Sistema Urinrio

Captulo 10

1 FUNES

O sistema urinrio retira do organismo, atravs da

urina, as substncias em excesso e os produtos
residuais do metabolismo, contribuindo para a
manuteno da homeostase, ou seja, da composio
qumica do meio interno.1
2 CONSTITUINTES

A urina produzida nos rins, passa pelos ureteres

at a bexiga, onde armazenada, e lanada ao
exterior por meio da uretra (Figura 10.1).2
2.1 Rins
Esto localizados no espao retroperitoneal da
parede abdominal posterior, cada um do lado da
coluna vertebral, na altura da 12 vrtebra torcica
terceira vrtebra lombar, sendo o rim direito
ligeiramente mais inferior, por causa da posio do
fgado (Figura 10.1). Cada rim pesa cerca de 150g e
mede 10-12cm de comprimento, 4-6,5cm de largura e
2-3cm de espessura.3,4,5
Os rins so envolvidos por tecido adiposo, o qual
confere proteo contra choques. Possuem uma
cpsula de tecido conjuntivo denso, com muitos
miofibroblastos na poro interna. Exibem uma borda
lateral convexa e uma borda medial cncava, na qual
se situa o hilo. Neste entram e saem os vasos
sanguneos e linfticos e os nervos e emerge a pelve
renal, a parte superior e expandida do ureter.6,7,8
1

JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia bsica. 9.ed. Rio de

Janeiro: Guanabara Koogan, 1999. p. 315.
2
Ibid.
3
GARTNER, L. P.; HIATT, J. L. Tratado de Histologia em cores. 3.ed.
Rio de Janeiro: Elsevier, 2007. p. 443.
4
GENESER, F. Histologia: com bases moleculares. 3.ed. Rio de Janeiro:
Mdica Panamericana, Guanabara Koogan, 2003. p. 439.
5
ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia: texto e atlas, em correlao
com Biologia celular e molecular. 6.ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2012. pp. 711, 740.
6
BULGER, R. E. O sistema urinrio. In: WEISS, L.; GREEP, R. O.
Histologia. 4.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1981. p. 700.

Figura 10.1 - Representao do sistema urinrio (em

verde).

Os rins podem ser divididos em: crtex e medula.

O crtex possui estruturas vasculares, os corpsculos
renais (ou de Malpighi), onde o sangue filtrado. O
fluido formado percorre um sistema tubular nas
regies cortical e medular, onde sofre modificaes e
torna-se a urina. Os tbulos da medula, devido ao seu
arranjo e diferena de comprimento, constituem
estruturas cnicas, as pirmides medulares. A base da
pirmide medular situa-se no limite corticomedular, e
o pice (papila) voltado para o hilo. Uma pirmide
medular e o tecido cortical adjacente constituem um
lobo renal. O rim humano possui seis a 18 pirmides
medulares, sendo, portanto, multilobar. Os ductos
coletores da urina abrem-se na extremidade da papila,
formando a rea crivosa ou cribiforme (do latim
cribrum, coador). Cada papila projeta-se em um clice
menor. Os clices menores unem-se em dois a quatro
clices maiores, que, por sua vez, desembocam na
pelve renal (Figura 10.2).9,10,11

OVALLE, W. K.; NAHIRNEY, P. C. Netter Bases da Histologia. Rio de

Janeiro: Elsevier, 2008. pp. 354, 357.
8
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 711-712, 740.
9
GENESER. Op. cit., pp. 439-442.
10
HAM, A. W.; CORMACK, D. H. Histologia. 8.ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 1983. pp. 710-713.
11
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 712-716, 740-741.

159

TATIANA MONTANARI

Tatiana Montanari

e o tubo coletor, 20mm de comprimento. O nfron

constitudo por: corpsculo renal (ou de Malpighi),
tbulo proximal, ala de Henle (ou tbulo
intermedirio) e tbulo distal. Vrios nfrons
desembocam em um tubo coletor (Figura 10.3). O
lbulo renal a parte do rgo em que os nfrons
drenam para o mesmo tubo coletor.14,15,16
O corpsculo renal (ou de Malpighi) mede 150 a
250 m de dimetro. Ele consiste no glomrulo (do
latim glomerulus, pequena bola), um enovelamento de
capilares, e na cpsula de Bowman, que possui dois
folhetos: um externo, o folheto parietal, de epitlio
simples pavimentoso, e outro interno, acolado aos
capilares, o folheto visceral, formado por clulas
epiteliais modificadas, os podcitos (do grego podos,
ps). Entre os dois folhetos, h o espao capsular, que
recebe o lquido filtrado atravs da parede dos
capilares e do folheto visceral. O corpsculo renal
apresenta um polo vascular, pelo qual entra a arterola
aferente, que origina os capilares do glomrulo, e sai a
arterola eferente, resultante desses capilares, e um
polo urinrio, por onde sai o filtrado (Figuras 10.2 a
10.5).17,18
TP
CR

TD

Figura 10.2 - Corte de rim, onde so indicados: a zona

cortical (ZC), com os corpsculos renais (
); a zona
medular, subdividida em externa (ZME) e interna (ZMI); a
papila (P), e um clice (C). HE. Objetiva de 4x (55x).

Diferentemente do rim humano que multilobar, o

rim do rato e do coelho unilobar, possuindo somente
uma pirmide medular e consequentemente uma papila.12

AH

Eliane de Oliveira Borges

O rim do rato e do coelho pequeno o bastante para
que o seu corte longitudinal seja visualizado na lmina
histolgica. Alm disso, como unilobar, facilita a
compreenso da arquitetura renal.13

A unidade funcional dos rins o tbulo urinfero,

composto pelo nfron e pelo tubo coletor, de origens
embriolgicas diferentes. O nfron mede 30 a 55mm,
12
13

HAM & CORMACK. Op. cit., pp. 709-713.

Ibid. pp. 709-710.

Figura 10.3 - Ilustrao do tbulo urinfero, constitudo

pelo nfron (em rosa) e pelo tubo coletor (em cinza). O
nfron composto por: corpsculo renal (CR), tbulo
proximal (TP), ala de Henle (AH) e tbulo distal (TD).
Fonte: Montanari, T.; Borges, E. O. Museu virtual do corpo
humano. Porto Alegre: UFRGS, 2010. Disponvel em
http://www.ufrgs.br/museuvirtual.
14

GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 444, 451, 456.

HAM & CORMACK. Op. cit., pp. 710-712, 714.
16
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 356.
17
HAM & CORMACK. Op. cit., pp. 708, 714-715, 720-721.
18
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 315, 318.
15

160

HISTOLOGIA

O histologista italiano Marcello Malpighi (16281694) descobriu os corpsculos e os tbulos renais,

estabelecendo as bases para o estudo do rim. O
anatomista e patologista alemo Friedrich Gustav Henle
(1809-1885) publicou o primeiro tratado de histologia,
sendo homenageado com a denominao ala de Henle
para um segmento do nfron. O histologista ingls
William Bowman (1816-1892) identificou a cpsula do
corpsculo renal, entre outras estruturas do corpo.19

A observao dos corpsculos renais na zona

cortical permite o rpido diagnstico histolgico do rim
(Figura 10.2).

Os capilares do glomrulo so fenestrados, mas a

lmina basal espessa, secretada com contribuio
dos podcitos. Essas clulas possuem um grande
corpo celular, de onde se projetam numerosos
prolongamentos, que se interpenetram e se ancoram
lmina basal dos capilares pela ligao das integrinas
laminina. Os espaos entre os prolongamentos, as
fendas de filtrao, so cobertos por uma fina
membrana que ajuda na filtrao. A trama organizada
pelo colgeno do tipo IV na lmina basal e pelos
prolongamentos dos podcitos atua como uma
barreira fsica passagem de molculas com mais do
que 69kDa (ou 4nm), e a carga negativa das
proteoglicanas da lmina basal e das sialoprotenas do
glicoclix dos podcitos produz uma barreira
eletroqumica contra a passagem de molculas
aninicas. A filtrao do sangue por essa barreira gera
um filtrado de composio semelhante do plasma,
mas quase sem protenas, pois as macromolculas
geralmente no atravessam a lmina basal dos
capilares e o folheto visceral da cpsula de
Bowman.20,21,22
A lmina basal do glomrulo pode ser alterada em
algumas doenas. Por exemplo, no diabetes mellitus, ela
pode ser trs a cinco vezes mais espessa devido a um
aumento na sntese de colgeno do tipo IV. Como a
sntese de proteoglicanas diminuda, ela mais
permevel s protenas, assim o indivduo apresenta
proteinria. Algumas vezes tanta protena plasmtica
perdida na urina que o fgado no consegue repor, e o
baixo nvel sanguneo de albumina causa edema. 23
19

OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 356.

BOER, P. A.; GONTIJO, J. A. R. Podcitos. In: CARVALHO, H. F.;
COLLARES-BUZATO, C. B. Clulas: uma abordagem multidisciplinar.
Barueri: Manole, 2005. pp. 211, 215-218.
21
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 445-446, 448, 461.
22
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 315-316, 319, 329.
23
LOWE, J. S.; ANDERSON, P. G. Stevens & Lowes Human Histology.
4.ed. Philadelphia: Elsevier, Mosby, 2015. pp. 295-296.
20

Entre os capilares, h as clulas mesangiais e a sua

matriz extracelular, constituindo o mesngio. As
clulas mesangiais so irregulares, com vrios
prolongamentos e ncleo esfrico ou ovoide (Figura
10.4). O citoplasma contm filamentos de miosina e
receptores para angiotensina II. Alm de sustentar os
capilares, as clulas mesangiais devem ter um papel
no controle do fluxo sanguneo, j que a angiotensina
II estimula a contrao dos filamentos de miosina.
Pela atividade fagocitria, removem macromolculas
retidas na lmina basal dos capilares e nas fendas de
filtrao dos podcitos.24,25 A matriz mesangial
constituda pelos colgenos do tipo IV, V e VI, pela
fibronectina, pela laminina e por proteoglicanas.26
Tatiana Montanari

Figura 10.4 - Corte semifino de rim, onde os constituintes

do corpsculo renal so observados com melhor resoluo:
folheto parietal da cpsula de Bowman (B), de epitlio
simples pavimentoso; folheto visceral da cpsula de
Bowman, formado pelos podcitos (P), que esto sobre os
capilares do glomrulo, e clulas mesangiais entre os
capilares (M). Os capilares so contnuos arterola
aferente (A). Azul de toluidina. Objetiva de 100x (1.373x).

A arterola eferente divide-se em um sistema

capilar que corre no tecido conjuntivo intersticial: a
rede capilar peritubular na zona cortical e os vasos
retos na zona medular.27 Os capilares do crtex e da
medula so fenestrados.28
24

LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 292, 296-297.

ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 723, 725.
26
BOER & GONTIJO. Podcitos. Op. cit., p. 213.
27
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 289-290.
28
GENESER. Op. cit., p. 455.
25

161

TATIANA MONTANARI

O filtrado passa do espao capsular para o tbulo

proximal. Ele a poro mais longa do nfron.
inicialmente tortuoso e denominado tbulo
contorcido proximal. Assim como o corpsculo renal,
com quem se comunica, situa-se no crtex. Mede
cerca de 14mm de comprimento e 30 a 60m de
dimetro. Ao tornar-se retilneo, chamado tbulo
reto proximal e localiza-se na medula externa. O
tbulo proximal formado por epitlio simples cbico
com microvilos (Figuras 10.2 a 10.3 e 10.5 a
10.6).29,30
As clulas do tbulo proximal absorvem eventuais
protenas, aminocidos, glicose, ons bicarbonato e
cerca de 67 a 80% dos ons Na+ e Cl- e da gua do
filtrado. As protenas entram por endocitose e so
degradadas nos lisossomos em aminocidos, que vo
para a corrente sangunea. Os aminocidos e a glicose
so cotransportados com o Na+ com gasto de energia
por protenas transportadoras da superfcie apical. As
Na+-K+ ATPases da membrana basolateral realizam o
transporte dos ons Na+ para o espao intercelular, de
onde vo para o interstcio e entram nos capilares
sanguneos. Devido ao transporte ativo de ons, as
clulas apresentam abundncia de mitocndrias e,
para a insero das protenas transportadoras,
possuem pregas basolaterais. A gua e os ons Cldifundem-se passivamente, em consequncia do
transporte de Na+, mantendo o equilbrio osmtico e
eltrico. A gua passa atravs dos canais de
aquaporina-1 localizados na membrana basolateral da
clula.31,32
Quando a glicose do filtrado excessiva, como em
diabticos, sua total absoro no possvel, sendo
eliminada na urina (glicosria).33

O tbulo proximal tambm excreta ons H+,

substncias txicas resultantes do metabolismo, como
a creatinina e a amnia, e substncias estranhas ao
organismo, como a penicilina.34,35
As clulas do tbulo reto proximal apresentam
uma grande quantidade de peroxissomos, envolvidos
na oxidao de cidos graxos e na degradao de
perxido de hidrognio, e vrias enzimas oxidativas.36
29

BULGER. Op. cit., pp. 701-702, 707, 711.

GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 451.
31
Ibid. pp. 452-453, 461-462.
32
HAM & CORMACK. Op. cit., pp. 724-725.
33
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 329.
34
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 462.
35
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 329.
36
BOER, P. A.; GONTIJO, J. A. R. Clulas epiteliais tubulares renais. In:
CARVALHO, H. F.; COLLARES-BUZATO, C. B. Clulas: uma
abordagem multidisciplinar. Barueri: Manole, 2005. p. 196.

As clulas dos nfrons e dos tubos coletores

ligam-se por znulas de ocluso, permitindo a
diferena na composio qumica entre o filtrado e o
fluido intersticial.37
O tbulo reto proximal penetra na zona medular e
continua com a ala de Henle. Como o epitlio
baixo (epitlio simples pavimentoso), tem-se a parte
delgada da ala de Henle (ou tbulo intermedirio).
Ela tem cerca de 15 a 20m de dimetro. Nos nfrons
justamedulares, a parte delgada da ala de Henle
muito longa, medindo 9 a 10mm de comprimento e
tem a forma de U, com uma poro descendente e
outra ascendente. Nos nfrons corticais, ela bastante
curta, com 1 a 2mm de comprimento e descendente.
Na zona medular externa, ou seja, na regio da zona
medular prxima cortical, o epitlio um pouco
mais alto (epitlio simples cbico baixo), portanto, a
parte espessa ascendente da ala de Henle (ou tbulo
reto distal). Ela tem 30 a 40m de dimetro e 9 a
10mm de comprimento (Figuras 10.7 e 10.9).38,39
Em cortes de parafina, a parte delgada da ala de
Henle assemelha-se a capilares, podendo ser distinguida
destes por suas clulas serem ligeiramente mais espessas,
com ncleo menos corado e pela ausncia de clulas
sanguneas na luz (Figura 10.7).40

A parte delgada descendente da ala de Henle

muito permevel e, como o fluido intersticial
hipertnico, a gua do filtrado difunde-se para o
interstcio, e uma pequena quantidade de Na+, Cl- e
ureia vo por difuso passiva do interstcio para a luz
do nfron. O filtrado torna-se hipertnico. A
permeabilidade gua dessa regio da ala decorre
dos numerosos canais de aquaporina-1. A parte
delgada ascendente impermevel gua, mas muito
permevel aos ons Cl- e Na+, permitindo a sua difuso
passiva do filtrado para o interstcio. A parte espessa
ascendente da ala de Henle (ou tbulo reto distal)
impermevel gua e ureia, mas realiza o transporte
ativo de Cl- e Na+ para o fluido intersticial. O filtrado
torna-se hipotnico. a sada de eletrlitos e de ureia
da parte ascendente da ala que torna o fluido
intersticial da zona medular hipertnico.41,42
Na zona cortical, o tbulo distal tortuoso e
designado tbulo contorcido distal. O filtrado chega a

30

37

JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 324, 326.

GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 451-454, 465.
39
KHNEL, W. Atlas de Citologia, Histologia e Anatomia microscpica
para teoria e prtica. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1991. pp. 306307, 310-311.
40
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 454.
41
Ibid. pp. 454-455, 462-463, 465-466.
42
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 729-730, 733-735.
38

162

HISTOLOGIA

ele hipotnico, mas com alta concentrao de ureia.

Esse tbulo mede 4 a 5mm e 25 a 45m e formado
por epitlio simples cbico, mas no tem microvilos
(Figuras 10.5 e 10.6).43
Semelhante parte espessa da ala de Henle (ou
tbulo reto distal), o tbulo contorcido distal
impermevel gua e ureia e capaz de realizar o
transporte de ons. Por causa do transporte ativo, h
profundas pregas basolaterais e muitas mitocndrias
(Figura 10.6).44,45
Nos cortes em parafina, por causa da presena dos
microvilos, a luz do tbulo contorcido proximal estreita
e irregular, enquanto o tbulo contorcido distal, sem
microvilos, exibe luz ampla e maior do que aquela do
tbulo proximal. Os tbulos proximal e distal podem ser
diferenciados pela posio dos ncleos, que central no
primeiro e apical no segundo, e pelo citoplasma mais
acidfilo no tbulo proximal. Cortes do tbulo proximal
so mais frequentes j que esse tbulo mais longo que
o distal.46,47

Na juno entre a parte reta e a parte contorcida

do tbulo distal, a parede adjacente ao corpsculo
renal modifica-se: as clulas so colunares, com
ncleos centrais, prximos uns dos outros. Essa regio
a mcula densa (mcula significa mancha) (Figuras
10.5 e 10.9). Ela monitora a concentrao de Na+ e Cldo filtrado e, atravs de um mecanismo de sinalizao
parcrina, informa as clulas justaglomerulares.48,49,50
As clulas justaglomerulares so clulas
musculares lisas modificadas da tnica mdia da
arterola aferente (s vezes, tambm a eferente),
prximas ao corpsculo renal. So justapostas, com
ncleos esfricos e grnulos de secreo (Figura
10.9). Elas secretam renina, uma enzima que converte
o angiotensinognio (proveniente do fgado) em
angiotensina I. Esta ser convertida em angiotensina II
pela enzima conversora de angiotensina presente nas
clulas endotelialis dos capilares pulmonares e renais.
Por ser um vasoconstritor, a angiotensina II aumenta a
presso sangunea. Ela tambm influencia a
suprarrenal a liberar aldosterona, que promove a
reabsoro de Na+, Cl- e HCO3- e a excreo de K+ e
H+ nos tbulos contorcidos distais.51,52

Os ons de Na+ so transportados em troca de K+

pelas Na+-K+ ATPases da membrana basolateral. A
reabsoro de Na+ importante para a manuteno do
volume plasmtico e da presso sangunea. A
excreo de potssio regula os seus nveis no fluido
extracelular. ons Cl- entram passivamente na clula
atrs do Na+. H a reabsoro de HCO3-, enquanto
ons H+ so excretados, tornando assim a urina cida e
mantendo o equilbrio cido-bsico do sangue. A
amnia tambm excretada nos tbulos contorcidos
distais.53,54,55
A mcula densa, as clulas justaglomerulares e as
clulas mesangiais extraglomerulares constituem o
aparelho justaglomerular (Figura 10.9).56
As clulas mesangiais extraglomerulares situamse em uma regio triangular, delimitada pela mcula
densa na base, pelas arterolas aferente e eferente nos
lados e pelas clulas mesangiais no pice. Elas
receberam essa denominao devido sua
continuidade com o mesngio do glomrulo (Figura
10.9). Possuem numerosos prolongamentos, e a
presena de junes gap sugere que haja acoplamento
eltrico dessas clulas com o mesngio e com as
arterolas do polo vascular.57
A urina hipotnica passa dos tbulos contorcidos
distais para os tubos coletores (Figuras 10.3). Nas
zonas cortical e medular externa, eles consistem em
epitlio simples cbico, constitudo pelas clulas
claras (ou principais) e pelas clulas escuras (ou
intercaladas). As clulas claras so as clulas mais
abundantes. Possuem microvilosidades curtas e um
clio primrio (padro 9+0 de microtbulos), que
funciona como mecanorreceptor. Quando o clio
primrio se curva pelo fluxo do lquido, h a abertura
de canais de Ca2+, promovendo a entrada desse on na
clula, o que inicia as cascatas de sinalizao. Como
as clulas claras tm uma quantidade menor de
mitocndrias do que as clulas escuras, exibem
colorao mais plida (Figuras 10.5, 10.7 a 10.8 e
10.10). A riqueza em mitocndrias das clulas escuras
est relacionada ao transporte ativo de H+. H dois
tipos de clulas escuras: a clula tipo A possui H+
ATPases na membrana luminal e excreta H+ para a
urina, acidificando-a, e a clula tipo B tem H+
ATPases na membrana basolateral e reabsorve H+.58,59

43

GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 444, 454-455, 462, 465.
Ibid. p. 455.
45
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 301-302.
46
BULGER. Op. cit., pp. 707-708, 710, 714, 719-720.
47
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp.452, 455.
48
Ibid. pp. 454-456, 462-463.
49
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 301, 306.
50
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 713, 715, 725-726, 744-745.
51
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 455-456, 463-465.
44

52

LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 301, 304, 306, 308.
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 455, 465.
54
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 301, 304, 306-308.
55
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 731.
56
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 455-456.
57
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 306.
58
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 456-457, 464-465.
59
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 118, 124-125, 731-732.
53

163

TATIANA MONTANARI

Tatiana Montanari

Tatiana Montanari

Figura 10.5 - Os polos vascular (V) e urinrio (U) do

corpsculo renal so indicados. Ao redor, visualizam-se
tbulos proximais (P), distais (D) e coletores (C). A parede
do tbulo distal adjacente ao corpsculo renal diferencia-se
na mcula densa (M). Semifino. Azul de toluidina. Objetiva
de 40x (550x).
Tatiana Montanari

Figura 10.7 - Corte da zona medular externa do rim com a

parte delgada (D) e a parte espessa (E) das alas de Henle,
alm dos capilares sanguneos (vasos retos) e dos tubos
coletores. Notar as clulas claras e escuras nos tubos
coletores. HE. Objetiva de 100x (550x).

Figura 10.6 - Tbulos contorcidos proximal e distal. No

tbulo proximal, h microvilos, vesculas de endocitose
(claras) e lisossomos (escuros). As mitocndrias (bastes
azulados) e as pregas basolaterais so melhor distinguidas
no tbulo distal, onde empurram os ncleos para a parte
apical. apontado um capilar ( ) no interstcio. Semifino.
Azul de toluidina. Objetiva de 100x (1.373x).

medida que os tubos coletores se fundem e se

aproximam dos clices, aumentam a altura das clulas
e o dimetro dos tubos e diminui o nmero de clulas
escuras: o calibre varia de 40m na extremidade
proximal situada no crtex para 200m na poro
distal localizada na medula, e o epitlio cbico ou
colunar e tem somente clulas claras na zona medular
interna.60,61
As membranas laterais das clulas dos tubos
coletores no so interdigitadas como aquelas do nfron,
o que faz com que o limite celular seja visvel nos cortes
histolgicos, facilitando o seu reconhecimento (Figura
10.8).62,63

60

GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 457.

OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 369.
62
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 451, 456-457.
63
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 731, 746-747.
61

164

HISTOLOGIA

Tatiana Montanari

Figura 10.8 - Corte da zona medular interna do rim com os

tubos coletores (C), a parte delgada (D) das alas de Henle
e os capilares sanguneos (vasos retos) no interstcio (
).
HE. Objetiva de 40x (550x).
Tatiana Montanari
Figura 10.9 - Aparelho justaglomerular: mcula densa (M),
clulas justaglomerulares na arterola aferente (J) e clulas
mesangiais extraglomerulares (E). Semifino. Azul de
toluidina. Objetiva de 40x (550x).

Tatiana Montanari
Figura 10.10 - Tubo coletor na zona cortical do rim, com
as clulas claras e as clulas escuras. Semifino. Azul de
toluidina. Objetiva de 100x (1.373x).

A aldosterona age tambm sobre os tubos

coletores, promovendo a reabsoro dos ons Na+.64
O peptdio natriurtico atrial inibe os canais inicos
de sdio na membrana luminal das clulas principais dos
tubos coletores corticais, o que causa maior eliminao
de sdio pela urina.65

O hormnio antidiurtico (ADH), secretado pela

neuro-hipfise, sob a influncia da angiotensina II,
promove a insero de canais de aquaporina-2 na
superfcie luminal das clulas claras dos tubos
coletores, tornando-os permeveis gua. Devido
hipertonicidade da zona medular, criada pela ala de
Henle, h a absoro de gua do filtrado no tubo
coletor, e a urina fica hipertnica. A gua sai da clula
para o interstcio atravs de canais de aquaporina-3 e
aquaporina-4, que esto sempre presentes na
membrana basolateral. Do interstcio a gua vai para
os vasos retos.66,67
O excesso de gua no sangue inibe a produo de
ADH e, na falta desse hormnio, os tubos coletores
so impermeveis gua, e a urina liberada
hipotnica.68
O indivduo com diabetes insipidus no secreta
ADH, sendo incapaz de reabsorver a gua no tubo
coletor e ento produz um grande volume de urina
diluda. A sensao de sede constante leva ingesto de
uma grande quantidade de gua, repondo aquela
perdida.69

66

GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 456-458, 464-466.

LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 301-302, 304.
68
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 458, 464.
69
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 302.
67

64
65

GENESER. Op. cit., p. 454.

Ibid.

165

TATIANA MONTANARI

Nas papilas, os tubos coletores confluem nos

ductos papilares, com 200 a 300m de dimetro e
constitudo de epitlio simples colunar, com clulas
claras. Eles se abrem na rea crivosa das papilas,
lanando a urina para os clices menores (Figura
10.2). As papilas tm epitlio simples cbico ou
colunar.70,71
Os rins produzem 1 a 2L de urina por dia a partir
de 180L de filtrado sanguneo.72
2.2 Bexiga e vias urinrias
A urina sai dos rins pelos clices menores e pelos
clices maiores, os quais se unem na pelve renal, a
parte superior e expandida do ureter. Os ureteres so
tubos fibromusculares de 4 a 5mm de dimetro e
14cm de comprimento que conduzem a urina atravs
de contraes peristlticas para a bexiga, onde
armazenada. Durante a mico, a urina sai da bexiga
para o exterior pela uretra, que, no homem, tem 15 a
20cm de comprimento e, na mulher, cerca de 4cm.73
Os clices, a pelve renal, os ureteres e a bexiga
so revestidos pelo epitlio de transio (ou urotlio)
(Figuras 10.1, 10.11 e 10.12). A variao na forma das
clulas de globosas ou polidricas para pavimentosas
permite a distenso do tecido e assim a acomodao
do rgo s mudanas no volume de urina. As placas
de membrana na superfcie apical das clulas
contribuem para aumentar a superfcie luminal do
rgo. A composio diferenciada da membrana, com
elevada concentrao de esfingolipdios e a presena
das protenas uroplaquinas, e a abundncia de junes
de ocluso tornam o tecido praticamente impermevel
e resistente osmolaridade da urina.74,75

Subjacente ao epitlio h a lmina prpria de

tecido conjuntivo que varia do frouxo ao denso. No
h submucosa.76
A tnica muscular de msculo liso e organiza-se
em uma camada longitudinal interna e uma circular
externa ou, no tero inferior dos ureteres e na bexiga,
uma camada longitudinal interna, uma circular mdia
e outra longitudinal externa (Figura 10.12). O
peristaltismo fora a urina para frente. O ureter entra
obliquamente na bexiga, resultando em uma vlvula
fisiolgica que impede o refluxo da urina. Na juno
entre a bexiga e a uretra, a musculatura lisa da bexiga
espessa-se no esfncter interno. Quando esse esfncter
relaxa, ocorre a mico.77,78
Os ureteres correm no tecido adiposo
retroperitoneal, apresentando, portanto, adventcia ou,
na regio prxima ao peritnio, serosa (Figura
10.12).79 A bexiga envolvida pela adventcia e, na
parte superior, pela serosa do peritnio parietal.80
A uretra masculina dividida em: prosttica (3 a
4cm), membranosa (1 a 2cm) e peniana (15cm). A
uretra prosttica apresenta epitlio de transio; a
uretra membranosa, epitlio pseudoestratificado
colunar ou estratificado colunar, e a uretra peniana (ou
esponjosa), epitlio pseudoestratificado colunar,
estratificado colunar e, prximo ao meato uretral,
epitlio estratificado pavimentoso. Desembocam, na
uretra, glndulas de Littr, que so do tipo mucoso.81A
uretra membranosa circundada por um esfncter de
msculo liso e por outro de msculo estriado
esqueltico, que controlam a passagem da urina e do
smen.82
Na uretra feminina, conforme a sua proximidade
com a bexiga ou com o exterior, o epitlio pode ser de
transio, pseudoestratificado colunar, estratificado
colunar ou estratificado pavimentoso, sendo este
ltimo o tecido predominante. Possuem tambm as
glndulas de Littr. A mucosa circundada por uma
camada muscular, de msculo liso, sendo a
subcamada interna longitudinal e a subcamada externa
circular.83 Na poro mdia da uretra, h um esfncter
de msculo estriado esqueltico, o esfncter externo,
responsvel pelo controle voluntrio da mico.84

Tatiana Montanari
Figura 10.11 - Epitlio de transio da bexiga. HE.
Objetiva de 40x (550x).
70

GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 458.

ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 713-716, 732, 746-747.
72
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 354.
73
Ibid. pp. 354, 374, 376.
74
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 44, 49, 286, 310-311.
75
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 39-40, 373-375.
71

76

JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 330.

GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 466-468.
78
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 310-312.
79
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 736-737, 748-749.
80
BULGER. Op. cit., p. 731.
81
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 468.
82
KIERSZENBAUM, A. L.; TRES, L. L. Histologia e Biologia celular:
uma introduo Patologia. 3.ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2012. p. 629.
83
GENESER. Op. cit., pp. 144, 458-459.
84
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 312.
77

166

HISTOLOGIA

LP

Tatiana Montanari
Figura 10.12 - Ureter, constitudo por: epitlio de
transio, lmina prpria (LP), camada muscular e
adventcia (A) ou serosa ( ). HE. Objetiva de 4x (55x).

3 QUESTIONRIO

1) Descreva a formao da urina, relacionando com a

morfologia das estruturas responsveis.
2) Onde so encontradas as clulas mesangiais e quais
so suas funes?
3) Quais so os constituintes do aparelho
justaglomerular e qual a sua importncia?
4) Como a quantidade de gua (em excesso ou
deficiente) regulada pelo organismo?
5) Qual o epitlio do ureter, da bexiga e da uretra?

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