gutturalis*
Schistochlamys melanopis

PS,PA,RB

E-C

PS
PA,BS

V
VA

P-C
P-C

III
III

PA,BS,BB
BS,PA,BB?

V
VA

P
O

P
E-P

E-P

II
II

BB,DB,BS

VAR

P-C

II

DB
BB,BS,PA,EH
BB,DB,BS

VRC
V

E-P

II
II
II

BB,BS
BB,BS,DB

VRC

II

O
C

C
P

VRC
V

E-P

DB,BB,BS
BB,DB,BS

VR
VR

P
E-P

BB,BS,DB
DB,BB

VR
VRC

C
E-P

DB,BB,BS
BB,BS,RB
DB,BB,BS
DB,BB,BS

V
VRC
VR

BB
DB,BB,BS
DB,BB,BS
DB
PA,BS,BB,RB
BS,BB,PA,RB
RB,BS,BB,PA
RB,BS,BB
RB
RB,BB,DB,BS
RB
DB,BB
BS,BB,SB
SB,BB
RB

lb
II

C-A
E

II
II

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P-C

II
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VR

P
E-P

II
III

O-E

II
II

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lb

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C
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P-C

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II

E
x-E

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x-C

x-P

O
E

E-P

P
P

VA
VAR

C
C-A

V
V

VRC
V
VARC
V

lb
II

E-P
C-A

P
P
E-P

V
V
VAR

V
V

P
P

C
O

P-C
C

II
II
II
II
III
lb
lb
la
III

92

Caldasia Vol. 22, No. 1, 2000

AVIFAUNA
XLVI.

290.
29l.
292.
293.
294.
295.
296.
297.
298.
299.
300.
30l.
302.
303.
304.
305.
306.
307.
XLVII.

308.

DE LAS QUINCHAS

EMBERIZIDAE

Saltator maximus
S. coeru/escens
S. atripennis
Pity/us grossus
Cyanocompsa cyanoides#
Oryzoborus ango/ensis
O. crassirostris#
Sporophila minuta
S. nigricollis
S. intermedia
S. lineo/aH
Tiaris obscura
Vo/atinia jacarina
Sicalis flaveola#
At/apetes brunneinucha
Arremonops conirostris
Arremon aurantiirostris
Zonotrichia capensis

BB,BS,PA,DB

VAR

P-C

BS,PA,RB

VA

P-C

P
P

BB
DB
SB,BB
RB,PS,PA,BB
PA,RB
RB,PS
RB,PS,BS
RB,PS,BS
RB,PS
BS
RB,PS
PS,RB,PA,EH

V
VA

P
P

C-A
E-P

P
P

E-C

VARC
VRC
V

E-P
P-C

VR
VAR
VR
V
VR

V
VA

C
C

SB
RB,BS

VAR
VA

SB,BB,BS

VARC

RB

VR

RB

E
C
E-P

O
C
P-C

II
II

lb
lb
la
III
III
III
III
III
III
III
III
III

C
E-P

la
II

la
P-C

III

FRINGILLIDAE

Carduelis psaltria
TOTAL DE ESPECIES

144

215

III

193

308

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