SISTEMA DE TRANSPORTE MITOCONDRIAL

En el proceso citoplsmico de la gluclisis se produce NADH. Estos

equivalentes reductores deben poder entrar a la mitocondria para ser utilizados
en la cadena de transporte de electrones para su oxidacin aerobica. As
mismo, los metabolitos mitocondriales como el oxaloacetato y acetil-CoA,
precursores de la biosntesis mitocondrial de glucosa y cidos grasos
respectivamente, deben poder abandonar la mitocondria. En la mitocondria, se
produce una enorme cantidad de energa en forma de ATP, despus de la
ocurrencia de la fosforilacin oxidativa, esta importante molcula energtica,
debe abandonar la mitocondria para poder intervenir en mltiples reacciones
citoplsmicas.
El ATP generado en la fosforilacin oxidativa a partir de ADP y Pi se
utiliza en el citoplasma; el Pi as formado, retorna al interior mitocondrial va un
simportador Pi-H+ alimentado por el componente pH del gradiente
electroqumico de protones. Entonces el gradiente del potencial electroqumico
generado por el bombeo redox de protones del transporte electrnico, es el
responsable de mantener los altos niveles mitocondriales de ADP y Pi, adems
de proveer de la energa libre para sintetizar ATP.
SISTEMA DE TRANSPORTE DE CA+2

El Ca2+ al igual que el cAMP es un segundo mensajero, por lo tanto, su

concentracin citoslica debe ser controlada de manera precisa. La
mitocondria, el retculo endoplsmico y los espacios extracelulares actan
como reservorios de Ca2+. En el retculo endoplsmico y la membrana
plasmtica, existen bombas especficas denominadas Ca 2+-ATPasas que
funcionan en contra de los gradientes de concentracin utilizando energa
derivada de la hidrlisis de ATP. En la mitocondria, el sistema de transporte de
Ca2+ ocurre de la siguiente manera:
Los sistemas de transporte en la membrana interna mitocondrial regulan
la entrada y salida de Ca2+. La entrada de Ca2+ es promovida por el gradiente
transmembranal de la membrana interna mitocondrial que es negativo al
interior, lo cual atrae a los cationes como el Ca 2+. La velocidad de entrada vara
con la concentracin externa de Ca 2+ porque la Km para el cation por este
sistema de transporte es mayor que la concentracin de Ca 2+ en el citoplasma.
La salida del Ca2+ es controlada independientemente por el gradiente de H +
generado por el transporte de electrones en la membrana interna o en las
mitocondrias de corazn por el gradiente de Na +. El Ca2+ existe en la matriz
solo por el intercambio de H+ (o Na+), de tal manera que el sistema es una
antiportador. Este proceso de intercambio normalmente opera a su mxima
velocidad. La mitocondria entonces acta como un amortiguador del Ca 2+
citoplsmico. Si la concentracin de Ca 2+ aumenta en el citoplasma, la
velocidad de entrada a la mitocondria se incrementa mientras que la salida
permanece constante causando que la concentracin del Ca 2+ mitocondrial se
incremente mientras que la citoslica regresa a su nivel original y viceversa.

Las lanzaderas transportan NADH desde el citoplasma a travs

de la membrana interna mitocondrial.
Lanzadera de glicerol fosfato

Este sistema se ha observado en el msculo que mueve las alas para volar en
los insectos, que es la mquina biolgica con la mayor respuesta de salida conocida;
en comparacin con su peso es superior al motor de un automvil pequeo.

A pesar de que la mayora del NADH se genera a partir de la oxidacin de la

glucosa en la matriz mitocondrial gracias a las reacciones del ciclo del cido ctrico, en
el citoplasma una pequea cantidad se obtiene mediante la gluclisis. Por tanto, la
membrana interna mitocondrial carece de una protena transportadora de NADH, de
ah que los electrones provenientes del NADH citoslico, son transportados al interior
de la mitocondria por un ingenioso sistema de lanzadera. En este sistema o lanzadera
del glicerol fosfato, la deshidrogenasa del glicerol-3-fosfato, cataliza la oxidacin de
NADH citoplsmico por la dihidroxiacetonafosfato para dar NAD+, el cual se reintegra
a la gluclisis. Los electrones que resultan del glicerol-3-fosfato se transfieren a una
flavoprotena deshidrogenasa para formar FADH2. Esta enzima, la cual se encuentra
en cara externa de la membrana interna mitocondrial suple de electrones a la cadena
de transporte de electrones en una manera similar a la de la succinato
deshidrogenasa. Por lo anterior, la lanzadera de glicerofosfato resulta en la sntesis de
2 molculas de ATP por cada NADH citoplsmico reoxidizado.

Figura: representacin del sistema de la lanzadera de glicerol fosfato.

Lanzadera malato- aspartato

Este sistema se ha observado en las clulas de los mamferos y es ms

complicado que el sistema de glicerol fosfato de los insectos pero ms eficiente desde
el punto de vista energtico. El NAD+ citoplsmico es reducido a NADH a travs de la
reduccin intermediaria y subsiguiente regeneracin de oxaloacetato. Este proceso
ocurre en dos fases de tres reacciones cada uno.

Fase I. Transporte de electrones hacia la matriz.

El NADH es reoxidado por oxaloacetato citoplsmico a travs de la accin de la

malato deshidrogenasa citoplsmica.

El transportador de malato- -cetoglutarato transporta el malato formado en el

paso 1 hacia la matriz mitocondrial en intercambio con cetoglutarato.

En la matriz mitocondrial. El NADH es regenerado a partir de NAD+ a travs de

la oxidacin del malato a oxaloacetato por la malato deshidrogenasa
mitocondrial.

Fase II. Regeneracin del oxaloacetato citoplsmico.

una transaminasa convierte el oxaloacetato mitocondrial a aspartarto con la

conversin concomitante de glutamato en cetoglutarato.

El aspartato es transportado desde la matriz hacia el citoplasma por el

acarreador de glutamato-aspartato en intercambio con glutamato citoslico.

El aspartato citoslico es convertido a oxaloacetato por una transaminasa con

la conversin de cetoglutarato a glutamato.

Los electrones del NADH citoplsmico son transferidos al NADH mitocondrial,

el cual esta sujeto a reoxidaciones va la cadena de transporte de electrones. La
lanzadera de malato-aspartato produce tres moles de ATP por cada NADH citoslico,
una ms que la lanzadera de glicerol fosfato.

Figura: representacin del sistema de la lanzadera de malato-aspartato.

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