Biologa de 2 de bachillerato

Robert Hooke

Jos Luis Snchez Guilln

IES PANDO

Oviedo 2010

2010 I.E.S. PANDO

Departamento de Biologa-Geologa
OVIEDO-Asturias (ESPAA).

NDICE

BLOQUE I: BIOMOLCULAS
1. Mtodos de estudio de la clula......................... 6
1. Bioelementos y biomolculas: Generalidades............. 10
2. El agua y las sales minerales........................... 7
3. Los glcidos.......................................... 12
4. Los lpidos........................................... 10
5. Las protenas......................................... 14

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BLOQUE II: LA CLULA (ESTRUCTURA Y METABOLISMO)

1. Origen de los seres vivos y Teora celular............. 11
2. Membranas y transporte.................................11
3. El medio interno celular................................3
4. Sistemas de membranas...................................7
5. Metabolismo: Enzimas....................................8
5a. Fotosntesis y quimiosntesis....................... 15
5b. Respiracin celular y fermentaciones................ 17

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BLOQUE III: INFORMACIN CELULAR

1. El ncleo celular...................................... 5
2. Los cidos nuclicos...................................10
3. El ADN como portador de la informacin gentica......... 3
4. Trascripcin y traduccin de la informacin gentica... 11
5. La replicacin del ADN..................................3
6. El ciclo celular: Mitosis...............................8
7. Los cromosomas metafsicos..............................4
8. La meiosis............................................. 7
9. Las mutaciones........................................ 10
10. La herencia gentica: Mendelismo...................... 17
11. Gentica aplicada......................................5

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BLOQUE IV: MICROBIOLOGA Y BIOTECNOLOGA

1. Microbiologa y biotecnologa.......................... 29 pags
BLOQUE V: INMUNOLOGA
1. Inmunologa........................................... 22 pags

I) Biomolculas

1) Mtodos de estudio de la clula

1-1
MTODOS DE ESTUDIO DE LA CLULA

CLASIFICACIN
Clasificaremos los mtodos que se utilizan para el estudio de la clula en dos grandes
grupos:
I) Tcnicas para el estudio fisicoqumico: sirven para conocer la composicin y relacionar esta
composicin con las estructuras celulares. Estos mtodos son:
a) Centrifugacin
b) Cromatografa
c) Electroforesis
d) Cultivos "in vitro"
II) Tcnicas para el estudio morfolgico de la clula. Nos permiten conocer cmo es su forma,
su tamao y su estructura. Son, fundamentalmente:
a) Microscopa ptica
b) Microscopa electrnica
1) Microscopio electrnico de Trasmisin (MET)
2) Microscopio electrnico de barrido (MEB)

I) TCNICAS PARA EL ESTUDIO FISICOQUMICO DE LA CLULA

Este tipo de mtodos se utilizan para el aislamiento, localizacin e identificacin de las
sustancias que constituyen la materia viva.
Presentan dos problemas principalmente:
a) Los componentes de un ser vivo se encuentran formando mezclas muy complejas.
b) La mayora de las sustancias que encontramos en los seres vivos son, a su vez, de una
gran complejidad.
Pensemos,por ejemplo, que una sola de los varios miles de protenas que contiene una clula
puede estar formada por ms 5000 aminocidos.
Pasemos a continuacin al estudio de cada uno de estos mtodos.

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I) Biomolculas

1) Mtodos de estudio de la clula

A) CENTRIFUGACIN
Consiste en la separacin de los componentes
de una mezcla en funcin de las diferencias entre
las velocidades que presentan al someterlos a
elevadas aceleraciones (g). Esto se consigue
haciendo girar la mezcla en un rotor a un gran
nmero de vueltas por minuto. Los aparatos
empleados con este fin se denominan
ultracentrfugas.
Esta tcnica requiere los siguientes pasos:
1) FRACCIONAMIENTO U HOMOGENEIZACIN: El material biolgico, por ejemplo: un
fragmento de tejido del hgado, es triturado para
disgregarlo y romper las membranas celulares.

Fig. 1 Homogeneizador.

La rotura de las membranas deja en libertad los

orgnulos celulares y el contenido del
hialoplasma. Si la homogeneizacin se realiza
suavemente, los orgnulos permanecern
intactos. Obtendremos as una "papilla" que
estar compuesta de restos de membranas,
orgnulos celulares, ncleos, molculas libres y
agua.
Fig. 2 Centrfuga.

2) CENTRIFUGACIN: Las ultracentrfugas son

mquinas que consiguen velocidades de rotacin
muy elevadas, hasta 500.000 v/mn. En el interior
de estos aparatos se alcanzan grandes
aceleraciones que se miden en g (1g=9,8 m/s2).
En una ultracentrfuga pueden alcanzarse hasta
100.000 g. Los materiales biolgicos sometidos a
estas aceleraciones se desplazan hacia el fondo
de los recipientes que los contienen con
velocidades que dependen de su masa, de su
forma y volumen, y de la naturaleza del medio en
el que se realice la centrifugacin.
B) CROMATOGRAFA

Fig. 3 Cromatografa de papel.

Se fundamenta en la separacin de los

componentes de una mezcla por sus diferencias
de absorcin. stas diferencias van a ser debidas
a las fuerzas de Van der Wals que se establecen
entre los componentes de la mezcla y una
sustancia que acta de fase estacionaria. Segn
la naturaleza de la fase estacionaria, tendremos
los siguientes tipos de cromatografa:
1) CROMATOGRAFA SOBRE PAPEL:
Se
emplea para la separacin de sustancias
qumicas que presenten propiedades muy
Fig. 4 Cromatografa de gases.
parecidas. Se opera de la siguiente manera. Una
pequea cantidad de la mezcla a separar se
deposita sobre un fragmento de papel poroso en el que quedar embebida. A continuacin se

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I) Biomolculas

1) Mtodos de estudio de la clula

introduce el borde del papel en una sustancia en la que sean solubles los componentes de la
mezcla que queremos separar. El disolvente se desplazar por capilaridad y los ir
arrastrando. Los componentes de la mezcla viajarn ms o menos rpido segn establezcan
fuerzas ms o menos grandes con las molculas del papel. Para observar los componentes
ya separados se emplean reacciones coloreadas especficas.
2) CROMATOGRAFA DE GASES: El aparato consiste en un serpentn largo y delgado cuyas
paredes estn impregnadas de un lquido (fase estacionaria). La mezcla a separar se vaporiza
y atraviesa el serpentn transportada por un gas. La fase estacionaria retiene ms o menos los
diferentes componentes de la mezcla. stos se detectan cuando al atravesar una llama entran
en combustin, lo que aumenta la conductividad elctrica del detector. Este mtodo tiene la
ventaja de necesitar pequesimas cantidades (0,05 mg) y es capaz de separar sustancias
muy parecidas qumicamente; por ejemplo: cidos grasos,azcares u hormonas.
C) ELECTROFORESIS
En este mtodo, la mezcla a separar se
deposita en una cubeta sobre un soporte de tipo
poroso (acetato de celulosa o tambin gel de
almidn). A continuacin se establece una
diferencia de potencial entre los extremos del
soporte. Las sustancias que componen la mezcla
se desplazarn en funcin de su carga elctrica.
Naturalmente este mtodo se emplear con
sustancias que presenten cargas elctricas
(protenas y cidos nuclicos)
D) CULTIVOS IN VITRO

Fig. 5 Cubeta para electroforesis.

Estos mtodos nos van a permitir mantener

lneas celulares en el exterior de un organismo en
condiciones favorables a su multiplicacin. La
gran ventaja va a ser la facilidad para el
tratamiento del material biolgico y su
estandarizacin.
Las clulas extradas deben mantenerse para
su cultivo en un medio con las condiciones fsicas
y qumicas adecuadas y suministrarles aquellas
sustancias que ellas no son capaces de
sintetizar. En la actualidad se venden medios de
cultivo concretos para cada tipo celular y que
permiten mantener los cultivos durante largos
perodos de tiempo.

Fig. 6 Cultivo de bacterias en

cpsula de petri.

II) MTODOS MORFOLGICOS

Los mtodos morfolgicos nos van a permitir la observacin directa de la estructura celular.
El ojo humano puede distinguir a 25 cm dos objetos separados entre s 0,2 mm. ste es el
poder separador o poder de resolucin del ojo. Las clulas de mamfero suelen tener unos
0,01 mm, por lo que no es posible verlas a simple vista y mucho menos observar en ellas
detalles estructurales. El microscopio va a permitir su observacin al aumentar el poder de
resolucin del ojo.

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I) Biomolculas

1) Mtodos de estudio de la clula

CLASES DE MICROSCOPIOS
A) MICROSCOPIO PTICO O FOTNICO
1) FUNDAMENTO: Funciona de la siguiente
manera: Una fuente luminosa enva rayos de luz
a una primera lente, llamada condensador, que
concentra los rayos de luz sobre el objeto a
observar. Estos rayos atraviesan el objeto y una
lente denominada objetivo da una imagen
aumentada de ste. Una segunda lente, el
ocular, vuelve a aumentar la imagen dada por el
objetivo. Esta ltima imagen es la que ser
recibida por el observador.
2) PREPARACIN DEL MATERIAL:
En el
microscopio ptico la luz atraviesa el objeto a
observar. Si ste es muy grueso, la luz no lo
atravesar y el objeto aparecer demasiado
oscuro; adems se superpondrn los diferentes
planos dando una imagen borrosa. Si el objeto es
demasiado delgado o muy transparente, no se
observarn sus estructuras. En cualquier caso,
deberemos realizar una preparacin.

ocular

revolver
objetivo
pinzas
macromtrico

platina

micromtrico

Fuente de
iluminacin

Fig. 7 Partes del miccroscopio

ptico.

ocular

16

En general, una preparacin requiere las

siguientes etapas
1- CORTE. Los objetos demasiado
gruesos son cortados mediante aparatos
denominados microtomos. stos permiten
realizar cortes de apenas unas micras de
grosor, corrientemente entre 3 y 20 .
El tejido destinado al corte debe
congelarse o incluirse en parafina para
darle una mayor consistencia y que se
pueda cortar con facilidad.

revolver
10

objetivos

macromtrico
micromtrico

platina
diafragma
lmpara

Fig. 8 Partes del miccroscopio

ptico.

2- FIJACIN. Su fin es matar a las clulas con la menor alteracin de las estructuras
posible, para evitar las modificaciones que pudiesen producirse posteriormente por el
metabolismo celular o por la descomposicin. Como fijadores se emplean
determinadas sustancias qumicas (por ejemplo: formaldehdo y tetrxido de osmio).
3- DESHIDRATACIN. La extraccin del agua del interior de las clulas permitir
tambin una mejor conservacin y la penetracin de los colorantes. Para deshidratar el
material a observar se le sumerge en alcoholes de cada vez mayor graduacin que por
dilucin irn extrayendo el agua.4- TINCIN. Es la coloracin de las clulas o de partes
de stas para que resalten y posibilitar as su observacin. Algunos colorantes son
selectivos pues tien partes concretas de la clula.
Existen dos clases de colorantes:
a) Los colorantes vitales. Que tien las estructuras celulares pero sin matar a las
clulas (por ejemplo: el verde jano, el rojo neutro, el azul tripn, el azul de metileno).
b) Los colorantes no vitales. Que matan a las clulas (eosina, hematoxilina).

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I) Biomolculas

1) Mtodos de estudio de la clula

5- MONTAJE. Una vez realizadas las anteriores operaciones el material se coloca entre
un porta-objetos y un cubre-objetos. Para un montaje no definitivo, se coloca entre
"porta" y "cubre" una gota de glicerina. Este tipo de preparaciones tiene una duracin
limitada y slo sirven para la observacin momentnea o a lo sumo de unos das. Si se
desea una mayor duracin debe realizarse el montaje en gelatina-glicerina o en
euparal.
B) EL MICROSCOPIO ELECTRNICO
Existen dos clases de microscopios electrnicos:
B1) Microscopio electrnico de trasmisin (MET).
B2) Microscopio electrnico de barrido (MEB).

Fig. 9 Fundamento del microscopio ptico. Fig.

10
Fundamento
del
microscopio
electrnico de trasmisin (MET).

B1) EL MICROSCOPIO ELECTRNICO DE TRANSMISIN (MET)

1) FUNDAMENTO:
El microscopio electrnico fue puesto a punto en 1931 a partir de los trabajos tericos de De
Broglie. Los electrones pueden comportarse como ondas o como partculas. Como ondas
pueden llegar a tener una longitud 100.000 veces menor que la luz visible. Al ser partculas
negativas pueden ser desviadas por campos elctricos que actan como lentes.
En esencia su funcionamiento es similar al del microscopio ptico. Un ctodo emite un haz
de electrones que son acelerados por la aplicacin de una diferencia de potencial entre el
ctodo y el nodo. El flujo de electrones es concentrado sobre el objeto por una primera lente
magntica que hace las veces de condensador. Los electrones atraviesan la muestra. Una
segunda lente magntica, el objetivo, da una imagen aumentada del objeto. Una tercera lente,
el ocular, aumenta de nuevo la imagen dada por la anterior. La imagen final es proyectada
sobre una pantalla o fotografiada.
Los microscopios electrnicos permiten aumentos tiles que van de 2000 a 100.000 pudiendo
llegar hasta 600.000. Los microscopios electrnicos son aparatos de hasta 2 m de alto y
llegan a pesar 500 kg.

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I) Biomolculas

1) Mtodos de estudio de la clula

2) PREPARACIN del MATERIAL

Los electrones necesitan desplazarse en el vaco, esta es la razn por la que no es posible la
observacin de clulas vivas al microscopio electrnico.
2-1) FIJACIN. Las clulas son fijadas mediante fijadores no coagulantes. Los ms
corrientes son el tetrxido de osmio (OsO4), el formaldehdo (HCHO) y el
permanganato potsico (MnO4K). Los metales pesados que algunos contienen se fijan
selectivamente a las diferentes estructuras celulares. Aquellas que retengan ms los
metales aparecern ms oscuras. Es por esto que la imagen depende mucho del tipo
de fijador utilizado.
2-2) DESHIDRATACIN e INCLUSIN. La pieza es deshidratada e infiltrada mediante
una resina o plstico para darle una mayor consistencia y facilitar su corte.
2-3) CORTE. Los cortes se realizan mediante ultramicrotomos de cuchilla de vidrio o de
diamante. Los cortes ms finos (0,03) son depositados sobre un tamiz y dispuestos
para su observacin al microscopio.
B2) MICROSCOPIO ELECTRNICO DE BARRIDO (MEB)
Este tipo de microscopio permite obtener imgenes tridimensionales del objeto a estudiar.
Primero se efecta un sombreado metlico de la superficie de la muestra, y la rplica obtenida
es barrida por un haz de electrones. Los electrones secundarios que se forman son captados y
convertidos en imgenes sobre una pantalla de televisin. Estos microscopio son muy tiles
para revelar estructuras anatmicas submicroscpicas, sin embargo su aumento no suele
pasar de 20.000.

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Microscopio ptico

Microscopio electrnico

Fuente de iluminacin: La luz

Fuente de iluminacin: electrones

Se pueden ver seres vivos

No se pueden ver los seres vivos

Poco aumento (X1000)

Mucho aumento (X300 000)

Se observa la estructura

Se observa la ultraestructura

Preparaciones sencillas

Preparaciones complejas

Aparato relativamente barato

Instrumento muy caro

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I) Biomolculas

2) Biomolculas

I-2
BIOELEMENTOS Y BIOMOLCULAS

LOS BIOELEMENTOS: CONCEPTO Y CLASES

Los bioelementos son los elementos qumicos que constituyen los seres vivos.
De los aproximadamente 100 elementos qumicos que existen en la naturaleza, unos 70
se encuentran en los seres vivos. De estos slo unos 22 se encuentran en todos en cierta
abundancia y cumplen una cierta funcin.
Clasificaremos los bioelementos en:
>Bioelementos primarios: O, C, H, N, P y S. Representan en su conjunto el 96,2%
del total.
>Bioelementos secundarios: Na+ , K+ , Ca2+ , Mg 2 + , Cl-. Aunque se encuentran en
menor proporcin que los primarios, son tambin imprescindibles para los seres
vivos. En medio acuoso se encuentran siempre ionizados.
Oligoelementos o elementos vestigiales: Son aquellos bioelementos que se
encuentran en los seres vivos en un porcentaje menor del 0.1%. Algunos, los
indispensables, se encuentran en todos los seres vivos, mientras que otros,
variables, solamente los necesitan algunos organismos.

TABLA
BIOELEMENTOS

OLIGOELEMENTOS

Primarios

Secundarios

Indispensables

Variables

O
C
H
N
P
S

Na+
K+
Mg 2 +
Ca2 +
Cl-

Mn
Fe
Co
Cu
Zn

B
Al
V
Mo
I
Si

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I) Biomolculas

2) Biomolculas

PRINCIPALES CARACTERSTICAS DE LOS BIOELEMENTOS PRIMARIOS

El hecho de que los bioelementos primarios sean tan abundantes en los seres vivos se
debe a que presentan ciertas caractersticas que los hacen idneos para formar las
molculas de los seres vivos. As:
* Aunque no son de los ms abundantes, todos ellos se encuentran con cierta
facilidad en las capas ms externas de la Tierra (corteza, atmsfera e
hidrosfera).
TABLA
Los elementos qumicos ms abundantes en la corteza terrestre y en los
seres vivos (en % en peso).
Elementos

Corteza (%)

Oxgeno
Silicio
Aluminio
Hierro

Elementos

47
28
8
5

Seres vivos (%)

Oxgeno
Carbono
Hidrgeno
Nitrgeno

63
20
9,5
3

* Sus compuestos presentan polaridad por lo que fcilmente se disuelven en el

agua, lo que facilita su incorporacin y eliminacin.

Tabla de los Bioelementos

H

He

Li

Be

Ne

Na

Mg

Al

Si

Cl

Ar

Ca

Sc

Ti

Cr

Mn

Fe

Co

Ni

Cu

Zn

Ga

Ge

As

Se

Br

Kr

Rb

Sr

Zr

Nb

Mo

Tc

Ru

Rh

Pd

Ag

Cd

In

Sn

Sb

Te

Xe

Cs

Ba

La

Hf

Ta

Re

Os

Ir

Pt

Au

Hg

Tl

Pb

Bi

Po

At

Rn

Fr

Ra

Ac
Cs

Pr

Nd

Pm

Sm

Eu

Gd

Tb

Dy

Ho

Er

Tm

Yb

Lu

Th

Pa

Np

Pu

Am

Cm

Bk

Cf

Es

Fm

Md

No

Lw

Primarios
Bioelementos

Indispensables
Oligoelementos

Secundarios

Variables

15

* El C y el N presentan la misma afinidad para unirse al oxgeno o al hidrgeno,

por lo que pasan con la misma facilidad del estado oxidado al reducido. Esto es de
gran importancia, pues los procesos de oxidacin-reduccin son la base de muchos
procesos qumicos muy importantes y en particular de los relacionados con la
obtencin de energa como la fotosntesis y la respiracin celular.

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I) Biomolculas

2) Biomolculas

* El C, el H, el O y el N son elementos de pequea masa atmica y tienen

variabilidad de valencias, por lo que pueden formar entre s enlaces covalentes
fuertes y estables. Debido a esto dan lugar a una gran variedad de molculas y de
gran tamao. De todos ellos el carbono es el ms importante. Este tomo es la
base de la qumica orgnica y de la qumica de los seres vivos.

LAS BIOMOLCULAS: CLASIFICACIN

Los bioelementos se unen entre s para formar molculas que llamaremos biomolculas:
Las molculas que constituyen los seres vivos. Estas molculas se han clasificado
tradicionalmente en los diferentes principios inmediatos, llamados as porque podan
extraerse de la materia viva con cierta facilidad, inmediatamente, por mtodos fsicos
sencillos, como : evaporacin, filtracin, destilacin, disolucin, etc.

Los diferentes grupos de principios inmediatos son:

Inorgnicos

-Agua
-CO2
-Sales minerales

Orgnicos

-Glcidos
-Lpidos
-Prtidos o protenas
-cidos nucleicos

LOS COMPUESTOS ORGNICOS DE LOS SERES VIVOS.

Son compuestos orgnicos los compuestos de carbono. Esto es, aquellos en los que el
tomo de carbono es un elemento esencial en la molcula y forma en ella la cadena bsica
a la que estn unidos los dems elementos qumicos.
Los seres vivos contienen compuestos orgnicos. Son stos los que caracterizan a la
materia viva y la causa de las peculiares funciones que realiza. La gran variedad de
compuestos orgnicos que contienen los seres vivos no se clasifican desde un punto de
vista qumico, sino a partir de criterios muy simples, tales como su solubilidad o no en
agua, u otros. Siguiendo estos criterios se clasifican en :
-Glcidos o hidratos de carbono
-Lpidos
-Prtidos (protenas)
-cidos nucleicos

Las funciones que cumplen estos compuestos en los seres vivos son muy variadas,

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I) Biomolculas

2) Biomolculas

as:
-Glcidos y lpidos tienen esencialmente funciones energticas y estructurales.
-Las protenas: enzimticas y estructurales.
-Los cidos nucleicos son los responsables de la informacin gentica.
Algunas sustancias son de gran importancia para los seres vivos pero estos las necesitan
en muy pequea cantidad y nunca tienen funciones energticas ni estructurales. Por esta
causa reciben el nombre de biocatalizadores. Son biocatalizadores las vitaminas, las
enzimas y las hormonas.

REPARTICIN DE LOS COMPONENTES MOLECULARES

DE LA CLULA
(en % sobre masa total)

Principios inmediatos

PROCARIOTAS

Glcidos
Lpidos
Prtidos
cidos Nucleicos
ARN
ADN
Precursores
Agua
Sales minerales

EUCARIOTAS

3
2
15

3
4,5
18

6
2
1
70
1

1,25
0,25
2
70
1

EL ENLACE COVALENTE

Los tomos que forman las molculas

orgnicas estn unidos mediante enlaces
covalentes. Se trata de un enlace muy
resistente cuando la molcula est en
disolucin acuosa, lo que es el caso de los
seres vivos.

H O H
H C C C S H
H

Fig. 1 Unin mediante enlaces covalentes de

Este tipo de enlace se forma cuando dos

los diferentes tomos que constituyen una
biomolcula.
tomos comparten uno o ms pares de
electrones. Si comparten 2 electrones, uno
cada tomo, diremos que ambos estn unidos mediante un enlace simple; si comparten 4,
aportando dos cada uno, el enlace ser doble, y si son seis tendremos un enlace triple.
Los enlaces se representan mediante trazo entre los tomos a los que une. As, por

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I) Biomolculas

2) Biomolculas

ejemplo: -C-C-, para el enlace simple carbono-carbono o -C=C- , para el doble. Es de

destacar que el enlace simple permite el giro, lo que no sucede con los enlaces doble y el
triple.
El enlace covalente se da entre elementos no
metlicos de electronegatividad similar: C-C,
C-O, C-N, C-H. Si existe una mayor diferencia
de electronegatividad, como ocurre entre el
oxgeno y el nitrgeno con el hidrgeno, el
elemento ms electronegativo (el oxgeno y el
nitrgeno, respectivamente) atrae hacia s los
electrones crendose una polaridad. Esto es, la
molcula tendr zonas cor carga elctrica
positiva y otras con carga negativa.

+
-

Polaridad del enlace O-H

Polaridad del enlace N-H

Fig. 2 Polaridad del enlace-O-H y del enlace

>N- H.

CARACTERSTICAS DEL TOMO DE CARBONO

El carbono es el elemento nmero 6 de la tabla peridica (Z=6 y A =12). Su estructura

electrnica es 1s 2 2s 2 2p 2 .
Como ya se ha dicho, es el elemento ms
importante de los seres vivos, aunque no sea
el que se encuentra en ms abundancia. En la
corteza terrestre es un elemento relativamente
raro. Lo encontramos en la atmsfera en forma
de CO2 , disuelto en las aguas formando
carbonatos y en la corteza constituyendo las
rocas calizas (CO3 Ca) el carbn y el petrleo.

C
Cuatro simples

C
Uno doble y dos
simples

C
Dos dobles.

C
Uno triple y uno
simple.

Fig. 3 Enlaces covalentes que puede tener el

tomo de carbono al unirse a otros bioelementos.

LOS ENLACES COVALENTES DEL CARBONO Y DE OTROS BIOELEMENTOS

El tomo de carbono tiene 4 electrones en la

ltima capa. Esto hace que pueda unirse a
otros tomos mediante cuatro enlaces covalentes pudindose formar tres estructuras
distintas. Estas son:
-La hibridacin tetradrica. En la que el tomo
de carbono est unido mediante cuatro enlaces
covalentes simples a otros cuatro tomos. En
este tipo de hibridacin el tomo de carbono
ocupa el centro de un tetraedro y los cuatro
enlaces simples se dirigen hacia sus vrtices.

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N
N
N

El hidrgeno tiene
un electrn de
valencia.

El oxgeno tiene dos

electrones de
valencia.

El azufre tiene dos

electrones de
valencia.

El nitrgeno tiene
tres electrones de
valencia.

Fig. 4 Enlaces covalentes que pueden tener el

resto de los bioelementos primarios.

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I) Biomolculas

-La hibridacin trigonal. En la que el tomo de

carbono se une a otros tres tomos mediante
dos enlaces simples y uno doble. En este caso
los cuatro tomos forman un tringulo con el
tomo de carbono situado en el centro. Debe
tenerse en cuenta que el enlace doble es algo
ms corto que los enlaces simples, por lo que
el tringulo no ser equiltero sino issceles.

2) Biomolculas

H. tetradrica

H. trigonal

H. digonal

H. digonal

Fig. 5 Hibridaciones del tomo de carbono.

-La hibridacin digonal. Cuando el tomo de carbono est unido a otros dos tomos
mediante un enlace simple y uno triple o mediante dos dobles.
Los dems bioelementos van a poder formar, bien con el carbono o entre s, los enlaces
covalentes que pueden verse en el recuadro.

LOS ESQUELETOS DE LAS MOLCULAS

ORGNICAS

Tipos de esqueletos de las molculas orgnicas

-C- C- C- C- C- C- C- C-

Las diferentes biomolculas van a estar

constitudas bsicamente por tomos de
carbono unidos entre s mediante enlaces
covalentes. La resistencia y versatilidad de los
enlaces carbono-carbono y del carbono con
otros elementos: oxgeno, nitrgeno o azufre,
va a posibilitar el que se puedan formar
estructuras que sern el esqueleto de las
principales molculas orgnicas.

1) Cadena lineal saturada

-C- C- C=C- C- C=C- C4) Doble ciclo mixto.

2) Cadena lineal insaturada

-C- C- C-C- C- C- C- C-C- C- C3) Cadena ramificada.

5) Ciclo mixto.

Fig. 6 Ejemplos de esqueletos carbonados de

las biomolculas.

FUNCIONES ORGNICAS

Las molculas orgnicas van a tener

determinadas agrupaciones caracters ticas de
tomos que reciben el nombre de funciones o
grupos funcionales. Las principales funciones
son:
-Alcohol o hidroxilo
-Aldehdo
-Cetona
-cido orgnico o carboxilo
-Amina
-Amida
-Tiol o sulfidrilo

J. L. Snchez Guilln

FUNCIONES ORGNICAS
Concepto: Agrupaciones caractersticas de tomos
Alcohol:
Cetona:
Aldehdo:
cido:
Amino:
Amida:
Tiol:

-O-H
>C=O
-CHO
-COOH
-NH2
-CONH2
-S-H

Fig. 7 Los principales frupos funcionales.

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I) Biomolculas

Las cuatro primeras estn formadas por C, H,

y O (funciones oxigenadas); las dos siguientes,
por tener nitrgeno, se denominan funciones
nitrogenadas.
Los aldehdos se diferencian de las cetonas
por estar siempre en un carbono situado en el
extremo de la molcula; esto es, el carbono que
lleva una funcin aldehdo se encuentra unido
a otro carbono o a un hidrgeno.
Entre las funciones con azufre la ms
importante en los compuestos de los seres
vivos es la funcin tiol (-SH). Encontraremos
esta funcin en algunos aminocidos. El
fsforo se encuentra sobre todo en los cidos
nucleicos y sus derivados en forma de cido
fosfrico (H3 PO4 ) o sus iones (iones fosfato).

2) Biomolculas

C O H
Funcin alcohol

C O C C C
Funcin aldehdo

C S H
Funcin tiol

C N

H
H

Funcin cetona
Funcin cido

C O H
O

Funcin amida

C N

Funcin amina

H
H

* En los enlaces libres slo puede haber o carbonos o hidrgenos.

Fig. 8 Los principales grupos funcionales.

Las
diferentes
funciones
pueden
representarse de una manera simplificada tal y
como se indica en la figura.
Fig. 9 Representacin en un modelo de esferas
de una biomolcula: un aminocido.

ALGUNAS PROPIEDADES QU MICAS DE LAS FUNCIONES ORGNICAS

Los alcoholes por deshidrogenacin (oxidacin) se transforman en aldehdos o cetonas y

estos por una nueva oxidacin dan cidos. Por el contrario, los cidos por reduccin dan
aldehdos y estos a su vez dan alcoholes. Estos procesos son de gran importancia en el
metabolismo de los seres vivos, en particular en los procesos de obtencin de energa.

FORMULACIN DE LAS BIOMOLCULAS

Las
sustancias
orgnicas
pueden
representarse mediante diferentes tipos de
frmulas. Estas pueden ser:
a) Frmulas desarrolladas o estructurales: En
ellas se indican todos los tomos que forman la
molcula y todos los enlaces covalentes los
unen. Este tipo de frmulas da la mxima
informacin pero las molculas complejas es
laborioso representarlas.

CH3-CH3
H H

Frmula semidesarrollada

H C C H
H H
Frmula desarrollada

C2H6
Frmula emprica

Fig. 10 Frmulas desarrollada,

semidesarrollada y emprica del etano.

b) Frmulas semidesarrolladas: en las que se indican nicamente los enlaces de la cadena

J. L. Snchez Guilln

Pgina I-2-7

I) Biomolculas

2) Biomolculas

carbonada. El resto de los tomos que estn

unidos a un determinado carbono se agrupan
segn ciertas normas (ejemplo: CH3 -, -CH2 - ,
CH2 OH-, -CHOH-, CHO-, -CO-, -COOH,
-CHNH2 -).

CH2OH

Es de destacar que las frmulas empricas no

dan una idea de la estructura de la molcula y
que puede haber muchos compuestos que,
siendo diferentes, tengan la misma frmula
emprica y diferente frmula estructural.
En ciertos casos, por ejemplo, si la molcula es
muy compleja, se recurre a determinadas
simplificaciones. As, las largas cadenas
carbonadas de los cidos grasos pueden
representarse mediante una lnea quebrada en
la que no se indican ni los carbonos ni los
hidrgenos pero s se indican las funciones,
los dobles enlaces u otras variaciones que
posea la molcula. Tambin se simplifican las
cadenas cclicas, en las que a veces tampoco
se indican ni los carbonos ni los hidrgenos.

OH

C
OH

c) Frmulas empricas: En ellas se indican

nicamente el nmero de tomos de cada
elemento que hay en la molcula; as, frmula
emprica de la glucosa: C6 H12 O6 .

C
H

C
OH

OH

Fig. 11 Ejemplo de representacin entre

desarrollada y semidesarrollada de la glucosa,
en la que algunas funciones se han agrupado.

CH2OH
Funcin alcohol

CHO C CO C
Funcin aldehdo

Funcin cetona

Funcin cido

CHSH

COOH

Funcin tiol
Funcin amida

CH2NH2

CONH2

Fig. 12 Representacin semidesarrollada de

los principales grupos funcionales.
O
COOH

OH
OH

Fig. 13 Representacin simplificada de una

biomolcula.

CONCEPTOS DE POLMERO Y MONMERO

Frecuentemente los compuestos que constituyen los seres vivos estn formados por la
unin ms o menos repetitiva de molculas menores. Por ejemplo, el almidn y la celulosa
estn formados por la unin de miles de molculas de glucosa. Las protenas por decenas,
centenares o miles de aminocidos, y la unin de miles o millones de nucletidos forma
los cidos nucleicos. Cada una de las unidades menores que forman estas grandes
molculas es un monmero y el compuesto que resulta de la unin se llama polmero. Los
polmeros son, a su vez, macromolculas, molculas de elevado peso molecular.
Pequeas molculas.........................................................................de 100 u a 1000 u
Grandes molculas (macromolculas)..................................... de 10 4 u a ms de 10 6 u

Unidad de masa molecular: unidad de masa atmica (u) o dalton (da).

1u = 1da = 1,660*10 -24 g

J. L. Snchez Guilln

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I) Biomolculas

2) Biomolculas

monmero

Fig. 14 Fragmento de la molcula de almidn. El almidn es un polmero formado por el monmero

glucosa.

ENLACES INTRA E INTERMOLECULARES

Los medios biolgicos son una mezcla compleja de compuestos qumicos, tanto orgnicos como inorgnicos. Unos son de pequeo tamao: como el in H+ (1da). Otros,
como los cidos nucleicos, pueden tener 10 8 da o incluso ms. Todas estas molculas van
a interaccionar entre s. La principal de estas interacciones es la reaccin qumica en la
que se produce una trasformacin qumica de las sustancias que intervienen en ella.
Otros tipos de interaccin son los diferentes enlaces que pueden darse entre molculas o
entre partes de una misma molcula. Estos enlaces van a dar una mayor estabilidad a las
macromolculas por la formacin de agregados o de molculas de mayor tamao. Estas
uniones pueden ser, entre otras:
1-Enlaces inicos. Se suelen dar preferentemente en molculas que contienen grupos
-COOH y -NH2 . Estos grupos en agua se encuentran ionizados:
-COOH -COO- + H+
-NH2 + H+ -NH3 +
El enlace se debe a las fuerzas de carcter elctrico que se establecen entre las cargas
negativas de los grupos -COO- y las positivas de los grupos -NH+ 3 , bien dentro de una
misma molcula o entre molculas prximas. Estos enlaces en medio acuoso son muy
dbiles.
2- Los puentes disul fu ro. Se llama as a los enlaces covalentes que se forman al
reaccionar entre s dos grupos -S-H para dar -S-S- . Este tipo de enlaces son extraordinariamente resistentes. Los encontraremos en las protenas uniendo las subunidades

J. L. Snchez Guilln

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I) Biomolculas

2) Biomolculas

que componen algunas molculas proteicas.

3-Enlaces o puentes de hidrgeno. Se trata de
enlaces dbiles pero que si se dan en gran
nmero pueden llegar a dar una gran estabilidad a las molculas.
Los enlaces de hidrgeno se deben a la mayor
o menor electronegatividad de los elementos
que participan en un enlace covalente. As,
por ejemplo, en los grupos -C-O-H, el oxge no
es ms electronegativo que el hidrgeno y
atrae hacia s el par de electrones que forma el
enlace covalente. En las proximidades del
oxge no habr un exceso de carga negativa y,
por el contrario, el hidrgeno estar cargado
positivamente. Lo mismo sucede con los
grupos -C-N-H, u otros, en los que tambin se
produce una diferencia de electronegatividad.
Como consecuencia se generarn fuerzas
elctricas entre tomos que presentan un
exceso de carga positiva (H) y otros con
exceso de carga negativa (O, por ejemplo).
Estos enlaces son de gran importancia en
determinados compuestos y, en particular, en
las protenas y en los cidos nucleicos.
4-Fuerzas de Van der Waals. Se trata de
fuerzas de carcter elctrico debidas a pequeas fluctuaciones en la carga de los tomos.
Actan cuando las molculas se encuentran
muy prximas unas a otras.
5- Uniones hidrofbicas. Ciertas sustancias
insolubles en agua cuando estn en un medio
acuoso van a mantenerse unidas entre s por
su repulsin al medio en el que se encuentran.
Estas uniones, aunque son muy dbiles, van a
ser de gran importancia en el mantenimiento
de los componentes lipdicos de la
membranas celulares y en la configuracin de
muchas protenas.

Grupo -COOH

+
Grupo H2N-C-

Fig. 15 Enlaces inicos entre grupos -COOH y

H2N-

Fig. 16 Puentes disulfuro (4) entre las

subunidades de una protena.

Fig. 17 Puentes o enlaces de hidrgeno entre

las bases nitrogenadas del ADN.

Es de destacar que los enlaces ms dbiles, inicos y de hidrgeno, particularmente,

pueden contribuir en gran manera a la estabilidad de la configuracin de una molcula
cuando se dan en gran nmero.

J. L. Snchez Guilln

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I) Biomolculas

3) El agua

I-3
EL AGUA

IMPORTANCIA DEL AGUA PARA LOS SERES VIVOS

El agua es el lquido ms abundante de la corteza y uno de los pocos lquidos naturales.

No es de extraar entonces que el agua sea una sustancia esencial en los seres vivos. El
agua es el componente ms abundante en los medios orgnicos, los seres vivos contienen
por trmino medio un 70% de agua. No todos tienen la misma cantidad, los vegetales tienen
ms agua que los animales y ciertos tejidos (por ejemplo: el tejido graso) contienen menos
agua -tiene entre un 10% a un 20% de agua- que otros como, por ejemplo: el nervioso, con
un 90% de agua. Tambin vara con la edad, as, los individuos jvenes tienen ms agua
que los adultos (la carne de ternera es ms tierna que la de vaca).
El agua en los seres vivos se encuentra tanto intra como extracelularmente. El agua
intracelular, la que est en el interior de las clulas, representa 2/3, aproximadamente, del
agua que contiene un ser vivo y el agua extracelular representa el tercio restante. Esta
ltima se encuentra baando las clulas o circulando en forma de sangre, linfa, savia, etc.
En los seres unicelulares y en los organismos acuticos el agua es adems su medio
ambiente.
El agua no es un simple medio ni una mera fase inerte, es un lquido muy reaccionable.
Interviene en muchas reacciones qumicas, bien como reactivo o como producto de la
reaccin, y resulta imprescindible para la estabilidad de muchas sustancias biolgicas, por
ejemplo, las protenas.
Por ltimo diremos que la vida se origin hace ms de 3500 millones de aos en el medio
acutico y las condiciones de aquel ambiente primitivo imprimieron un sello permanente en
la qumica de los seres vivos. Todos los seres vivos han sido diseados alrededor de las
propiedades caractersticas del agua, tales como su carcter polar, sus enlaces de
hidrgeno y sus elevados puntos de fusin, ebullicin, calor especfico y tensin
superficial.

J. L. Snchez Guilln

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I) Biomolculas

3) El agua

ALGUNAS PROPIEDADES DEL AGUA

Masa molecular..........
Punto de fusin.........
Punto de ebullicin ....
Densidad (a 4 0 C)........
Densidad (00 C)..........

18 da
0 oC (a 1 atm)
100 oC (a 1 atm)
1g/cm 3
0'97g/cm 3

Fig. 1 Modelo de la molcula de agua

ESTRUCTURA QUMICA DEL AGUA

La molcula de agua est formada por dos

tomos de hidrgeno y uno de oxgeno. En el
agua existen tambin los productos resultantes
de la disociacin de algunas de sus molculas: el
in H3 O+ y el OH-.

oxgeno

H
En la molcula de H2 O los enlaces covalentes
+
+
entre el oxgeno y los dos tomos de hidrgeno
forman un ngulo de 104'5 0 . Adems, el tomo
Fig. 2 Representacin de la molcula de agua.
de oxgeno atrae hacia s los electrones del
enlace covalente. Esto hace que la molcula
presente un exceso de carga negativa en las proximidades del tomo de oxgeno y un
exceso de carga positiva en los tomos de hidrgeno. Por lo tanto, cada molcula de agua
es un dipolo elctrico.

ESTRUCTURA QUMICA DEL AGUA COMO SUBSTANCIA

Al ser las molculas de agua dipolos elctricos se

establecen enlaces de hidrgeno entre el tomo
de oxgeno de una molcula y los tomos de
hidrgeno de las molculas vecinas. Estos enlaces
de hidrgeno se forman y se escinden a gran
velocidad, aunque su estabilidad disminuye al
elevarse la temperatura.
Debido a estos enlaces las molculas de agua se
mantienen unidas - cohesividad - y el agua es
lquida a temperaturas a las que otras sustancias
de masas moleculares similares como el CH4 y el
H2 S son gaseosas. De la cohesividad dependen
tambin una serie de propiedades del agua de gran
importancia para los seres vivos.

J. L. Snchez Guilln

=
+
+
Fig. 3 Formacin de enlaces de hidrgeno
entre molculas de agua.

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I) Biomolculas

3) El agua

COHESIVIDAD DEL AGUA

La cohesividad, debida a los puentes de

hidrgeno entre las molculas de agua, es

responsable de importantes caractersticas del

agua y de muchas de las funciones que el agua
cumple en los seres vivos. As, son debidas a

=
+

la cohesividad:
Enlace de hidrgeno

- Fenmenos como el de la capilaridad, que

permite la ascensin de la savia a travs
de los finsimos conductos que forman

Fig. 4 Los enlaces de hidrgeno entre

molculas de agua son los responsables de la
cohesividad de sus molculas.

los vasos leosos en las plantas.

- Es tambin responsable de que el agua sea un
lquido

prcticamente

incompresible

capaz de dar volumen y turgencia a

muchos seres vivos (p.e.:gusanos) y por
ejemplo, es la responsable del esqueleto
hidrosttico de las plantas.
- Tambin es responsable de la elevada tensin
superficial del agua; propiedad que
permite

las

deformaciones

del

citoplasma celular y los movimientos

Fig. 5 Los enlaces de hidrgeno entre

molculas de agua son los responsables de la
cohesividad de sus molculas.

internos en la clula.
- Como ya se ha dicho es la responsable de los elevados puntos de fusin y ebullicin del
agua. Otras sustancias de masas moleculares parecidas son gaseosas a
temperaturas en las que el agua es lquida. El hecho de que el agua sea lquida en
su mayor parte a las temperaturas que se dan en la Tierra ha posibilitado el
desarrollo de la vida en nuestro planeta.
- De su elevado calor especfico: cantidad de calor necesaria para elevar la temperatura de
una cierta masa de agua. Esto hace que el agua almacene o libere una gran cantidad
de calor al calentarse o al enfriarse; lo que permite que el agua acte como
amortiguador trmico, evitando bruscas alteraciones de la temperatura y evitando de
esta forma que, por ejemplo, algunas molculas como las protenas, muy sensibles
a los cambios trmicos, se alteren.
- Su elevado calor de vaporizacin: cantidad de calor necesario para evaporar un gramo de
agua es tambin debido a la cohesividad, pues para pasar del estado lquido al

J. L. Snchez Guilln

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I) Biomolculas

3) El agua

gaseoso es necesario romper los enlaces

CO- O-CH2

de hidrgeno entre las molculas de

CO- O-CH

agua.
Estas dos ltimas propiedades son de gran
importancia a la hora de regular la

CO- O-CH2

Fig. 6 Los triacilglicridos (grasas neutras)

son sustancias muy insolubles en agua.

temperatura en muchos seres vivos, por

ejemplo: la sudoracin.

SOLUBILIDAD

El agua es un buen disolvente de los

compuestos inicos. Esto es debido a que el
agua es una sustancia polar. Las molculas de
agua se disponen alrededor de los iones
positivos con la parte negativa de su molcula
hacia ellos y en el caso de los iones negativos
les enfrentan la parte positiva. Tambin son
solubles en agua las sustancias polares, por
ejemplo: los glcidos; normalmente, estas
sustancias tienen una elevada proporcin de
oxgeno. Por el contrario, aquellas sustancias
orgnicas que presentan una elevada proporcin
de hidrgeno y pocos tomos de oxgeno son
poco solubles en agua; por ejemplo: los lpidos.

Fig. 7 Modelo de triacilglicrido (grasa

neutra). Estas sustancias tienen pocos grupos
polares y una gran proporcin de -CH- y poco
oxgeno.

O
C O- CH 2
O
C O- CH
CH3

H2COPOCHCHNCH3

Algunas sustancias tienen una parte de su

molcula que es soluble en agua (hidrfila) y otra
parte insoluble (hidrfoba). Estas sustancias se
dice que son anfipticas. Las sustancias
anfipticas, cuando estn en un medio acuoso,
orientan su molcula y dan lugar a la formacin
de micelas, monocapas o bicapas.
Las grandes molculas, como las protenas, si
son solubles en agua, forman un tipo especial
de disoluciones denominadas disoluciones
coloidales. Las disoluciones coloidales van a
poder estar en dos estados: sol y gel. En el
estado de sol predomina la fase dispersante, el
agua, por ejemplo, sobre la fase dispersa y la
solucin es ms fluida. En estado de gel
predomina la fase dispersa, por ejemplo: la
protena, sobre la fase dispersante, y la
solucin es ms viscosa. El paso de un estado a

J. L. Snchez Guilln

OH

CH3

Fig. 8 Los fosfoglicridos son sustancias

anfipticas.

Estado de sol

macromolcula

Estado de gel

agua u otro disolvente

Fig. 9 Estados de sol y de gel de una

disolucin coloidal.

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I) Biomolculas

otro es reversible y diversos factores fsicos y

qumicos pueden hacer que una solucin pase
de un estado a otro sin necesidad de variar la
concentracin de soluto. Estos factores pueden
ser: el pH, la temperatura o una alteracin en la
concentracin de determinados iones presentes
en el medio. Los soluciones coloidales pueden
separarse por dilisis por medio de membranas
cuyos poros slo permiten pasar las molculas
de pequeo tamao y no las partculas
coloidales.

3) El agua

Fig. 10 Hemodilisis.

IONIZACIN Y pH
Parte polar

Parte apolar

Parte de las molculas (10 -7 moles por litro de

agua, 1 mol=6 '023x10 23 molculas) estn
disociadas (ver en la figura 13 la ecuacin de
ionizacin del agua).
Las sustancias cidas al disolverse en agua se
disocian y producen iones H+ que aumentan la
concentracin de iones H3 O+ del medio. Las
sustancias bsicas se disocian tambin
produciendo iones OH- que se unen a los iones
H3 O+ formndose dos molculas de agua, por lo
que la concentracin de iones H3 O+ del agua
disminuye.
La concentracin de iones H3 O+ del agua se
puede tomar, por lo tanto, como una medida de
su acidez, si es alta, o de su basicidad, si es
baja. El pH se define como el logaritmo decimal
negativo de la concentracin de iones H3 O+ de
una disolucin. En el agua pura (neutra) la
concentracin de protones es de 10 -7 moles por
litro (pH=7). Por lo tanto:
si el pH < 7, la disolucin ser cida;
si el pH = 7, ser neutra;
si el pH > 7, ser bsica.

Fig. 11 Los lpidos anfipticos forman

monocapas sobre una superficie acuosa.

Fig. 12 Bicapa formada por un lpido

anfiptico.

H2O + H2O

Puede decirse, a modo de ejemplo, que el pH

de la sangre es ligeramente bsico (pH=7'37)
mientras que el del estmago es fuertemente
cido (pH=1).

J. L. Snchez Guilln

H3O+ + OH-

Fig. 13 Ionizacin del agua.

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I) Biomolculas

Las variaciones del pH son de gran importancia

en muchos procesos biolgicos de la clula.
As, por ejemplo, en los procesos de
acumulacin de energa en el ATP o en la
activacin de las enzimas de los lisosomas.

EL AGUA COMO SUSTANCIA REACCIONABLE

3) El agua

H2O + HA

H3O+ + A-

Fig. 14 Ionizacin de un cido en agua.

El agua participa activamente en los procesos qumicos que se dan en la clula, pues es en
s misma una sustancia muy reaccionable. As:
- En las reacciones de hidrlisis. Se trata de la rotura de un enlace covalente por la
adicin de H y OH a los tomos que estn unidos entre s. De esta manera se
separan, por ejemplo, los aminocidos que forman las protenas cuando estas se
hidrolizan; el H y el OH se unen al nitrgeno y al carbono que forman el enlace
peptdico en un proceso similar, pero inverso, al de la formacin del enlace. Algo
parecido ocurre con otros enlaces como con el glicosdico o con el enlace ster.
- El agua puede ser adicionada a un doble enlace formndose una funcin alcohol.
- El agua tiene tambin una gran importancia en la fotosnte sis por ser la sustancia
que repone los electrones que se utilizan en los procesos de sntesis de sustancias
orgnicas.

SOLUCIONES AMORTIGUADORAS1
Los procesos qumicos que se dan en la clula producen sustancias que alteran el pH del medio
celular. Ciertas sustancias actan como amortiguadores del pH o tampones evitando que ste sufra
grandes variaciones. As, por ejemplo, el in bicarbonato (HCO3 -) acta como tampn en los medios
orgnicos. Si el pH es cido habr un exceso de iones H3 O+ . Estos sern captados por el in HCO-3
que se transformar en H2 CO3 y H2 O, con lo que el pH aumentar. El H2 CO3 , a su vez, se descompondr en CO2 y H2 O. El proceso se desarrolla a la inversa si hay pocos iones H3 O+ . El in bicarbonato
acta como un tampn eficaz para valores de pH en las proximidades de 7, que es el pH de la
sangre. En los medios intracelulares el tampn ms frecuente es el in fosfato(H 2 PO4 -).

Los textos en letra itlica suelen ser textos de ampliacin o de aclaracin y no entran en los
exmenes.

J. L. Snchez Guilln

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I) Biomolculas

3) El agua

LAS SALES MINERALES

Podemos encontrarlas disueltas en los medios
celulares internos o externos, o precipitadas en
huesos y caparazones. Cuando estn disueltas se
encuentran disociadas en cationes y aniones. Los
principales cationes y aniones presentes en los
medios orgnicos son:

Cationes: Na+ , K+ , Ca+ 2 y Mg +2 .

Aniones:Cl-, SO4 -2 , PO4 -3 , CO3 -2 , HCO3 - y NO3 -

La proporcin de iones, y sobre todo de cationes,

debe mantenerse constante en los medios orgnicos
pues ciertos cationes tienen efectos antagnicos.
Por ejemplo, el Ca+ + y el K+ tienen funciones
antagnicas en el funcionamiento del msculo
cardaco .

PRINCIPALES
MINERALES

FUNCIONES

DE

LAS

Cloruro de sodio

8,0

Cloruro de potasio

0,2

Cloruro de calcio

0,2

Cloruro magnsico

0,1

Bicarbonato de sodio

1,0

Fosfato monosdico

0,05

Glucosa

1,0

Agua destilada

Hasta 1000 cm3

Fig. 15 Solucin de Tyrode, utilizada para

cultivos de tejidos, preservado de rganos e
irrigaciones de la cavidad peritoneal.

SALES

- Esqueletos y caparazones.
- Mantener la salinidad.
- Estabilizar las disoluciones. Por ejemplo, los
amortiguadores del pH.
- Especficas: Movimiento muscular, impulso
nervioso etc.

J. L. Snchez Guilln

gramos/litro

Fig. 16 Las conchas de los moluscos estn

formadas por una matriz orgnica de naturaleza
fundamentalmente protenica (conquiolina) y un
depsito inorgnico de carbonato clcico.

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I) Biomolculas

J. L. Snchez Guilln

3) El agua

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I) Biomolculas

4) Glcidos

I-4
GLCIDOS

CONCEPTO, CARACTERSTICAS Y FUNCIONES GENERALES DE LOS GLCIDOS

Los glcidos son compuestos orgnicos constituidos

por carbono, hidrgeno y oxgeno; en algunos casos
pueden tener adems otros elementos qumicos
como nitrgeno o azufre.

H
C=O
H-C-O-H
H-O-C-H
H-C-O-H

Se les ha llamado hidratos de carbono porque

algunos responden a la frmula general Cn(H2 O)m y
azcares por su sabor dulce, aunque slo los de baja
masa molecular lo tienen.
Concepto: Qumicamente son polihidroxialdehdos,
polihidroxicetonas, sus derivados o sus polmeros
(ms adelante se explicarn estos conceptos).

Algunos son molculas de relativamente baja masa

molecular; la glucosa tiene una Mm=180 da. Otros,
como el almidn, tienen masas moleculares de ms
de 100 000 da y son grandes molculas,
macromolculas.
Sus propiedades fsicas y qumicas son muy variadas. Y en cuanto a sus funciones biolgicas:

H-C-O-H
H-C-O-H
H
Fig. 1 Frmula lineal de la Dglucosa.

CH2OH
O
H

OH

OH

H
OH

OH

Fig. 2 Frmula cclica de la D-

glucosa.
-La glucosa, sacarosa, glucgeno y almidn
son sustancias energticas. Los seres vivos
obtienen energa de ellas o las usan para almacenar energa. Esta energa est
contenida en determinados enlaces que unen los tomos de estas molculas.

-Celulosa y quitina son estructurales. Forman parte de las paredes de las clulas
vegetales (celulosa) o de las cubiertas de ciertos animales (quitina).
-Ribosa y desoxirribosa forman parte de los cidos nucleicos.

J. L. Snchez Guilln

Pgina I-4-1

I) Biomolculas

4) Glcidos

Estos son slo algunos ejemplos que nos pueden ilustrar sobre las funciones que cumplen
los glcidos.

CLASIFICACIN DE LOS GLCIDOS

Atendiendo a su complejidad se clasifican en:

A) Monosacridos u osas: Son los ms sencillos. No son hidrolizables; esto es, no se
pueden descomponer por hidrlisis en otros glcidos ms simples.
Constituyen los monmeros a partir de los cuales se forman los dems
glcidos.
B) sidos: Formados por la unin de varios monosacridos mediante enlaces "Oglicosdicos", pudiendo poseer en su molcula otros compuestos diferentes
de los glcidos. Son hidrolizables, descomponindose en los monosacridos y
dems compuestos que los constituyen. Se dividen en:
* Holsidos. Son aquellos que estn constituidos por carbono, hidrgeno y
oxgeno, exclusivamente. A su vez se subclasifican en:
-Oligosacridos, formados por entre 2 y 10 monosacridos unidos.
-Polisacridos, formados por un gran nmero de monosacridos.
* Hetersidos. Formados por osas y otros compuestos que no son glcidos.
Por lo tanto, adems de carbono, hidrgeno y oxgeno,
contienen otros elementos qumicos.

LOS MONOSACRIDOS
CONCEPTO Y NATURALEZA QUMICA
Concepto: Qumicamente son polihidroxialdehdos, polihidroxicetonas o sus derivados. Se
caracterizan por no ser hidrolizables.

Un polihidroxialdehdo es un compuesto orgnico que tiene una funcin aldehdo en el

primer carbono y en los restantes carbonos una funcin alcohol. Las polihidroxicetonas en
lugar de una funcin aldehdo tienen una funcin cetona, normalmente en el carbono 2. Los
monosacridos que tienen funcin aldehdo se llaman aldosas y cetosas los que tienen una
funcin cetona.
Los monosacridos responden a la frmula emprica Cn(H2 O)n, de aqu proviene el nombre
de hidratos de carbono. El valor de n normalmente est comprendido entre 3 y 7.

J. L. Snchez Guilln

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I) Biomolculas

4) Glcidos

Segn el nmero de tomos de carbono se

clasifican en :
Triosas........n = 3
Tetrosas.......n = 4
Pentosas.......n =5
Hexosas........n = 6
Heptosas.......n = 7
As, un monosacrido con 6 tomos de
carbono y con la funcin aldehdo ser una
aldohexosa; si tiene cuatro tomos de carbono
y una funcin cetona, ser una cetotetrosa, y
as sucesivamente.

H
C=O
H-C-O-H
H-O-C-H
H-C-O-H
H-C-O-H
H-C-O-H
H

H
H-C-O-H
C=O
H-C-O-H
H-C-O-H
H-C-O-H
H

Fig. 3 A) La glucosa, una aldohexosa; B) la

ribulosa. , una cetopentosa.

PROPIEDADES FSICAS Y QU MICAS DE LOS MONOSACRIDOS

- Propiedades fsicas: Los monosacridos son slidos, cristalinos, incoloros o blancos, de

sabor dulce. Como los grupos hidroxilo son polares, los monosacridos son muy solubles en
agua, pues se establecen enlaces polares con las molculas de agua.
- Propiedades qumicas: El grupo carbonilo reduce fcilmente los compuestos de cobre
(licor Fehling) y de plata oxidndose y pasando a grupo cido. Esta propiedad es caracterstica de estas sustancias y permite reconocer su presencia, pues la reduccin de las
sales cpricas del licor de Fehling a cuprosas hace virar el reactivo del azul al rojo ladrillo.

Cu+ + ------- Cu+

azul
rojo
H
1

C=O
2
H-C-O-H
3

FRMULA LINEAL DE LOS MONOSACRIDOS

H-O-C-H

Las frmulas lineales de los monosacridos se

escriben con el carbono 1, el carbono que lleva
la funcin aldehdo o el carbono ms prximo a
la funcin cetona, en la parte superior y el resto

J. L. Snchez Guilln

H-C-O-H
2

C=O

H-C-O-H

H-C-O-H

H-C-O-H
H-C-O-H

DIASTEREOISOMERA

H
1

H-C-O-H
H
A

H-C-O-H
H
B

Fig. 4 Numeracin de los tomos de carbono

en A) una aldosa y en B) una cetosa.

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I) Biomolculas

4) Glcidos

de los carbonos en orden descendente.

Los monosacridos tienen tomos de carbono
asimtricos (carbonos que tienen 4 sustituyentes diferentes) por lo que presentan
diastereoisomera (ismeros pticos). Los
diastereoismeros se diferencian en su
formulacin en la colocacin de los H y OH de
cada carbono asimtrico a un lado u otro del
esqueleto carbonado de la molcula.

-CH-C-O-H
-C-

-CH-O-C-H
-C-

Fig. 5 Diferenciacin en la posicin de los

-OH en los carbonos asimtricos de los
monosacridos.

El nmero de ismeros pticos, para un monosacrido dado, es de 2 n, siendo n el nmero de

tomos de carbono asimtricos que tenga. La
glucosa con cuatro tomos de carbono asimtricos tendr 2 4 = 16 ismeros pticos. De los 2 n
ismeros posibles de un monosacrido, la mitad
Fig. 6 Disposicin de los sustituyentes
pertenecen a la serie D, y la otra mitad son sus
alrededor de un carbono asimtrico.
imgenes especulares y pertenecen a la serie L.
Los monosacridos que tienen el OH del ltimo tomo de carbono asimtrico a la derecha
pertenecen a la serie D, los de la serie L lo tienen a la izquierda. En los seres vivos normalmente slo aparece una de las formas. Por convenio, se ha decidido que esta forma es
la D.

C O

C O

C O

C O

H C OH

HO C H

H C OH

H C OH

H C OH
H

H C OH
H

H C OH
HO C H
H C OH
H
3

HO C H
HO C

H C OH
H
4

Fig. 7 Diastereoismeros de una aldotetrosa. Las formas 1 y 2 son D; las formas 3 y 4 son L. 1 y 4 son
enantimeras al se una la imagen especular de la otra. Lo mismo ocurre con 2 y 3.

EL HEMIACETAL INTRAMOLECULAR.
CICLACIN DE LA MOLCULA

Si las aldopentosas y las hexosas se disuelven en agua, o si forman parte de los disacridos o polisacridos, el grupo carbonilo (-C=O) reacciona con el grupo hidroxilo ( -C-O-H)
del carbono 4, en las aldopentosas, o del carbono 5, en las hexosas, formndose un hemiacetal (reaccin entre un alcohol y un aldehdo) o un hemicetal (reaccin entre un alcohol y
una cetona) y la molcula forma un ciclo.

J. L. Snchez Guilln

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I) Biomolculas

4) Glcidos

Las frmulas c clicas de la hexosas se representan, segn la proyeccin de Haworth, con el

plano del anillo perpendicular al plano de escritura, los carbonos 2 y 3 dirigidos hacia delante, el carbono 5 y el oxge no del anillo hacia
detrs.
Los OH que en la frmula lineal estaban a la derecha se ponen por debajo del plano y los que
estaban a la izquierda se ponen hacia arriba. En
la formas D el -CH2 OH se pone por encima y en
las L por debajo.
Si las frmulas c clicas forman un anillo pentagonal reciben el nombre de furanosas, mientras
que si ste es hexagonal se denominan piranosas. En stas ltimas, a su vez, el anillo puede
adoptar dos disposiciones diferentes: de silla, si
el carbono 1 y el 4 estn a ambos lados del
plano formado por los carbonos 2, 3 y 5, y de
bote o nave si estn a un mismo lado.

FORMAS y

Cuando se produce la ciclacin de la molcula

aparece un nuevo tomo de carbono asimtrico,
el carbono 1 en las aldosas o el 2 en las cetosas. Este carbono recibe el nombre de carbono
anomrico. El OH de este carbono, -OH hemiacetlico, puede estar a uno u otro lado del plano
de la molcula originndose dos nuevos ismeros pticos. Cada uno de estos ismeros se
distingue mediante los smbo los y (formas
y ).
La forma se representa situando el OH
hemiacetlico por debajo del plano de la
molcula; en la forma se sita por encima. Las
formas y de un monosacrido reciben el
nombre de formas anmeras1 .

Fig. 8

Pirano y furano.

H-O

H
H

H
O

Fig. 9 Formacin de un hemiacetal en una

aldohexosa. Dentro del crculo el OH
hemiacetlico.

HO

CH2OH
O

HO
H

HO

OH
H

Fig. 10

OH
H

CH2OH

HO

HO

H
OH

Formas de bote o silla de la glucosa.

CH2OH

OH
H

C
OH

Fig. 11

OH

OH

Forma cclica de la D glucosa.

Curiosidad: Al aparecer un nuevo tomo de carbono asimtrico cambia el ngulo con el que el monosacrido desva el
plano de la luz polarizada. Por ejemplo:
D-glucosa a 201C desva el plano +112.21
D-glucosa a 201C "
" +18.7 1

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I) Biomolculas

4) Glcidos

NOMENCLATURA
CCLICAS

DE

LAS

FORMAS

CH2OH

CH2OH

C
H

OH

Para nombrar la forma cclica de un

monosacrido, se indica en primer lugar si es
o , a continuacin, si es D o L y, por ltimo, el
nombre del monosacrido y el tipo de anillo. Por
ejemplo: -D-glucopiranosa, -D-fructofuranosa

OH

Fig. 12

OH

Frmula de la D fructofuranosa.

ORIENTACIN DE LAS FRMULAS CCLICAS DE LOS MONOSACRIDOS

Normalmente, las frmulas cclicas de los monosacridos se representan con el carbono

anomrico hacia la derecha, el resto de los carbonos del ciclo por orden en el sentido de las
agujas del reloj. No obstante, la molcula puede representarse bien girada (giro de 180 o
segn el eje Y) o volteada (giro de 180 o segn el eje Z). En los esquemas se ha representado
la -D-fructofuranosa en posicin normal (a), girada (b) y volteada (c).

1 CH OH
2

HO

a)

b)

La mezcla de y "

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"

OH

CH2OH

C5

OH

OH

H
4

OH

HOH2C

OH

HOH2C

C
C
3

OH

H
4

CH2OH

HO

OH

CH2OH

c)

+52.7 1

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I) Biomolculas

4) Glcidos

EJEMPLOS DE MONOSACRIDOS DE INTERSBIOLGICO

CH2OH

OH
H

C
OH

OH

C
H

OH

OH

CH2OH

OH

CH2OH

OH

Glucosa: Sustancia muy difundida tanto entre los

Fructosa: Cetohexosa. Sustancia muy difundida

vegetales (uvas) como entre los animales. Forma

entre las plantas, sobre todo en sus frutos, y en la

parte de muchos disacridos y polisacridos.

miel. En el hgado se transforma en glucosa. Junto

Importante fuente de energa de las clulas. En la

con la glucosa forma el disacrido sacarosa.

sangre hay un uno por mil de glucosa procedente de

la digestin.
OH

OH

OH

OH

OH

CH2OH

CH2OH

Ribosa: Aldopentosa. Forma parte de muchas

Desoxirribosa: Derivada de la ribosa. Le falta el

sustancias orgnicas de gran inters biolgico, como

grupo alcohol en el carbono 2. Forma parte del ADN.

el ATP o el ARN.
CH2OH

OH

OH

OH

C
H

C
HO

C
OH

OH

NH

OH

CH2OH

CO
CH3

Galactosa: Junto con la glucosa forma la lactosa,

N-acetilglucosamina: Derivado de la glucosa. Se

disacrido de la leche.

encuentra en las paredes de las bacterias y es

tambin el monmero que forma el polisacrido
quitina presente en el exoesqueleto de los insectos y
las paredes celulares de muchos hongos.

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I) Biomolculas

4) Glcidos

LOS OLIGOSACRIDOS. EL ENLACE O-GLICOSDICO.

Los oligosacridos estn formados por la unin de 10 o menos de 10 monosacridos

mediante un enlace O-glicosdico.
As, si reaccionan el -OH del carbono anomrico de un monosacrido con otro -OH de otro
monosacrido, ambas sustancias quedarn unidas mediante un enlace O-glicosdico. Como
consecuencia de la unin se forman un disacrido y una molcula de agua.
C6 H12 O6 + C6 H12 O6 C12 H22 O11 + H2 O
El -OH o los -OHs que intervienen en la unin pueden encontrarse bien en forma o , lo
que dar lugar a sustancias diferentes.
CH2OH

CH2OH
O

OH

OH

OH

OH

OH

H
OH

OH

OH

H2O
CH2OH

CH2OH
O

H
OH

OH

OH

OH

OH

OH

Fig. 13 Formacin de maltosa, disacrido reductor, mediante la unin 14 de dos molculas de glucosa.

Los disacridos son sustancias de propiedades

similares a las de los monosacridos. Ahora
bien, si los -OH de los carbonos anomricos de
ambos monosacridos intervienen en el enlace
O-glicosdico,
enlace
dicarbonlico,
el
disacrido no ser reductor, pues no tiene
ningn OH hemiacetlico/hemicetlico libre y es
este OH el que les da las propiedades
reductoras.
Fig. 14 Modelo de esferas de la sacarosa, un
Los oligosacridos se encuentran, junto a
disacrido.
lpidos y protenas, en la membrana
plasmtica donde actan como receptores de
muchas sustancias y como molculas que sirven para que las clulas se reconozcan entre s.

La hidrlisis de los oligosacridos proporciona los correspondientes monosacridos:

C12 H22 O11 + H2 O C6 H12 O6 + C6 H12 O6

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4) Glcidos

EJEMPLOS DE DISACRIDOS DE INTERSBIOLGICO

OH

HO

CH2OH
O

CH2OH

O
H
HOCH2

OH

OH

OH

Sacarosa: Formada por -D-glucosa y -D-fructosa (enlace 12), unidas por los OH de los carbonos anomricos y
por lo tanto no reductor. Es el azcar de mesa. Se encuentra en la caa de azcar y en la remolacha.
CH2OH

CH2OH
O

HO

H
O

OH

H
H

OH

OH

OH

OH

Lactosa: Formada por -D-galactosa y D-glucosa, unidas 1 4 . Reductor. Se encuentra en la leche de los mamferos.
CH2OH

CH2OH
O

OH

OH

OH

OH

OH

OH

Maltosa: Formada por dos D-glucosas unidas por un enlace 1 4. Reductor. Se obtiene por hidrlisis del almidn y del
glucgeno. Aparece en la germinacin de la cebada empleada en la fabricacin de la cerveza. Tostada se emplea como
sucedneo del caf (malta).
CH2OH

CH2OH
O

OH

H
O

OH

OH

H
H

OH

OH

OH

Celobiosa: Formada por dos D-glucosas unidas por un enlace 1 4. Reductor. Se obtiene por hidrlisis de la celulosa.

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4) Glcidos

POLISACRIDOS

Uno de los monosacridos de la maltosa presenta libre su OH hemiacetlico y podr unirse

mediante un nuevo enlace O-glicosdico al OH alcohlico de otro monosacrido. Este
proceso puede repetirse y formarse un compuesto constituido por la unin de muchos
monosacridos al que llamaremos polisacrido.

O
HO

OH

O
HO

HO
OH

O
OH

HO

O
O

O
OH

HO
OH

Fig. 15

Fragmento de almidn. El almidn es un polisacrido compuesto por molculas de glucosa.

Los polisacridos son sustancias inspidas, amorfas e insolubles en agua, algunos, como el
almidn, pueden formar dispersiones coloidales.
Aunque los polisacridos podran estar constituidos por diferentes monosacridos, lo
normal es que sea un slo monosacrido el que forma la molcula. Los polisacridos son
macromolculas, molculas de elevada masa molecular, miles o centenares de miles de daltons. Por ejemplo, cada molcula de celulosa, polisacrido vegetal, contiene de 300 a 3 000
molculas de glucosa y tiene un peso molecular que oscila entre 54 000 y 540 000 da.
Algunos polisacridos presentan ramificaciones.
Es de destacar que los polisacridos, al tener un slo -OH hemiacetlico por molcula libre,
presentan un carcter reductor tan pequeo que se puede considerar como que no son
reductores.

POLISACRIDOS DE INTERSBIOLGICO

Los polisacridos de mayor importancia biolgica estn formados por un slo tipo de
monosacrido. Se trata, por lo tanto de homopolisacridos. Veamos algunos ejemplos:

Fig. 16

Fragmento de amilosa. La amilosa es uno de los componentes del almidn.

El almidn: polisacrido con funcin energtica. Es sintetizado por los vegetales. Est

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I) Biomolculas

4) Glcidos

formado por miles de molculas de glucosa en

unin 1 -- 4. La molcula adopta una
disposicin en hlice, dando una vuelta por cada
6 molculas de glucosa, adems, cada 12
glucosas, presenta ramificaciones por uniones
1 -- 6. El almidn se reconoce fcilmente por
teirse de violeta con disoluciones de iodo
(solucin de Lugol).
El glucgeno: Polisacrido de reserva energtica
en los animales. Se encuentra en el hgado y en
los
msculos
donde
se
hidroliza
transformandose en glucosa. Su estructura es
similar a la del almidn, aunque ms ramificado
y su masa molecular es mucho mayor.

Fig. 17 Estructura helicoidal del almidn y

del glucgeno. 1) Ramificaciones producidas por
las uniones 1-6.

La celulosa: Sintetizada por los vegetales, tiene funcin estructural, formando parte
importante de la pared celular. Est formada por la unin 1 -- 4 de varios millares de
molculas de glucosa. Debido al tipo de enlace cada molcula de glucosa est girada 180 o
respecto a la anterior, lo que le da a la celulosa una estructura lineal pero "retorcida". Esta
disposicin permite que se formen gran cantidad de puentes de hidrgeno entre cadenas
yuxtapuestas, lo que produce muy fibras resistentes.

O
HO

H
H

OH

CH2OH

OH

HO
H

OH

H
H

CH2OH

H
H

OH

OH

OH

CH2OH

CH2OH

celobiosa

Fig. 18

Fragmento de celulosa.

La quitina. Formada por un derivado nitrogenado de la glucosa: la N-acetil-glucosamina).

Constituye los exoesqueletos de los artrpodos.

CH2OH

CH2OH

CH2OH
O

OH

NH

H
O

O
OH

OH

H
H

NH

O
OH

CH2OH
O

OH
H

NH

C=O

C=O

C=O

CH3

CH3

CH3

H
H

quitobiosa

Fig. 19

Fragmento de quitina.

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I) Biomolculas

4) Glcidos

Tambin podemos encontrar en los seres vivos

otros polisacridos ms complejos. Por ejemplo:
- Las pectinas, de las paredes celulsicas de los
vegetales,
formadas
por
la
polimerizacin del cido galacturnico,
un derivado cido de la galactosa
-

Los

pptidoglucanos de las paredes

bacterianas, formados por polisacridos
asociados a cadenas peptdicas.
Fig. 20 Los exoesqueletos de los artrpodos
estn formados por quitina y otras sustancias.

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I) Biomolculas

5) Lpidos

I-5
LPIDOS

CONCEPTO, PROPIEDADES Y FUNCIONES GENERALES

Concepto: Los lpidos son sustancias qumicamente muy diversas. Slo tienen en comn
el ser insolubles en agua u otros disolventes polares y solubles en disolventes no polares u
orgnicos, como el benceno, el ter, la acetona, el cloroformo, etc
Propiedades fsicas: Son sustancias untosas al tacto, tienen brillo graso, son menos densas
que el agua y malas conductoras del calor.
Funciones en los seres vivos: Los lpidos desempean importantes funciones en los seres
vivos. Estas son, entre otras, las siguientes:

- Estructural: Son componentes estructurales

fundamentales de las membranas
celulares.

PROTECTORA

TRANSPORTE

FUNCIONES

- Energtica: Al ser molculas poco oxidadas

sirven
de
reserva
energticapues
proporcionan una gran cantidad de
energa; la oxidacin de un gramo de
grasa libera 9,4 Kcal, ms del doble que
la que se consigue con 1 gramo de
glcido o de protena (4,1 Kcal).

REGULADORA
ENERGTICA

Fig. 1
vivos.

ESTRUCTURAL

Funciones de los lpidos en los seres

- Protectora: Las ceras impermeabilizan las

paredes celulares de los vegetales y de
las bacterias y tienen tambin funciones
protectoras en los insectos y en los vertebrados.
- Transportadora: Sirven de transportadores de
sustancias en los medios orgnicos.
- Reguladora del metabolismo: Contribuyen al
normal funcionamiento del organismo.
Desempean esta funcin las vitaminas
(A,D, K y E). Las hormonas sexuales y
las de la corteza suprarrenal tambin son
lpidos.

Fig. 2 Modelo de esferas de un lpido, un

acilglicrido.

- Reguladora de la temperatura: Tambin sirven

para regular la temperatura. Por ejemplo, las capas de grasa de los mamferos
acuticos de los mares de aguas muy fras.

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I) Biomolculas

5) Lpidos

SAPONIFICACIN DE LOS LPIDOS

Muchos lpidos, como por ejemplo: los cidos grasos, reaccionan con bases fuertes, NaOH
o KOH, dando sales sdicas o potsicas que reciben el nombre de jabones. Esta reaccin se
denomina de saponificacin. Son saponificables los cidos grasos o los lpidos que poseen
cidos grasos en su estructura.

R1-COOH + NaOH
cido orgnico
Fig. 3

hidrxido sdico

R1-COONa + H2O
Sal sdica (jabn)

agua

Reaccin de saponificacin entre un cido orgnico y el hidrxido sdico.

CLASIFICACIN

Segn den o no la reaccin de saponificacin, clasificaremos los lpidos en:

Saponificables

cidos grasos
Acilglicridos
Ceras
Fosfolpidos

No saponificables

Esteroides

Es de destacar que, adems de estas, que son las que estudiaremos, existen otras clases
de lpidos, como: los carotenoides, los terpenos, las prostaglandinas, etc.

LOS CIDOS GRASOS

Concepto. Son cidos orgnicos de
elevado nmero de tomos de carbono.
Este nmero es siempre par y oscila,
normalmente, entre 12 y 22.
Descripcin: La cadena carbonada puede
o no tener dobles enlaces. En el primer
caso, diremos que el cido graso es insaturado y en el segundo, saturado. Los
cidos grasos se diferencian por el
nmero de tomos de carbono y por el
nmero y la posicin de los dobles
Tabla I: Los principales cidos grasos.
enlaces. A veces, por comodidad,
representaremos la cadena hidrocarbonada de los cidos grasos como una simple lnea

J. L. Snchez Guilln

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I) Biomolculas

5) Lpidos

quebrada.
La cadena de los cidos grasos saturado puede
disponerse totalmente extendida, mientras que
la cadena de los cidos grasos insaturados al
tener dobles enlaces adopta una disposicin
doblada.
Los cidos grasos no suelen encontrarse en
estado libre y se obtienen por hidrlisis cida o
enzimtica de los lpidos saponificables.
Fig. 4 1) Acido graso saturado (ac.
Palmtico) 2) cido graso insaturado (ac. Olico).

Propiedades qumicas

a) Reaccin de esterificacin: El grupo cido de los cidos grasos va a poder reaccionar con
los alcoholes para formar steres y agua.

R1-COOH + HOCH2-R2
cido orgnico
Fig. 5

R1-COO-CH2-R2 + H2O

alcohol

ster

agua

Reaccin de esterificacin entre un cido graso y un alcohol para dar un ster y agua.

b) Reaccin de saponificacin: Como se ha dicho anteriormente, con bases fuertes como la

sosa (NaOH) o la potasa (KOH), dan las correspondientes sales sdicas o potsicas del
cido graso que reciben el nombre de jabones.

ACILGLICRIDOS O GRASAS
Glicerina

cidos grasos

Son steres de la glicerina y de cidos grasos.

Si un cido graso esterifica uno de los grupos
alcohol de la glicerina tendremos un
monoacilglicrido, si son dos, un diacilglicrido, y
si son tres, un triacilglicrido, triglicrido, tambin
llamados: grasas neutras. Estas sustancias por
saponificacin dan jabones y glicerina.
Los acilglicridos sencillos contienen un slo
tipo de cido graso, mientras que los mixtos
tienen cidos grasos diferentes.
Los acilglicridos saponifican dando
correspondientes jabones y glicerina.

J. L. Snchez Guilln

los

COOH
COOH
COOH

HO-CH2

HO-CH
HO-CH2

3H2O
CO- O-CH2
CO- O-CH
CO- O-CH2
Triacilglicrido

Fig. 6 Reaccin de formacin de un

triacilglicrido.

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I) Biomolculas

5) Lpidos

PROPIEDADES FSICAS DE LAS GRASAS Y

FUCIN BIOLGICA

Las propiedades fsicas de estas sustancias

son de gran importancia pues en cierto modo
determinan su funcin biolgica. Estas
propiedades se deben, en gran medida, a la
longitud y al grado de insaturacin de la cadena
hidrocarbonada de los cidos grasos que las
forman.

Fig. 7 Las grasas animales y los aceites

vegetales son mezclas complejas de acilglicridos y
otros lpidos.

* Solubilidad: Los cidos grasos son sustancias

anfipticas ya que la cadena hidrocarbonada es
apolar mientras que el grupo carboxilo es polar.
Esta propiedad ser ms ampliamente tratada
ms adelante.

Los triglicridos son sustancias apolares,

prcticamente insolubles en agua. Los
monoacilglicridos y los diacilglicridos, al tener
la glicerina radicales OH- libres, tienen cierta
polaridad.
Fig. 8

Monoacilglicrido.

* Punto de fusin: Los cidos grasos saturados,

al poderse disponer la cadena hidrocarbonada
totalmente extendida, pueden empaquetarse
O
estrechamente lo que permite que se unan
C-O-H
O
mediante fuerzas de Van der Waals con tomos
C-O-H
de cadenas vecinas (el nmero de enlaces,
O
C-O-H
adems, est en relacin directa con la longitud
O
de la cadena). Por el contrario, los cidos
C-O-H
grasos insaturados, al tener la cadena doblada
por los dobles enlaces no pueden empaquetarse
Fig. 9 Las grasas que contienen cidos
tan fuertemente. Es por esto que los cidos
grasos saturados son slidas; pues sus
grasos saturados tienen puntos de fusin mas
componentes pueden empaquetarse ms
densamente, lo que aumenta el punto de fusin.
altos que los insaturados y son slidos (sebos)
a temperaturas a las que los insaturados son
lquidos (aceites). En los animales poiquilotermos y en los vegetales hay aceites y en los
animales homeotermos hay sebos. Los sebos y los aceites estn formados por mezclas ms
o menos complejas de acilglicridos.
C-O-H

C-O-H

C-O-H

=
O

C-O-H

Las grasas tienen sobre todo funciones energticas. En los vegetales se almacenan en las
vacuolas de las clulas vegetales (las semillas y frutos oleaginosos) y en el tejido graso o
adiposo de los animales. Contienen en proporcin mucha ms energa que otras sustancias
orgnicas, como por ejemplo el glucgeno, pues pueden almacenarse en grandes

J. L. Snchez Guilln

Pgina I-5-4

I) Biomolculas

5) Lpidos

cantidades y en forma deshidratada, con lo que ocupan un menor volumen. En el intestino,

las lipasas hidrolizan los acilglicridos liberando glicerina y cidos grasos.

3NaOH
CO- O-CH2
CO- O-CH

Fig. 10

HO-CH2

COONa +

HO-CH

COONa

CO- O-CH2
jabn

Triacilglicrido

COONa

HO-CH2

Glicerina

Saponificacin de un triacilglicrido.

En algunos animales las grasas acumuladas bajo la piel sirven como aislante trmico o para
regular la flotabilidad, pues son malas conductoras del calor y menos densas que el agua.
Algunos cidos grasos de cadena muy larga son esenciales en la dieta y se les conoce bajo
el nombre genrico de vitaminas F.
LAS CERAS

Son steres de un monoalcohol lineal y de un cido graso, ambos de cadena larga.

Palmitato de miricilo (cera de abeja)

Enlace
ster

cido graso (C18)

Alcohol de cadena larga (C30)

Fig. 11

Palmitato de miricilo, cera de abejas.

LOS FOSFOLPIDOS

Son lpidos que forman parte de las membranas celulares. Derivan de la glicerina o de la
esfingosina, un alcohol ms complejo.
Los derivados de la glicerina se llaman
fosfoglicridos y los que derivan de la esfingosina: esfingolpidos.
I) FOSFOGLICRIDOS

Se trata de una de las clases de fosfolpidos, lpidos con cido fosfrico. Qumicamente
podemos definirlos como steres del cido fosfatdico y un compuesto polar, generalmente

J. L. Snchez Guilln

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I) Biomolculas

5) Lpidos

un aminoalcohol. El cido fosfat dico es, a su vez, un ster de un diacilglicrido y del cido
fosfrico. El alcohol es siempre una sustancia polar, soluble en agua, muy variada
qumicamente (aminocido, base nitrogenada, etc). Como ejemplo de fosfoglicrido
podemos ver en la Fig.12 la estructura de la lecitina (fosfatidilcolina).

O
C O- CH 2
O
C O- CH
O

CH3

H2COPOCHCHNCH3
X

OH
Y

CH3
W

alcohol (polar)

cido fosfatdico (apolar)

Fig. 12 Lecitina. X) cidos grasos. Y) Glicerina. Z) cido fosfrico. W) Colina. X y Y estn unidos por enlaces
ster; Y y Z, y Z y W lo estn por enlaces ster fosfato.

Otros ejemplos de fosfoglicridos segn sea w son:

Alcohol (W)

Colina
Serina

Fosfoglicrido

Fosfatidilcolina
Fosfatidilserina

ESFINGOLPIDOS

Su estructura molecular deriva de la unin del

alcohol esfingosina y una sustancia polar que
puede ser un aminoalcohol o un glcido. El ms
conocido es la esfingomielina.

Fig. 13

Esfingonielina.

IMPORTANCIA BIOLGICA DE LOS FOSFOLPIDOS

Los fosfolpidos compuestos anfipticos y debido a esto desempean un papel estructural

de gran importancia en los seres vivos pues constituyen las membranas celulares. stas
estn formadas por una doble capa de fosfolpidos en la que estn integrados otros lpidos
(colesterol, por ejemplo) y protenas. En el caso de la membrana plasmtica hay tambin
oligosacridos.

J. L. Snchez Guilln

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I) Biomolculas

5) Lpidos

LOS ESTEROIDES

Son lpidos no saponificables derivados del

ciclo del esterano (ciclopentano-perhidrofenantreno).
Muchas sustancias importantes en los seres
vivos son esteroides o derivados de esteroides.
Por ejemplo: el colesterol, los cidos biliares, las
hormonas sexuales, las hormonas de la corteza
suprarrenal, muchos alcaloides, etc. En la tabla
de la pgina 9 se dan algunos ejemplos de
esteroides presentes en los seres vivos.

CARCTER ANFIPTICO DE LOS LPIDOS

Fig. 14

Esterano.

Fig. 15

Colesterol.

Fig. 16
anfiptico.

Representacin de un lpido

MICELAS, MONOCAPAS Y BICAPAS

Ciertos lpidos, y en particular los fosfolpi dos, tienen una parte de la molcula que es
polar: hidrfila y otra (la correspondiente a los
cidos grasos) que es no polar: hidrfoba. Las
molculas que presentan estas caractersticas
reciben el nombre de anfipticas. A partir de
ahora y por comodidad, representaremos la
parte polar (hidrfila) y la no polar (hidrfoba)
de un fosfolpido como se indica en la Fig. 16.
Cuando los fosfolpidos se dispersan en agua
forman micelas. Los grupos hidrfilos se
disponen hacia la parte acuosa y la parte
hidrfoba de cada molcula hacia el interior. Las
suspensiones que contienen este tipo de
micelas son muy estables.
Los lpidos anfipticos pueden tambin dispersarse por una superficie acuosa pudindose
formar, si la cantidad es la adecuada, una capa
de una molcula de espesor: monocapa. En este
caso las partes hidrfilas se disponen hacia el
interior y los grupos hidrfobos hacia el exterior
de la superficie acuosa. Pueden tambin
formarse bicapas, en particular entre dos

J. L. Snchez Guilln

Fig. 17 Monocapa y bicapa formada por un

lpido anfiptico.

Pgina I-5-7

I) Biomolculas

compartimientos acuosos. Entonces, las partes

hidrfobas se disponen enfrentadas y las partes
hidrfilas se colocan hacia la solucin acuosa.
Los lpidos anfipticos forman este tipo de
estructuras espontneamente. Las bicapas
pueden formar compartimientos cerrados
denominados liposomas. La bicapas lipdicas
poseen caractersticas similares a las de las
membranas celulares: son permeables al agua
pero impermeables a los cationes y aniones y
son tambin malas conductoras elctricas. En
realidad, las membranas celulares son,
esencialmente, bicapa lipdi cas.

5) Lpidos

Fig. 18

Micelas.

Fig. 19 Las membranas celulares estn

constitudas por bicapas lipdicas en la que se
encuentran insertadas protenas.

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I) Biomolculas

5) Lpidos

EJEMPLOS DE ESTEROIDES

Colesterol: El OH confiere un carcter polar a esta

Cortisona: Hormona de la corteza de las glndulas

parte de la molcula. Precursor de otras muchas

suprarrenales. Acta favoreciendo la formacin de

sustancias. Presente en las membranas celulares de

glucosa y glucgeno.

las clulas animales a las que confiere estabilidad.

Progesterona: Una de las hormonas sexuales fe-

Testosterona: Hormona sexual masculina.

meninas.

Vitamina D: Regula el metabolismo del calcio y del

Solanina: Alcaloide presente en la patata. Ob-

fsforo.

srvese que tiene un oligosacrido unido al anillo

del esterano.

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I) Biomolculas

J. L. Snchez Guilln

5) Lpidos

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I) Biomolculas

6) Protenas

I-6
PROTENAS

CONCEPTO Y CARACTERSTICAS
Concepto: Se pueden definir como polmeros formados por la unin, mediante enlaces
peptdicos, de unidades de menor masa molecular llamadas aminocidos.

Son molculas muy complejas. Su masa molecular es muy elevada, normalmente est
comprendida entre 6000 da y 10 6 da, son macromolculas. Algunas protenas estn
constituidas por la unin de varios polmeros proteicos que en ocasiones pueden tambin
contener otras molculas orgnicas (lpidos, glcidos, etc). En este ltimo caso reciben el
nombre genrico de prtidos.
Las protenas son las molculas orgnicas ms abundantes en las clulas, ms del 50% del
peso seco de la clula son protenas. Estn constituidas, fundamentalmente, por C, H, O y
N y casi todas tienen tambin azufre. Algunas tienen, adems, otros elementos qumicos y
en particular: P, Fe, Zn o Cu. El elemento ms caracterstico de las protenas es el
nitrgeno. Son los compuestos nitrogenados por excelencia de los seres vivos.
Las protenas son molculas especficas que marcan la individualidad de cada ser vivo.
Son adems de una gran importancia porque a travs de ellas se va a expresar la
informacin gentica, de hecho el dogma central de la gentica molecular nos dice:
DNARNAProtena

FUNCIONES GENERALES

Las protenas estn entre las sustancias que realizan las funciones ms importantes en los
seres vivos. De entre todas pueden destacarse las siguientes:
- De reserva. En general las protenas no tienen funcin de reserva, pero pueden utilizarse
con este fin en algunos casos especiales como por ejemplo en el desarrollo embrionario:
ovoalbmina del huevo, casena de la leche y gliadina del trigo.
- Estructural. Las protenas constituyen muchas estructuras de los seres vivos. Las
membranas celulares contienen protenas. En el organismo, en general, ciertas estructuras
-cartlago, hueso- estn formadas, entre otras sustancias, por protenas.

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I) Biomolculas

6) Protenas

- Enzimtica. Todas las reacciones que se producen en los organismos son catalizadas por
molculas orgnicas. Las enzimas son las molculas que realizan esta funcin en los seres
vivos. Todas las reacciones qumicas que se producen en los seres vivos necesitan su
enzima y todas las enzimas son protenas.
- Homeosttica. Ciertas protenas mantienen el equilibrio osmtico del medio celular y
extracelular.
- Transporte, de gases, como es el caso de la hemoglobina, o de lpidos, como la
seroalbmina. Ambas protenas se encuentran en la sangre. Las permeasas, molculas que
realizan los intercambios entre la clula y el exterior, son tambin protenas.
- Movimiento. Actan como elementos esenciales en el movimiento. As, la actina y la
miosina, protenas de las clulas musculares, son las responsables de la contraccin de la
fibra muscular.
- Hormonal. Las hormonas son sustancias qumicas que regulan procesos vitales. Algunas
protenas actan como hormonas, por ejemplo: la insulina, que regula la concentracin de
la glucosa en la sangre.
- Inmunolgica. Los anticuerpos, sustancias
que intervienen en los procesos de defensa
frente a de los agentes patgenos, son
protenas.

LOS AMINOCIDOS

Son las unidades estructurales que constituyen

las protenas. Todos los aminocidos que se
encuentran en las protenas, salvo la prolina,
responden a la frmula general que se observa
en la figura.
A partir de ahora nos referiremos
exclusivamente a los aminocidos presentes en
las protenas de los seres vivos. Estos, como
indica su nombre, tienen dos grupos
funcionales caractersticos: el grupo carboxilo
o grupo cido (-COOH), y el grupo amino
(-NH2 ). La cadena carbonada de los
aminocidos se numera comenzando por el
grupo cido, siendo el carbono que tiene esta
funcin el carbono nmero 1, el grupo amino se
encuentra siempre en el carbono 2 o carbono .

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Fig. 1

Frmula general de un amino-cido.

COOH
HN

C H

Fig. 2 L-prolina; aminocido polar no

ionizable. Es el nico aminocido que no responde
a la frmula general.

Pgina I-6-2

I) Biomolculas

Por lo tanto, los aminocidos tienen en comn

los carbonos 1 (grupo carboxilo) y 2 (el del
grupo amino) diferencindose en el resto (R) de
la molcula. En la frmula general de la Fig. 1 , R
representa el resto de la molcula. R puede ser
desde un simple H- , como en el aminocido
glicocola, a una cadena carbonada ms o
menos compleja en la que puede haber otros
grupos aminos o carboxilo y tambin otras
funciones (alcohol, tiol, etc.). Las protenas
delos seres vivos slo tienen unos 20
aminocidos diferentes, por lo que habr
nicamente 20 restos distintos. Es de destacar
el hecho de que en todos los seres vivos slo se
encuentren los mismos 20 aminocidos. En
ciertos casos muy raros, por ejemplo en los
venenos de algunas serpientes, podemos
encontrar otros aminocidos diferentes de
estos 20 e incluso aminocidos que no siguen
la frmula general.
La mayora de los aminocidos pueden
sintetizarse unos a partir de otros, pero existen
otros, aminocidos esenciales, que no pueden
ser sintetizados y deben obtenerse en la dieta
habitual. Los aminocidos esenciales son
diferentes para cada especie, en la especie
humana, por ejemplo, los aminocidos
esenciales son diez: Thr, Lys, Arg, His, Val,
Leu, Ileu, Met, Phe y Trp.

6) Protenas

COOH
H2N

En funcin de sus caractersticas qumicas,

los aminocidos se clasifican en:

CH3
CH3

H
Fig. 3

L-leucina; aminocido no polar.

COOH
H2N

C CH2

OH

H
Fig. 4 L-tirosina; aminocido polar no
ionizable.

COOH
H 2N

C CH2 CH2 COOH

H

Fig. 5 L-Glutmico; aminocido polar

ionizable cido.

COOH
H 2N

CLASIFICACIN DE LOS AMINOCIDOS

C CH2 CH

C CH2 CH2 COOH

H

Fig. 6 L-Arginina; aminocido polar

ionizable bsico.

Grupo I: Aminocidos apolares. Aminocidos cuyo resto R no es polar. Esto es, no posee
cargas elctricas en R al tener en l largas cadenas hidrocarbonadas. Estos aminocidos, si
estn en gran abundancia en una protena, la hacen insoluble en agua.
Grupo II: Aminocidos polares no ionizables. Poseen restos con cortas cadenas
hidrocarbonadas en las que hay funciones polares (alcohol, tiol o amida). Contrariamente al
grupo anterior si una protena los tiene en abundancia ser soluble en agua.

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I) Biomolculas

6) Protenas

Grupo III: Aminocidos polares cidos. Pertenecen a

este grupo aquellos aminocidos que tienen ms de un
grupo carboxilo. En las protenas, si el pH es bsico o
neutro, estos grupos se encuentran cargados negativamente.

COOH
H2N

C CH2 COOH
H

H2O
H3O+

Grupo IV: Aminocidos polares bsicos. Son aquellos

aminocidos que tienen otro u otros grupos aminos. En
las protenas, estos grupos amino, si el pH es cido o
neutro, estn cargados positivamente.

H2 N

C CH2 COO
H

Fig. 8 Ionizacin del grupo amino

suplementario de un aminocido polar
ionizable cido.

ASIMETRA DE LOS AMINOCIDOS

Excepto en la glicocola, en el resto de los aminocidos

el carbono (el carbono que lleva la funcin amino) es
asimtrico. La molcula ser pticamente activa y
existirn dos configuraciones: D y L. Normalmente en
los seres vivos slo encontramos uno de los ismeros
pticos. Por convenio se considera que los aminocidos
presentes en los seres vivos pertenecen todos ellos a la
serie L. No obstante, en los microorganismos (paredes
bacterianas, antibiticos generados por bacterias)
existen aminocidos no proteicos pertenecientes a la
serie D.

COOH
H2N

C CH2 CH2 CH2 CH2 NH2

H

H2 O
OH-

COOH
H2N

C CH2 CH2 CH2 CH2 NH3

H

Fig. 9 Ionizacin del grupo amino

suplementario de un aminocido polar
ionizable bsico.

OH

OH
H

COOH

NH2

H2N

R
D aminocido

L aminocido

Fig. 10 Asimetra de los aminocidos. Todos los aminocidos, excepto la glicocola, son asimtricos. De las dos
formas, la D y la L, en los seres vivos slo existe, normalmente, la L.

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I) Biomolculas

6) Protenas
Aminocidos del Grupo I (apolares)

COOH

COOH

H2N-C-CH3

H 2N

COOH

C CH2 CH

CH3
CH3

H2N C CH

Alanina-Ala

Valina-Val

Leucina-Leu

COOH
H 2N

C H

C CH2
H

Prolina-Pro

H 2N

C CH2 CH2 S CH3

H
COOH

C CH2
H

Fenilalanina-Phe

COOH

COOH
H 2N

CH3

COOH
HN

CH3

N
H

H 2N

Metionina-Met

C CH CH2 CH3
H CH3

Triptfano-Trp

Isoleucina-Ile

Aminocidos del Grupo II (polares no ionizables)

COOH

COOH
H2N C H

H2N

COOH

C CH2 OH

H OH

Serina-Ser

Treonina-Trp

COOH

COOH
H2N C CH2 SH
H

C CH2 C
H

H2N

H2N

NH2

C CH2 CH2-C

NH2

Glutamina-Gln

Asparragina-Asn

Aminocidos del Grupo IV

(polares ionizables bsicos)

COOH

C CH2 COOH

H2N

C CH2
H

Asprtico-Asp

COOH

N
N
H

Histidina-His

COOH

C CH2 CH2 COOH

H

Tirosina-Tyr

COOH

H2N

OH

COOH
O

Aminocidos del Grupo III

(polares ionizables cidos)

C CH2
H

Cistena-Cys

COOH

H 2N

C CH CH3

Glicocola-Gly

H2N

H2N

H2N C CH2 CH2 CH2 NH C NH2

H

Glutmico-Glu

NH
Arginina-Arg

COOH
H2N

C CH2 CH2 CH2 CH2 NH2

H

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Lisina-Lys

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I) Biomolculas

6) Protenas

EL ENLACE PEPTDICO

Cuando reacciona el grupo cido de un aminocido con el grupo amino de otro ambos
aminocidos quedan unidos mediante un enlace peptdico. Se trata de una reaccin de
condensacin en la que se produce una amida y una molcula de agua. La sustancia que
resulta de la unin es un dipptido.

C O

R1

H +

C O

R2

Aminocido 2

Aminocido 1

H2 O

C N

C O

R1

R2

dipptido

Fig. 12

Reaccin de formacin del enlace peptdico.

CARACTERSTICAS DEL ENLACE PEPTDI CO

10) El enlace peptdico es un enlace covalente que se establece entre un tomo de carbono
y un tomo de nitrgeno. Es un enlace muy resistente, lo que hace posible el gran tamao y
estabilidad de las molculas proteicas.

Fig. 13 El enlace C-N se comporta como un doble enlace y no permite el giro.

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I) Biomolculas

6) Protenas

20) Los estudios de Rayos X de las protenas han llevado a la conclusin de que el enlace
C-N del enlace pept dico se comporta en cierto modo como un doble enlace y no es
posible, por lo tanto, el giro libre alrededor de l.
30) Todos los tomos que estn unidos al carbono y al nitrgeno del enlace peptdico
mantienen unas distancias y ngulos caractersticos y estn todos ellos en un mismo
plano.

Fig. 14

Caractersticas del enlace peptdico.

PPTIDOS, POLIPPTIDOS y PROTENAS

Cuando se unen dos aminocidos mediante un

enlace peptdico se forma un dipptido. A cada
uno de los aminocidos que forman el dipptido
les queda libre o el grupo amino o el grupo
carboxilo. A uno de estos grupos se le podr unir
otro aminocido formndose un tripptido. Si el
proceso se repite sucesivamente se formar un
polipptido. Cuando el nmero de aminocidos
unidos es muy grande, aproximadamente a partir
de 100, tendremos una protena.

2 aa
3 aa
de 4 a 10 aa
de 10 a 100 aa
ms de 100 aa

Fig. 15
pptido.

Modelo de esferas de la insulina, un

Dipptido
Tripptido
Oligopptido
Polipptido
Prote na

Toda cadena polipeptdica tendr en uno de sus extremos un aminocido con el grupo
amino libre. Este ser el aminocido amino terminal (H-). En el otro extremo quedar libre el

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I) Biomolculas

6) Protenas

grupo carboxilo del ltimo aminocido,

aminocido carboxilo terminal (-OH). Toda
cadena proteica tendr por lo tanto una
polaridad indicada mediante una H- y un -OH.
Ejemplo:
H-Gly-Ala-Pro-Leu-Trp-Met-Ser-OH.
Muchas sustancias naturales de gran
importancia son pptidos; por ejemplo: ciertas
hormonas, como la insulina, que regula las
concentraciones de glucosa en la sangre y que
est formada por dos cadenas de 21 y 30
aminocidos unidas por puentes disulfuro; la
encefalina (5 aminocidos) que se produce en
las neuronas cerebrales y elimina la sensacin
de dolor o las hormonas del lbulo posterior de
la hipfisis: vasopresina y oxitocina (9 aa) que
producen las contracciones del tero durante el
parto; tambin son pptidos algunos antibiticos
como la gramicidina.

Fig. 16 Modelo de barras y esferas de la

oxitocina, una hormona peptdica.

ESTRUCTURA O CONFORMACIN DE LAS

PROTENAS

La conformacin de una protena es la

disposicin espacial que adopta la molcula
proteica. Las cadenas peptdicas, en condiciones normales de pH y temperatura, poseen
solamente una conformacin y sta es la
responsable de las importantes funciones que
realizan.

Fig. 17 Modelo de bolas de la ubicuitina,

una protena.

La compleja estructura de las protenas puede

estudiarse a diferentes niveles. A saber: primario, secundario, terciario y cuaternario.
I) NIVEL O ESTRUCTURA PRIMARIA- Viene
dada por la secuencia: orden que siguen los
aminocidos de una protena. Va a ser de gran
importancia, pues la secuencia es la que
determina el resto de los niveles y como
consecuencia la funcin de la protena.

Fig. 18 La insulina, una hormona de

carcter peptdico, est formada por dos cadenas
polipeptdicas.

La alteracin de la estructura primaria por eliminacin, adicin o intercambio de los ami-

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I) Biomolculas

6) Protenas

nocidos puede cambiar la configuracin

general de una protena y dar lugar a una
protena diferente. Como, adems, la funcin
de la protena depende de su estructura, un
cambio en la estructura primaria podr
determinar que la protena no pueda realizar su
funcin. Veamos, a continuacin, un ejemplo
de estructura primaria:
H-Ala-Gly-Ser-Lys-Asp-Asn-Cys-Leu-Met-AlaIle-Trp-Gly-......-Pro-Asn-Glu-OH
II) NIVEL O ESTRUCTURA SECUNDARIA- Las
caractersti cas de los enlaces peptdicos
imponen determinadas restricciones que
obligan a que las protenas adopten una
determinada estructura secundaria.

sta puede ser en hlice , hlice de colgeno o

en conformacin . Es de destacar que las tres
son configuraciones en hlice diferenciandose
en el nmero de aminocidos por vuelta (n) y en
el dimetro de la hlice. En la hlice , n=4; en
la hlice de colgeno, n=3 y en la conformacin
, n=2. A continuacin estudiaremos solo la
hlice y la conformacin por ser las
configuraciones ms frecuentes.

Fig. 19

Modelo de cintas de la ubicuitina.

Fig. 20 1) Hlices alfa; 2) conformaciones

beta; 3) enlaces de hidrgeno; 4) puentes
disulfuro; 5) zonas irregulares.

a) Estructura en hlice . Se trata de la forma

ms simple y comn. En este tipo de estructura
la molcula adopta una disposicin helicoidal,
los restos (R) de los aminocidos se sitan hacia
el exterior de la hlice y cada 3,6 aminocidos
sta da una vuelta completa.

Este tipo de organizacin es muy estable, porque permite la formacin de puentes de

hidrgeno entre el grupo C=O de un
aminocido y el grupo N-H del cuarto
aminocido situado por debajo de l en la hlice.
b) Conformacin . Se origina cuando la molcula proteica, o una parte de la molcula, adoptan
una disposicin en zig-zag. La estabilidad se
consigue mediante la disposicin en paralelo de
varias cadenas con esta conformacin, cadenas

J. L. Snchez Guilln

Fig. 21 Hlice alfa. Mediante flechas se

indican algunos enlaces de hidrgeno. R) restos de
los aminocidos.

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I) Biomolculas

que pueden pertenecer a protenas

diferentes o ser partes de una misma
molcula.
De
esta
manera
pueden
establecerse puentes de hidrgeno entre
grupos C=O y -N-H. Los restos van quedando alternativamente hacia arriba y hacia
abajo. No obstante, si la molcula presenta
prximos entre s restos muy voluminosos o
con las mismas cargas elctricas se
desestabilizar.

6) Protenas

Fig. 22 Visin superior de una hlice alfa. Los

nmeros indican los aminocidos.

Fig. 23 Conformacin beta o lmina plegada beta. En la figura se

observan dos fragmentos de lmina plegada beta asociados por enlaces de
hidrgeno.

Una molcula no tiene que

estar constituida exclusivamente por un tipo de
conformacin. Lo normal
es que las molculas proteicas presenten porciones
con hlices , otras partes
con conformaciones y
partes que no tienen una
conformacin definida y
que se llaman zonas
irregulares.

III) NIVEL O ESTRUCTURA TERCIARIA- Las protenas no se disponen linealmente en el

espacio sino que normalmente sufren plegamientos que hacen que la molcula adopte una
estructura espacial tridimensional llamada estructura terciaria. Los pliegues que originan la
estructura terciaria se deben a ciertos aminocidos, como: la prolina, la serina y la
isoleucina, que distorsionan la hlice generando
una curvatura.

La estructura terciaria se va a estabilizar por la

formacin de las siguientes interacciones:
1) Enlaces o puentes de hidrgeno.
2) Interacciones cido base.
3) Puentes disulfuro.
Estos ltimos se forman entre grupos -SH
pertenecientes a dos molculas de cistena que
reaccionan entre s para dar cistina.

Fig. 24 Estructura de una protena. a) hlices

alfa; b) conformaciones beta; c) zonas irregulares.

-Cis-SH + HS-Cis- ----- -Cis-S-S-Cis-

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I) Biomolculas

6) Protenas

En la estructura terciaria los restos se van a

disponer en funcin de su afinidad con el
medio. En medio acuoso, los restos hidrfobos
se sitan hacia el interior de la molcula
mientras que los restos hidrfilos lo hacen hacia
el exterior.
Bsicamente se distingen dos tipos de
estructura terciaria: la filamentosa y la globular,
aunque muchos autores consideran que las
protenas filamentosas son protenas que
carecen de estructura terciaria.
Las protenas con conformacin filamentosa
suelen tener funcin estructural, de proteccin
o ambas a la vez y son insolubles en agua y en
soluciones salinas. Por ejemplo, tienen esta
conformacin: la beta-queratina, el colgeno y
la elastina.

Fig. 25 Estructura terciaria de una protena.

a) hlices alfa b) conformaciones beta; c) zonas
irregulares.

Las protenas con conformacin globular suelen ser solubles en agua y/o en disoluciones
salinas. Son globulares las enzimas, las protenas de membrana y muchas protenas con
funcin transportadora.
Las protenas globulares suelen tener diferentes fragmentos con alfa-hlices y
conformaciones beta, pero las conformaciones beta suelen disponerse en la periferia y las
hlices alfa en el centro de la molcula. Adems, las protenas globulares se doblan de tal
manera que, en solucin acuosa, sus restos hidrfilos quedan hacia el exterior y los
hidrfobos en el interior y, por el contrario, en un ambiente lipdico, los restos hidrfilos
quedan en el interior y los hidrfobos en el exterior.

IV) ESTRUCTURA CUATERNARIA- Cuando

varias cadenas de aminocidos, iguales o
diferentes, se unen para formar un edificio
proteico de orden superior, se disponen segn
lo que llamamos estructura cuaternaria.
Tambin se considera estructura cuaternaria la
unin de una o varias protenas a otras
molculas no proteicas para formar edificios
macromolculares complejos. Esto es frecuente
en protenas con masas moleculares superiores
a 50.000

Cada polipptido que interviene en la formacin

de este complejo proteico es un protmero y
segn el nmero de protmeros tendremos:
dmeros, tetrmeros, pentmeros, etc.

J. L. Snchez Guilln

Glcido

Glcido

Fig. 26 Los anticuerpos tienen estructura

cuaternaria pues estn formados por la unin,
mediante puentes disulfuro, de cuatro protmeros
o dominios; dos de cadena larga y dos de cadena
corta

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I) Biomolculas

6) Protenas

La asociacin o unin de las molculas que

forman una estructura cuaternaria, se consigue
y mantiene mediante enlaces de hidrgeno,
fuerzas de Van der Waals, interacciones
electrostticas y algn que otro puente
disulfuro.
Un ejemplo de estructura cuaternaria es la
hemoglobina, formada por las globinas o parte
proteica (dos cadenas alfa y dos cadenas beta,
con un total de 146 aminocidos) ms la parte
no proteica o grupos hemo. O los anticuerpos,
formados tambin por cuatro cadenas, dos
cadenas cortas y dos largas.

Fig. 27

Modelo de anticuerpo.

PROPIEDADES DE LAS PROTENAS

Las propiedades de una protena, incluso su carga elctrica, dependen de los restos o
radicales de los aminocidos que quedan en su superficie y que podrn interaccionar
mediante enlaces covalentes o no covalentes con otras molculas. A continuacin veremos
las propiedades ms importantes:
Solubilidad. Las protenas solubles en agua, al ser macromolculas, no forman
verdaderas disoluciones sino dispersiones coloidales. Cada macromolcula proteica
queda rodeada de molculas de agua y no contacta con otras macromolculas
gemelas con lo que no puede producirse la precipitacin.
Especificidad. La especificidad de las protenas puede entenderse de dos maneras.
Por una parte, existe una especificidad de funcin. Esto es, cada protena tiene una
funcin concreta, diferente, normalmente, de la del resto de las molculas proticas.
Esta es la razn de que tenganos tantas protenas distintas, unas 100 000. Ahora
bien, ciertas protenas que realizan funciones similares en los seres vivos, por
ejemplo: la hemoglobina de la sangre, presentan diferencias entre las distintas
especies. Estas diferencias se han producido como consecuencia del proceso
evolutivo y cada especie o incluso cada individuo, puede tener sus propias
protenas especficas. No obstante, estas diferencias se producen en ciertas
regiones de la protena llamadas sectores variables de las que no depende
directamente se funcin. Mientras que otros sectores, de los que si depende la
funcin de la protena, tienen siempre la misma secuencia de aminocidos. La
especificidad de las protenas depender por lo tanto de los sectores variables y a
ellos se deben, por ejemplo, los problemas de rechazos en los transplantes de
rganos.

Por ejemplo: La insulina consta de 51 aminocidos en todos los mamferos, que

estn distribuidos en dos cadenas, de 21 y 30 aminocidos respectivamente, unidas
mediante dos enlaces disulfuro; de stos 51 aminocidos, la mayora son los
mismos en todas las especies, pero unos pocos (tres de la cadena corta) varan de
unas a otras.

J. L. Snchez Guilln

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I) Biomolculas

6) Protenas

Los diferentes papeles biolgicos de stas

molculas van a depender de la forma que
adopten en su conformacin espacial.

Aminocidos
Especies

DESNATURALIZACIN DE LAS PROTENAS

Puede existir una renaturalizacin casi siempre,

excepto cuando el agente causante de la
desnaturalizacin es el calor (coagulacin de la
leche, huevos fritos, "permanente" del cabello,
etc.).

RELACIN ENTRE LA CONFORMACIN Y LA

ACTIVIDAD DE LAS PROTENAS

La funcin de las protenas depende de su

conformacin. Algunas protenas, particularmente las enzimas, tienen una o varias zonas
en su molcula de las que depende su funcin
llamadas: centro activo o locus. El centro activo
de la protena acta unindose a la molcula
sobre la que se va a realizar la tranformacin,
molcula que llamaremos ligando, que debe
encajar en el centro activo.

A10

Cerdo

Thr

Ser

Ile

B30
Ala

Hombre

Thr

Ser

Ile

Thr

Caballo

Thr

Gly

Ile

Ala

Carnero

Ala

Gly

Val

Ala

Pollo

His

Asn

Thr

Ala

Vaca

Ala

Ser

Val

Ala

Fig. 28 Diferencias en la estructura primaria

de la insulina de diferentes vertebrados.

Actividad enzimtica

En las protenas globulares, solubles en agua,

la desnaturalizacin est acompaada de una
prdida de la solubilidad y la consiguiente
precipitacin de la disolucin.

A9

Temperatura ptima

Fig. 29 Variacin de la actividad de una

enzima con la temperatura. A partir de 451C la
enzima se desnaturaliza, por alterarse su
conformacin, y al destruirse el centro activo deja
de actuar.

t
Variacin de la actividad enzimtica

Las alteraciones de la concentracin, del grado

de acidez, de la temperatura (calor); pueden
provocar la desnaturalizacin de las protenas.
La desnaturalizacin es una prdida total o
parcial de los niveles de estructura superiores al
primario y se debe a la desaparicin de los
enlaces dbiles tipo puente de hidrgeno, Van
der Waals, etc. y en realidad no afecta a los
enlaces peptdicos y por tanto a la estructura
primaria. Sin embargo al alterarse su
conformacin espacial, la protena perder su
funcionalidad biolgica.

A8

tiempo

Fig. 30 Variacin en la actividad de una

enzima medida en funcin de la cantidad de
substrato (ligando) transformado a 37oC. En t se
ha aumentado la temperatura hasta 70oC.

El ligando y el centro activo interaccionan mediante fuerzas qumicas. Estas interacciones

se deben a que ciertos radicales de los aminocidos de la protena, que estn en el centro
activo de la molcula, tienen afinidad qumica por determinados grupos funcionales
presentes en el ligando. Algunas veces la unin protena-ligando es irreversible como
ocurre con las reacciones antgeno-anticuerpo. Otras veces es perfectamente reversible.

J. L. Snchez Guilln

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I) Biomolculas

6) Protenas

Los aminocidos cuyos restos constituyen el centro activo pueden estar muy distantes
unos de otros en la secuencia primaria de la protena, pero que debido a los pliegues y
repliegues de la estructura terciaria, quedan localizados, espacialmente, muy prximos unos
de otros y, sobre todo, formando una especie de hueco donde encajar el ligando.
El resto de los aminocidos de la protena
tienen como misin mantener la forma y la
estructura que se precisa para que el centro
activo se encuentre en la posicin correcta.
Para que una protena y un ligando se unan o
se reconozcan deben establecerse entre ambas
molculas varios puntos de interaccin del tipo
enlaces dbiles, especialmente fuerzas de Van
der Waals, puentes de hidrgeno, etc.

Ligando o sustrato

sustrato
coenzima
enzima

centro activo

Fig. 31 Ajuste entre el ligando y el

La conformacin de una protena y por lo
centro activo de una enzima.
tanto su centro activo y su funcin pueden alterarse si se producen cambios en las estructura
primaria. As, por ejemplo, en la anemia falciforme, el 61 aminocido de una de las cadenas
proteicas que forman la hemoglobina, el glutmico, ha sido sustitudo por valina. Como
consecuencia la hemoglobina pierde su funcionalidad y no puede transportar
convenientemente el oxgeno y los heritrocitos (glbulos rojos) adquieren forma de hoz.

Como ya hemos visto, la conformacin puede tambin alterarse si la protena se

desnaturaliza por la accin de agentes como el calor y los cidos y las bases fuertes. La
desnaturalizacin irreversible destruye el centro activo y la prote na no puede ya realizar su
funcin.

J. L. Snchez Guilln

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II) La clula

1) Origen de los seres vivos. Teora celular

BLOQUE II
FISIOLOGA CELULAR

1a-EL ORIGEN DE LOS SERES VIVOS

CONDICIONES INICIALES
Uno de los aspectos ms sorprendentes del origen de la vida sobre la Tierra es el de la
rapidez con la que se llev a cabo. Los estudios de datacin basados en los meteoritos
indican todos ellos una edad de 4500 millones de aos para el Sistema Solar. Si aceptamos
que el Sol, los planetas, los meteoritos y el resto de los componentes del Sistema Solar se
formaron al mismo tiempo a partir de una nube de polvo primitiva, 4500 millones de aos
ser tambin la edad de nuestro planeta. Algunas rocas sedimentarias con una edad de
3400 a 3200 millones de aos contienen microfsiles similares a bacterias. Por lo tanto, slo
1000 millones de aos despus de que se originase la Tierra ya exista sobre ella una vida
primitiva.
Debemos de tener tambin en cuenta que las condiciones que existan antes de la
aparicin de los seres vivos sobre la Tierra eran muy diferentes de las actuales. Sin entrar
en cuestiones tales como la presin o la temperatura, la composicin de la atmsfera
primitiva de la Tierra era muy distinta de la actual. Se piensa que estaba formada
fundamentalmente por una mezcla de metano (CH4), amonaco (NH3), hidrgeno (H2) y
vapor de agua (H2O). Al no haber oxgeno, la atmsfera no era oxidante como la actual sino
reductora, y la falta de ozono (O 3) haca posible que los rayos ultravioleta pudiesen
atravesar la atmsfera.
EL ORIGEN DE LA VIDA. TEORA DE OPARIN-HALDANE
La generacin espontnea: teora segn la cual los seres vivos pueden originarse a partir de la
materia inanimada, fue una idea corriente y ampliamente aceptada hasta el siglo XIX. Se
basaba en la observacin de que si se pona en un recipiente cualquier clase de materia
orgnica, al cabo de un cierto tiempo, apareceran en ella los organismos ms diversos. Se
crea que estos organismos se formaban espontneamente, sin necesidad de que otros los
hubiesen engendrado. El origen de la vida sobre la Tierra no planteaba por lo tanto ningn tipo
de dificultad, pues era claro que podra haberse originado tambin de manera espontnea. En
1860 Louis Pasteur realiz cuidadosos experimentos mediante los cuales demostr que todo
ser vivo procede de otros seres vivos semejantes a l. Estas experiencias, al destruir la
generacin espontnea, plantearon de nuevo el problema de cmo se haban originado en un
principio los seres vivos.
En 1924 el bioqumico ruso A.I. Oparin y en 1929 el ingls J.B. Haldane, emitieron,
independientemente el uno del otro, una teora segn la cual las radiaciones ultravioleta o las
descargas elctricas producidas por las tormentas, al atravesar la atmsfera, originaron los
componentes bsicos de los seres vivos. La ausencia de oxgeno y de organismos, hizo
posible que estas sustancias orgnicas, que se haban formado al azar, se fuesen acumulando
en las aguas de mares y lagos. Se form as lo que se llam "el caldo primigenio". Las

J. L. Snchez Guilln

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II) La clula

1) Origen de los seres vivos. Teora celular

molculas se fueron asociando hasta que en

algn momento adquirieron la capacidad de
autorreplicarse y de formar nuevas molculas
orgnicas que les sirviesen de fuente de
materiales y energa.
La hiptesis de Oparin y Haldane no se trataba
de una nueva edicin de las viejas teoras de la
generacin espontnea. Para ellos la vida se
origin en un momento muy concreto con unas
condiciones que ya no existen en la actualidad.
Pues la atmsfera con O 2 y los seres vivos hacen
imposible que esto pueda darse ahora.

Fig. 1 Alexandr I. Oparin (1894 -1980).

PRIMERAS ETAPAS DEL ORIGEN DE LOS SERES VIVOS

1) El punto de partida, hace 3800 m.a.
La atmsfera primitiva estaba formada por: metano
(CH4), amonaco (NH3), hidrgeno (H2) y vapor de agua
(H2O), era reductora y anaerobia. No obstante en estas
sustancias estaban los principales bioelementos que
forman la materia viva: carbono (C), nitrgeno (N),
hidrgeno (H) y oxgeno (O).

2) Cmo se formaron las biomolculas?

Las radiaciones solares y las descargas elctricas
proporcionaron la energa suficiente para que los
componentes de la atmsfera reaccionasen y se
formasen las biomolculas, compuestos orgnicos
sencillos como los que ahora forman los principales
compuestos de los seres vivos.

3) Cules fueron estas biomolculas?

Se formaron as, azcares, grasas simples, aminocidos
y otras molculas sencillas que reaccionaron entre s
para dar lugar a molculas ms complejas: proteinas,
grasas complejas, polisacridos y cidos nuclicos.

4) Cmo se form el "caldo primitivo"

Segn Oparn, los compuestos orgnicos que se
formaron en la atmsfera fueron arrastrados hacia los
mares por las lluvias y all, a lo largo de millones de
aos, se concentraron formando una disolucin espesa
de agua y molculas orgnicas e inorgnicas que l
llam "caldo primitivo".

J. L. Snchez Guilln

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II) La clula

1) Origen de los seres vivos. Teora celular

5) Los precursores de las bacterias

En este "caldo primitivo" algunas molculas formaron
membranas, originndose unas estructuras esfricas
llamadas coacervados. Algunos coacervados pudieron
concentrar en su interior enzimas con las que fabricar
sus propias molculas y obtener energa. Por ltimo,
algunos pudieron adquirir su propio material gentico y
la capacidad de replicarse (reproducirse). Se formaron
as los primitivos procariotas.

EL EXPERIMENTO MILLER
En 1952 H.C. Urey volvi a expresar la tesis de
Oparin-Haldane en su libro "Los planetas". Tanto l
como S.L. Miller iniciaron en la Universidad de
Chicago una serie de experiencias para averiguar
si era posible que las fuentes de energa que haba
en un principio en la Tierra, hubiesen podido
generar compuestos orgnicos a partir de los
componentes que se encontraban en la atmsfera
del planeta. Para ello montaron un dispositivo
consistente en un baln de vidrio de 5 l conectado
a otro ms pequeo de 0,5 l. En el primero
introdujeron una mezcla formada por H2, NH3, CH4
y H2O. En el matraz mayor situaron unos
electrodos y sometieron la mezcla a una serie de
descargas elctricas. La mezcla de gases era
posteriormente introducida en el matraz pequeo
que contena agua hirviendo. Las sustancias que
se formaban en el matraz grande se disolvan en el
agua del pequeo, y los gases que an no haban
reaccionado se volvan al matraz grande por medio
de un circuito cerrado. Al cabo de unos das Miller
analiz el contenido del agua del recipiente menor
y encontr una gran variedad de compuestos
orgnicos y entre ellos descubri los 20
aminocidos que forman las protenas (en la tabla
siguiente se relacionan los compuestos obtenidos
por Miller en su experiencia).
Esta experiencia permiti dar una base
experimental a la hiptesis de Oparin-Haldane
sobre el origen de la vida.

Fig. 2

Stanley Miller (1930-).

Electrodos

Entrada de
gases

Gases

Condensador

Toma de
muestras

Calor

Fig. 3 Dispositivo del experimento de

Stanley Miller.

J. L. Snchez Guilln

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II) La clula

1) Origen de los seres vivos. Teora celular

ETAPAS EN EL ORIGEN Y EVOLUCIN DE LOS SERES VIVOS

La evolucin fue un proceso que transcurri de una manera continua. No obstante, vamos a
dividirlo para su estudio en una serie de etapas:
1 La evolucin qumica. Los primeros organismos.
2 La evolucin de los organismos procariticos.
3 Origen de las clulas eucariotas
4 Orgenes de la clula vegetal y animal.
5 Origen y evolucin de los organismos pluricelulares.
6 La evolucin en los vegetales.
7 La evolucin en los animales.

PRIMERAS ETAPAS DE LA EVOLUCIN BIOLGICA

1) LA EVOLUCIN QUMICA
La evolucin qumica de los primeros organismos a partir de la materia inanimada se dio
siguiendo los siguientes pasos:
1 Sntesis y concentracin de los monmeros biolgicos: aminocidos, azcares y
bases orgnicas.
2 Polimerizacin de los monmeros y formacin de los primeros polmeros: protenas,
polisacridos y cidos nuclicos.
3 Segregacin a partir de la "sopa de Haldane" de pequeas gotitas y formacin de
"protobiontes" diferentes qumicamente del medio que les rodeaba y con una identidad
propias.
4 Desarrollo de algn tipo de maquinaria reproductora que permitiese a las "clulas
hijas" adquirir las caractersticas de las "clulas paternas".
1-1 Sntesis y concentracin de los monmeros biolgicos. 1
La experiencia de Miller nos ha permitido demostrar que es posible la formacin al azar de los
monmeros bsicos que constituyen los compuestos de los seres vivos a partir de las
sustancias existentes en la Tierra primitiva. La energa necesaria pudo muy bien provenir de
las radiaciones o de los rayos producidos por las tormentas. No obstante, las cantidades que
se obtienen son muy pequeas y adems enseguida quedaran diluidas en las grandes masas
de agua de los mares y lagos. De alguna manera debieron de existir mecanismos que
permitieron su concentracin. Se han propuesto algunos muy sencillos como la concentracin
por evaporacin o por congelacin del agua de los lagos. Otros son ms complejos; as, por
ejemplo, se ha propuesto que las sustancias pudieron concentrarse al ser absorbidas
selectivamente por ciertos minerales.
1

Los textos en cursiva son de ampliacin y deben leerse pero no estudiarse.

J. L. Snchez Guilln

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II) La clula

1) Origen de los seres vivos. Teora celular

1-2 Polimerizacin de los monmeros.

Es de destacar que las reacciones de polimerizacin se encuentran desplazadas normalmente
en el sentido de los monmeros. En los seres vivos, la formacin de polmeros es posible al
encontrarse catalizada por enzimas. Pero las enzimas son tambin polmeros. Cmo
pudieron formarse entonces los polmeros constituyentes de los seres vivos?
Se ha observado que cuando los adenilaminocidos quedan absorbidos por ciertos minerales
arcillosos, se polimerizan espontneamente formando cadenas peptdicas de 50 o ms
elementos. Tambin se ha observado en mezclas secas de aminocidos una cierta tasa de
polimerizacin espontnea a temperaturas entre los 60 oC y los 130oC. En ciertas condiciones
los polmeros as formados pueden llegar a tener hasta 200 aminocidos. Muy probablemente
se produjo uno de estos mecanismos u otro similar. Los polmeros, una vez formados,
pudieron difundirse hacia las disoluciones acuosas e irse concentrando a lo largo de millones
de aos por un mecanismo similar a los estudiados en el punto anterior.
1-3 Formacin de los coacervatos
Las clulas se caracterizan por mantener un medio interno qumicamente diferente del medio
externo. Esto se consigue por la presencia de una membrana limitante entre ambos medios.
Esta membrana impide que los componentes de la clula se diluyan y desaparezcan. Oparin
estudi durante muchos aos la tendencia a aislarse de las disoluciones acuosas de polmeros
para formar coacervatos: pequeas gotitas ricas en polmeros y separadas del medio acuoso
por una membrana.
Existen varias combinaciones de polmeros que dan lugar a la formacin de coacervatos. Por
ejemplo: las de protena-hidratos de carbono, las de protena solas y las de protena-cido
nuclico.
Las gotitas de coacervatos son no obstante inestables. Tienen tendencia a descender hacia el
fondo de la disolucin donde forman una capa no acuosa. Oparin descubri que si dotaba a
los coacervatos de molculas que les permitiesen llevar un cierto metabolismo celular, se
hacan ms estables. As, al aadir al medio la enzima fosforilasa, sta se concentraba en el
interior de las gotitas. Si posteriormente se aada glucosa-1-fosfato, sta se difunda haca el
interior y la enzima la polimerizaba formando almidn. El almidn se va aadiendo a la
membrana de la gotita con lo que aumenta de tamao. Cuando el coacervato es
excesivamente grande se divide espontneamente dando lugar a varias gotitas "hijas". La
energa necesaria proviene del enlace rico en energa de la glucosa-1-fosfato.
Si se le aaden al medio otras enzimas, los coacervatos se van transformando en estructuras
con un metabolismo y una individualidad qumica que realizan intercambios de materiales y
energa. Los coacervatos no son seres vivos pero poco les falta para serlo. Podramos pensar
que en el origen de la vida pudo pasar un proceso parecido y que poco a poco las "gotitas de
vida" que tuviesen un metabolismo ms adecuado "sobreviviran" ms tiempo y pudieron
aumentar en tamao y nmero.
1-4 Adquisicin de la maquinaria gentica.
Se trata de algo para lo que no disponemos de modelos de laboratorio. Adems, la
complejidad del material gentico y su gran diversidad no nos dan muchas pistas acerca de
como pudo suceder el proceso. Es posible que los primeros coacervatos estuviesen
constituidos por ADN u otros polinucletidos que fuesen capaces de autoduplicarse y de
traducirse a protenas. Aunque la secuencia primaria de sta fuese al azar, pudieron formar
una membrana protectora que envolviese al ADN. Se pudo establecer as una relacin mutua:
el ADN se traduca a protenas y stas protegan al ADN formando una membrana a su
alrededor. A partir de aqu ambas sustancias pudieron seguir una evolucin conjunta. Esta
hiptesis presenta la dificultad de que la traduccin de las protenas necesita en la actualidad

J. L. Snchez Guilln

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II) La clula

1) Origen de los seres vivos. Teora celular

de una compleja maquinaria qumica: varios tipos de ARN, ribosomas, enzimas, etc. Esto es,
se necesitan protenas para sintetizar el ADN y ADN para sintetizar las protenas. Esta
moderna versin de la paradoja del "huevo y de la gallina" puede resolverse contestando que
la maquinaria gentica debi de evolucionar conjuntamente a partir de mecanismos ms
simples que no existen en la actualidad, al haber sido eliminados por competencia con otros
ms perfeccionados. En resumidas cuentas, en algn momento se form una asociacin ADN,
codificador de una protena, que a su vez catalizaba la formacin de un cido nuclico y ambos
evolucionaron conjuntamente.
2 - LA EVOLUCIN DE LOS ORGANISMOS PROCARITICOS
Los distintos pasos descritos hasta ahora debieron de dar lugar a los primeros seres vivos.
Posiblemente se trat de organismos similares a las bacterias fermentadoras, como las
actuales del gnero Clostridium, aunque naturalmente su maquinaria bioqumica sera mucho
ms simple.
Estos organismos debieron de sobrevivir a base de fermentar los componentes orgnicos que
se haban formado a lo largo de millones de aos de evolucin qumica. La disminucin de la
cantidad de materia orgnica, como consecuencia de los propios procesos de fermentacin,
debi de estimular el desarrollo de los primeros organismos fotosintticos.
Parece ser que la fotosntesis basada en el SH2 como fuente de hidrgeno y electrones, como
lo hacen en la actualidad las bacterias del azufre, es anterior a la fotosntesis basada en el
H2O. Esta hiptesis se fundamenta en el hecho de que la atmsfera primitiva de la Tierra era
rica en SH2. Adems, la maquinaria bioqumica que se necesita para la fotosntesis basada en
el SH2 es menos compleja que la fotosntesis basada en la fotolisis del H2O.
No obstante, la abundancia de H2O trajo este tipo de fotosntesis. Los primeros organismos
en dar este gran paso debieron ser similares a las cianobacterias, llamadas tambin algas
verde-azuladas. Las cianobacterias actuales, como las del gnero nostoc, son organismos
procariotas que forman colonias multicelulares de aspecto filamentoso.
Durante 2000*106 aos siguientes (hasta hace 1500*10 6 aos) estos organismos
revolucionaron la composicin qumica de la atmsfera. La produccin de oxgeno transform
la atmsfera reductora en una atmsfera oxidante y se form adems una capa de ozono
(O3) que filtr considerablemente los rayos ultravioleta.
El oxgeno comenz a concentrarse en la atmsfera en un porcentaje superior al 1% hace
unos 2000*106. Esto se sabe porque los granos del mineral de uranio llamado uraninita se
oxidan rpidamente si la concentracin de oxgeno es superior al 1%. El xido de uranio as
formado se disuelve en el agua y es arrastrado hacia los mares donde se mantiene en
disolucin. Efectivamente, slo encontramos depsitos de uraninita en sedimentos que tiene
una antigedad superior a los 2000*10 6 aos y no se encuentran cuando los estratos son ms
jvenes. Un resultado similar lo proporcionan los estudios basados en la formacin de los
depsitos de xido de hierro.
3 - EL ORIGEN DE LOS EUCARIOTAS
Es difcil distinguir entre los microfsiles de hace miles de millones de aos si son procariotas
o eucariotas. Sabemos que ambos tipos de clulas se diferencian en su aspecto, tamao,
morfologa, bioqumica, etc.

J. L. Snchez Guilln

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II) La clula

1) Origen de los seres vivos. Teora celular

Los eucariotas, tal y como los conocemos ahora, no pudieron aparecer antes de hace
1500*106 aos (3500*106 aos despus del origen de la Tierra). Con los eucariotas apareci
la reproduccin sexual. No olvidemos que las principales caractersticas de los eucariotas son
la presencia de un ncleo separado del citoplasma y la estructuracin del ADN en
cromosomas. Todo esto se desarroll posiblemente para poder intercambiar ms fcilmente el
material gentico. Es cierto que los procariotas actuales pueden tambin intercambiarlo, pero
en ellos priman sobre todo los mecanismos de reproduccin asexual sobre los de reproduccin
sexual.
La reproduccin sexual fue lo que permiti la diversificacin de los seres vivos, la aparicin de
los organismos megascpicos y que estos alcanzasen la gran complejidad que tiene en la
actualidad.
Segn la Teora de la Simbiognesis (Lynn Margulis. Chicago 1938) las clulas eucariotas
seran el resultado de la simbiosis de diferentes organismos procariotas. Esto se basa en el
hecho de que muchos orgnulos y estructuras celulares (mitocondrias y plastos,) poseen su
propio ADN, e incluso sus propios ribosomas, ambos de tipo bacteriano.

J. L. Snchez Guilln

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II) La clula

1) Origen de los seres vivos. Teora celular

1b- LA TEORA CELULAR

1) ORGANIZACIN CELULAR DE LOS SERES VIVOS

TEORA CELULAR
En 1665, Robert Hooke, al observar al microscopio, muy rudimentario en aquella poca, un
fragmento de corcho, descubre que est compuesto por una serie de estructuras parecidas a
las celdas de los panales de las abejas, por lo
que las llam clulas. El posterior desarrollo de
la microscopa permiti que en 1838 Scheleiden
y en 1839 Schwan, uno para los vegetales y el
otro para los animales, planteasen la denominada TEORA CELULAR, que, resumidamente,
indica:
11- Todos los organismos son clulas o estn
constituidos por clulas.
21- Las unidades reproductoras,los gametos y
esporas, son tambin clulas.
31- Las clulas no se crean de nuevo, toda
clula proviene siempre de otra clula.
41- Existen seres unicelulares y seres pluricelulares.

Fig. 4 Robert Hooke.

En pocas palabras, segn la TEORA

CELULAR, la clula es la unidad estructural,
fisiolgica y reproductora de los seres vivos;
pues todo ser vivo est constituido por clulas:UNIDAD ANATMICA, su actividad es
consecuencia de la actividad de sus
clulas:UNIDAD FISIOLGICA y se reproduce a
travs de ellas: UNIDAD REPRODUCTORA.
La TEORA CELULAR ha sido de gran
importancia y supuso un gran avance en el
campo de las Biologa pues sent las bases para
el estudio estructurado y lgico de los seres
vivos.

J. L. Snchez Guilln

Fig. 5 Clulas de la corteza de Quercus

suber (alcornoque) vistas al microscopio
x300.

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II) La clula

1) Origen de los seres vivos. Teora celular

UNICELULARES Y PLURICELULARES
Como consecuencia del cuarto punto de la
teora celular, vamos a dividir los seres vivos en
dos grandes grupos:
-Unicelulares: con una sola clula.
-Pluricelulares: con muchas clulas.
No todos los seres vivos estn constituidos por
clulas. Un claro ejemplo son los virus, a estos
organismos que no son clulas se les conoce
como acelulares.
EUCARIOTAS Y PROCARIOTAS
Por su estructura se distinguen dos tipos de
clulas: procariticas y eucariticas:
-PROCARITICAS. Muy simples y primitivas.
Apenas tienen estructuras en su interior. Se
caracterizan por no tener un ncleo propiamente
dicho; esto es, no tienen el material gentico envuelto en una membrana y separado del resto
del citoplasma. Adems, su ADN no est
asociado a ciertas protenas como las histonas y
est formando un nico cromosoma. Son procariotas, entre otras: las bacterias y las cianofceas.
-EUCARITICAS: Clulas caractersticas del
resto de los organismos unicelulares y pluricelulares, animales y vegetales. Su estructura es
ms evolucionada y compleja que la de los
procariotas. Tienen orgnulos celulares y un
ncleo verdadero separado del citoplasma por
una envoltura nuclear. Su ADN est asociado a
protenas (histonas y otras) y estructurado en
numerosos cromosomas.

Fig. 6 Con este primitivo microscopio Antony

van Leeuwenhoek (1632-1723) realiz las
primeras observaciones microscpicas.

1m

1m

Fig. 7 A) Clula procariota. B) Clula

eucariota. La primera est representada a un
aumento mucho mayor que la segunda (ver
escala).

ESTRUCTURA GENERAL DE LA CLULA

EUCARITICA
En toda clula eucaritica vamos a poder distinguir la siguiente estructura:
- Membrana plasmtica
- Citoplasma
- Ncleo

Fig. 8 Dibujo esquemtico de una clula

eucariota vista al MET (P.A.U. junio de 1999).

El aspecto de la clula es diferente segn se

observe al microscopio ptico (MO) o al electrnico (MET). Al MO observaremos la estructura celular y al MET la ultraestructura.

J. L. Snchez Guilln

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II) La clula

1) Origen de los seres vivos. Teora celular

DIFERENCIAS ENTRE LAS CLULAS VEGETALES Y ANIMALES

Por lo general las clulas vegetales son de mayor tamao que las animales, tienen plastos y
estn envueltas en una gruesa pared celular, tambin llamada pared celulsica o membrana
de secrecin. Sus vacuolas son de gran tamao y no tienen centriolos.

ULTRAESTRUCTURA DE LA CLULA
CLULA VEGETAL
1 Membrana plasmtica
2 Retculo endoplasmtico granular
3 Retculo endoplasmtico liso
4 Aparato de Golgi
5 Mitocondria
6 Ncleo
7 Ribosomas
8 Cloroplasto
9 Pared celulsica
10 Vacuola
Fig. 9 Dibujo esquemtico de la ultraestructura de una clula eucariota vegetal.

CLULA ANIMAL
1 Membrana plasmtica
2 Retculo endoplasmtico granular
3 Retculo endoplasmtico liso
4 Aparato de Golgi
5 Mitocondria
6 Ncleo
7 Ribosomas
8 Centrosoma (Centriolos)
9 Lisosomas
10 Microtbulos (citoesqueleto)

Fig. 10 Dibujo esquemtico de la ultraestructura de una clula eucariota animal.

J. L. Snchez Guilln

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II) La clula

1) Origen de los seres vivos. Teora celular

BREVE DESCRIPCIN DE LA ESTRUCTURA Y

FUNCIN DE LOS ORGNULOS CELULARES
MEMBRANA
Membrana plasmtica: Delgada lmina que recubre la clula. Est formada por lpidos, protenas y
oligosacridos. Regula los intercambios entre la clula y el exterior.
Pared celular: Gruesa capa que recubre las clulas vegetales. Est formada por celulosa y otras
sustancias. Su funcin es la de proteger la clula vegetal de las alteraciones de la presin osmtica.

CITOPLASMA
Hialoplasma: Es el citoplasma desprovisto de los orgnulos. Se trata de un medio de reaccin en el que
se realizan importantes reacciones celulares, por ejemplo: la sntesis de protenas y la glicolisis. Contiene
los microtbulos y microfilamentos que forman el esqueleto celular.
Retculo endoplasmtico: Red de membranas intracitoplasmtica que separan compartimentos en el
citoplasma. Hay dos clases: granular y liso. Sus funciones son: sntesis de oligosacridos y maduracin
y transporte de glicoprotenas y protenas de membrana.
Ribosomas: Pequeos grnulos presentes en el citoplasma, tambin adheridos al retculo
endoplasmtico granular. Intervienen en los procesos de sntesis de protenas en el hialoplasma.
Aparato de Golgi: Sistema de membranas similar, en cierto modo, al retculo pero sin ribosomas. Sirve
para sintetizar, transportar y empaquetar determinadas sustancias elaboradas por la clula y destinadas
a ser almacenadas o a la exportacin.
Lisosomas: Vesculas que contienen enzimas digestivas. Intervienen en los procesos de degradacin
de sustancias.
Vacuolas: Estructuras en forma de grandes vesculas. Almacenamiento de sustancias.
Mitocondrias: En ellas se extrae la energa qumica contenida en las sustancias orgnicas (ciclo de
Krebs y cadena respiratoria).
Centrosoma: Interviene en los procesos de divisin celular y en el movimiento celular por cilios y
flagelos.
Plastos: Orgnulos caractersticos de las clulas vegetales. En los cloroplastos se realiza la fotosntesis.

NCLEO
Contiene la informacin celular.
Nucleoplasma: En l se realizan las funciones de replicacin y transcripcin de la informacin celular.
Esto es, la sntesis de ADN y ARN.
Nucleolo: Sntesis del ARN de los ribosomas.
Envoltura nuclear: Por sus poros se realizan los intercambios de sustancias entre el ncleo y el
hialoplasma.

J. L. Snchez Guilln

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II) La clula

2) Membranas

II-2A) LAS MEMBRANAS BIOLGICAS.

LA MEMBRANA UNITARIA

Muchas estructuras de la clula estn formadas por membranas. Las membranas

biolgicas constituyen fronteras que permiten no slo separar sino tambin poner en
comunicacin diferentes compartimentos en el interior de la clula y a la propia clula
con el exterior.
La estructura de todas las membranas
biolgicas es muy parecida. Las diferencias
se establecen ms bien al nivel de la funcin particular que tienen los distintos
orgnulos formados por membranas; funcin
que va a depender de la composicin que
tengan sus membranas. Este tipo de membranas se denomina, debido a esto, unidad
de membrana o membrana unitaria. La
membrana plasmtica de la clula y la de los
orgnulos
celulares est
formada por
membranas unitarias.

Fig. 1 Membrana celular vista a gran

aumento al microscopio electrnico. Se
destacan dos capas oscuras y una intermedia
clara.

ORGNULOS Y OTRAS ESTRUCTURAS

FORMADOS POR MEMBRANAS UNITARIAS

Membrana plasmtica
Retculo endoplasmtico granular y liso
Aparato de Golgi
Lisosomas
Peroxisomas

Mitocondrias
Plastos
Vacuolas
Envoltura nuclear

CARCTER ANFIPTICO DE LOS LPIDOS.

Ciertos lpidos, y en particular los fosfolpi dos, tienen una parte de la molcula que es
polar: hidrfila y otra (la correspondiente a
las cadenas hidrocarbonadas de los cidos
grasos) que es no polar: hidrfoba. Las
molculas que presentan estas caractersticas
reciben el nombre de anfipticas. A partir de
ahora representaremos la parte polar (hidrfila) y la no polar (hidrfoba) de los lpidos
anfipticos como se indica en la figura 3.

Fig. 2

Sistemas de membranas celulares.

Parte hidrfila
Fosfolpido
Parte hidrfoba

Fosfolpidos

agua

Fig. 3 Monocapa de lpidos anfipticos

(fosfolpidos, por ejemplo) en agua.

J. L. Snchez Guilln

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II) La clula

2) Membranas

FORMACIN DE BICAPAS LIPDICAS

Si se dispersa por una superficie acuosa

una pequea cantidad de un lpido
anfiptico, se puede formar una capa de una
molcula de espesor: monocapa. Esto es
debido a que las partes hidrfilas se disponen hacia el interior y los grupos hidrfobos
hacia el exterior de la superficie acuosa.
Pueden tambin formarse bicapas, en particular entre dos compartimentos acuosos.
Entonces, las partes hidrfobas se disponen
enfrentadas y las partes hidrfilas se colocan
hacia la solucin acuosa. Los lpidos
anfipticos forman este tipo de estructuras
espontneamente. Las bicapas pueden formar
compartimentos
cerrados
denominados
liposomas. Las bicapas lipdicas poseen
caractersticas similares a las de las membranas celulares: son permeables al agua
pero impermeables a los cationes y aniones
y a las grandes molculas polares. En realidad,
las
membranas
celulares
son,
esencialmente, bicapas lipdi cas.

agua

bicapa
lipdica

agua

Fig. 4 Bicapa lipdica.

Fig. 5 Estructura de una membrana

biolgica. 1) Protena integral; 2) protenas
perifricas; 3) Doble capa lipdica.

ESTRUCTURA EN MOSAICO DE LAS

MEMBRANAS BIOLGICAS

Las membranas biolgicas estn constituidas por una doble capa de fosfolpidos con
prote nas. Las protenas se pueden encontrar adosadas a la membrana pero sin
penetrar en la doble capa lipdica: protenas perifricas, o empotradas: prote nas
integrales. Las protenas forman as una especie de mosaico (estructura en mosaico).
Las partes hidrfilas de las prote nas integrales quedan hacia el interior o hacia el
exterior de la capa lipdica y las partes lipfilas (hidrfobas) se sitan en su seno.
Las prote nas integrales atraviesan completamente la membrana.

CARACTERSTICAS DE LAS MEMBRANAS BIOLGICAS

Las molculas que constituyen las membranas se encuentran libres entre s pudiendo
desplazarse en el seno de ella, girar o incluso rotar, aunque esto ltimo ms raramente.
La membrana mantiene su estructura por
uniones muy dbiles: Fuerzas de Van der
Waals e interacciones hidrofbicas. Esto le
da a la membrana su caracters tica fluidez.
Todos estos movimientos se realizan sin
consumo de energa. Los lpidos pueden
presentar una mayor o menor movilidad en
funcin de factores internos: cantidad de
colesterol o de cidos grasos insaturados, o
externos:
temperatura,
composicin
de
molculas en el exterior, etc. As, una
mayor cantidad de cidos grasos insaturados

J. L. Snchez Guilln

3
1

Fig. 6 Membrana plasmtica. 1) Doble

capa lipdica; 2) protena integral
transmembranar; 3) protena perifrica; 4)
oligosacridos del glicoclix

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II) La clula

2) Membranas

o de cadena corta hace que la membrana sea ms fluida y sus componentes tengan
una mayor movilidad; una mayor temperatura hace tambin que la membrana sea ms
fluida. Por el contrario, el colesterol endurece la membrana y le da una mayor
estabilidad y por lo tanto una menor fluidez.
Otra caracterstica de las membranas biolgicas es su asimetra , debida a la
presencia de protenas distintas en ambas caras. Por lo tanto, las dos caras de la
membrana realizarn funciones diferentes. Estas diferencias son de gran importancia a
la hora de interpretar correctamente las funciones de las estructuras constituidas por
membrana.

J. L. Snchez Guilln

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II) La clula

2) Membranas

II-2B) FLUJO DE SUSTANCIAS ENTRE LA CLULA Y EL EXTERIOR

LA MEMBRANA PLASMTICA. CONCEPTO

Es una fina membrana que limita y relaciona el interior de la clula, el protoplasma,

con el exterior. Como toda membrana biolgica est constituida sobre todo por
lpidos y prote nas. En la membrana plasmtica encontramos muchas protenas
diferentes, hasta 50 clases diferentes. Tambin hay oligosacridos asociados a las
protenas y a los lpi dos.

ESTRUCTURA EN MOSAICO FLUIDO DE LA MEMBRANA PLASMTICA

La membrana plasmtica es extraordinariamente delgada, teniendo un espesor medio

de aproximadamente 10 nm (100 ), por lo
que slo se ve con el microscopio
electrnico.

4
2
3

1
5

La estructura de la membrana plasmtica es

6
la misma que la de cualquier membrana
biolgica. Est formada por una doble capa
lipdica con protenas integrales y perifricas
Fig. 7
Esquema tridimensional de la
que se encuentran dispuestas formando una
membrana
plasmtica.
1)
Doble
capa
estructu ra en mosaico fluido. En su cara
lipdica. 2) Oligosacricos del glicoclix; 3)
externa presenta una estructura fibrosa, que
protena integral; 4) glicoprotena; 5)
no se encuentra en las membranas de los
microtbulo; 6) microfilamento.
orgnulos celulares: el glicoclix, constituido
por oligosacridos. Los oligosacridos del glicoclix estn unidos tanto a los lpidos,
glicolpidos, como a las protenas, glicoprotenas. En la cara interna las protenas
estn asociadas a microtbulos, a microfilamentos y a otras protenas con funcin
esqueltica.

MECANISMOS DE FUSIN DE MEMBRANAS

La fluidez de los componentes de la membrana plasmtica permite su crecimiento por

fusin con membranas provenientes de otros
orgnulos celulares, como las llamadas
vesculas de exocitosis. stas van a poder
fusionarse con la membrana. De esta manera
las sustancias que puedan contener las
vesculas pasan al exterior y al mismo
tiempo los componentes de la membrana de
la vescu la se integran en la membrana
plasmtica hacindola crecer.

J. L. Snchez Guilln

Fig. 8

Fusin de membranas.

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II) La clula

2) Membranas

DIFERENCIACIONES DE LA MEMBRANA PLASMTICA

La membrana plasmtica puede tener las siguientes diferenciaciones morfolgicas:
MICROVELLOSIDADES. Las clulas que por
su funcin requieren una gran superficie,
por ejemplo, las que realizan la absorcin
de los nutrientes en el tubo digestivo,
tienen una membrana con una gran cantidad de repliegues que reciben el nombre
de microvellosidades.
DESMOSOMAS. Se dan en clulas que
necesitan estar fuertemente soldadas con
sus vecinas; por ejemplo: las clulas de la
Fig. 9 1) Microvellosidades; 2)
epidermis de las mucosas. En ellas, el
Desmosomas.
espacio intercelular se ampla en la zona
de los desmosomas y por la parte interna
de ambas membranas se dispone una sustancia densa asociada a finos filamentos
(tonofilamentos), lo que da a estas uniones una gran solidez.
UNIONES IMPERMEABLES. Se dan entre clulas que forman barreras que impiden el
paso de sustancias, incluso del agua. En ellas, el espacio intercelular desaparece y
las membranas de ambas clulas se sueldan.
FUNCIONES DE LA MEMBRANA PLASMTICA
INTERCAMBIOS.
La membrana es,
bsicamente,
una barrera selectiva
(permeabilidad selectiva). Limita a la clula e impide el paso de sustancias, no de
todas, pero s de muchas, tanto del exterior al interior como en sentido inverso.
No obstante, y a pesar de esta funcin limitante, la clula va a necesitar intercambios constantes con el medio que la rodea. Necesita sustancias nutritivas y tiene
que eliminar productos de desecho, que sern transportados a travs de la membrana y por la propia membrana. La membrana es un elemento activo que
"escoge" lo que entrar o saldr de la clula.
RECEPTORA. Algunas protenas de la membrana plasmtica van a tener esta
funcin, por ejemplo: receptoras de sustancias hormonales. Muchas hormonas regulan la actividad de la clula fijndose en determinados puntos de
protenas
receptoras espec ficas. La protena receptora va a liberar en el interior de la clula
una molcula orgnica: el mediador hormonal. Esta sustancia va a actuar regulando
ciertos aspectos del metabolismo celular, por ejemplo, activando determinadas enzimas o desencadenando la activacin de determinados genes. Al existir diferentes
prote nas receptoras en la membrana celular y al tener las clulas diferentes
receptores, la actividad de cada clula ser diferente segn sean las hormonas
presentes en el medio celular.
RECONOCIMIENTO. Se debe a las glicoprotenas de la cara externa de la
membrana. As, las clulas del sistema inmunolgico, clulas que nos defienden de
los agentes patgenos, van a reconocer las clulas que son del propio organismo
diferencindolas de las extraas a l por las glicoprotenas de la membrana. Estas
sustancias constitu yen un verdadero cdigo de identidad.

J. L. Snchez Guilln

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II) La clula

2) Membranas

DIFUSIN
Es el fenmeno por el cual las part culas
de un soluto se distribuyen uniformemente
en un disolvente de tal forma que en
cualquier punto de la disolucin se alcanza
la misma concentracin. As, si ponemos
un grano de azcar en un recipiente que
contenga 1 litro de agua destilada y
esperamos el tiempo suficiente, el azcar
se disolver y en cualquier parte de la
Fig. 10 Difusin de un soluto (glucosa) en
disolucin un volumen dado de sta
el seno de un disolvente (agua).
contendr la misma cantidad de molculas
que cualquier otro. Esto es debido a que
las molculas del soluto se comportan, en cierto modo, como las de un gas
encerrado en un recipiente desplazndose en todas las direcciones.
CLASES DE MEMBRANAS
En los medios orgnicos la difusin est
dificultada por la existencia de membranas.
Las clulas estn separadas del medio intercelular y de las otras clulas por la
membrana
plasmtica
y
determinados
orgnulos celulares estn tambin separados
del hialoplasma por membranas biolgicas.
En general, las membranas pueden ser:
Fig. 11 Clases de membranas.
permeables,
impermeables
y
semipermeables. Las membranas permeables
permiten el paso del soluto y del disolvente, las impermeables impiden el paso de ambos y las semipermeables permiten pasar
el disolvente pero impiden el paso de determinados solutos. Esto ltimo puede ser
debido a diferentes causas. As, por ejemplo, muchas membranas tienen pequeos
poros que permiten el paso de las pequeas molculas y no de las que son
mayores; otras, debido a su composicin, permiten el paso de las sustancias hidrfilas y no de las lipfilas, o a la inversa.
LA PERMEABILIDAD SELECTIVA
Las membranas biolgicas se comportan en cierto modo como membranas
semipermeables y van a permitir el paso de pequeas molculas, tanto las no polares
como las polares. Las primeras se disuelven en la membrana y la atraviesan
fcilmente. Las segundas, si son menores de 100 u tambin pueden atravesarla. Por
el contrario, las molculas voluminosas o las fuertemente cargadas, iones, quedarn
retenidas. La membrana plasmtica es permeable al agua y a las sustancias
lipdicas. No obstante, como veremos ms adelante, determinados mecanismos van
a permitir que atraviesen la membrana algunas molculas que por su composicin o
tamao no podran hacerlo. Esto es, las membranas biolgicas tienen permeabilidad
selectiva. De este modo la clula asegura un medio interno diferente del exterior.

J. L. Snchez Guilln

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II) La clula

2) Membranas

SMOSIS

Si a ambos lados de una membrana semipermeable se ponen dos disoluciones de

concentracin diferente el agua pasa desde la ms diluida a la ms concentrada. Este
proceso se denomina smosis y la presin necesaria para contrarrestar el paso del
agua se llama presin osmtica.
La smosis se debe a que la membrana semipermeable impide el paso del soluto del
medio ms concentrado al menos concentrado, pero si puede pasar el disolvente, el
agua, en la mayora de los casos, en sentido inverso. Si se trata de un
compartimento cerrado, este aumento de la
cantidad de disolvente a un lado de la
membrana semipermeable es el responsable
de la presin osmtica.
Al medio que tiene una mayor
concentracin en partcu las que no pueden
atravesar la membrana (soluto), se le denomina hipertnico, mientras que al menos
concentrado
en solutos
se le llama
hipotnico. Si dos disoluciones ejercen la
misma presin osmtica, por tener la misma
concentracin de partculas que no se
pueden difundir a ambos lados de la
membrana semipermeable, diremos que son
isotnicas. Es de destacar que podemos
tener dos disoluciones diferentes a ambos
lados de una membrana semipermeable y, sin
embargo, ambas ser isotnicas entre s.
As, por ejemplo, si a un lado de una
membrana
semipermeable
tenemos
una
disolucin 0,1 molal de glucosa y al otro
lado una disolucin 0,1 molal de fructo sa,
ambas disoluciones son diferentes, pero
como tienen el mismo nmero de partcu las
de soluto por unidad de volumen, ambas
ejercern la misma presin osmtica.

Fig. 12 smosis a travs de una

membrana semipermeable. La sustancia
representada por los crculos mayores no
puede pasar a travs de los poros de la
membrana.

Fig. 13 a) Turgescencia y b) plasmolisis

de una clula vegetal normal (c).

LAS CLULAS Y LA PRESIN OSMTICA

El interior de la clula es una compleja

disolucin que, normalmente, difiere del
medio extracelular. La membrana de la clula,
membrana plasmtica, se comporta como
una membrana semipermeable.

Fig. 14 a) Plasmolisis y c) turgescencia de

un glbulo rojo normal (b).

Cuando una clula se encuentra en un medio hipertnico, el hialoplasma y el interior

de los orgnulos formados por membranas, por ejemplo: las vacuolas de las clulas

J. L. Snchez Guilln

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II) La clula

2) Membranas

vegetales, pierden agua, producindose la plasmolisis del contenido celular. Por el contrario, si la clula se introduce en una disolucin hipotnica se producir una penetracin del disolvente y la clula se hinchar: turgencia o turgescencia. En las clulas
vegetales la turgencia no suele presentar un grave problema pues estn protegidas
por una gruesa pared celular. En las clulas animales la turgencia puede acarrear la
rotura de la membrana plasmtica. As, los glbulos rojos introducidos en agua
destilada primero se hinchan y despus explotan (hemolisis) liberando el contenido celular1 .

TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAVS DE LA MEMBRANA PLASMTICA

La clula necesita sustancias para su metabolismo. Como consecuencia de ste se

van a producir sustancias de desecho que la clula precisa eliminar. As pues, a
travs de la membrana plasmtica se va a dar un continuo transporte de sustancias
en ambos sentidos. Segn la direccin de este y el tipo de sustancia tendremos:
- Ingestin:Es la entrada en la clula de aquellas sustancias necesarias para su
metabolismo.
- Excrecin: Salida de los productos de desecho.
- Secrecin: Si lo que sale no son productos de desecho sino sustancias
destinadas a la exportacin.
Aunque vamos a referirnos nicamente al transporte a travs de la membrana
plasmtica, deber tenerse en cuenta que los fenmenos de transporte que estudiaremos a continuacin se dan tambin a travs de las membranas biolgicas de los
orgnulos formados por membranas: retculo, aparato de Golgi, lisosomas, vacuolas,
mitocondrias y plastos.
Mediante estos fenmenos la clula asegura un medio interno diferente y funciones
distintas en cada uno de los orgnulos formados por membranas.

Curiosidades: La presin osmtica de nuestras clulas est entre 7 y 8 atm, que se corresponde
con la que ejercera una disolucin conteniendo 9,596 g/l de NaCl. En nuestro organismo existe un
rgano especializado en regular la presin osmtica, se trata del rin. Su misin, entre otras, es la de
extraer agua y sales del plasma sanguneo para mantener estable la concentracin de solutos y por lo
tanto la presin osmtica. La presin osmtica interviene en muchos otros procesos biolgicos; por ejemplo en los que determinan la absorcin y transporte de la savia en los vegetales o en el movimiento en
ciertos animales.
Ciertos organismos unicelulares de las aguas dulces, por ejemplo, el paramecio, al vivir en agua dulce,
su citoplasma es hipertnico con respecto al exterior, por lo que se produce una entrada continua de
agua. No obstante disponen de ciertos orgnulos, las vacuolas pulstiles, que extraen el agua del citoplasma y la expulsan al exterior.

J. L. Snchez Guilln

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II) La clula

A) EL TRANSPORTE DE SUSTANCIAS EN
FORMA MOLECULAR A TRAVS DE LAS
MEMBRANAS

En el caso de sustancias disueltas, segn

se consuma o no energa, distinguiremos los
siguientes tipos de transporte:
I) Transporte pasivo. Se trata de un
transporte
a favor
del gradiente
de
concentracin, por lo que no requiere un
aporte de energa. Puede ser:
a) Transporte pasivo simple o difusin de
molculas a favor del gradiente.
a) Difusin a travs de la bicapa
lipdica.
Pasan
as
sustancias
lipdicas
como
las
hormonas
esteroideas, los frmacos liposolubles
y los anestsicos, como el ter.
Tambin sustancias apolares como el
oxgeno y el nitrgeno atmosfrico y
algunas
molculas
polares
muy
pequeas como el agua, el CO2 , el
etanol y la glicerina.
b) Difusin a travs de canales
proticos. Se realiza a travs de
protenas
canal.
Protenas
que
forman canales acuosos en la doble
capa lipdica. Pasan as ciertos
iones, como el Na+ , el K+ y el Ca+ + .
b) Transporte pasivo facilitado (difusin
facilitada). Las molculas hidrfilas (glcidos,
aminocidos...) no pueden atravesar la doble
capa lipdica por difusin a favor del
gradiente de concentracin. Determinadas
protenas
de
la
membrana,
llamadas
permeasas, actan como "barcas" para que
estas sustancias puedan salvar el obstculo
que supone la doble capa lipdi ca. Este tipo
de transporte tampoco requiere un consumo
de energa, pues se realiza a favor del gradiente de concentracin.
II) Transporte activo: Cuando el transporte
se realiza en contra de un gradiente qumi co
(de concentracin) o elctrico (ver nota 1).
Para este tipo de transporte se precisan
transportadores especfi cos instalados en la

J. L. Snchez Guilln

2) Membranas

Ext.
1

Int.

ATP

ADP

Fig. 15 1 y 2) Transporte pasivo. 3)

Transporte activo.

2
2

Ext.

Int.

2
2

2
2

Fig. 16 Transporte pasivo simple de iones

a travs de una protena canal. 1) glucosa;
2) in sodio.
Medio ms
concentrado

glucosa

naveta
Medio menos concentrado

Fig. 17 Transporte pasivo facilitado de

molculas de glucosa a travs de permeasas.
Medio menos concentrado

Medio ms concentrado

Fig. 18 Transporte activo. La molcula

pasa del medio menos concentrado al ms
concentrado con gasto de energa(E).

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II) La clula

membrana, siempre prote nas, que, mediante

un gasto de energa en forma de ATP,
transportan sustancias a travs de sta. Con
este tipo de transporte pueden transportarse,
adems de pequeas part culas, molculas
orgnicas de mayor tamao, siempre en
contra del gradiente de concentracin o
elctrico.
Nota 1 : Puede darse el caso de que el interior y el exterior de la
clula sean isotnicos pero que exista una diferencia en el

2) Membranas

receptor

sustancia
membrana

clatrinas

Vescula de endocitosis

Fig. 19 La endocitosis mediada por

receptor implica la presencia en la membrana
de receptores especficos de la sustancia que
va a ser ingerida.

potencial elctrico que impida el paso de los iones. As, por

ejemplo, entre el interior y el exterior de la neurona hay una
diferencia de potencial de -70 mV, estando el interior cargado
negativamente respecto al exterior. En este caso, los iones
positivos tendrn dificultades para salir de la clula, incluso si
esta salida se realiza a favor de la presin osmtica.

B) TRANSPORTE CITOQU MICO Permite la

entrada o la salida de la clula de partculas
o grandes molculas envueltas en una membrana. Se trata de un mecanismo que slo
es utilizado por algunos tipos de clulas, por
ejemplo: amebas, macrfagos o las clulas
del epitelio intestinal.

Fig. 20

I) ENDOCITOSIS. Las sustancias entran en la

clula envueltas en vesculas formadas a
partir de la membrana plasmtica.
Cuando lo que entra en la clula son part culas slidas o pequeas gotitas lquidas el
transporte se realiza por mecanismos especiales e incluso se hace perceptible. Estos
mecanismos implican una deformacin de la
membrana y la formacin de vacuolas. Este
tipo de transporte puede ser de gran
importancia en ciertas clulas, como por
ejemplo, en los macrfagos y en las
amebas. Distinguiremos dos tipos de endocitosis: la fagocitosis y la pinocitosis
a) Fagocitosis: Es la ingestin de grandes
part culas slidas (bacterias, restos celulares) por medio de seudpodos. Los seudpodos son grandes evaginaciones de la
membrana plasmtica que envuelven a la
part cula. sta pasa al citoplasma de la clula

J. L. Snchez Guilln

Ameba.

Fig. 21 A, B y C) Ameba fagocitando

bacterias. 1) Seudpodo. 2) Bacteria. 3)
Vacuola digestiva. 4) Ncleo.

Fig. 22

Pinocitosis.

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II) La clula

2) Membranas

en forma de vacuola fagoctica. Este tipo de ingestin la encontramos, por ejemplo,

en las amebas o en los macrfagos.
b) Pinocitosis. Es la ingestin de sustancias disueltas en forma de pequeas gotitas
lqui das que atraviesan la membrana al invaginarse sta. Se forman as pequeas
vacuolas llamadas vacuolas pinocticas que pueden reunirse formando vacuolas de
mayor tamao.
II) EXOCITOSIS: Consiste en la secrecin o
excrecin de sustancias por medio de vacuolas, vesculas de exocitosis, que se fusionan
con la membrana plasmtica abrindose al
exterior y expulsando su contenido. Las
vacuolas provienen de los sistemas de
membranas o de la endocitosis. La membrana de la vacuola queda incluida en la
membrana celular, lo que es normal teniendo
en cuenta que ambas membranas poseen la
misma estructura.
En todos los mecanismos de endocitosis
hay una disminucin de la membrana
plasmtica al introducirse sta en el
citoplasma. Esta disminucin es compensada
por la formacin de membranas por exocitosis. La membrana plasmtica est en estas
clulas
en
un
continuo
proceso
de
renovacin. En un macrfago, por ejemplo,
toda su membrana es ingerida en 30 min.

J. L. Snchez Guilln

Fig. 23 Exocitosis: Secrecin de moco en

una clula mucosa de la pared intestinal.

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II) La clula

3) Hialoplasma

3) EL MEDIO INTERNO CELULAR

EL HIALOPLASMA
Si retiramos los orgnulos del citoplasma
obtendremos una disolucin constituida por
agua, sales minerales y molculas orgnicas,
protenas, fundamentalmente. Esta disolucin
es el hialoplasma. Entre las protenas, unas
son enzimticas y otras estructurales. Estas
ltimas forman el citoesqueleto.

Fig. 1 Ameba. Los cambios sol-gel en el

hialoplasma estn relacionados con el
movimiento ameboide.

En el hialoplasma se van a realizar gran

cantidad de procesos qumicos: la sntesis
de prote nas, la glucolisis y las primeras
fases de la degradacin de las grasas y de
algunos aminocidos. El hialoplasma es un
medio de reaccin.
Estado de sol

El hialoplasma, al tener grandes molculas,

va a sufrir transformaciones en el estado
sol-gel. Estas transformaciones darn lugar al
movimiento ameboide y a los fenmenos de
ciclosis.

Fig. 2

Estado de gel

Estados de sol y gel.

EL CITOESQUELETO
Es un verdadero armazn interno celular.
Est constituido por unos finos tubos: los
microtbulos. El citoesqueleto es el responsable de la forma de la clula y del
movimiento celular.
Los microtbulos son pequeos cilindros
huecos. Estn unidos a la membrana celular
a los orgnulos y a la envoltura nuclear,
formando una compleja red bajo la membrana plasmtica y alrededor del ncleo celular.
Los microtbulos se forman a partir de unas
protenas globulares denominadas tubulinas.

Fig. 3 1) Membrana plasmtica. 2)

Microtbulo. 3) Mitocondria. 4) Microtrabcula.
5) Retculo endoplasmtico granular. 6)
Ribosomas.

En el hialoplasma vamos a encontrar

tambin otros tipos de estructuras filamentosas.
Fig. 4 Microfotografa en la que se
observan dos microtbulos.

J. L. Snchez Guilln

Pgina II-3-1

II) La clula

3) Hialoplasma

FUNCIONES DEL CITOESQUELETO

Los microtbulos juegan un papel de gran
importancia en el movimiento celular. La
capacidad de estas estructuras para formarse
y destruirse (polimerizarse y despolimerizarse)
con gran rapidez es la responsable de
fenmenos tales como la variacin de la
forma celular o los movimientos celulares
tanto intra como extracitoplasmticos.

Tubulina

Tubulina

Fig. 5

Ultraestructura de un microtbulo.

A) Movimientos intracelulares de los orgnulos. Los microtbulos pueden constituir un

soporte sobre el que los orgnulos (mitocondrias, plastos, vescu las, cromosomas, etc.)
van a poder desplazarse por el interior del
citoplasma.
B) Movimientos extracelulares. Cilios y flagelos son prolongaciones citoplasmticas que
aseguran los movimientos de la clula o de
los fluidos alrededor de sta.
Estas
estructuras reciben el nombre de orgnulos
vibrtiles de la clula. Ambos tienen la misma estructura, pero los cilios son cortos y
numerosos, mientras los flagelos son largos
y poco numerosos. Los vamos a encontrar
en organismos unicelulares y pluricelulares,
tanto animales como vegetales. As, el interior de nuestros rganos respiratorios se
encuentra recubierto por clulas con cilios
que forman el epitelio vibrtil o ciliado, y lo
mismo ocurre en las trompas de Falopio del
aparato genital femenino. Tienen flagelos
muchos organismos unicelulares, la mayora
de los gametos masculinos de los animales
y muchos de los vegetales (algas, musgos,
helechos).
Si hacemos un corte transversal a un flagelo o a un cilio y lo observamos a gran
aumento al MET, veremos que presenta 9
pares de microtbulos. En el interior se encuentran dos microtbulos centrales y todo
ello est rodeado por la membrana. En la
base de cada cilio o flagelo hay una
estructura denominada corpsculo basal. Los
corpsculos basales tienen una estructura
similar, en cierto modo, a la de los centriolos.

J. L. Snchez Guilln

Ciliado

Fig. 6

Espermatozoide

1) Ciliado; 2) flagelado.

Fig. 7 Esquema del corte transversal de un

cilio o de un flagelo: a) Pares de
microtbulos; b) membrana c) Microtbulos
centrales.

Fig. 8 El centrosoma en una clula animal.

1) Aparato de Golgi; 2) ribosomas; 3) ncleo;
4) nucleolo; 5 envoltura nuclear; 6)
centrosoma; 7) R.E.G; 8) mitocondria;
(examen de P.A.U. de sept. 1998).

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II) La clula

3) Hialoplasma

ster

Dato: Los microtbulos de cilios y flagelos

se deslizan unos sobre otros rpidamente,
batiendo a un ritmo de 500 a 1000 veces
por minuto.
centrolo

EL CENTROSOMA
Se trata de un centro organizador de microtbulos. Se encuentra tanto en las clulas
animales como en las vegetales. En las
clulas animales encontramos adems unas
estructu ras denominadas centriolos que no
se encuentran en las clulas vegetales.
Los centriolos son elementos permanentes
de la clula animal. Vistos al microscopio
electrnico de transmisin (MET) tienen
forma de barril. Son dos estructuras
cilndricas de 0.5 m situadas perpendicularmente una a la otra. Estn constituidos
por 9 tripletas de cortos microtbulos que
se disponen paralelamente unos a otros
formando una hlice.

Fig. 9 Esquema del centrosoma de una

clula animal.

Fig. 10 Microfotografa de una pareja de

centrolos.

El centrosoma es muy importante en los

procesos de divisin celular. En la divisin
celular a partir del centrosoma se originar
una estructura llamada
huso acromtico
responsable del desplazamiento de los cromosomas a polos opuestos de la clula.
Fig. 11 Ultraestructura del corte
transversal de un centrolo.

centrosoma

Huso acromtico

Cromosomas
(cromtida)

centriolos

Fig. 12

J. L. Snchez Guilln

Clula en divisin.

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II) La clula

4) Sis. de membranas

4) SISTEMAS DE MEMBRANAS DEL CITOPLASMA

El citoplasma se encuentra compartimentado
por un complejo sistema de estructuras
formadas por membranas biolgicas relacionadas entre s tanto fsicamente como por
la funcin que realizan, por lo que las
estudiaremos conjuntamente.
Estos orgnulos son:
-

Retculo endoplasmtico granular (REG)

Retculo endoplasmtico liso (REL)
Aparato de Golgi (AG)
Lisosomas y peroxisomas
Vacuolas

Fig. 1 Esquema de una clula visto al

M.E.T. en el que se observan diferentes
estructuras constitudas por membranas.
(P.A.U. de septiembre de 1997).

RETCULO ENDOPLASMTICO (RE)

Es un complejo sistema de tubos, sacos y
cisternas constituidos por membranas biolgicas y que pueden ocupar una gran parte de
la clula.
Existen dos tipos de retculo endoplasmtico: el retculo endoplasmtico liso (REL)
y el retculo endoplasmtico rugoso o
granular (REG). En el REG se observan adheridos a las membranas unos grnulos: los
ribosomas. En el REL no existen stos
grnulos y sus estructuras tienen formas
ms tubulares. Tambin se diferencian en la
funcin.

Fig. 2 Elementos del retculo

endoplasmtico.

Las estructuras
que forman el retculo
endoplasmtico granular se disponen generalmente en capas concntricas paralelas al
ncleo celular (como las hojas del bulbo de
una cebolla). Es de destacar que la envoltura
nuclear es en realidad una estructura
derivada del retcu lo endoplasmtico.
El retcu lo endoplasmtico granular (REG)
est muy desarrollado en las clulas que por
su funcin deben de realizar una activa labor
de snte sis, como es el caso de las clulas
del pncreas y las clulas hepticas. Si un
animal es sometido a un ayuno prolongado,
el REG de sus clulas pancreticas se reduce

J. L. Snchez Guilln

Fig. 3 Microfotografa al microscopio

electrnico de elementos del retculo
endoplasmtico granular.

Pgina II-4-1

II) La clula

4) Sis. de membranas

considerablemente. Por el contrario, si se le

suministra una rica dieta alimenticia, el REG
se recupera. Esta recuperacin se realiza a
partir de zonas prximas a la envoltura
nuclear.

RIBOSOMAS

Son pequeos orgnulos invisibles al microscopio ptico y poco visibles al electrnico, no pudindose casi ni adivinar su
estructu ra. Invaden en gran nmero el
citoplasma y pueden estar libres o adheridos
a las membranas del retculo endoplasmtico
granular. Los que estn adheridos al REG
intervienen en la sntesis de las protenas
de las membranas o de aquellas destinadas
al exterior. Los ribosomas estn constituidos
bsicamente por prote nas y ARN-r (40% de
protenas y 60% de ARN ribosomal).
Estn formados por dos subunidades: la
subunidad mayor y la subunidad menor. En
el citoplasma ambas estn separadas pero
pueden volver a unirse en el momento de la
sntesis de prote nas.

Fig. 4

Ribosomas y polirribosomas.

2
3

Fig. 5 Ultraestructura del ribosoma. 1)

Subunidad menor (40S). 2) Subunidad mayor
(60S). 3)Ribosoma completo (80S).

EL APARATO DE GOLGI (AG)

Est formado por unos conjuntos de sacos
concntricos muy apretados, mucho ms
concentrados y de menor tamao que los
del retculo endoplasmtico granular y sin
ribosomas. Cada conjunto de sacos es un
dictiosoma. El nmero de dictiosomas por
clula vara entre 5 6 a algunas decenas,
en funcin del tipo de clula y de su estado
funcional.
Todos
ellos
se
encuentran
relacionados fsica y funcionalmente.
Los dictiosomas presentan dos caras: una
convexa, la cara de formacin, y otra
cncava, la cara de maduracin. De esta
ltima se van desprendiendo pequeas
vacuolas que se independizan y que reciben
el nombre de vesculas de secrecin.
El AG se encuentra en permanente trans-

J. L. Snchez Guilln

Fig. 6

Dictiosoma del aparato de Golgi.

Fig. 7 Esquema de un dictiosoma del

aparato de Golgi. 1) Vesculas de secrecin.
2) Sculos. 3) Vesculas de transicin. 4)
Retculo endoplasmtico granular.

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II) La clula

4) Sis. de membranas

formacin. Sus sculos se forman de manera

continua por su cara de formacin a partir
de vescu las que se desprenden del REG y
se desintegran por la cara de maduracin
para formar las vescu las de secrecin.
El aparato de Golgi se encuentra muy desarrollado en las clulas que realizan funciones
de secrecin, como las clulas secretoras de
mucus del epitelio intestinal.
Los dictiosomas son el sistema de empaquetamiento
de
ciertas
sustancias
qumicas, sobre todo de protenas, para su
almacenamiento o secrecin.

LOS LISOSOMAS

Fig. 8 Clula vegetal. 1) pared celular; 2)

dictiosoma de aparto de Golgi; 3) vacuola; 4)
envoltura nuclear; 5) nucleolo; 6) retculo
endoplasmtico granular; 7 mitocondria; 8)
cloroplasto.

Los lisosomas son pequeas vesculas constituidas por membranas provenientes de

los sistemas de membranas (AG y, ocasionalmente, REG). Se caracterizan por tener
en su interior enzimas hidrolti cas, enzimas que rompen los enlaces de los polmeros
por adicin de H2 O. Estas enzimas estn empaquetadas e inactivas en los lisosomas
y as se evita que puedan destruir las propias estructuras celulares.
Los lisosomas se originan en los dictiosomas del aparato de Golgi y, en algunos
casos, en ciertas regiones del retculo endoplasmtico granular a partir de vescu las
que se destacan de los sculos de los dictiosomas. Slo se encuentran en las clulas
animales.

LOS PEROXISOMAS
Parecidos a los lisosomas, diferencindose
de estos en que contienen enzimas que
degradan
los
cidos
grasos
y
los
aminocidos. Como estos procesos generan
perxidos,
contienen
tambin catalasa,
enzima que descompone los perxidos y en
particular el H2 O2 en H2 O y O2 .

LAS VACUOLAS
Son estructuras celulares variables en
nmero y forma. En general estn constituidas por una membrana y un contenido
interno. Hay diferencias entre las vacuolas
de las clulas vegetales y las de las clulas
animales. Las clulas vegetales es frecuente

J. L. Snchez Guilln

Fig. 9 Clula del peciolo de una hoja de

remolacha. 1) Pared celular. 2) Vacuola. 3)
Cloroplastos. 4) Ncleo. 5) Citoplasma.

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II) La clula

4) Sis. de membranas

que presenten una nica o unas pocas

vacuolas de gran tamao. Las clulas
animales, en el caso de tener vacuolas, son
de pequeo tamao.
Las vacuolas se originan por la agregacin
de las pequeas vesculas formadas a partir
de los dictiosomas de aparato de Golgi o
por invaginacin de la membrana plasmtica
(endocitosis).
Las vacuolas, en general, tienen funcin de
almacenamiento de sustancias de reserva y,
en ciertos casos, de almacenamiento de
sustancias txicas.

Fig. 10
vegetal.

Vc) gran vacuola en una clula

Existen otras estructuras que se llaman

tambin vacuolas pero cuya funcin es muy
diferente. As:
- Las vacuolas pulstiles, como las que se
observan en muchos organismos unicelulares
de las aguas dulces, por ejemplo, el paramecio. Este organismo, al vivir en agua dulce,
su citoplasma es hipertnico con respecto al
exterior, por lo que se produce una entrada
continua de agua. Las vacuolas pulstiles
extraen el agua del citoplasma y la expulsan
al exterior por tansporte activo.
- Las vacuolas digestivas. Se dan en las
clulas que capturan alimentos del medio y
los engloban en una membrana formando
una vacuola llamada vacuola digestiva. En
esta vacuola es donde se va a producir la
digestin de esas sustancias nutritivas. Una
vez digeridas pasan al interior de la clula y
los productos de desecho son eliminados
hacia el exterior.

J. L. Snchez Guilln

Fig. 11 Paramecios en los que se observan

vacuolas digestivas.

vp

cil

Mn
mn

vp

vd
Fig. 12 Paramecio, ciliado de las aguas
dulces. vp) Vacuola pulstil. vd) Vacuola
digestiva. cil) Cilios. Mn) Macroncleo. mn)
Microncleo.

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II) La clula

4) Sis. de membranas

FUNCIONES DE LOS SISTEMAS DE MEMBRANAS

> Maduracin de protenas: Los sistemas de membranas estn relacionados con la

sntesis, maduracin y transporte de protenas y glicoprotenas. Intervienen, sobre
todo, en los procesos subsiguientes a la sntesis de las protenas de secrecin, las
protenas de las membranas y las enzimas de los lisosomas. Muchas de estas
protenas son glicoprotenas. La parte protica se sintetiza en el hialolplasma y de
aqu pasa al interior del REG y del A. Golgi donde unas enzimas les aaden los
oligosacridos (maduracin de las glicoprotenas). Despus se dirigirn, por medio de
las vesculas de secrecin que se desprenden del Golgi, a formar los lisosomas, a
integrarse en la membrana plasmtica o a la exportacin.
Glicosiltransferasa
( enzima)

Ribosoma

ARNm

Cisterna del REG

Glicoprotenas
Membrana del REG

Fig. 13

Maduracin y transporte de glicoprotenas en el REG.

> Funcin de los lisosomas: Hemos visto

que ciertas clulas tienen la capacidad de
ingerir sustancias por medio de fenmenos de
endocitosis. Las sustancias son englobadas
por
la membrana plasmtica
que,
a
continuacin, se invagina formando una
vescula denominada fagosoma. El fagosoma
se fusiona con los lisosomas formando los
fagolisosomas. Las grandes molculas contenidas en el fagosoma: polisacridos, prote nas, cidos nucleicos, etc., son sometidas a
la accin del medio cido de los lisosomas y
a las enzimas, que en este momento ya son
activas. Los polme ros son hidrolizados y
transformados en molculas menores: monosacridos, aminocidos, etc., que se difunden a
travs de la membrana hacia el citoplasma.
Quedan en el lisosoma los productos no
degradados. Un lisosoma que ya ha actuado
recibe el nombre de lisosoma secundario y
conserva an la capacidad de unirse a

J. L. Snchez Guilln

Fig. 14 1) Endocitosis; 2) lisosomas; 3)

fagolisosoma; 4) lisosoma secundario; 5)
cuerpos residuales; 6 y 7) exocitosis (excrecin); 8 digestin de una mitocondria por un
lisosoma (autofagia).

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II) La clula

4) Sis. de membranas

nuevos fagosomas. Las sustancias no degradadas se van acumulando progresivamente en el interior de los lisosomas secundarios. En ciertos organismos, estos lisosomas
secundarios pueden fusionarse con la
membrana
plasmtica
y
expulsar
su
contenido al exterior (exocitosis). En los
organismos pluricelulares lo normal es que
los lisosomas secundarios se transformen en
cuerpos residuales. Esta acumulacin de
cuerpos residuales en una clula a lo largo
de su vida es un signo de degeneracin
celular.
La membrana de los lisosomas puede englobar tambin orgnulos celulares que de esta
manera son digeridos. Por este sistema la
clula renueva sus estructuras celulares.

Fig. 15 Relaciones entre el 1) REG, 2) el

aparato de Golgi y las protenas de membrana
o la secrecin de protenas u otras sustancias
(3).

> Sntesis de los polisacridos de la pared celular

En el aparato de Golgi se produce la
sntesis de los polisacridos y en particular
la sntesis de la celulosa que constituye la
sustancia fundamental de las paredes de las
clulas vegetales.

Pared celular de la
clula contigua

plasmodesmos

Pared primaria
Pared

secundaria
Las clulas vegetales disponen de una estructura que las envuelve denominada pared
celular, constituida, fundamentalmente, por
celulosa. La celulosa est formada por molculas de glucosa unidas entre s mediante
enlaces (1-4). Esto hace que las molculas
Fig. 16 Fragmento de una clula vegetal
de celulosa adopten una conformacin lineal
mostrando la pared celular y los
plasmodesmos.
y que se puedan establecer puentes de hidrgeno entre molculas dispuestas en paralelo
formando microfibrillas entre las que se sitan entrecruzadas molculas de otras
sustancias, como la lignina, que le da a la pared una gran rigidez, o ceras, que la
impermeabilizan. La pared celular no es un orgnulo celular sino un producto de
secrecin de la clula que deposita en su exterior estas sustancias concntricamente.
La pared celular aparece adems atravesada por una gran cantidad, hasta 20 000 en
ciertos casos, de finsi mos conductos denominados plasmodesmos. Los plasmodesmos comunican el protoplasma de las clulas contiguas que, en cierto modo, forman
una unidad.

En la pared celular distinguiremos, del interior al exterior de la clula, la pared

secundaria, la pared primaria y la laminilla media.

La pared secundaria. Ms gruesa y resistente, crece bajo la primera y se la

J. L. Snchez Guilln

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II) La clula

4) Sis. de membranas

encuentra principalmente en clulas que estn ya diferenciadas.

La pared primaria. Formada por microfibrillas de celulosa ms desordenadas

y es la nica que est presente en clulas jvenes y en clulas que se
dividen activamente.

La laminilla media. Difcil de ver al microscopio. Est formada por

sustancias pcticas y mantiene unidas a las clulas contiguas.

> Funciones del retculo endoplasmtico liso (REL)

El retculo endoplasmtico liso est relacionado con el metabolismo (sntesis,

degradacin y transporte) de los lpi dos. Las hormonas estero dicas son sintetizadas
en el REL. Se ha observado que tambin interviene en los procesos para metabolizar
ciertos medicamentos y determinadas sustancias txicas.

J. L. Snchez Guilln

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II) La clula

5) Enzimas

5) EL METABOLISMO CELULAR: GENERALIDADES. ENZIMAS

EL METABOLISMO: CONCEPTO
La nutricin de las clulas supone una serie de complejos procesos qumicos
catalizados por enzimas que tienen como finalidad la obtencin de materiales y/o
energa. Este conjunto de procesos recibe el nombre de metabolismo.

ANABOLISMO Y CATABOLISMO
El metabolismo va a poder descomponerse en dos series de reacciones:
Anabolismo. Son aquellos procesos qumicos que se producen en la clula y
que tienen como finalidad la obtencin de sustancias orgnicas complejas a
partir de sustancias ms simples con un consumo energa. Son anablicos, por
ejemplo, la fotosntesis, la sntesis de protenas o la replicacin del ADN.
Catabolismo. En estos procesos las molculas complejas son degradadas
formndose molculas ms simples. Se trata de procesos destructivos
generadores de energa; como por ejemplo: la glucolisis.

CO2

H2O

Sales minerales

Fotosntesis
Compuestos
orgnicos

Prtidos

Glucosa

Lpidos

aminocidos

Gluclisis

Compuestos
intermediarios

Glcidos

Nitrgeno inorgnico

Respiracin

Fermentacin
cido Lctico
Etanol

CO2

H2O

anabolismo
catabolismo

Fig. 1

Principales rutas del metabolismo.

TIPOS DE METABOLISMO
Los organismos no se diferencian en la manera de procurarse compuestos inorgnicos del medio, todos los obtienen de una manera directa. En cambio, si se van a

J. L. Snchez Guilln

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II) La clula

5) Enzimas

diferenciar en cmo van a obtener las sustancias orgnicas. Ciertos organismos las
obtienen a partir de sustancias inorgnicas, como el CO2 , H2 O, NO3 -, PO4 -3 , etc. A
estos organismos se les llama auttrofos. Otros son incapaces de elaborar los compuestos orgnicos a partir de compuestos inorgnicos y deben obtenerlos del medio,
son los organismos hetertrofos.

LAS ENZIMAS. CONCEPTO DE CATLISIS

energa

Los organismos adems de materiales necesitan tambin energa. Cuando la fuente

de energa es la luz, el organismo recibe el nombre de fotosinttico. Cuando la
energa la obtienen a partir de sustancias qumicas, tanto orgnicas como
inorgnicas, los llamaremos quimiosintticos.

Las enzimas son protenas o asociaciones

de protenas y otras molculas orgnicas o
inorgnicas que actan catalizando los
procesos qumicos que se dan en los seres
vivos.

Energa
total

Energa de activacin
sin enzima
292,6KJ

con enzima
Id. con enzima
Energa neta
12,54 KJ

Esto
es,
actan
facilitando
las
transformaciones
qumicas;
acelerando
considerablemente
las
reacciones
y
disminuyendo la energa de activacin que
muchas reacciones requieren.

Sin enzima

305, 14 KJ

desarrollo de la reaccin

Fig. 2 Energa de activacin necesaria

para que A se trasforme en B, con y sin
enzima.

As, por ejemplo:

I) La descomposicin del agua oxigenada (perxido de hidrgeno) en agua y oxgeno, segn la reaccin:

2H2O2 ----------> 2H2O + O2

es una reaccin que puede transcurrir espontneamente pero es extraordinariamente lenta. En condiciones normales se descomponen 100 000 molculas cada 300 aos por cada mol de H2O2 (6,023*1023
molculas). Sin embargo, en presencia de una enzima que hay en nuestras clulas, la catalasa, el proceso
se desarrolla con extraordinaria rapidez (el burbujeo que se produce al echar agua oxigenada en una
herida es debido a esto).
II) La reaccin de desfosforilacin de la glucosa:

Glucosa-6-P + H2O ----------> Glucosa + Pi

es exergnica, pero se necesitan 292,6 kJ/mol para romper el enlace fosfoster. Esto significa que
para poder obtener 305,14 kJ/mol de glucosa, deberemos suministrar primero 292,6 kJ/mol
(rendimiento neto 12,54 kJ/mol de glucosa). Esta energa (292,6 kJ) recibe el nombre de energa de
activacin (EA).

J. L. Snchez Guilln

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II) La clula

5) Enzimas

Las enzimas, como catalizadores que son, no modifican la constante de equilibrio y

tampoco se transforman, recuperndose intactas al final del proceso. La rapidez de
actuacin de las enzimas y el hecho de que se recuperen intactas para poder actuar
de nuevo es la razn de que se necesiten en pequesimas cantidades.

ESPECIFICIDAD DE LAS ENZIMAS

Es de destacar que las enzimas son
especficas. Esto es, una enzima puede
actuar sobre un substrato o un grupo de
substratos relacionados (especificidad de
substrato) pero no sobre otros;
por
ejemplo:la sacarasa, que hidroliza la sacarosa. Otras enzimas, sin embargo, tienen
especificidad de accin al realizar una accin
determinada pero sobre mltiples substratos;
por ejemplo: las lipasas que hidrolizan los
enlaces ster en los lpidos. Debido a esta
especificidad de las enzimas existen en la
clula miles de enzimas diferentes.

Fig. 3

Estructura de una enzima.

La especificidad de las enzimas ha llevado

a comparar a stas con llaves y a los
substratos con cerraduras (modelo de la
llave y la cerradura).
Centro activo

CONSTITUCIN QUMICA DE LAS ENZIMA

Y MODO DE ACTUACIN

Centro regulador
Fig. 4

Representacin esquemtica de la

En el pasado las enzimas se conocan con

estructura de una enzima.
el nombre de fermentos, porque los primeros
enzimas estudiados fueron los fermentos de
las levaduras y de las bacterias. En la
actualidad el trmino fermento se aplica
sustrato
nicamente a las enzimas que las bacterias,
hongos y levaduras vierten al exterior para
realizar determinadas trasformaciones: las
coenzima
fermentaciones.
Las enzimas son, en general, prtidos. Algunas son protenas en sentido estricto. Otras
poseen una parte proteica (apoenzima) y una
parte no proteica, ambas estn ms o menos
ligadas qumicamente.

productos

Centro activo
Centro regulador

Fig. 5 Trasformaciones de un sustrato por

la accin de una enzima.

La conformacin espacial de la parte

proteica es la responsable de la funcin que
realiza la enzima. Para ello la sustancia o

J. L. Snchez Guilln

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II) La clula

5) Enzimas

sustancias que van a reaccionar y transformarse se unen a la enzima en una zona

que llamaremos centro activo y son las interacciones qumicas entre los restos de
los aminocidos presentes en el centro activo y el substrato o los substratos las
responsables de la transformacin; ya que estas interacciones producen
reordenamientos de los electrones que debilitan ciertos enlaces y favorecen la
formacin de otros desencadenando la transformacin qumica.
MECANISMO DE ACCIN ENZIMTICA

sustrato

coenzima

sustrato
coenzima

enzima

enzima
Centro activo

1) En primer lugar, se forma un complejo: enzimasubstrato o substratos.

2) El sustrato o los sutratos y la coenzima, si es

necesaria, se unen al centro activo de la enzima.

Productos

Productos

coenzima
enzima
enzima

4) Los productos de la reaccin se separan del centro

activo y la enzima se recupera intacta para nuevas
catlisis. Las coenzimas colaboran en el proceso; bien
aportando energa (ATP), electrones (NADH/NADPH) o
en otras funciones relacionadas con la catlisis
enzimtica.

La parte proteica o apoenzima es tambin, y

por las mismas razones, la que determina la
especificidad de la enzima. As, la sacarasa
acta sobre la sacarosa por ser esta la nica
molcula que se adapta al centro activo.
Muchas enzimas precisan para su actuacin
la presencia de otras sustancias no
proteicas: los cofactores. Qumicamente son
sustancias muy variadas. En algunos casos
se trata de simples iones, cationes en
particular, como el Cu+ + o el Zn+ + . En
otros, son sustancias orgnicas mucho ms
complejas, en cuyo caso se llaman coenzimas. Muchas vitaminas son coenzimas o

J. L. Snchez Guilln

Actividad enzimtica

3) Los restos de los aminocidos que configuran el

centro activo catalizan el proceso. Para ello debilitan los
enlaces necesarios para que la reaccin qumica se lleve a
cabo a baja temperatura y no se necesite una elevada
energa de activacin.

Nivel de saturacin de la enzima

Concentracin de sustrato

Fig. 6 Grfica de Michaelis_Menten que

muestra la variacin de la actividad enzimtica
con la concentracin de sustrato. Esta grfica
demuestra la formacin de un complejo enzimasustrato.

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II) La clula

5) Enzimas

forman parte de coenzimas. Las coenzimas

son imprescindibles para que la enzima
acte. Suelen, adems, ser las responsables
de la actividad qumica de la enzima. As,
muchas
reacciones de oxidacin precisan
+
del NAD , que es el que capta los
electrones y sin su presencia la enzima no
puede actuar. Otro ejemplo lo tenemos en
las reacciones que necesitan energa en las
que acta como coenzima el ATP.
Por ltimo, indicar que las enzimas se
nombran aadiendo la terminacin asa, bien
al nombre del substrato sobre el que actan
(sacarasa), al tipo de actuacin que realizan
(hidrolasas), o ambos (ADN polimerasa).

ALGUNAS COENZIMAS IMPORTANTES

i) Coenzimas que intervienen en las
reacciones en las que hay transferencias de
energa:

Fig. 7 Esquema del NAD+ -NADP+ . X es

un hidrgeno en el NAD+ y un grupo fosfato
en el NADP+ .

Enlace rico en
energa

*ATP (adenosina-5'-trifosfato): Adenina-Ribosa-P-P-P

*ADP (adenosina-5'-difosfato): Adenina-Ribosa-P-P.
Fig. 8

Esquema del ATP.

ii) Coenzimas que intervienen en las reacciones en las que hay transferencias de
electrones:
* NAD+ (Nicotinamn adenn dinucletido). Se trata de un dinucletido
formado por: Nicotinamida-Ribosa-P-P-Ribosa-Adenina.
* NADP+ (Nicotinamn adenn dinucletido fosfato). Similar NAD + pero con
un grupo fosfato ms esterificando el HO- del carbono 2 de la ribosa unida a
la adenina.
* FAD (Flavn adenn dinucletido). Similar al NAD pero conteniendo
riboflavina (otra de las vitaminas del complejo B2 ) en lugar de nicotinamida.
iii) Coenzimas que intervienen como transportadores de grupos acilo.

Coenzima A. Coenzima de estructura compleja y de la que forma parte el

cido pantotnico (otra de las vitaminas del complejo B2 ).

J. L. Snchez Guilln

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II) La clula

5) Enzimas

EL ATP Y EL TRANSPORTE DE ENERGA

En los procesos metablicos que se dan en
la
clula,
algunas
reacciones
son
endergnicas:
necesitan
energa
para
producirse y en caso contrario no se
producen. Otras son exergnicas: producen
energa y si sta no se emplea en realizar
un trabajo fsico o una reaccin qumica se
perder en forma de calor.

Fig. 9 El ATP transporta energa (E)

Ciertas coenzimas, como el ATP y otras,
desde los procesos exergnicos (A>B) a los
actan transportando energa desde los
endergnicos (C>D).
procesos exergnicos a los endergnicos.
Pues el ATP se puede transformar en ADP y
Pi (fosfato inorgnico) al hidrolizarse el ltimo de sus enlaces ster-fosfato,
desprendindose ms de 7 kcal por mol de ATP. Por el contrario, en aquellas
reacciones en las que se produce energa esta es acumulada al sintetizarse ATP a
partir de ADP y fosfato inorgnico (Pi).

LAS COENZIMAS TRANSPORTADORAS DE

ELECTRONES
Muchos procesos qumicos celulares de
gran importancia: fotosntesis, respiracin
celular, etc. Son procesos de oxidacinreduccin. As, por ejemplo: la respiracin
celular, en la que la glucosa se oxida al
perder electrones, mientras que el oxge no
los capta reducindose. Ciertas coenzimas
actan transportando estos electrones desde
las sustancias que se oxidan a las que se
reducen: son los transportadores de electrones.

e-

e-

Fig. 10 Transporte de electrones (e-) por el

NAD+ /NADH desde una sustancia que se oxida
(O) a otra que se reduce (G).

As, por ejemplo, el NAD + es capaz de captar dos electrones, y dos protones (H+ ),
reducindose y transformndose en NADH+H + . Mientras que el NADH +H + puede
ceder estos dos electrones all donde se necesiten para reducir a un compuesto
qumico, transformndose de nuevo en NAD + .

FACTORES QUE CONDICIONAN LA ACTIVIDAD ENZIMTICA

Las enzimas, como sustancias proteicas que son, van a ver condicionada su
actuacin por determinados factores fsicos y qumicos. Algunos de estos factores
son:
La temperatura. Como toda reaccin qumica, las reacciones catalizadas enzimtica-

J. L. Snchez Guilln

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II) La clula

5) Enzimas

Actividad enzimtica

mente siguen la regla de Van t'Hoff. Segn la cual, por cada 101C de aumento de
temperatura, la velocidad de la reaccin se
duplica. No obstante, las enzimas tienen una
temperatura ptima. En el hombre, y en los
animales homeotermos como el hombre, esta
Temperatura ptima
temperatura
ptima
coincide
con
la
temperatura normal del organismo. Los
enzimas, como prote nas que son, se desnaturalizan a elevadas temperaturas.

Los inhibidores. Determinadas sustancias van

a
poder
actuar
sobre
las
enzimas
disminuyendo o impidiendo su actuacin.
Estas sustancias son los inhibidores. Se trata
de molculas que se unen a la enzima
impidiendo que sta acte sobre el substrato.

Inhibicin competitiva: Cuando el

inhibidor se une al centro activo
de la enzima impidiendo que el
sustrato se una a l. Se trata de
una inhibicin que depende de la
concentracin de sustrato y de
inhibidor.
Inhibicin no competitiva:
Cuando
el inhibidor se une reversiblemente
a un punto diferente del centro
activo pero con su actuacin lo
modifica lo suficiente para que,
aunque se puedan unir la enzima y
el sustrato, la catlisis no se
produzca o la velocidad de sta
disminuya. Este tipo de inhibicin
no depende de la concentracin de
sustrato.
Inhibicin alostrica: El inhibidor se
une tambin reversiblemente a un
punto diferente al centro activo,
pero con su actuacin lo modifica
de tal manera que impide la unin
de la enzima y el substrato.

Fig. 11 Variacin de la actividad

enzimtica en funcin de la temperatura.

Actividad enzimtica

El pH, que al influir sobre las cargas elctricas, podr alterar la estructura del centro
activo y por lo tanto tambin influir sobre la
actividad enzimtica.

pH ptimo

10

11

12

13

14

pH

Fig. 12 Variacin de la actividad

enzimtica en funcin del pH de dos enzimas.

sustrato

inhibidor

Enzima

Fig. 13 Inhibicin competitiva. El inhibidor

se une al centro activo, reversiblemente, y con
ello impide que el sustrato se una a l.

Es frecuente que el inhibidor sea el propio producto de la reaccin enzimtica o el

producto final de una cadena de reacciones. Cuando se trata del producto final,

J. L. Snchez Guilln

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II) La clula

5) Enzimas

recibe el nombre de retrorregulacin o feedback.

Envenenadores: Son molculas que se unen
irreversiblemente al centro activo de la
enzima impidiendo pernanentemente que esta
acte. Muchos txicos y venenos tienen
este modo de actuacin.
Los activadores. Son sustancias que se unen
a la enzima, que se encuentra inactiva,
cambiando
su
estructura
espacial
activndola.

Enzima inactiva

inhibidor

Fig. 14 Inhibicin no competitiva. El

inhibidor se une reversiblemente a la enzima
en un punto diferente del centro activo y,
modifica este de tal manera, que aunque el
sustrato se una no se realiza la catlisis.

sustrato

Enzima

inhibidor

Fig. 15 Inhibicin alostrica. El inhibidor

se une a la enzima en un punto diferente del
centro activo y modifica este de tal manera
que el sustrato no se puede unir a l.

sustrato
envenenador

Enzima

Fig. 16 Envenenador. Los envenenadores

son sustancias que se unen al centro activo
mediante enlaces fuertes en un proceso
irreversible, con lo que impiden de manera
definitiva la catlisis.

J. L. Snchez Guilln

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II) La clula

5a) Fotosntesis

5A) METABOLISMO: OBTENCIN DE ENERGA

5A-1) OBTENCIN DE ENERGA Y SNTESIS DE COMPUESTOS ORGNICOS EN LA CLULA VEGETAL (FOTOSNTESIS)
LOS PLASTOS
Son orgnulos citoplasmticos exclusivos y
caractersti cos de las clulas vegetales.
Existen diversos tipos de plastos: cloroplastos, cromoplastos y leucoplastos. Todos
tienen un origen comn en unas estructu ras
celulares
llamadas
proplastos.
Algunas
caractersticas de las diferentes clases
plastos son:
- Cloroplastos. Plastos verdes ya que
contiene, entre otros pigmentos foto sintticos, clorofila. En ellos se realiza la foto snte sis.

d
d

Fig. 1 Corte transversal de una hoja: a)

epidermis del haz; b y d) parnquima
cloroflico; c) epidermis del envs; e) estoma.

- Cromoplastos plastos de color amarillo o

anaranjado por acumulacin de carotenoides,
como los del tomate o la zanahoria.
- Leucoplastos plastos de color blanco. Se
encuentran en las partes no verdes de la
planta. As, por ejemplo, en las clulas de la
patata encontramos un tipo de leucoplastos,
los amiloplastos, llamados as por contener
almidn.
Debido a su importancia para todos los
seres vivos, haremos a continuacin un
estudio particular de los cloroplastos.

Fig. 2 Cromoplastos en clulas vegetales

vistos al microscopio ptico.

O2

CO2

LOS CLOROPLASTOS
Caractersticas: Son orgnulos muy variables
en cuanto a nmero, forma y tamao. As,
por ejemplo, las clulas de ciertas algas
filamentosas tienen uno o dos nicos
cloroplastos; otras, como la planta acutica
elodea, tienen numerosos cloroplastos. Su
forma es, normalmente, de lente biconvexa,
pero pueden ser tambin estrellados o con

J. L. Snchez Guilln

Savia elaborada

Sales minerales

Savia
bruta

H2O

Fig. 3 Intercambios de sustancias entre la

planta y el medio durante el da.

Pgina II-5a-1

II) La clula

5a) Fotosntesis

forma de cinta enrollada en hlice.

Ultraestructura: Es difcil
observar su
estructura al microscopio ptico. Al MET
(microscopio electrnico de transmisin) se
observa una membrana externa y otra
interna
separadas
por
un
espacio
intermembrana. En el interior se ven unas
estructuras alargadas formadas por membranas llamadas lminas o lamelas. Sobre
ellas se ven los grana, que son unos repliegues, formados tambin por membranas, que
se disponen unos encima de otros. Todo
este conjunto de membranas internas recibe
el nombre de tilacoides; pudindose distinguir
los tilacoides de los grana y los tilacoides
de las lminas. Existe adems un contenido
interno: el estroma, en el que hay ADN
similar al de las clulas procariotas,
ribosomas
(plastorribosomas)
y
acumulaciones de almidn, protenas y
lpidos.
Funcin: En los cloroplastos se va a realizar
la fotosntesis. En los tilacoides se realiza
una de las fases de la fotosntesis: la fase
luminosa. La otra fase de la fotosntesis: la
fase oscura, se realiza en el estroma del
cloroplasto.

Fig. 4 Clulas vegetales vistas al

microscopio electrnico en las que pueden
observarse numerosos cloroplastos.

Fig. 5 Cloroplasto visto al microscopio

electrnico. me) membrana externa; mi)
membrana interna; gr) grana; la) lminas; es)
estroma; pg) plastoglbulos; al) almidn.

Origen evolutivo: Es de destacar que los

plastos tienen una estructura similar a los
organismos procariticos. Segn la " Teora
endosimbitica" la clula eucaritica se
habra formado por simbiosis de diferentes
organismos procariotas, uno de ellos el
plasto, que proporcionara al conjunto
compuestos
orgnicos
que
sintetizara
usando como fuente de energa la luz solar.

LA FOTOSNTESIS: CONCEPTO

Fig. 6 Ultraestructura de un cloroplasto.

1) Membrana externa. 2) Membrana interna.
3) Grana. 4) Lminas. 5) Estroma.

La fotosntesis puede definirse como un

proceso anablico que se produce en los cloroplastos y en el que la energa luminosa
es transformada en energa qumica que posteriormente ser empleada para la
fabricacin de sustancias orgnicas a partir de sustancias inorgnicas.

J. L. Snchez Guilln

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II) La clula

5a) Fotosntesis

PROCESOS QUE SE DAN EN LA FOTOSNTESIS

En la fotosntesis se van a producir los siguientes procesos:
11) Captacin por las clorofilas y otros pigmentos fotosintticos de la energa
luminosa y su transformacin en energa qumica contenida en el ATP.
21) Obtencin de electrones a partir del agua. Estos electrones, convenientemente
activados por la energa luminosa, servirn para reducir NADP+ .
31) Incorporacin del carbono del CO2 a las cadenas carbonadas.
41) Reduccin por el NADPH del carbono incorporado y sntesis de compuestos
orgnicos.
51) Reduccin de otras sustancias inorgnicas (nitratos, nitritos, sulfatos, etc.) para su
incorporacin a las cadenas carbonadas.

ECUACIN GLOBAL DE LA FOTOSNTESIS

La fotosntesis en su conjunto es un proceso redox en el que el CO2 y otras
sustancias inorgnicas son reducidas e incorporadas en las cadenas carbonada.
Aunque son muchas las sustancias orgnicas que se forman en el cloroplasto, la que
se forma en mayor cantidad es la glucosa. Por esto la ecuacin global de la sntesis
de glucosa en el cloroplasto se considera como la ecuacin global de la fotosntesis.

6 CO 2 + 6 H 2O
Fig. 7

C 6 H 12 O 6 + 6 O 2

Ecuacin global de la fotosntesis.

CONSECUENCIAS DE LA FOTOSNTESIS
Las consecuencias de la fotosntesis son de gran importancia para los seres vivos.
As:
1) Todos o casi todos los seres vivos dependen, directa o indirectamente, de la fotosntesis para la obtencin de sustancias orgnicas y energa.
2) A partir de la fotosntesis se obtiene O2 . Este oxgeno, formado por los seres
vivos, transform la primitiva atmsfera de la Tierra e hizo posible la existencia de
los organismos hetertrofos aerbicos1 .
1

Aerbicos son los organismos que necesitan en su metabolismo el oxgeno para los procesos de

oxidacin.

J. L. Snchez Guilln

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II) La clula

5a) Fotosntesis

FASES DE LA FOTOSNTESIS
La fotosntesis es un proceso muy
complejo. Se ha demostrado que slo una
parte requiere energa luminosa, a esta parte
se le llama fase luminosa; mientras que la
sntesis de compuestos orgnicos no
necesita la luz de una manera directa, es la
fase oscura. Es de destacar que la fase
oscura, a pesar de su nombre, se realiza
tambin durante el da, pues precisa el ATP
y el NADPH que se obtienen en la fase
luminosa.

Fig. 8 Fase luminosa y fase oscura de la

fotosntesis: visin de conjunto.

ATP asa

Phs 1

Phs 2

Cit b/f

A) FASE LUMINOSA
Se realiza en la membrana de los tilacoides.
Consiste en un transporte de electrones,
desencadenado por fotones, con sntesis de
ATP y de NADPH+H + .

Fig. 9 Disposicin de los fotosistemas

(Phs) de los citocromos (Cit) y de las ATPasas
en los tilacoides de los granas.

ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA DE LOS

TILACOIDES
La membrana de los tilacoides tiene una
estructura de doble capa o membrana unitaria. Integradas en esta doble capa estn
determinadas sustancias muy importantes en
el proceso de la fotosntesis y en particular
los fotosistemas I y II, ATPasas y citocromos.
Cada fotosistema contiene carotenos,
clorofilas y protenas. Estas molculas
captan la energa luminosa y la ceden a las
Fig. 10 La clorofila a.
molculas
vecinas
presentes
en
cada
fotosistema hasta que llega a una molcula
de clorofila-a denominada molcula diana. Los
diferentes carotenos y clorofilas captan
fotones de unas determinadas longitudes de
onda. De esta manera, el conjunto de las
molculas del fotosistema captan gran parte
Fig. 11 El grupo fitol de las clorofilas.
de la energa luminosa incidente, slo
determinadas longitudes de onda son
reflejadas y, por lo tanto, no utilizadas. En particular, son reflejadas las radiaciones
correspondientes a las longitudes de onda del verde y el amarillo.

J. L. Snchez Guilln

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II) La clula

En el fotosistema II (Phs II) la molcula diana

es la clorofila aII que tiene su mximo de
absorcin a 680 nm (P 680). Cuando esta
clorofila capta un fotn pasa a un estado
excitado (P 680 ) y su potencial redox se
hace ms negativo hacindose muy reductora. En el fotosistema I (Phs I), la molcula
diana es la clorofila aI, cuyo mximo de
absorcin se encuentra a 700 nm (P 700),
que tambin se excita (P 700 ) al captar un
fotn. La disminucin de los potenciales
redox permite que se establezca un
transporte de electrones que pueden seguir
dos vas:
- La fotofosforilacin acclica
- La fotofosforilacin cclica

5a) Fotosntesis

Molcula
diana

Fotosistema

Fig. 12 Captacin de la energa luminosa

por un fotosistema.
Clorofila a
Clorofila b

150

Caroteno

100

50

0
400

500

600

700

Longitud de onda en nm (nanometros)

LA FOTOFOSFORILACIN ACCLICA
La luz va a desencadenar un transporte de
electrones a travs de los tilacoides con
produccin de NADPH y ATP. Los electrones
ser aportados por el agua. En esta va se
pueden distinguir los siguientes procesos:
I) Reduccin del NADP+ : La clorofila-aII y
otras sustancias del fotosistema II captan
foto nes (luz) pasando a un estado ms
energtico (excitado). Esta energa les va a
permitir establecer una cadena de electrones
a travs de los tilacoides en la que
intervienen diferentes transportadores y en
particular el fotosistema I que tambin es
activado por la luz. El aceptor final de estos
electrones es el NADP+ que se reduce a NADPH+H + al captar los dos electrones y dos
protones del medio.

Fig. 13 Absorcin de los diferentes

pigmentos del cloroplasto en funcin de la
longitud de onda. La menor absorcin se
corresponde con los colores verde (492 a 577
nm) y amarillo (577 a 597 nm).

700

Rojo

(622-770)

Naranja

(597-622)

Amarillo

(577-597)

Verde

(492-577)

Azul

(455-492)

Ail

(430-455)

Violeta

(390-430)

600

500

400

Fig. 14 Longitudes de onda de los colores

del espectro de la luz visible.

II) Fotolisis del agua y produccin de oxgeno: Los electrones transportados a travs
de los tilacoides y captados por el NADP+ proceden de la clorofila aII (P680). Esta
molcula va recuperarlos sacndolos del agua. De esta manera podr iniciar una nueva
cadena de electrones. En este proceso la molcula de agua se descompone (lisis) en
2H + , 2e- y un tomo de oxgeno. El tomo de oxgeno, unido a un segundo tomo
para formar una molcula de O2 , es eliminado al exterior.
El oxgeno producido
durante el da por las plantas se origina en este proceso.

J. L. Snchez Guilln

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II) La clula

5a) Fotosntesis

NADPH
ATP
NADP+
Luz

PhsII

3H+

Luz
ADP

H+

PhsI

H2 O

ATPasa

estroma

3H+
Interior del tilacoide

O2

Fig. 15

Esquema de la fotofosforilacin accliclica.

III) Obtencin de energa. Sntesis de ATP

(Teora quimiosmtica): El transporte de electrones a travs de los fotosistemas produce
un bombeo de protones desde el estroma
hacia el interior del tilacoide, pues los
fotosistemas actan como transportadores
activos de protones extrayendo la energa
necesaria para ello del propio transporte de
electrones. La lisis del agua tambin genera
protones (H+ ). Todos estos protones se
Fig. 16 Sntesis de ATP en los tilacoides.
acumulan en el espacio intratilacoide, pues la
membrana es impermeable a estos iones y
no pueden salir. El exceso de protones genera un aumento de acidez en el interior
del tilacoide y, por lo tanto, un gradiente electroqumico -exceso protones y de
cargas positivas. Los protones slo pueden salir a travs de unas molculas de los
tilacoides: las ATPasa. Las ATPasas actan como canal de protones y de esta
manera cataliza la sntesis de ATP. Es la salida de protones (H+ ) a travs de las
ATPasas la que acta como energa impulsora para la sntesis de ATP.
IV) Balance de la fotofosforilacin acclica: Teniendo en cuenta nicamente los productos iniciales y finales, y podemos hacerlo porque el resto de las sustancias se
recuperan en su estado inicial, en la fotofosforilacin acclica se obtienen 1
NADPH+H + y 1 ATP. A su vez, la fotolisis del agua va a generar tambin un tomo
de oxgeno.

LA FOTOFOSFORILACIN CCLICA
En esta va la luz va a desencadenar un transporte de electrones a travs
tilacoides con produccin slo de ATP.

de los

Mecanismo: El proceso parte de la excitacin de la molcula diana del fotosistema I

(clorofila-aI, P700) por la luz. Ahora bien, en este caso, los electones no irn al
NADP+ sino que seguirn un proceso cclico pasando por una serie de
transportadores para volver a la clorofila aI. En cada vuelta se sintetiza una molcula

J. L. Snchez Guilln

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II) La clula

5a) Fotosntesis

de ATP de la misma forma que en la fotofosforilacin acclica.

ATP
Luz

ADP

3H+

estroma
e

PhsI

e
e

3H+
Interior del tilacoide

Fig. 17

Esquema de la fotofosforilacin ccliclica.

Balance de la fotofosforilacin cclica: En esta va se produce una snte sis continua

de ATP y no se requieren otros substratos que el ADP y el Pi y, naturalmente, luz
(fotones). Es de destacar que no es necesaria la fotolisis del agua pues los electrones
no son cedidos al NADP+ y que, por lo tanto, no se produce oxgeno.

REGULACIN DE AMBOS PROCESOS

En el cloroplasto se emplean ambos procesos indistintamente en todo momento. El
que se emplee uno ms que otro va a depender de las necesidades de la clula o lo
que en realidad es lo mismo, de la presencia o ausencia de los substratos y de los
productos que se generan. As, si se consume mucho NADPH+H + en la sntesis de
sustancias orgnicas, habr mucho NADP+ , y ser ste el que capte los electrones
producindose la fotofosforilacin acclica. Si en el tilacoide hay mucho ADP y Pi y
no hay NADP+ , entonces se dar la fotofosforilacin cclica. Ser el consumo por la
planta de ATP y de NADPH+H + , o, lo que es lo mismo, la existencia de los
substratos ADP y NADP+ , la que determinar uno u otro proceso.

J. L. Snchez Guilln

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II) La clula

5a) Fotosntesis

LA FOTOFOSFORILACIN: EXPLICACIN

estroma
Luz

NOTA: Se expone aqu una explicacin ms en detalle

de ciertos
objetivo

aspectos

de

que

comprensin

en

de la fotofosforilacin

pueda
aquellos

contribuir
alumnos

a
que

con

una

PhsII

el

NADP+ NADPH
Fd

PhsI

Cit b6

PQ

Cit f

P680

Al

H2O

estn ms

captar

Rd

P700

ATP

3H+

2H+ + H+

Interior del tilacoide

O2

FOTOFOSFORILACIN AC CLI CA.

ADP

PC

mejor

interesados.
A)

3H+

Luz

H+

ATPasa

DETALLADA

Fig. 18

un

Fotofosforilacin acclica

fotn, la clorofila a II (P680) se excita y aumenta su

poder reductor. Esto le va a permitir reducir, por cesin

3H+

de 2e -, a la plastoquinoma (PQ). Estos dos electrones

b6

(Cit

b6 ),

citocromo

(Cit

f)

estroma

y
Cit b6

PQ

plastocianina (PC), hasta llegar a la clorofila aI (P 700)

del fotosistema I. Se establece en consecuencia una

Cit f

cadena de electrones. La clorofila aI (P 700) recibe la

PC

PhsI
P700

3H+

energa de otro fotn y se origina una nueva cadena

Fd

ATPasa

Citocromo

ATP

ADP

Luz

3H+

son cedidos sucesivamente a otros transportadores:

3H+

Interior del tilacoide

redox: P 700, Ferredoxina (Fd), Reductasa (Rd); en la

que el aceptor final es el NADP+ que se reduce a NA-

Fig. 19

DPH+H + al captar los dos electrones y dos protones

Fotofosforilacin cclica.

del medio.
II) LA FOTOFOSFORILACIN C CLICA: El proceso parte de la excitacin de la molcula diana (clorofila P 700) del
fotosistema I. La diferencia con el proceso estudiado anteriormente est en que, en este caso, la ferredoxina (Fd), en
lugar de ceder los 2e- a la reductasa (Rd), los cede a la plastoquinona (PQ). Se establece un proceso cclico en el
que los mismos 2e - estn pasando continuamente por los mismos transportadores: Plastoquinona (PQ), citocromo b6
(Cb6 ), citocromo f (Cf), plastocianina (PC), clorofila aI, etc. En cada vuelta se sintetiza una molcula de ATP de la
misma forma que en la fotofosforilacin acclica .

P700
Fd

Fd

NADP+
Rd

P680

2e-

ADP

PQ

NADPH

Cb6
Cf

2e-

fotones

ATP

H2O
P680
Fig. 20

P700

fotones

Fase luminosa de la fotosntesis.

J. L. Snchez Guilln

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II) La clula

5a) Fotosntesis

B) FASE OSCURA (CICLO DE

CALVIN2 )
En el estroma de los cloroplastos, y
como consecuencia de la fase luminosa,
se van a obtener grandes cantidades de
ATP y NADPH+H + , metabolitos 3 que se
van a utilizar en la sntesis de compuestos orgnicos. Esta fase recibe el
nombre de Fase Oscura4 porque en ella
no se necesita directamente la luz, sino
nicamente las sustancias que se
producen en la fase luminosa. Durante
la fase oscura se dan, fundamentalmente, dos procesos distintos:

ATP
NADPH+H+

+ 6 H2 O

Fig. 21

Ciclo de Calvin.

-Sntesis de glucosa mediante la incorporacin del CO2 a las cadenas

carbonadas y su reduccin, ciclo de Calvin 5 propiamente dicho.
- Reduccin de los nitratos y de otras sustancias inorgnicas, base de la
sntesis de los aminocidos y de otros compuestos orgnicos.

DESCRIPCIN DEL CICLO DE CALVIN6

1) La ribulosa-5-P (RuP), monosacrido con cinco tomos de carbono (C5 )
fosforilada en posicin cinco, es fosforilada de nuevo por el ATP en el
carbono 1, pasando a Ribulosa-1-5-difosfato (RuBP).
2) La RuBP reacciona con el CO2 obtenindose dos molculas de cido-3fosfoglicrico (PGA). Este compuesto contiene una cadena carbonada de tres
tomos de carbono (C3 ). El proceso podra esquematizarse:
1 (C5 ) + CO2 -------> 2 (C3 )
3) El PGA (C3 ) es reducido por el NADPH+H +

a gliceraldehdo-3-fosfato

En honor a su descubridor, el bioqumico norteamericano Melvin Calvin, premio Nobel de qumica en

el ao 1961 por descubrir los mecanismos de la fotosntesis.
3

Productos que se originan en el metabolismo.

Es de destacar, que a pesar de su nombre, la fase oscura se produce tambin por el da; pues, aunque
no precisa luz, s precisa ATP y NADPH y estos slo se originan durante el da en la fase luminosa.
5

Ciertas plantas tropicales, como la caa de azcar, pueden emplear, adems del ciclo de Calvin, otras
vas que son incluso de mayor rendimiento cuando la temperatura es elevada y la planta debe tener cerrados los
estomas. Es la llamada va del C4 o Ciclo de Hatch y Slach. En esta va, el CO2 es incorporado formando un
cido dicarboxlico de cuatro tomos de carbono.
6

Lo que viene a continuacin, se expone a los efectos de que los alumnos puedan interpretar los
esquemas y extraer las consecuencias que se derivan de ellos. No parece conveniente que el alumno deba saberlo de
memoria.

J. L. Snchez Guilln

Pgina II-5a-9

II) La clula

5a) Fotosntesis

(PGAL), la
tambin ATP.

reaccin

necesita

Como
consecuencia
de
los
procesos 1, 2 y 3, estudiados
hasta
ahora,
vemos
que,
partiendo de una molcula con
cinco tomos de carbono (C5 ) y
por adicin de una molcula de
CO2 , se obtienen dos molculas
con tres tomos de carbono cada
una (C3 ). Esto es:
C5 + C1 -----> 2 C3

H-C-O-H
C=O

ATP

ADP

C=O

H-C-O-H

H-C-O-H

H-C-O-H

H-C-O-H

H-C-O- P
H

H-C-O- P
H

RuP

H
C=O
H-C-O-H
H-C-O- P
H
PGAL

Fig. 22

CO2

H-C-O- P

RuBP

NADP+

NADPH+H+

OH
C=O
H-C-O-H

ADP

ATP

H-C-O- P
H

2X

PGA

Primeras etapas del ciclo de Calvin.

El CO2 ha sido integrado en una molcula orgnica, una triosa, el llamado

gliceraldeh do-3-fosfato (PGAL). Si en lugar de una molcula de RuP, partimos
de seis molculas, obtendremos 12 molculas de PGAL.

Fig. 23

Ciclo de Calvin.

4) De cada 12 molculas de PGAL obtenidas, 2 se unen dando una molcula

de glucosa (C6 H12 O6 ) y el resto entra en un complejo proceso que tiene como
objetivo la recuperacin de las 6 molculas de RuP (C5 ). stas, una vez
recuperadas, entran de nuevo en el Ciclo de Calvin.
5) La glucosa as obtenida es polimerizada formndose almidn.

J. L. Snchez Guilln

Pgina II-5a-10

II) La clula

5a) Fotosntesis

CICLO DE CALVIN O FASE OSCURA DE LA FOTOSNTESIS

(Estudio detallado)
Se representa aqu el desarrollo del ciclo de Calvin con sus ecuaciones qumicas, con la
finalidad de que aquellos alumnos ms interesados puedan estudiarlo con ms detalle.

CH2O- P
C=O

CO2
CO
2

H- C-OH

COOH
H- C-OH

H- C-OH
CH2O- P

CH2O- P
C=O

CH2O- P
NADP++
NADP

PGA

1) Incorporacin del CO2 a la cadena carbonada de la

RUBP. El CO2 reacciona con la ribulosa-1-5 difosfato
(RUBP) para dar dos molculas de cido-3fosfoglicrico (PGA).

CHO
H- C-OH

CH2O- P

CH2O- P

PGA

RUBP

ATP
ATP

H- C-OH

H- C-OH

CH2O- P

NADPH+H++
NADPH+H

COOH

COOH

ADP+Pi
ADP+Pi
PGAL

PGA

2) Reduccin del carbono del CO2 incorporado: Cada

una de las molculas de cido-3- fosfoglicrico (PGA)
es reducida por el NADPH a aldehdo-3-fosfoglicrico
(PGAL). El proceso es endergnico y precisa del ATP.
CHO

12NADPH+H++
12NADPH+H
6CO2
6CO
2

12ATP
ATP
12

6 H- C-OH

CHO
12

H- C-OH
CH2O- P

12NADP++
12NADP

H- C-OH
CHO

H- C-OH

H- C-OH

CH2O- P

CHO
+

CH2O- P

HO- C-H
H- C-OH

H- C-OH
CH2O- P

12ADP+12Pi
12ADP+12Pi
PGAL

PGAL

RUBP

H- C-OH

2P

CH2OH

PGAL

GLU

3) Si los procesos 1 y 2 anteriores se repiten 6 4) Sntesis de glucosa: Dos de estas molculas de

veces obtendremos 12 molculas de aldehdo-3- aldehdo-3-fosfoglicrico (PGAL) se condensan para
fosfoglicrico (PGAL).
dar una molcula de glucosa (GLU). Se obtienen,
adems, dos molculas de fosfato inorgnico (P).

CHO
10

H- C-OH
CH2O- P

CH2OH

CH2OH

C=O

C=O

H- C-OH
H- C-OH
CH2O- P

PGAL

RUP

5) Recuperacin de la ribulosa 1-5 difosfato: Las

otras 10 molculas de aldehdo-3-fosfoglicrico
(PGAL) reaccionan entre s para dar 6 molculas de
ribulosa-5-fosfato (RUP).

J. L. Snchez Guilln

H- C-OH

RUP

C=O
6

H- C-OH
CH2O- P

CH2O- P

ATP
66ATP

H- C-OH
H- C-OH

ADP
66ADP

CH2O- P
RUBP

6) Recuperacin de la ribulosa 1-5 difosfato: Las 6

molculas de ribulosa-5-fosfato (RUP) reaccionan con
6 de ATP para dar 6 de ribulosa-1-5 difosfato (RUBP),
cerrndose el ciclo.

Pgina II-5a-11

II) La clula

5a) Fotosntesis

REDUCCIN DE NITRATOS Y SULFATOS

Las plantas pueden obtener el nitrgeno que necesitan a partir de los nitratos (NO3 -),
por ejemplo. Los nitratos son absorbidos por las races y transportados por los vasos
leosos hacia el parnquima cloroflico de la hoja.
En los nitratos el nitrgeno se encuentra en una forma muy oxidada, mientras que
en los compuestos orgnicos se encuentra en forma reducida. La reduccin es
realizada por el NADPH y la energa necesaria para el proceso es aportada por el
ATP. Ambos productos, como ya sabemos, se obtienen en grandes cantidades en la
fase luminosa de la fotosnte sis. Esta es la razn por la que la reduccin del
nitrgeno y su incorporacin en las sustancias orgnicas se realiza en los cloroplastos, y no porque el proceso necesite de una manera directa la luz.
Nota: Para ello, los nitratos son primero reducidos a nitritos y estos a in amonio. El in amonio es
integrado en una cadena carbonada para formar el aminocido glutmico. Es este aminocido el que
servir posteriormente para donar el nitrgeno a aquellas molculas orgnicas que lo precisen.

Por ltimo, indicar que el azufre es absorbido por las races en forma de sulfatos
(SO4 -2 ) u otras sales y, una vez reducido, es incorporado en otras sustancias
orgnicas de una manera similar a la que hemos visto con el nitrgeno.

FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSNTESIS

La Intensidad y longitud de onda de la luz.

Ya sabemos que los carotenos y las
clorofilas de los fotosistemas absorben
fotones de una determinada longitud de
onda. Por lo tanto, si se ilumina una planta
con luz de longitud de onda inadecuada o
con
una
intensidad
insuficiente,
la
fotosntesis no podr realizarse y la planta
no se desarrollar.
Temperatura. La fotosntesis, como todo
proceso qumico, est influenciada por la
temperatura, ya que por cada 10 o C de
aumento de temperatura, la velocidad se
duplica. Ahora bien, un aumento excesivo de
la temperatura desnaturalizar las enzimas
que catalizan el proceso y se producir un
descenso del rendimiento fotosinttico.

Tasa de consumo de CO2

El rendimiento de la fotosntesis puede ser medido fcilmente por la cantidad de

CO2 absorbido por la planta. En l influyen:

Intensidad de la luz en u.a.

Fig. 24 Variacin en el rendimiento de la

fotosntesis con la intensidad de la luz.

Concentracin de CO2 . Si el resto de los factores se mantiene constante, un aumento

en la cantidad de CO2 existente aumentar el rendimiento de la fotosn tesis hasta
llegar a un valor mximo por encima del cual se estabilizar.

J. L. Snchez Guilln

Pgina II-5a-12

Concentracin de O2 . Un aumento en la concentracin de O2 inhibe la fotosntesis, ya

que el oxgeno inhibe la enzima que
incorpora el CO2 a la Ribulosa-1-5-difosfato
(RuBP).

5a) Fotosntesis

Tasa de consumo de CO2

II) La clula

Temperatura de desnaturalizacin

Temperatura en C

Fig. 25 Variacin en el rendimiento de la

fotosntesis con la temperatura.

J. L. Snchez Guilln

Pgina II-5a-13

II) La clula

5a) Fotosntesis

REPRESENTACIN SIMPLIFICADA DE
LOS PROCESOS QUE SE DAN EN EL CLOROPLASTO

Fase luminosa

Fase oscura

LA FASE OSCURA
6
6

6
12 NADPH

RuBP
PGA

12 ATP

6 ADP

6 ATP
12 NADP+
12 ADP

12

10
PGAL

J. L. Snchez Guilln

6
RuP

+ 6 H2 O

Pgina II-5a-14

II) La clula

5a) Fotosntesis

5A-2) QUIMIOS NTESIS

LA QUIMIOSNTESIS COMO OTRA FORMA DE NUTRICIN AUTTROFA
La quimiosntesis es tambin una forma de nutricin auttrofa en la que, a diferencia
de la fotosntesis, la energa y los electrones (ATP y NADPH) necesarios para los
procesos de anabolismo van a proceder de la oxidacin de sustancias inorgnicas.
Se trata de una forma de nutricin tpicamente bacteriana. En la que las diferentes
especies se han especializado en la oxidacin de distintos substratos. Segn el
substrato oxidado tendremos:
a) Bacterias nitrosificantes. Como las del
gnero nitrosomonas que obtienen energa en
forma de ATP y coenzimas reducidas por
medio de la oxidacin de sales amoniacales
(NH4 + ) presentes en los excrementos y en la
materia orgnica en descomposicin.

NH4+

FeCO3

Bacterias

b) Bacterias nitrificantes. Como las del

gnero nitrobacter que oxidan los nitritos
(NO2 -) a nitratos (NO3 _).
Entre las bacterias nitrosificantes y las
nitrifi cantes, el nitrgeno incorporado en los
compuestos orgnicos es transformado de
nuevo en nitrgeno contenido en compuestos inorgnicos que van a parar a los suelos
o las aguas. De aqu podr ser absorbido
nuevamente por las plantas, cerrndose as
el ciclo del nitrgeno en la naturaleza.

H2S

ATP y NADPH

Compuestos
inorgnicos

Compuestos
orgnicos

Fig. 26 Esquema simplificado de la

quimiosntesis.

c) Bacterias del azufre incoloras. Estas bacterias oxidan los sulfuros a azufre y el
azufre a sulfitos o a sulfatos.
d) Bacterias del hierro. Oxidan los compuestos ferrosos a frricos.
Estos dos ltimos tipos de bacterias medran, sobre todo, en los yacimientos de
azufre y hierro de origen volcnico y en particular en los llamados humeros negros.
Es de destacar, que las bacterias quimiosintticas son los nicos seres vivos no
dependientes, ni directa ni indirectamente, de la luz solar.

J. L. Snchez Guilln

Pgina II-5a-15

II) La clula

5b) Respiracin celular

5B) OBTENCIN DE ENERGA A PARTIR DE COMPUESTOS ORGNICOS

EN LAS CLULAS VEGETALES Y ANIMALES (CATABOLISMO DE LA
GLUCOSA)
V AS DEL CATABOLISMO

Los organismos auttrofos fijan la energa solar

en forma de energa qumica contenida en los
compuestos orgnicos, glucosa, en particular.
Esta energa, convenientemente liberada, ser
utilizada posteriormente por las partes de la
planta que no tienen cloroplastos, como suele
ser el caso de las races y tallos no verdes, o
por toda la planta cuando falta la energa solar.
Es tambin esta energa la que permite la vida de
los organismos hetertrofos. La respiracin
celular y las fermentaciones son las vas catablicas ms corrientes para la obtencin de la
energa contenida en las sustancias orgnicas.
Ambas vas, no obstante, tienen una primera
fase comn: la glucolisis.

Glucosa

Glucolisis

O2
Pirvico

Respiracin

CO2 y H2 O

Fermentacin

Etanol - Lctico

Fig. 1 Principales vas para el catabolismo

de la glucosa.

GLUCOLISIS1
La definiremos como el conjunto de reacciones
que degradan la glucosa (C6 ) transformndola
en dos molculas de cido pirvico (PYR) (C3 ).
Estas reacciones se realiza en el hialoplasma de
la clula. Es un proceso anaerobio, que no
necesita oxge no, y en el que por cada molcula
de glucosa (GLU) se obtienen 2 ATP y 2 NADH+ H+ .

Fig. 2 Ecuacin global de la glucolisis

Consta de las siguientes reacciones:

10 Fosforilacin de la glucosa (GLU) por el ATP, formndose glucosa-6-fosfato (G-6P).
20 La glucosa-6-fosfato (G-6-P) se isomeriza2 a fructosa-6-fosfato (F-6-P).
30 Nueva fosforilacin por el ATP de la fructosa-6-fosfato (F-6-P) que pasa a fructosa 1,6-difosfato (F-1,6-P).
40 Rotura de la molcula de F-1,6-P en dos molculas: el aldeh do-3-fosfoglicrico
(PGAL) y la dihidroxiacetona fosfato (DHA). Ambas sustancias son ismeras y se
transforman espontneamente una en otra (el equilibrio se alcanza cuando hay un
95% de DHA y un 5% PGAL).
1

Lo que viene a continuacin, se expone a los efectos de que los alumnos puedan interpretar los esquemas y extraer las
consecuencias que se derivan de ellos. No parece conveniente que el alumno deba saberlo de memoria.
2

Isomerizacin: transformacin de un compuesto qumico-orgnico en otro que sea su ismero.

J. L. Snchez Guilln

Pgina II-5b-1

II) La clula

5b) Respiracin celular

Es de destacar que, hasta ahora, no slo no se ha producido energa, sino que,

incluso, se han consumido dos molculas de ATP.
50 El aldehdo-3-fosfoglicrico (PGAL) se oxida por el NAD+ ; al mismo tiempo se
produce una fosforilacin en la que interviene el fosfato inorgnico3 (H-P), formndose cido 1,3-difosfoglicrico (1,3-DPGA). Cada molcula de glucosa (GLU) dar
dos molculas de 1,3-DPGA y dos de NADH+H + .
60Fosforilacin del ADP por el 1,3-DPGA, formndose ATP y cido 3-fosfoglicrico
(3-PGA). Es el primer ATP formado; dos, si tenemos en cuenta la rotura de la
cadena carbonada de la glucosa en dos cadenas de tres tomos de carbono. Hasta
este momento el balance energtico es nulo: dos ATP consumidos, dos obtenidos.
70 El cido 3-fosfoglicrico (3-PGA) se transforma en cido pirvico (PYR), sinteti zndose una nueva molcula de ATP (dos por cada molcula de glucosa).
CARACTERSTICAS Y SIGNIFICADO BIOLGICO DE LA GLUCOLISIS

- Se realiza tanto en procariotas como en eucariotas.

- En los eucariotas se realiza en el hialoplasma.
- Se trata de una degradacin parcial de la glucosa.
- Es un proceso anaerobio que permite la obtencin de energa a partir de los
compuestos orgnicos en ausencia de oxgeno.
- La cantidad de energa obtenida por mol de glucosa es escasa (2 ATP).
- La glucolisis fue, probablemente, uno de los primeros mecanismos para la
obtencin de energa a partir de sustancias orgnicas en la primitiva atmsfera sin
oxgeno de la Tierra.
CH2OH

CH2O - P
O

H
H

CH2OH

H
H

OH

OH

OH

Glucosa (GLU)

OH

OH

OH

OH

Glucosa 6 fosfato (G6P)

OH

OH

HO

OH

O
P - O - CH2

Fructosa 6 fosfato (F6P)

O
P - O - CH2

CH2 O - P

CHO
OH

H
H

H C-OH

CH2OH
C=O

CH2O P

CH2O P

Aldehido 3 fosfoglicrico (PGAL)

Dihidroxiacetona fosfato (DHA)

HO
H

OH

Fructosa 1, 6 difosfato (F1,6P)

COO- P
H C-O-H
CH2O P

cido 1,3 difosfoglicrico (1,3DPGA)

COOH
H C-O-H
CH2O P
cido 3 fosfoglicrico (3PGA)

COOH
C=O
CH3
cido Pirvico (PYR)

Fig. 3 Compuestos intermediarios de la glucolisis.

GLUCOLISIS
3

Es de los pocos casos en los que la fosforilacin se produce por el fosfato inorgnico y no por el ATP.

J. L. Snchez Guilln

Pgina II-5b-2

II) La clula

5b) Respiracin celular

CH 2OH
H

OH

ADP

ATP

OH

OH

OH

OH

H
OH

OH

OH

G-6-P

O
CH2 O- P

GLU

CH2 -O-P

P O- CH2

ADP

ATP

CH 2O- P

CH OH
2

OH

OH

OH

H
OH

OH

H
OH

F-1,6-P

F-6-P

CHO

NADH

NAD +

H- C - OH

C -O- P

CH - O - P

H - C - OH

CH2 - O - P

PGAL

H-P

1,3-DPGA

CH2OH

X2

C=O
CH - O - P

ADP

DHA

ATP

O
C-OH
C=O
CH 3
PYR

J. L. Snchez Guilln

ATP

ADP

O
C - OH
H - C - OH
CH2 - O - P

3-PGA

Pgina II-5b-3

II) La clula

5b) Respiracin celular

GLUCOLISIS

CH2O - P

ATP
O

OH

OH

OH

H
OH

CH2O - P
O

P - O - CH2

CH2OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

HO

CH2O-H

ADP
H

OH

Glucosa

Glucosa-6-P

Glucosa-6-P

Fructosa-6-P

1) Fosforilacin de la glucosa (GLU) por el ATP, for- 2) La glucosa-6-fosfato (G-6-P) se isomeriza a frucmndose glucosa-6-fosfato (G-6-P).
tosa-6-fosfato (F-6-P).
CH2 OH
C=O
ATP
O

OH

OH

H
HO

ADP

OH

OH

H
HO

OH

CH2O -P

CH2O -P

OH

Dihidroxiacetonafosfato

HO

H
H

P - O - CH2

P - O - CH2

CH2OH

CH2O - P

P - O - CH2

CHO
H C-OH

Fructosa-6-P

Fructosa-1,6-P

Fructosa-1,6-P

CH2O - P
Aldehido 3 fosfoglicrico

3) Nueva fosforilacin por el ATP de la fructosa-6- 4) La fructosa 1,6 difosfato se rompe para dar lugar
fosfato (F-6-P) que pasa a fructosa 1,6-difosfato (F- al aldehdo 3 fosfoglicrico y la dihidroxiacetona1,6-P).
fosfato.
NAD+

ADP

CHO

Pi

H C-OH

COO- P
H C-OH

CH2O - P

CH2O - P

Aldehido 3 fosfoglicrico

cido 1,3-difosfoglicrico

NADH+H+

COO- P

COOH

H C-OH

H C-OH

CH2O - P

CH2O - P

cido 1,3-difosfoglicrico

ATP

cido -3-fosfoglicrico

5) El aldehdo 3 fosfoglicrico se oxida por el NAD+ y 6) El cido1,3 difosfoglicrico reacciona con el ADP
se fosforila por el cido fosfrico para dar el cido1,3 para dar ATP y cido 3-fosfoglicrico.
difosfoglicrico.
ADP

COOH

COOH

H C-OH

C=O

CH2O - P
cido -3-fosfoglicrico

CH3
ATP

cido pirvico

7) El cido3 fosfoglicrico reacciona con el ADP para

dar ATP y cido pirvico.

J. L. Snchez Guilln

Pgina II-5b-4

II) La clula

5b) Respiracin celular

V AS DEL CATABOLISMO DEL PIRVICO

Para evitar que la glucolisis se detenga por un

exceso de cido pirvico (PYR) y NADH+H + o
por falta de NAD + , se necesitan otras vas que
eliminen los productos obtenidos y recuperen
los substratos imprescindibles. Esto va a poder
realizarse de dos maneras:
10) Respiracin aerobia (catabolismo aerobio).
Cuando hay ox geno, el pirvico es degradado
completamente obtenindose dixido de carbono (CO2 ). El NADH+H + y otras coenzimas
reductoras obtenidas son oxidadas y los
electrones transportados hacia el oxgeno (O2 ),
recuperndose el NAD+ y obtenindose H2 O.
Este proceso se realiza en los eucariotas en las
mitocondrias.
20) Fermentacin (Catabolismo anaerbico).
Cuando no hay oxgeno el cido pirvico se
transforma de diferentes maneras sin
degradarse por completo a CO2 y H2 O. Este
proceso tiene como objetivo la recuperacin del
NAD+ . En los eucariotas se realiza en el
hialoplasma.

EL CATABOLISMO AERBICO
(RESPIRACIN AEROBIA)

Fig. 4 Esquema de una clula vista al

microscopio ptico. 1) mitocondria; 2) ncleo; 3)
citoplasma; 4 vacuola.

5
1-2-3

Fig. 5 Mitocondria vista al microscopio

electrnico. 1-2-3) membrana externa, espacio
intermembrana y membrana interna; 4) creta; 5)
matriz.

MITOCONDRIAS
Aspecto: Son orgnulos muy pequeos, difci les de observar al microscopio ptico, al que
aparecen como palitos o bastoncitos alargados.
Son orgnulos permanentes de la clula y se
forman a partir de otras mitocondrias preexistentes.
Forma y nmero: El nmero de mitocondrias en
una clula puede llegar a ser muy elevado (hasta
2000). Normalmente suelen tener forma elpti ca, aunque tambin pueden ser filamentosas u
ovoides. Sus dimensiones son muy pequeas (1
a 7 m de longitud por 0.5 m de dimetro). Su
forma y tamao dependen mucho de las
condiciones fisiolgicas de la clula.

J. L. Snchez Guilln

Fig. 6 Esquema de la ultraestructura de una

clula animal: 1) nuclolo; 2) mitocondria; 3)
retculo endoplasmtico granular; 4) aparato de
Golgi; 5) ncleo/cromatina; 6) poro de la
envoltura nuclear; 7) membrana plasmtica.

Pgina II-5b-5

II) La clula

5b) Respiracin celular

Ultraestructura. Es muy similar en todas las

mitocondrias, independientemente de su forma
o tamao. Generalmente se observa la
presencia de una membrana externa y una
membrana interna, ambas similares a las dems
membranas de la clula. La membrana interna
se prolonga hacia el interior en una especie de
lminas llamadas crestas mitocondriales. Entre
ambas membranas hay un espacio llamado
espacio intermembrana (de unos 100 ).
Dentro de la mitocondria, entre las crestas, est
la matriz mitocondrial. Las prote nas de la
membrana interna y las de las crestas son muy
importantes, ya que algunas son las responsables de los procesos respiratorios. El interior de
la matriz mitocondrial es una solucin de
prote nas, lpi dos, ARN, ADN y ribosomas
(mitorribosomas). Es de destacar que el ADN
mitocondrial es similar al ADN de los
procariotas. Esto es, est formado por una
doble cadena de ADN circular asociada a
protenas diferentes de las que se encuentran
en los eucariotas.
Origen evolutivo: Las mitocondrias, igual que
los plastos, tienen una estructura similar a los
organismos procariticos. Segn la " Teora
endosimbintica"
seran
organismos
procariotas que han establecido una simbiosis
con las clulas eucariticas a las que proporcionaran energa a partir de sustancias
orgnicas.

Fig. 7 Ultraestructura de la mitocondria. 1)

Membrana externa, 2) Espacio intermembrana.
3) Membrana interna. 4) Crestas. 5) Matriz. 6)
ADN.

Glcidos
Lpidos
Otros C.O.

Respiracin

O2

ATP

CO2 y H2 O

Fig. 8 Esquema general de la respiracin

celular.

DESCARBOXILACIN OXIDATIVA DEL CIDO

PIRVICO

En condiciones aerbicas el cido pirvico

(PYR) obtenido en la glucolisis y en otros
procesos catablicos atraviesa la membrana de
la mitocondria y en la matriz mitocondrial va a
sufrir un proceso qumico que tiene dos
vertientes:
10Descarboxilacin. El cido pirvico
(PYR) va a perder el grupo CO2
correspondiente al primer carbono, el
carbono que tiene la funcin cido.

J. L. Snchez Guilln

Fig. 10 Descarboxilacin oxidativa del

pirvico.

Pgina II-5b-6

II) La clula

5b) Respiracin celular

20Oxidacin. Al perderse el primer carbono, el segundo pasa de tener un grupo

cetona a tener un grupo aldeh do. Este grupo se oxidar a grupo cido (cido
actico) por accin del NAD+ . En el proceso interviene una sustancia, la coenzima-A
(HS-CoA) que se unir al cido actico para dar acetil-coenzima A (ACA).
NADH
NAD+

CO2

CoA-SH

COOH

C=O

C=O

C-OH

C S-CoA

CH3

CH3

CH3

CH3

cido
pirvico

acetaldehdo

cido
actico

Acetil
CoA

Fig. 11 La descarboxilacin oxidativa del cido pirvico (mecanismo).

Como vemos, se van a formar 2 nuevas molculas de NADH+H + por cada molcula de
glucosa (GLU) y, al mismo tiempo, se originan las primeras 2 molculas de CO2 .

EL CICLO DEL CITRATO (CTRICO) O CICLO DE KREBS

Krebs (1938), denomin ciclo del cido ctrico, y hoy se conoce tambin como ciclo de
Krebs, a la ruta metablica a travs de la cual el
cido actico unido a la coenzima-A va a
completar su oxidacin en la matriz
mitocondrial.

Este ciclo, no slo va a ser la ltima etapa de la

degradacin de los azucares, otros compuestos
orgnicos (los cidos grasos y determinados
aminocidos) van a ser tambin degradados a
acetil-CoA (ACA) e integrados en el ciclo de
Krebs. El ciclo de Krebs es, por lo tanto, la va
fundamental para la degradacin de la mayora
de los compuestos orgnicos y para la obtencin coenzimas reductoras. Es la va ms
importante para el catabolismo de las sustancias orgnicas.

Fig. 12 Hans Krebs (Hildesheim Alemania

-1900-1981).

INCORPORACIN DE OTRAS SUSTANCIAS AL CICLO DE KREBS

Al ciclo de Krebs van a incorporarse, adems de las sustancias resultantes del catabolismo
de los glcidos, otras que provienen del catabolismo de otras las sustancias orgnicas. As,
por ejemplo, los cidos grasos se degradan en las mitocondrias transformndose en acetilCoA. Este proceso se realiza en la matriz mitocondrial y recibe el nombre de -oxidacin.

J. L. Snchez Guilln

Pgina II-5b-7

II) La clula

5b) Respiracin celular

Polisacridos

Monosacridos

Aminocidos
Aminocidos

Pirvico

Glicerina

Acetil-CoA

cidos
grasos

Lpidos

Protenas

Glucosa

Ciclo
De
Krebs

CO2
Fig. 14 Vas metablicas que desembocan en el ciclo de Krebs.

MECANISMO DEL CICLO DE KREBS4

El ciclo de Krebs, como todo proceso ccli co, no tiene ms principio o fin que el que nosotros queramos ponerle. Es alimentado continuamente en substratos y continuamente
genera productos. Las sustancias intermediarias se recuperan para ser de nuevo integradas
en l. Como una rueda girando sin fin, slo se detendr si faltan los substratos o si, por
exceso de productos, se inhiben las enzimas que participan en l.
Las diferentes reacciones que se producen en este proceso son:
10 Condensacin de la acetil-CoA (ACA) con el cido oxalactico (OXA ) para formar
el cido ctrico (CIT). En este proceso se recupera la CoA-SH.
20 Transformacin del cido ctrico (CIT) en su ismero, el cido isoc trico (ISO).
30 Descarboxilacin oxidativa del cido isoc trico (ISO) que se transforma en cetoglutrico (-KG) con la formacin de CO2 y NADH+H + .
40 Descarboxilacin oxidativa del cido -cetoglutrico (-KG) formndose CO2 ,
NADH+H + y 1 GTP (ATP). El -cetoglutrico (-KG) se transforma en cido
succnico (SUC).
4

Lo que viene a continuacin, se expone a los efectos de que los alumnos puedan interpretar los esquemas y extraer las
consecuencias que se derivan de ellos. No parece conveniente que el alumno deba saberlo de memoria.

J. L. Snchez Guilln

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II) La clula

5b) Respiracin celular

Vemos que en estos momentos ya se ha completado la degradacin del CH3 -CO-CoA

(ACA) con la formacin de 2 molculas de CO2 , cuatro por cada molcula de glucosa.
Tenemos ya las 6 molculas de CO2 que puede originar la glucosa. Las reacciones que
vienen a continuacin van a servir para recuperar el cido oxalactico (OXA ).
50 Oxidacin del cido succnico (SUC) a cido fumrico (FUM). Esta oxidacin se
realiza por la formacin de un doble enlace. Los electrones son transferidos al FAD
que pasa a FADH2 .
60 Adicin de agua al doble enlace formndose el cido mlico (MAL).
70 Oxidacin por el NAD+ del alcohol del cido mlico, que se transforma en el
cido oxalactico (OXA ), completndose el ciclo.
Como podemos ver, la cantidad de ATP obtenida en la Glucolisis y en el Ciclo de Krebs es
ms bien escasa. Por el contrario, se van a obtener grandes cantidades de coenzimas
reducidas: NADH+H + y FADH2 que sern oxidadas en la cadena respiratoria.

O
C-S-CoA
CH3
Acetil-Co-A

O = C - COOH
H C - H
CH2 - COOH

cido cetoglutrico

HO - CH - COOH
CH2 - COOH

cido mlico

CH2 - COOH
HO C - COOH
CH2 - COOH
cido ctrico

HO - CH - COOH
H C - COOH
CH2 - COOH
cido isoctrico

CH2 - COOH

CH - COOH

CH2 - COOH

CH - COOH

cido succnico

cido fumrico

O = CH - COOH
CH2 - COOH

cido oxalactico

Fig. 15 Compuestos intermediarios del ciclo de Krebs.

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II) La clula

5b) Respiracin celular

EL CICLO DE KREBS O DEL CTRICO

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II) La clula

5b) Respiracin celular

DESCRIPCIN DEL CICLO DE KREBS O DEL CTRICO

ACA

CH3 -C-S-CoA

CH2 - COOH
CH2 - COOH

O = C - COOH

HO C - COOH

CH2 - COOH
CoA-SH
CoA-SH

OXA

HO- CH - COOH

HO C - COOH

H C - COOH

CH2 - COOH

CH2 - COOH

CH2 - COOH

CIT

ISO

CIT

1) Condensacin de la acetil-CoA (ACA) con el cido 2) Transformacin del cido ctrico (CIT) en su
oxalactico (OXA) para formar el cido ctrico (CIT). ismero, el cido isoctrico (ISO).
En este proceso se recupera la CoA-SH.
NAD++
NAD

NAD++
NAD

HO- CH - COOH

O= C - COOH

O= C - COOH

H C - COOH

HC-H

HC-H

CH2 - COOH

NADH
NADH

ISO

CO2
CO
2

CH2 - COOH

CH2 - COOH
KG

KG

GDP
GDP

COOH
CH2

NADH
NADH

CO2
CO
2

GTP
GTP

CH2 - COOH
SUC

3) Descarboxilacin oxidativa del cido isoctrico 4) Descarboxilacin oxidativa del cido (ISO) que se transforma en -cetoglutrico (-KG) cetoglutrico (-KG) formndose CO2, NADH+H + y 1
con la formacin de CO2 y NADH.
GTP (ATP). El -cetoglutrico (-KG) se transforma
en cido succnico (SUC).
FAD
FAD

COOH

COOH

CH2

CH

CH

CH2 - COOH

CH - COOH

CH - COOH

COOH

SUC

FADH2
FADH
2

FUM

FUM

HH22OO

COOH
H-C-OH
CH2 - COOH
MAL

5) Oxidacin del cido succnico (SUC) a cido 6) Adicin de agua al doble enlace formndose el cido
fumrico (FUM). Esta oxidacin se realiza por la mlico (MAL).
formacin de un doble enlace. Los electrones son
transferidos al FAD que pasa a FADH2.

COOH

NAD++
NAD

COOH

H-C-OH

C=O

CH2 - COOH
MAL

NADH
NADH

CH2 - COOH
OXA

7) Oxidacin por el NAD+ del alcohol del cido mlico,

que se transforma en el cido oxalactico (OXA),
completndose el ciclo.

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II) La clula

5b) Respiracin celular

LA FOSFORILACIN OXIDATIVA (CADENA RESPIRATORIA).CONCEPTO Y OBJETIVOS

Concepto: Consiste en un transporte de
electrones desde las coenzimas reducidas,
NADH+H + o FADH2 , hasta el oxgeno. Este
transporte se realiza en la membrana de las
crestas mitocondriales.
Objetivos: Es en este proceso donde se obtendr
la mayor parte de la energa contenida en la
glucosa y otros compuestos orgnicos, que ser
almacenada en forma de ATP. Al mismo tiempo
se recuperarn las coenzimas transportadoras de
electrones en su forma oxidada, lo que permitir
la oxidacin de nuevas molculas de glucosa y de
otras sustancias orgnicas. Como producto de
desecho se obtendr agua.

Acetil-CoA

3 NAD+
Ciclo de
Krebs o del
ctrico

GTP
GDP

3 NADH

2 CO2

FADH2

FAD

Fig. 16 Balance del ciclo de Krebs.

ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA DE LAS CRESTAS MITOCONDRIALES

Las crestas mitocondriales tienen la estructura de toda membrana biolgica. Empotradas

en la doble capa lipdica se encuentran diferentes sustancias transportadoras de electrones
formando la cadena respiratoria. Estas estn asociadas formando cuatro grandes complejos:
- Complejo I (NADH deshidrogenasa)
- Complejo II (Succinato deshidrogenasa)
- Complejo III (Citocromo bc1)
- Complejo IV (Citocromo c oxidasa)
Existen, adems, otros transportadores: la coenzima Q (Co-Q) o ubiquinona (UQ), el
citocromo c (cit c) y la enzima ATP sintetasa.

II
UQ

IV

ATPasa

Matriz mitocondrial

Espacio intermembrana
Fig. 17 Componentes de la membrana de las crestas mitocondriales.

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II) La clula

5b) Respiracin celular

LA FOSFORILACIN OXIDATIVA (CADENA RESPIRATORIA): MECANISMO

En la membrana de las crestas mitocondriales se va a realizar un transporte de electrones

desde el NADH o el FADH2 hasta el oxgeno, tal y como se indica en la figura. Este
transporte de electrones va a generar un transporte de protones por parte de los complejos
I, II y III desde la matriz hacia el espacio intermembrana. Cada complejo ser capaz de
bombear dos protones. La salida de estos protones a travs de las ATPasas servir para
sintetizar ATP, 1 ATP por cada dos protones, de forma similar a como suceda en los
cloroplastos. El NADH es capaz de reducir al Complejo I por lo que se obtendrn 3ATP por
cada molcula de NADH. El FADH2 no puede reducir al Complejo I y cede sus dos electrones
al Complejo II que los pasa a la Ubiquinona (UQ). Esta es la razn por la que el FADH2 slo
genera 2 ATP.
H 2O
3ATP

Matriz mitocondrial

6H+
NAD+

3ADP

1/2O2

NADH+H+

ATPasa

II
UQ

IV

6H+
Espacio intermembrana

Fig. 18 Esquema general de la fosforilacin oxidativa en la cadena respiratoria. Oxidacin del NADH y
sntesis de ATP. UQ (Ubiquinona) y Cit-c (citocromo C).

Los electrones sern cedidos finalmente al oxgeno que junto con dos protones del medio
darn una molcula de H2 O
2H + + 1/2O 2 + 2e- ---- H2 O

Qu sucede con el NADH de origen

hialoplasmtico en los eucariotas?

NAD+

NADH

Hemos visto que cada NADH que se origina en

las mitocondrias rinde 3 ATP. Pero, en los
eucariotas, el NADH que se origina en el
hialoplasma, en la glucolisis, slo puede originar 2
ATP. Esto es debido a que este NADH no puede
atravesar la membrana mitocondrial y debe ceder
sus electrones a una sustancia intermediaria que
a su vez los cede al FAD que hay en el interior de
la mitocondria, lo que no sucede en los
procariotas.

J. L. Snchez Guilln

Hialoplasma
2e-

2eInterior mitocondrial

FAD

FADH2

Fig. 19 El NADH que se origina en el

hialoplasma cede los electrones a una sustancia
que los cede a su vez al FAD que hay en el interior
de la mitocondria. Esta es la razn por la que este
NADH slo rinde 2 ATP.

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II) La clula

5b) Respiracin celular

LAS FERMENTACIONES ANAERBICAS

La oxidacin del NADH+H + y del FADH2 en la cadena respiratoria tiene como aceptor final
de los electrones al oxgeno. De esta manera, el NAD + se recupera y la glucolisis y el ciclo
de Krebs pueden mantenerse.
Si no hay oxgeno, el NADH+H + y el FADH2 se acumulan y los procesos de obtencin de
energa se interrumpen. En estas condiciones, condiciones anaerobias o de falta de
oxgeno, ciertos microorganismos y, por ejemplo, nuestras clulas musculares, recuperan
las coenzimas oxidadas por diversas vas metablicas conocidas bajo el nombre de
fermentaciones anaerbicas.
Es ms, para algunos microorganismos, los anaerobios estrictos, las fermentaciones son
su nica fuente de energa. Se les llama anaerobios estrictos porque no pueden vivir en un
medio que contenga oxgeno ya que ste les es letal. Otros, los anaerobios facultativos,
utilizan estas vas como mecanismo de emergencia durante los perodos en los que no
disponen de oxgeno.
En las fermentaciones, la glucosa no se degrada totalmente a CO2 y H2 O, sino que se
produce una degradacin incompleta de la cadena carbonada.
Segn el producto obtenido, tendremos las siguientes fermentaciones:
a) Fermentacin lctica.
b) Fermentacin alcohlica.

A) FERMENTACIN LCTICA
La realizan las bacterias del yogur y, por
ejemplo, las clulas musculares, cuando no
reciben un aporte suficiente de oxgeno, lo que
sucede cuando se lleva a cabo un ejercicio
fsico intenso.
En la fermentacin lctica, el cido pirvico es
reducido a cido lctico por medio del NADH+H + . De esta manera el NAD + se recupera y
pueden ser degradadas nuevas molculas de
glucosa.
Nuestras clulas musculares emplean la
fermentacin lctica cuando alcanzamos el
90% de la FCM (frecuencia cardiaca mxima).
Si este cido lctico no se elimina se puede
acumular produciendo fatiga muscular.

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Fig. 20 Lactobacillus.

cido pirvico

cido lctico

Fig. 21 Fermentacin lctica.

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II) La clula

5b) Respiracin celular

B) FERMENTACIN ALCOHLICA
En la fermentacin alcohlica el cido pirvico
es transformado en alcohol etlico o etanol.
Esta fermentacin la realizan, por ejemplo, las
levaduras del gnero Saccharomyces. Se trata
de un proceso de gran importancia industrial
que, dependiendo del tipo de levadura, dar
lugar a una gran variedad de bebidas
alcohlicas: cerveza, vino, sidra, etc. En la
Fig. 22 Levaduras.
fabricacin del pan se le aade a la masa una
cierta cantidad de levadura, la fermentacin del almidn de la harina har que
CO2
el pan sea ms esponjoso por las
burbujas de CO2 . En este ltimo caso el
alcohol producido desaparece durante el
proceso de coccin. La fermentacin
cido pirvico
etanal
Alcohol etlico
alcohlica tiene el mismo objetivo que la
fermentacin lctica: la recuperacin
del NAD + en condiciones anaerbicas.
Fig. 23 Mecanismo de la fermentacin alcohlica.
En la fermentacin alcohlica el ac.
pirvico se descarboxila trasformndose en acetaldeh do y este es reducido por el NADH a
alcohol etlico.

ECUACIONES GLOBALES DE LAS DIFERENTES VAS DE

DEGRADACIN DE LA GLUCOSA y RENDIMIENTO ENERGTICO EN
MOLES DE ATP POR MOL DE GLUCOSA
a) Respiracin oxidativa
C6H12O6 + 6O2

6CO2 + 6H2O (36 ATP)

b) Fermentacin lctica
C6H12O6

2 C3H6O3 (2 ATP)

c) Fermentacin alcohlica
C6H12O6

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2 C2H5OH + 2CO2 (2 ATP)

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II) La clula

5b) Respiracin celular

ESQUEMA SIMPLIFICADO DE LA RESPIRACIN CELULAR

O2

Hialoplasma
mitocondria

Pirvico

Acetil-CoA
H2O

H+
e-

NADH

Ciclo de
Krebs

Glucolisis

NAD
ADP+P

Glucosa

ATP

ATP

ADP+P
CO2

Reacciones endergnicas

ESQUEMA GENERAL DE LA GLUCOLISIS Y DE LAS FERMENTACIONES

Glucosa

CH2OH
CH3

Glucolisis

2 Etanol

2 cido lctico

2NAD+

2NAD+
2ATP

F. lctica

F. alcohlica

2NADH+H+

2NADH+H+

2 CO2

2 Etanal

2 cido pirvico

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II) La clula

5b) Respiracin celular

BALANCE DE LOS PROCESOS DE LA RESPIRACIN CELULAR EN EUCARIOTAS

Proceso

Sustancia
inicial

Sustancia
final

Coenzimas
Reducidas y
ATP

Moles de ATP
(totales)

Glucolisis

Glucosa

2 cid. pirvico

2 NADH
2 ATP

4 ATP *
2 ATP

2 acetil-Co A
2 CO2

2 NADH

6 ATP

Descarboxilacin 2 cid.
del cido pirvico pirvico

Ciclo de Krebs

2 acetil-Co A

4 CO2

Balance global

Glucosa
6 O2

6 CO2
6 H2O

6 NADH
2 FADH2
2 GTP

18 ATP
4 ATP
2 ATP
36 ATP**

* 6 ATP en procariotas
* * 38 ATP en procariotas

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