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DR.

BENIGNO RUIZ SESMA


UNIVERSIDAD AUTONOMA DE CHIAPAS

1.1

DEPARTAMENTO DE ZOOTECNIA 5 MODULO


FACULTAD DE MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA

ENERGA COMO NUTRIENTE EN LOS ANIMALES

I. BIOENERGTICA Y SUS BASES.


La "Bioenergtica" es el estudio de las transformaciones energticas en los
organismos vivos y de los mecanismos que las regulan. Es una rama de la
energtica general, generalizada por la primera y segunda ley de la
termodinmica.
La bioenergtica puede estudiarse desde diferentes ngulos. As por ejemplo,
al bioqumico le interesan los cambios en energa libre que ocurren en reacciones
qumicas a travs de las cuales las molculas son desintegradas o sintetizadas
para construir material vivo. El fisilogo est ms interesado en aspectos
energticos del funcionamiento nervioso, u hormonal, o en mecanismos
homeostticos generales como la regulacin de la temperatura corporal. El
nutricionista en cambio est interesado en la prediccin de las demandas o
requerimientos energticos del animal como un todo, para sus diferentes
funciones y en evaluar la capacidad de los alimentos para cubrir estos
requerimientos.
Definicin de energa y su representacin.
La energa se puede definir como "La capacidad de realizar trabajo" y desde el
punto de vista nutricional, se representa en unidades calricas (caloras) o en
unidades de trabajo (joules). Los mltiplos y equivalencias son las que se indican
a continuacin:
cal = gcal = calora pequea = 4.184 Joules
Cal = Kcal = 1000 gcal = 4.184 KJoules
Mcal = Therm = 1000 Kcal= 4.184 MJoules
Bases para medir el intercambio energtico animal en unidades calricas.

Cantidades equivalentes de diferentes formas de energa, producen igual


cantidad de calor (1 Ley de la termodinmica). Por lo tanto, todas las formas de
energa pueden representarse en unidades calricas.
Por esta razn, an cuando los animales no son mquinas trmicas y por la
facilidad de cuantificacin, su intercambio energtico se mide en unidades
calricas, puesto que el gasto energtico de los procesos de mantencin, trabajo o
almacenamiento se pueden conocer directamente o por diferencia con la
produccin de calor. No obstante, los valores obtenidos pueden expresarse como
su equivalente en cualquier otra forma de energa, siendo el joule la unidad
internacionalmente acordada.
Bases de la bioenergtica

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1 Ley de la Termodinmica: Conocida como la ley de la conservacin de la


energa: Cuando hay un cambio en el contenido de energa qumica de un
sistema, la sumatoria de todas las formas de energa liberadas o absorbidas por el
sistema, debe ser igual a la magnitud del cambio. En otras palabras, la energa
solo se transforma de una forma a otra y todas las formas conocidas de energa
son convertibles cuantitativamente en calor.
La representacin de esta ley es la siguiente:
E = Q + W + R
E (o H) Disminucin de la energa qumica o calrica del sistema
Q = Liberacin de calor por el sistema
W = Trabajo realizado
R = Otras formas de energa liberada
La 1 Ley de la termodinmica no se relaciona con los
mecanismos ni con la velocidad de los cambios energticos, sino solamente con el
estado energtico inicial y final del sistema.
Ejemplo de la primera ley de la termodinmica. Animal de 400 Kg de peso vivo:

- Ingiere: 15 Mcal

- Fecas: 4,5 Mcal


- Calor producido:
- Energa urinaria:
- Retenido:

6,6 Mcal
2,7 Mcal
1,2 Mcal

= 10,5 Mcal

Sumatoria 10,5 Kcal.

Sobre la base de la 1 Ley de la termodinmica, es posible estudiar la utilizacin


de la energa de los alimentos por parte de los animales. Esto se realiza a travs
de "balances energticos", ya que conociendo la ingestin de energa y las
prdidas por concepto de fecas, orina, gases y calor, es posible calcular cuanta
energa se retiene en el organismo.
Consecuentemente, la 1 Ley de la termodinmica constituye la base de la
calorimetra animal, y por lo tanto del estudio de los requerimientos energticos de
los animales y de la evaluacin energtica de los alimentos.
2 Ley de la Termodinmica: Conocida como la ley de la eficiencia en las
transformaciones energticas: La conversin de cualquier tipo de energa en otro
(excepto a calor), es usualmente incompleta, por cuanto estas transformaciones
normalmente involucran friccin y conduccin trmica.

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Esta ley se relaciona con la factibilidad de las transformaciones energticas, y


con la eficiencia de dichas transformaciones.
Para estimar la eficiencia y predecir la direccin en que un proceso tiende a
desarrollarse, es necesario conocer la "Energa libre" o F de dicho cambio.
F = H - TS (Kcal/mol)
H = F + TS
F = Cambio en
energa libre del sistema:
Es la diferencia entre la energa libre de los reaccionantes y de los productos a
presin constante. Es la energa disponible para realizar trabajo.
H = cambio en el calor de combustin: Es la diferencia entre el contenido calrico
de los reaccionantes y de los productos a presin constante.
T = temperatura expresada en la escala absoluta: (0 K = -273. 25C = 459.67 F)
S = Cambio en entropa: Es la diferencia en entropa entre los reaccionantes y
los productos a presin constante. Se trata de una energa "No disponible" y se
expresa en cal/ mol.
Esta ley junto con limitar los tipos de transformaciones energticas que pueden
ocurrir en procesos fsicos y qumicos, permite predecir la direccin en que el
proceso tender a ir. Esta direccin est dada por la "Entropa", para lo cual se
hace necesario puntualizar an ms su concepto y definicin.
La Entropa constituye la "energa ligada" de las molculas y no es apta para
realizar trabajo. La entropa indica el grado de "desorganizacin molecular y es la
resultante de las fuerzas electrnicas, rotatorias, vibratorias y traslatorias de las
molculas. Esta energa es funcin del estado fsico de las molculas (es mayor
en gases, intermedias en lquidos y menor en slido); del tamao molecular
(mayor en molculas pequeas en que hay "menos organizacin") y de la
temperatura (a mayor temperatura hay mayor entropa).
La direccin de una reaccin est determinada en gran medida por la entropa,
pues tiende a realizarse en el sentido que permita un "mayor incremento de la
entropa".
Esto significa que por naturaleza las reacciones tienden a la
degradacin de molculas, para formar molculas ms simples, con un menor
grado de organizacin y por lo tanto con mayor entropa. De esta manera, en un
sistema y su ambiente, an cuando la cantidad total de energa permanece
constante (1 ley de la termodinmica), la tendencia sera hacia la disminucin de
la energa libre capaz de realizar trabajo, y a un aumento de la energa ligada
incapaz de realizarlo (entropa).

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Cuando la entropa de un sistema alcanza el mximo, F es nulo. Esto


significa que se ha alcanzado el equilibrio y la energa total del sistema, est
distribuida en forma homognea; no hay flujo de energa, no hay organizacin, el
grado de desorganizacin molecular es mximo (mxima entropa) y por lo tanto
no existe la posibilidad de realizar trabajo. Cuando una reaccin tiene un F
negativo, significa que al proceder hay liberacin de energa capaz de realizar
trabajo.
Por tanto, los productos tendrn menos energa libre que los
reaccionantes. Esta reaccin es potencialmente posible y tiende a realizarse en
forma espontnea. Siendo una reaccin exotrmica, es tpica de los procesos
degradativos o de oxidacin.
Las reacciones con un F positivo, son aquellos que no se realizan a menos
que se le adicione energa. En este caso los productos contienen ms energa
libre que sus precursores, por lo que la reaccin significa un incremento de la
energa libre del sistema, con una disminucin de la entropa. Estas corresponden
a las reacciones de sntesis y son endotrmicas.
Ejemplo de la segunda ley de la termodinmica: La clsica oxidacin de
glucosa bajo condiciones estndar (1 atmsfera de presin, T de 298 K y
concentraciones de 1 molar).
C6H12O6 + 602 6CO2 + 6H2O
slido
gas
gas
lquido
Esta reaccin procede con una disminucin de la energa libre del sistema (F
= -688 Kcal./ mol).
Bajo condiciones estndar, el F sera igual si la glucosa se degradara a travs
de 30 diferentes pasos en el metabolismo animal, o si se combustionara
directamente.
Bajo condiciones fisiolgicas de temperatura, pH y concentraciones de
precursores y productos finales, el F de la glucosa es de -710 Kcal./ mol.
La combustin de un mol de glucosa bajo condiciones estndar, produce una
liberacin de calor ( H) que puede ser medido: H - 673 Kcal./ mol.
Por su parte, el cambio en entropa para la oxidacin de la glucosa, es positivo y
alcanza a 50.3 gcal/C/mol.
Todos estos valores se relacionan a travs de la 2 ley de la termodinmica:
Glucosa:
F = -688 Kcal/ mol
H = -673 Kcal
S = 50,3 gcal/C/ mol
T = 298K
TS = 15 Kcal/ mol
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F = H - TS
-688 = -673 - (+15)
-688 = -673 - 15
Sobre la base de la 2. Ley de la termodinmica, descansan todas las
mediciones bioqumicas con relacin al metabolismo intermediario de los
animales. Dado que F mide la fuerza motora y la afinidad qumica de una
reaccin o cadena de reacciones, es posible determinndola, estimar la cantidad
de energa liberada en una oxidacin y expresarla en trminos de ATP. Por otra
parte, conociendo el F de reacciones de sntesis, es posible acoplarlas con las
reacciones degradativas y sacar conclusiones acerca de la eficiencia bioqumica
de los procesos energticos.
Resumiendo se puede afirmar que:
1.

Cuando el problema es conocer la cuanta de los diferentes procesos


qumicos y fsicos que ocurren en el organismo animal como un todo, y su
distribucin en el tiempo, entonces se est trabajando exclusivamente con
H. Por lo tanto, se necesita solo ecuaciones derivadas de la 1. ley de la
termodinmica, y este es el caso de la mayora de las investigaciones en
nutricin animal.

2.

Si el problema est relacionado con los mecanismos involucrados, con la


posibilidad de que un proceso desencadene otro, ser necesario conocer
F adems de la cuanta del proceso. En este caso se necesita de la 1 y
2 ley de la termodinmica y es el caso de trabajos a nivel de metabolismo
intermediario.

Por lo tanto, para expresar la energa de los alimentos y sustratos


metabolizados por el animal, y los requerimientos energticos de estos, se recurre
a la 1 ley de la termodinmica, por cuanto las evaluaciones se realizan en base a
mediciones de energas de combustin (H).

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II. PARTICIN Y USO DE LA ENERGA ALIMENTARIA POR EL ANIMAL.


El animal requiere los principales nutrientes orgnicos como materia prima para
la construccin de sus tejidos corporales, la sntesis de variados productos como
leche, huevos y tambin como fuente de energa para realizar "trabajo". El factor
comn de estas diferentes funciones es que todas involucran una transferencia de
energa. Esto es efectivo tanto cuando la energa qumica proveniente de la
oxidacin de los nutrientes se convierte en energa mecnica o calrica, como
cuando esta misma energa qumica se convierte de una forma a otra que es el
caso en que se sintetiza grasa corporal a partir de los carbohidratos de la dieta.
Por tanto, la capacidad del alimento como fuente de energa es de importancia
vital en la determinacin de su valor nutritivo.
El requerimiento energtico del animal se puede delinear de la siguiente forma:
Un animal an cuando est en ayunas, contina requiriendo energa para las
funciones corporales vitales: trabajo mecnico para una actividad muscular
mnima, trabajo qumico tal como el movimiento de sustancias contra gradientes
de concentracin, y sntesis de sustancias corporales que se gastan como las
enzimas y hormonas. En el animal en ayuno, la energa requerida para estas
funciones se obtiene del catabolismo de reservas corporales como glucgeno,
grasa y protenas, en ese mismo orden. En el animal que se alimenta, la primera
prioridad en el uso de la energa aportada por el alimento, es evitar el catabolismo
de estas reservas.
En el animal en ayuno, la cantidad de calor producido es igual a la cantidad de
energa qumica gastada para cubrir las necesidades mnimas de sobrevivencia,
(1 ley de la termodinmica), y cuando se mide bajo condiciones de reposo y en
un ambiente de termoneutralidad, se conoce como metabolismo basal o
catabolismo basal.
Bajo condiciones normales, el animal necesita cantidades extra de energa para
desenvolverse en un ambiente cuya temperatura puede escapar a la zona de
termoneutralidad y en el que el animal requiere desplazarse para comer, beber y
cambiar de posicin. La suma del metabolismo basal mas estos gastos
energticos extra, se conoce como el requerimiento neto de energa para la
funcin de mantencin, que es un estado de equilibrio activo que resulta de una
dinmica en que los gastos energticos son exactamente compensados por los
ingresos energticos y por lo tanto no habr prdida ni ganancia de energa
corporal. Cuando el animal se alimenta y la energa qumica del alimento se usa
en el trabajo muscular y qumico propios del estado de manutencin y el animal
no est desarrollando ningn trabajo adicional, la energa usada se convierte en
energa calrica.
La energa que entrega el alimento en exceso a lo requerido para mantencin, es
usada para diferentes formas de produccin. Un animal joven en crecimiento
activo, almacena energa especialmente como protena en sus tejidos. Un animal
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en cebamiento almacena energa principalmente en la forma de grasa, y un animal


en lactancia transformar parte de la energa del alimento en energa contenida en
la leche. Hay otras formas de produccin como son la realizacin de trabajo
muscular, produccin de lana, huevos, cras, etc., hacia las cuales tambin se
deriva energa. No hay ninguna funcin, ni an la de mantencin que tenga
absoluta prioridad por la energa del alimento. Un animal joven que reciba
cantidades adecuadas de protena pero energa insuficiente an para mantencin,
puede continuar almacenando protena a costa de sus reservas de grasa. Algo
similar se ha observado con relacin al crecimiento de la lana.
1. Energa Bruta del Alimento (EB).
Para determinar la ingestin de energa por parte de un animal es necesario
conocer cuanta energa qumica contiene el alimento. La forma ms simple de
saberlo es convirtiendo dicha energa qumica en energa trmica y determinado el
calor producido. Esto se realiza por combustin del alimento en una bomba
calorimtrica y la cantidad de calor resultado de la oxidacin completa del alimento
se expresa por unidad de slidos alimentarios (Kcal./ kg de Materia Seca) y se
conoce como Energa Bruta o Calor de Combustin del Alimento.
La bomba calorimtrica es un instrumento que se puede usar para determinar
la EB tanto de alimentos completos o de sus constituyentes, como de muestras de
fecas, orina o canales de animales para determinar las excreciones o depsitos
de energa.
En el Cuadro 1 se encuentran algunos valores de EB tpicos de algunos
ingredientes puros y alimentos:
CUADRO 1.

CALOR DE COMBUSTIN (ENERGA BRUTA) DE ALGUNOS INGREDIENTES


PUROS Y ALIMENTOS.
MATERIAL

Almidn
Casena
Aceite
Afrecho de raps
Heno de gramneas
Paja de Avena

DESCRIPCION
Carbohidratos
Protena
Grasa
Suplemento proteico
Alimento voluminoso
Alimento voluminoso

ENERGIA BRUTA
Kcal./ g
4,23
5,86
9,33
5,12
4,51
4,43

Con relacin a los nutrientes puros, los carbohidratos en oxidacin completa,


sea en la bomba calorimtrica o en el organismo animal producen en promedio 4,2
Kcal. de energa por gramo. Las grasas por su parte en ambas circunstancias
liberan 9,3 Kcal/ g, lo que es ms del doble de la energa de los carbohidratos;
esto se debe fundamentalmente a que contienen una menor proporcin de
oxgeno, es decir estn en un estado de oxidacin ms reducido, por lo que son
capaces de liberar ms energa al oxidarse. Finalmente las protenas que en

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combustin directa liberan 5,8 Kcal/ g, en el organismo liberan solo 4,4 Kcal/ g;
esto se debe fundamentalmente a que la parte nitrgenada de la protena no se
usa para obtener energa en el organismo, y se excreta como urea, cido rico y
otros compuestos.
En cuanto a los alimentos, se puede observar que el valor calrico refleja su
composicin en cuanto a las proporciones de carbohidratos, protena y grasa.
La energa bruta del alimento, siendo un parmetro importante de determinar,
no tiene significado fisiolgico en s, pues no da informacin con respecto a como
es usada esa energa por el animal.
2. Energa Digestible del Alimento (ED)
Una vez que el alimento ha sido ingerido, la energa aportada por este es
aprovechada por el animal. Se produce aqu la primera prdida energtica,
considerada como la mayor prdida individual de energa que se produce en el
aprovechamiento del alimento, que es la fecal (Figura 1).
Considerando al rumiante como modelo a lo largo de toda la presente
discusin, por presentar un esquema energtico ms completo, se puede
observar que la prdida fecal de energa puede variar entre el 5 y el 70% de la
EB del alimento, alcanzando un promedio de 30%. Esta amplia variacin
obedece a una serie de factores siendo el ms relevante la calidad del alimento.
La ED de un alimento, es la porcin de la EB que no aparece en las fecas (Fig.
1). Para obtener la ED de un alimento, es necesario realizar un ensayo de
digestibilidad y conociendo la ingestin de energa y la excrecin fecal, se obtiene el coeficiente de digestibilidad para la energa de dicho alimento, que
multiplicado por el valor de EB entrega el valor de ED en Kcal/ g de materia seca
del alimento.
Los principales factores que alteran la digestibilidad de la energa son
dependientes del alimento y entre otros se pueden citar: Estado de maduracin
del forraje (contenido de fibra cruda), estado fsico del forraje (entero, picado,
molido, lo que provoca cambios en el ritmo de pasaje a travs del tracto
digestivo), cantidad de alimento, y efectos asociativos entre componentes de la
dieta.

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FIGURA 1. PARTICION DE LA ENERGIA CONTENIDA EN EL ALIMENTO

ENERGA BRUTA
100%
ENERGA DIGESTIB.
X : 52%

PERDIDA FECAL DE ENERGA

5-70% Prom: 30%

ENERGA METAB.
X : 52%
PERDIDA URINARIA: 4%

PERDIDA GASEOSA: 8%
CALOR FERMENTACIN: 6%

ENERGA NETA
(Balance Energtico)

INCREMENTO CALRICO
Mantencin: 20-35% de la EM
Produccin: 40-80% de la EM

MANTENCIN
X 65 80%
DE LA EM

PRODUCCIN
X : 30 60%
DE LA EM.

PRODUCCIN TOTAL DE CALOR


(Medido en calormetros de diferentes
tipos).

Los valores de ED de un alimento, pueden obtenerse tambin en forma indirecta a


travs de la digestibilidad de los nutrientes o a partir de los nutrientes digestibles
totales (NDT) que son una expresin energtica del alimento.

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La relevancia fundamental de la ED adicional a que contabiliza el factor


individual ms importante en las prdidas energticas, en que es fcilmente determinable como parmetro evaluativo del alimento.
3. Energa Metabolizable del Alimento (EM)
No toda la energa que no aparece en las fecas es utilizada por el animal.
Antes que la energa contenida en los nutrientes sea absorbida, en el rumiante
hay que considerar la energa por concepto de gases combustibles producidos
en el rumen, fundamentalmente metano (8% de la EB ingerida a nivel de
mantencin y 6-7% a niveles de ingestin ms altos) y la energa prdida como
calor de fermentacin (alrededor de un 6% de la EB ingerida). Adems, una vez
absorbida la energa es necesario considerar las prdidas urinarias de energa,
debidas a la excrecin de sustancias nitrogenadas como urea, cido hiprico,
alantona, creatinina, y de sustancias no nitrogenadas como glucuronatos, cido
ctrico, etc. Las prdidas urinarias de energa alcanzan en promedio un 4% de la
EB ingerida.
Cuando todas estas prdidas son consideradas, se obtiene la Energa
Metabolizable (Fig. 1) que en teora y en promedio alcanza a un 52% de la
energa bruta del alimento. En la prctica, la EM se considera como la ED menos
la energa de los gases y orina, pues el calor de fermentacin es imposible de
medir en forma separada del resto de la energa calrica que produce el animal.
La determinacin de la EM de un alimento se realiza en un ensayo similar al
de digestibilidad pero con sistemas especiales que permiten la recoleccin de la
orina y la medicin y anlisis de los gases producidos. Los valores se expresan
en Kcal./ g de materia seca alimentaria.
Los valores de EM son un paso ms cercano al verdadero valor energtico de
los animales, an cuando no es el paso cuantitativamente ms importante.
Entre las limitaciones que presenta la EM como parmetro evaluativo de
alimentos, se encuentran aquellos derivados del mtodo de obtencin de los
valores. Necesariamente los animales deben estar restringidos en el espacio,
ms an que para un estudio de digestibilidad, lo que significa "stress", y
aumento de las variaciones individuales.
Los valores de EM son una caracterstica del alimento y del animal que lo
ingiere.
Es necesario destacar que entre los factores que afectan los valores de EM de
los alimentos, se encuentran:
a)

Los mismos que afectan la digestibilidad

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b)

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Especie animal: un alimento concentrado tendr un valor de EM ms


alto en no rumiantes que en rumiantes (prdida de energa por
concepto de metano).

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c)

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Uso que el animal hace de la protena alimentaria: El valor de EM de un


alimento vara de acuerdo a que los aminocidos que aporta sean
retenidos por el animal para sintetizar protena o sean desaminados
para usarse como fuente de energa y su nitrgeno se excrete en la
orina en la forma de urea. En este ltimo caso, la energa excretada en
la orina aumenta en 2.53 Kcal/ g de urea excretado (o 5.4 Kcal/ g de
nitrgeno urinario). Por esta razn, los valores de EM, frecuentemente
se corrigen para balance nitrogenado cero, a travs del uso de un factor
que ser variable segn la especie animal:
En no rumiantes se usa 5.4 Kcal./ g de N urinario
En rumiantes el factor es 7.45 Kcal./ g N urinario, por la excrecin
de una amplia gama de productos que ya han sido citados y.
En aves se usa el factor 8.22 Kcal./ g N urinario, pues no excretan
urea sino que cido rico. Si un animal est en balance
nitrogenado positivo, significa que el nitrgeno de la protena que
se est reteniendo no aparece en la orina, y al no descontarlo se
est sobrevaluando el alimento en trminos de EM por lo tanto si
el balance nitrogenado es positivo, hay que corregir los valores de
EM restndole el factor calrico correspondiente por cada gramo
de N que se retiene. Si el animal est en balance nitrogenado
negativo, parte del nitrgeno urinario no se deriva del alimento, y
en este caso la energa metabolizable se debe someter a una
conexin positiva.

4. Energa Neta del Alimento (EN)


La deduccin del "Incremento Calrico" (IC) a la energa metabolizable,
entrega el valor de energa neta del alimento. Por lo tanto:
EN = EM - IC
En consecuencia, la energa neta del alimento es la energa realmente
disponible para que el animal realice funciones especficas, como son las de
mantencin y las diversas formas de produccin, y se expresa en Kcal./ g de
materia seca alimentaria (Fig. 1).
La Energa Neta usada para mantencin (ENm), se utiliza para realizar
trabajo dentro del organismo y se libera en la forma de calor. Este calor
contribuye junto al incremento calrico y al calor de fermentacin, a la
"Produccin Total de Calor", sin embargo, representa energa que ha sido usada
por el organismo animal y a travs del proceso de utilizacin ha sido degradada a
energa calrica.

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La ENm es la energa destinada a cubrir el costo del metabolismo basal ms


un grado mnimo de actividad muscular y los costos de termorregulacin.
El metabolismo basal (MB), es la cantidad mnima de energa que gasta un
animal para sobrevivir, y se mide bajo condiciones post absortivas (ayuno),
reposo (relativo en animales) y en un ambiente isotrmico. La forma en que se
reparte el gasto energtico dentro del metabolismo basal, es aproximadamente la
siguiente:
a)
Circulacin y funcionamiento cardaco, respiracin, funcin renal
(excrecin, secrecin, reabsorcin), alrededor de un 25% del MB.
b)
Resntesis proteica de epitelio digestivo, reciclaje de triglicridos ciclo
de Cori, alrededor de un 30% del MB.
c)
Transmisin de impulsos nerviosos, tono muscular, transporte inico,
actividad enzimtica, mantencin de la temperatura corporal,
ineficiencia en la sntesis de ATP, movilizacin de reservas:
aminocidos, glicgeno, etc, aproximadamente un 45% del MB.
El metabolismo basal representa aproximadamente el 85% del requerimiento
de ENm, siendo el 15% restante lo requerido para el mnimo de actividad
muscular y en algunos casos termorregulacin.
La Energa Neta utilizada para fines productivos (EN p), corresponde a la
proporcin de la energa del alimento (Kcal./ g de materia seca alimentaria) que
es depositada como producto (tejido proteico en "crecimiento", tejido adiposo en
"cebamiento", leche, huevos o lana).
En otras palabras, corresponde
simplemente al valor calrico del producto sintetizado por el suministro de una
cierta cantidad de alimento por sobre lo requerido para mantencin.
Como se expres inicialmente, la energa neta resulta de restar el incremento
calrico a la energa metabolizable. Por lo tanto, es necesario analizar que se
entiende por incremento calrico.
Incremento Calrico (IC)
Corresponde en trminos generales, al costo de utilizacin de la energa
metabolizable del alimento. La ingestin de alimento por parte de un animal
significa una serie de prdidas energticas, no solo como la energa qumica de
las excretas slidas, lquidas y gaseosas, sino tambin como "calor". Los
animales estn continuamente produciendo calor y liberndolo a su medio
ambiente, ya sea en la forma de radiacin, conduccin, convexin o evaporacin,
Si a un animal en ayunas se le suministra alimento, dentro de unas pocas horas
su produccin de calor aumenta por sobre el nivel representado por el
metabolismo basal. Este aumento se conoce como "Incremento calrico" o
"Accin Dinmica Especfica del Alimento" y puede expresarse en trminos absolutos (Kcal./ g de materia seca alimentaria) o como porcentaje de la EB o de la
EM.
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A menos que el animal se encuentre en un ambiente particularmente fro, esta


energa calrica no tiene valor para l y debe considerarse como un costo en la
utilizacin de la energa del alimento.
El IC es inherente al suministro de alimento, tanto a nivel de mantencin como
productivo. Al no suministrarse alimento, no hay IC.
El incremento calrico asume valores diferentes cuando la energa
metabolizable se destina al proceso de mantencin o al de produccin. Esta
diferencia entre unos y otros se deriva de los componentes del IC en ambos
niveles.
a) Incremento calrico a nivel de mantencin.
Corresponde al costo
energtico adicional del proceso de mantencin, cuando la energa proviene del
alimento en vez de provenir de las reservas corporales. En otras palabras, es la
diferencia en la produccin de calor entre ayuno versus alimentacin con
cantidades suficientes de alimento para cubrir slo las necesidades de
mantencin (balance energtico cero).
Los componentes del IC a nivel de mantencin son los siguientes:
a)
b)
c)
d)
e)
f)
g)
h)
i)

Trabajo de masticacin
Trabajo de motilidad del tracto digestivo
Trabajo de sntesis de fermentos digestivos (alrededor del 4% de la ED
ingerida).
Hidrlisis de macromolculas en el tracto digestivo (0.1-0.6% de la EB).
Absorcin de glucosa (2.5% de la energa contenida en la glucosa).
Absorcin de aminocidos
Almacenamiento de glucosa como glicgeno (5% de la energa de la
glucosa que se almacena).
Almacenamiento de glucosa como grasa (8.3% de la energa de
glucosa almacenada).
Movilizacin de protena y sntesis de urea (13% de la energa de la
protena renovada).
El IC a nivel de mantencin alcanza valores del 20-35% de la EM, lo que
significa que la EM se utiliza para el proceso de mantencin, con una
eficiencia del 65-80%.

b). Incremento calrico del alimento a nivel de produccin. Corresponde al


costo energtico de la sntesis del producto a partir de los nutrientes
metabolizados. Dicho en otra forma es el costo de sintetizar las protenas, la
grasa y los carbohidratos del producto a partir de sus sustratos: aminocidos,
glucosa, cidos grasos voltiles, etc. Este costo de sntesis es variable de
acuerdo al producto final que se sintetice (tejido adiposo, muscular, leche, etc.) y
al tipo de alimento que se suministre. Por lo tanto, el IC a nivel productivo en el

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rumiante vara entre el 40 y 70% de la EM Vale decir que la eficiencia con que
se utiliza la EM para el proceso de produccin flucta entre el 30 y 60%.
Como se puede apreciar la eficiencia con que se utiliza la EM para los
procesos de mantencin y produccin es diferente y est determinada por el IC
En trminos generales, se puede afirmar que tomando un promedio
aproximado entre mantencin y produccin, la EM del alimento se utiliza en
rumiantes con una eficiencia de alrededor del 63%, lo que significa que slo un
33% de la energa total del alimento (EB) es Energa Neta (Ver Fig. 1).
El anlisis que se ha realizado del destino de la energa del alimento, una vez
que este ha sido ingerido por el animal, permite visualizar los diferentes pasos
que median la utilizacin de la energa y los hechos que determinan la eficien cia
con que esta se usa. Cada uno de los niveles energticos analizados (Energa
Bruta, Energa Digestible, Energa Metabolizable y Energa Neta), constituyen
formas de expresin del valor energtico de los alimentos y todas con excepcin
de la primera, permiten formular raciones para uso animal. Es necesario sin
embargo considerar que para realizar una formulacin, tanto el valor energtico
del alimento como los requerimientos energticos del animal deben ser
expresados en la misma unidad, sea esta ED, EM EN.
La eleccin de una u otra unidad depender fundamentalmente de la cantidad
y calidad de la informacin disponible, teniendo siempre presente que las
unidades aumentan en precisin desde la Energa Digestible hasta la Energa
Neta que constituye el sistema ms afinado y ms preciso.

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III. CALORIMETRA ANIMAL


A. Generalidades.
En base a la primera ley de la termodinmica, todas las formas de energa son
convertibles cuantitativamente en calor. Por esta razn el intercambio energtico
de un animal puede determinarse en forma global a travs de tcnicas
calorimtricas.
Para estudiar el grado en que un animal utiliza la energa metabolizable (EM)
contenida en el alimento que ingiere, es necesario medir uno de los siguientes
parmetros: la produccin de calor por parte del animal o bien la energa que
ste almacena. La base de esta afirmacin se encuentra en el esquema de
particin de la energa en el animal, cuya parte pertinente se produce en la
Figura 2.
Del anlisis de este esquema, se desprende que si una de estas cantidades se
llega a conocer, la otra puede determinarse restando la conocida de la EM As,
al medir la produccin total de calor de un animal y restarla de la EM que ingiri,
se puede determinar su balance energtico (sea este positivo cuando hay
retencin o negativo cuando hay prdida). La situacin inversa tambin es
efectiva: Si se mide la retencin energtica (balance), por diferencia con la EM
ingerida se puede determinar la produccin total de calor.
La produccin de calor puede medirse directamente a travs de mtodos
fsicos, para lo cul se requieren los calormetros animales, y el proceso se
denomina "Calorimetra Directa".
FIGURA 2. USO DE LA ENERGA METABOLIZABLE POR EL ANIMAL.
ENERGA METABOLIZABLE (EM)
INGERIDA

INCREMENTO CALRICO
(IC)

ENERGA NETA
(EN)
Usada para
manutencin
(ENm)

Usada para
produccin
(Retencin de
Energa) (ENp)

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Produccin TOTAL DE CALOR POR EL ANIMAL

.
Existe otra alternativa que es la de estimar la produccin de calor a partir
del intercambio respiratorio del animal. Para esto se requieren cmaras de
respiracin u otros sistemas ms simplificados, y el mtodo en este caso se
denomina "calorimetra indirecta".
Cuando se desea determinar la retencin de energa sin medir la produccin
de calor, tambin existen "Mtodos Directos" como son las tcnicas de
sacrificio comparativo y "Mtodos Indirectos" como las tcnicas conocidas
como balance de carbono y nitrgeno.
Cualquiera sea el mtodo elegido, las determinaciones de produccin de calor
y/o de retencin de energa, deben realizarse a travs de los que se conoce
como "Ensayo por Diferencia".
B. Ensayo por Diferencia.
Consiste en determinar la diferencia en la produccin de calor, o en la
retencin de energa que se produce en un animal que se somete a dos
diferentes niveles de ingestin consecutivamente, o entre dos grupos de
animales que reciben el mismo alimento pero en cantidades diferentes.
Cuando el mtodo usado se basa en cuantificar directa o indirectamente la
produccin de calor, se necesitan los dos niveles porque parte del calor que
produce el animal proviene de su metabolismo basal y no del alimento.
En esta forma, un aumento de la ingestin de alimento provoca un incremento
en la produccin total de calor, pero como el metabolismo basal se considera
invariable, el aumento en la produccin de calor se puede entonces atribuir al
"Incremento Calrico" del alimento extra que se suministr.
Puesto que las funciones de mantencin y de produccin tienen
diferentes incrementos calricos (vale decir que la EM se utiliza con diferente
eficiencia para ambos tipos de actividades), las mediciones incrementales de
produccin de calor deben efectuarse en rangos que comprendan slo una de
estas funciones; en caso contrario los valores de IC que se obtengan as como
los de retencin energtica y por tanto las cifras de eficiencia de utilizacin de la
EM del alimento, sern una combinacin de valores para mantencin y para

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produccin y carecern de valor a menos que se especifiquen muy claramente


las condiciones bajo las cuales fueron obtenidos.
En los casos en que el parmetro que se cuantifica es el depsito energtico
sin medir la produccin de calor, las consideraciones anteriores son vlidas. Se
necesitan tambin dos mediciones puesto que parte de la EM del alimento se
utiliza para evitar que el animal ocupe sus propias reservas energticas en
sufragar el costo de mantencin. Esta parte de la EM no est siendo utilizada
para producir una retencin neta por parte del animal sino para evitar un balance
negativo.
Tambin es vlida en estos casos la necesidad de plantear las mediciones
incrementales en rangos que comprendan slo la funcin, de mantencin o de
produccin, puesto que la EM del alimento se utiliza con diferente eficiencia para
evitar un balance energtico negativo que para producir un balance energtico
positivo (retencin neta de energa). Al elegirse rangos incrementales que
comprendan ambas funciones los valores que se obtengan sern para las
funciones de mantencin y produccin juntas y estarn sometidos a grandes
variaciones dependiendo del nivel mximo de ingestin elegido y por tanto del
nivel productivo que se alcance.
Se plantean a continuacin dos ejemplos de "Ensayo por Diferencia" con el
objeto de ilustrar los conceptos entregados:
Ejemplo N 1

A continuacin se presenta una determinacin de la eficiencia


con que se usa la EM del alimento para mantencin y produccin (cebamiento) a
travs de calorimetra directa. A nivel de mantencin, el incremento calrico se
mide entre ayuno e ingestin de una cantidad de EM que cubre exactamente los
requerimientos de mantencin (balance energtico cero). A nivel de produccin
la medicin incremental se realiza entre la produccin de calor cuando el animal
consume EM slo para mantencin y la liberacin de calor a un nivel de ingestin
ms elevado.
1) Determinacin a nivel de mantencin (Fig. 3).
Cuando el animal est en ayuno (ingestin de EM = 0), la cantidad de calor
que produce corresponde a su metabolismo basal (1,6 Mcal/ da). La ingestin
de 2,0 Mcal de EM/ da aumenta la produccin de calor a 2,0 Mcal/ da; en este
punto en que la ingestin de energa y la liberacin de calor son iguales, est el
nivel de mantencin donde el animal no pierde ni gana energa. Por lo tanto una
diferencia en ingestin de EM de 2,0 Mcal, produce un alimento en la produccin
de calor de 0,4 Mcal al da. Esta ltima cifra corresponde al IC para mantencin
del alimento suministrado. Este IC expresado como porcentaje de la EM ingerida
(IC/ EM * 100) ser de 0,4/ 2,0 * 100 = 20%. Por otra parte como EM - IC = EN,
tenemos que 2,0 Mcal 0,4 Mcal = 1,6 Mcal. Esto significa que por cada 2,0
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Mcal de EM suministradas, 1,6 Mcal aparecen como EN. Por lo tanto la


eficiencia de utilizacin de la EM para mantencin ser EN./EM x 100 = 1,6/ 2,0.
x 100 = 80%. Si el contenido de EM del alimento entregado era 2,35 Mcal/ Kg de
materia seca, entonces su contenido de Energa Neta para mantencin (EN) ser
de 2,35 x 0,80 = 1,88 Mcal/ Kg de materia seca alimentaria.

P R O D . C A L O R ( M c a l/d )

FIG. 3: PRODUCCION DE ENERGIA CALORICA


SEGUN INGESTION DE ENERGIA
METABOLIZABLE (CORDEROS)
3
Nivel productivo

2.8
2.6
2.4
2.2

0.8 Mcal
Mantencin

Prod Calor

1.8
1.6

0.4 Mcal
Metabolismo Basal

1.4
1.2
1
0

INGESTION E.M . (M cal/d)

2) Determinacin a nivel productivo (Fig. 3).


En este caso, cuando el animal ingiere 2,0 Mcal de EM/ da (mantencin), su
produccin total de calor es 2,0 Mcal/ da. Si la ingestin se aumenta en 2,0,
llegando a 4,0 Mcal de EM/ da, la produccin de calor sube a 2,8 Mcal/ da.
Esto significa que el IC del alimento para retencin de energa es de (IC/ EM *
100) = 0,8/ 2,0 x 100 = 40%, y la eficiencia de utilizacin de la EM suministrada
por sobre mantencin para el proceso productivo es de (EN./EM *100) = 1,2/ 2,0
x 100 = 60%. Luego, si la EM del alimento era de 2,35 Mcal/ Kg, la EN para
produccin ser 2,35 x 0,60 = 1,41 Mcal/ Kg. Dicho en otra forma cuando el
alimento en estudio se suministra en adicin a lo requerido para mantencin, se
retendr en la forma de nuevos tejidos una cantidad de 1,41 Mcal de energa por
cada kg de slidos alimentarios que se entregue.
Ejemplo N 2

El objeto es ilustrar el segundo grupo de tcnicas calorimtricas, es decir


aquellas que en vez de determinar o estimar la produccin de calor, para a
travs de sta calcular el balance energtico, determinan ya sea directa o
indirectamente los cambios en los depsitos de energa (cambios del balance
energtico) producidos por cambios incrementales en el consumo de alimento o
de EM Para efectos de comparacin se considerar el mismo animal del ejemplo
anterior.

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1) Determinacin a nivel de mantencin (Fig. 4).

R E T E N C IO N D E E .N . ( M c a l/d )

Cuando el animal est sometido a ayuno, la energa necesaria para cubrir su


metabolismo basal (1,6 Mcal/ da) necesariamente debe provenir de sus propias
reservas. Como consecuencia, su balance energtico es negativo (-1.6 Mcal/
da). Al suministrrsele 2,0 Mcal de EM/ da (0,85 Kg de alimento seco), su
balance energtico aumenta a cero. Por lo tanto, un incremento en la ingestin
de EM de 2,0 Mcal/ da, impide que se pierdan 1,6 Mcal de las reservas, o dicho
en otros trminos mejora el balance energtico en esa misma cuanta. Como la
produccin basal de calor de un animal corresponde en trminos generales a sus
requerimientos de energa neta para mantencin, se puede afirmar que el
requerimiento de ENm (1,6 Mcal/ da) est siendo cubierto por 2,0 Mcal de EM/
da, lo que dara una eficiencia de utilizacin de la EM para el proceso de
mantencin de (EN/ EM x 100) = 1,6/ 2,0 x 100 = 80%. Alternativamente podra
plantearse que el requerimiento de ENm est siendo cubierto por 0,85 Kg de
alimento seco, por lo que, 1,6/ 0,85 = 1,88; lo que significa que el alimento
suministrado aporta 1,88 Mcal de EN/ Kg de materia seca (EN m).
FIG. 4: BALANCE ENERGTICO DIARIO SEGN
INGESTIN DE ENERGA METABOLIZABLE.
(OVINO DE 54 kg pv)
1.5

GPV =045 k g/d

1
+1.2

0.5

M ANTENCI

2.0

Re t Ene r gia

-0.5
-1.6

-1

M ETAB.

2.0
-1.5
-2
0.0

2.0
0.85
ING. ALIM k g M S/d

4.0 ING E.M . (M cal/d )


1.70

2) Determinacin a nivel productivo (Fig. 4).


En este caso el incremento en la ingestin est planteado entre 2,0 y 4,0 Mcal
de EM/ da, o lo que es lo mismo entre 0,85 y 1,70 Kg de alimento seco (El
alimento contiene 2,35 Mcal de EM/ Kg de slidos). Un aumento de 2,0 Mcal en
la ingestin de EM, produce un incremento en la retencin de energa de 1,2
Mcal. Dado que esta es energa retenida como producto (tejido), se le denomina
energa neta productiva (ENp). Por lo tanto, la eficiencia de utilizacin de la EM
del alimento suministrado por sobre lo requerido para mantencin, estar dada
por la relacin ENp/ EM x 100 lo que en el presente caso es 1,2/ 2,0 x 100 =
60%. Si en vez de considerar la ingestin de EM, se considera la ingestin de
alimento, se tiene que un incremento de 0,85 Kg/ da (entre 0,85 y 1,70 K) en el
suministro de alimento por sobre mantencin, produce una retencin energtica

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de 1,2 Mcal/ da. Por lo tanto, el contenido de energa neta de dicho alimento
para fines productivos (Enp) ser de 1,2/ 0,85 = 1,41 Mcal/ Kg de slidos.
Al comparar la Figura 3 con la 4, se puede observar que ellas son inversas.
Mientras en la N 3 se observa que el IC es menor para mantencin que para
produccin, en la Fig. 4 se constata que la "retencin energtica" es ms
eficiente a nivel de mantencin que a nivel productivo. Esta mayor eficiencia se
demuestra por el ngulo que se forma por la prolongacin imaginaria de la lnea
de mantencin, ms all de la ingestin de 2.0 Mcal de EM/ da, con la lnea que
marca la retencin energtica que efectivamente se produce por sobre
mantencin. La relacin inversa entre ambos grficos es lgica si se considera
que cuando aumenta el IC, disminuye la eficiencia en la retencin y viceversa.
C. Mtodos Calorimtricos Basados en la Produccin de Calor.
1. Calorimetra Directa.
Los animales no retienen calor, excepto por perodos muy reducidos, por lo
que si las mediciones se realizan en lapsos de 24 horas o ms, se puede
suponer con certeza que la cantidad de calor que pierde el animal corresponde a
la cantidad efectivamente producida. El animal pierde calor principalmente por
radiacin, conduccin y conversin a travs de su superficie corporal y por
evaporacin de agua a travs de la piel y pulmones.
Un calormetro animal, es bsicamente un cmara cerrada y aislada. Las
prdidas evaporativas de calor se determinan midiendo el volumen de aire que
se impulsa al interior de la cmara y su contenido de humedad a la entrada y a la
salida. En los calormetros antiguos, la prdida calrica por concepto de
radiacin, conduccin y convexin se meda traspasando esa energa calrica al
agua que circulaba por serpentines dentro de la cmara; la cantidad de calor
removida de la cmara se poda computar a partir de la tasa de flujo del agua y
de la diferencia entre la temperatura de entrada y salida. En los calormetros
ms modernos, el calor liberado se mide electrnicamente y tanto las prdidas
de superficie como las de evaporacin pueden ser registradas automticamente.
La mayora de los calormetros modernos tienen incorporados aparatos para
medir el intercambio respiratorio, por lo que pueden usarse tambin para
calorimetra indirecta.
A continuacin se presenta un ejemplo de calorimetra directa en un bovino
adulto sometido a mediciones durante 24 horas:
Volumen de agua circulante
= 2.957,5 lts.
Temperatura del agua que sale
= 9,69C
Temperatura del agua que entra
= 6,79C
Diferencia de temperatura del agua = 2,9C
Calor especfico del agua
= 1,002 Kcal.

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a.- Calor directo producido: 2,9C x 2.957,5 lts. x 1,002 Kcal. = 8.618 Kcal.
Agua vaporizada
= 6918,5 g
Calor de vaporizacin
= 0,658 Kcal./ g de agua
b.- Calor vaporizado: 6.918,5 x 0,658 Kcal.
Subtotal
Correccin por Temp. del agua, Alim. y fecas
Produccin total de calor

= 4.552 Kcal.
= 13.170 Kcal.
= - 125 Kcal.

= 13.045 Kcal. 13,0 Mcal

Dentro de los problemas de la calorimetra directa se encuentra que la


precisin de las mediciones puede variar con efectos ambientales como presin
baromtrica y con factores como que el animal est de pie o acostado. Otro
problema, y que es comn tambin a las mediciones calorimtricas indirectas y al
balance de carbono y nitrgeno, es que las determinaciones se hacen en muy
corto tiempo, por lo que aumenta la posibilidad de error. Por ltimo los
calormetros son costosos de construir, por lo que la mayor parte de la
calorimetra se realiza actualmente por mtodos indirectos.
2) Calorimetra Indirecta.
Esta tcnica permite estimar la produccin de calor de un animal en base a su
consumo de oxgeno y/o produccin de anhdrido carbnico. Las mediciones se
realizan con aparatos de respiracin, que permiten conocer el consumo de O 2, la
produccin de CO2 y en el caso del rumiante la produccin de metano. Estos
aparatos van desde simples mascarillas acopladas a sistemas de medicin de
flujo y de anlisis de gases, hasta cmaras de respiracin que permiten realizar
el mismo trabajo. Entre las cmaras de respiracin, las hay de circuito cerrado y
de circuito abierto. Las primeras, son cabinas cerradas en que se inyecta
oxgeno de manera que se mantenga constante la presin de gases en el interior,
y el CO2 y vapor de agua producidos se adsorben con sistemas especiales. El
problema con este tipo de cmaras es que para animales grandes requieren una
gran cantidad de adsorbente, son muy sensibles a cambios de presin
baromtrica, y puede haber acumulacin de metano.
Las cmaras de circuito abierto se caracterizan porque dentro de ellas hay
circulacin de aire y cuentan con sistemas que permiten medir tanto el volumen
como la composicin del aire que entra y del que sale.
La base bioqumica para los clculos de la produccin de calor, se encuentra
en las siguientes ecuaciones, que indican cual es la produccin de calor, el
consumo de oxgeno y la produccin de anhdrido carbnico cuando los tres
principales grupos de nutrientes orgnicos susceptibles de suministrar energa
(carbohidratos, lpidos y protenas), son oxidados:
a) Carbohidratos (glucosa como modelo):
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Glucosa + 6 O2 ------- 6 CO2 + 6 H2O


+ 673 Kcal./ mol de glucosa 112 Kcal./ mol de O2 5,007 Kcal./ lt de O2
Cuociente respiratorio: CO2/ O2 = 6,0/ 6,0 = 1,0
Por lo tanto, el equivalente trmino del oxgeno cuando se usa
para oxidar glucosa es de 5,007 Kcal./ litro, y el valor promedio para mezclar de
carbohidratos es de 5,05 Kcal./ lt de O2.
b) Lpidos (Tripalmitato como modelo):
Tripalmitato + 72,5 O2 ----- 51 CO2 + 49 H2O
+ 7.657 Kcal./ mol de grasa 105,6 Kcal./ mol de O 2 4,715 Kcal./ lt de O2
Cuociente respiratorio = 51,0/ 72,5 = 0,7
El equivalente trmico promedio del oxgeno para oxidacin de
mezclas de grasas es 4,69 Kcal./ lt de O2.
c) Protenas ( aminocido alanina como modelo):
4 Alanina + 12 O2 ---- 10 CO2 + 10 H2O + 2 CO (NH2)2
+ 311,9 Kcal./ mol de aa 104 Kcal./ mol de O2 4,642 Kcal./ lt de O2
Cuociente respiratorio: 2,5/ 3,0 = 0,83
El equivalente trmico promedio del oxgeno para la oxidacin de
protenas es de 4,82 Kcal./ lt de O2.
Los animales usualmente oxidan una mezcla de carbohidratos,
lpidos y protena, por lo que para aplicar los equivalentes trmicos adecuados al
convertir el consumo de oxgeno a produccin de calor, es necesario conocer
cuanto oxgeno se usa para la oxidacin de cada grupo de nutrientes. Esto se
logra a travs de los cuocientes respiratorios. En primer lugar se determinan la
cantidad de protena oxidada en base a la excrecin urinaria de nitrgeno: 0.16 g
de N urinario corresponden a la oxidacin de 1 g de protena. Por cada g de
protena oxidada se producen 0,77 lt de CO 2 y se utilizan 0,96 lt de O 2. Al
deducir estas cantidades de la produccin total de CO 2 y el consumo total de O2
del animal, se obtiene una cifra de "cuociente respiratorio no proteico", que
ser la resultante de la oxidacin de una mezcla de carbohidratos y grasa.
Conocida esta cifra, se pueden determinar las proporciones de grasa y
carbohidratos oxidados, para lo cual hay tablas estndar. Por ejemplo un
cuociente respiratorio no proteico de 0.9, indica la oxidacin de 67% de
carbohidratos y 33% de grasa. Como resultado, se llega a conocer la cantidad
de oxigeno utilizada para la oxidacin de cada grupo de nutrientes por lo que se
pueden aplicar los equivalentes trmicos adecuados y conocer la produccin
total de calor.
Una alternativa simplificada del mtodo, consiste en adjudicar al oxgeno un
equivalente trmico de 4,8 Kcal./ lt. Considerando que los valores son, para
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carbohidratos 5,0, para grasas 4,7 y para protenas 4,5 Kcal./ lt de O 2, los
errores que se cometen en la prctica no van ms all de un 3,5% en la
estimacin del calor. Dentro de los problemas de la calorimetra indirecta, hay
ciertas circunstancias en que la relacin entre produccin de calor e intercambio
respiratorio se altera. Una de ellas es el caso de la quetosis en que la oxidacin
de los carbohidratos y las grasas es incompleta y en vez de catabolizarse a CO 2
y H2O, parte del C e H se liberan como cuerpos quetnicos urinarios. La otra
circunstancias se da en rumiantes, en que las fermentaciones ruminales llevan a
la produccin de metano que tiene un valor calrico de 0,5 Kcal./ lt y que debe
deducirse de la produccin total de calor.
Ejemplo: Clculo de la produccin de calor de un ternero a partir de las cifras de
intercambio respiratorio y excrecin urinaria de nitrgeno.
Resultado del experimento (valores para 24 hrs.)
Oxgeno consumido
= 392,0 lts.
Anhdrido carbnico producido = 310,7 lts.
Nitrgeno excretado por orina = 14,8 g
Produccin de calor por catabolismo proteico
Protena oxidada (14,8 x 6,25) = 92,5 g
Oxgeno usado (92,5 x 0,96) = 88,8 lts.
CO2 producido (92,5 x 0,77) = 71,2 lts.
Calor producido (88,8 x 4,82) = 428 Kcal.
Produccin de calor por catabolismo de carbohidratos y grasa.
Oxgeno usado (392,0 - 88,8)
= 303,2 lts.
CO2 producido (310,7 - 71,2)
= 239,5 lts.
Cuociente respiratorio no proteico = 239,5/ 303,2= 0,79
Equivalente trmico del O2 con un cuociente respiratorio de
0,79 = 4,79
Calor producido (303,2 x 4,79) = 1.452 Kcal.
Total calor producido (428 + 1.452) = 1.880 Kcal.
D. Mtodos Calorimtricos Basados en la Retencin de Energa.
1. Mtodos Indirectos: Balance de Carbono y Nitrgeno
La principal forma en que se retiene la energa en un animal en crecimiento
y/o en cabamiento, es como protena y grasa, ya que las reservas de
carbohidratos del organismo son reducidas y relativamente constantes. Las
cantidades de protena y grasa retenidas pueden estimarse realizando un ensayo
de balance de carbono y nitrgeno; esto significa medir las cantidades de estos
elementos que entran y salen del organismo, y por diferencia conocer lo que se
retiene. Luego, la energa retenida se obtiene multiplicando las cantidades de
nutrientes almacenados por sus valores calricos. Estos valores calricos son
variables de una especie a otra, pero para bovinos y ovinos se usan corrientemente 9,36 Kcal./ g de grasa y 5,63 Kcal./ g de protena retenida.
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El C y el N ingresan al organismo slo a travs del alimento. El


N se excreta slo a travs de la orina y las fecas. El C en cambio se excreta
adems como CO2 y metano en el caso de los rumiantes, por lo que el ensayo
de balance debe realizarse en una cmara de respiracin.
Se presenta a continuacin un ejemplo de clculo de retencin
de energa a travs de este mtodo:
Ejemplo: Clculo de la retencin de energa y produccin de calor en una oveja
a travs del mtodo de balance de C y N.
Resultados del experimento (Valores para 24 hrs.)
C (g)
N (g)
Energa (Kcal.)
Ingestin
684,5
41,67
6.791
Excrecin fecal
279,3
13,96
2.741
Excrecin urinaria
33,6
25,41
359
Excrecin como metano
20,3
356
Excrecin como CO2
278,0
____________________________
Balance
+73,3
+2,30
Ingestin de EM =
3.335 Kcal.
Retencin de protena y grasa
Protena retenida (2,30 x 6,25(1))
C retenido como protena (14,4 x 0,512(2))
C retenido como grasa (73,4 - 7,4)
Grasa retenida (65,9/0,746(3))

=
=
=
=

14,4 g
7,4 g
65,9 g
88,3 g

Retencin de energa y produccin de calor


Energa almacenada como protena (14,4 x 5,63)
= 81 Kcal.
Energa almacenada como grasa (88,3 x 9,36)
= 826 Kcal.
Energa total retenida (81 + 826)
= 907 Kcal.
Calor total producido (3.335 - 907)
= 2.428 Kcal.
____________________________________________________
(1)
Protena = N * 6,25
(2)
Contenido de C de las protenas = 51,2%
(3)
Contenido de C de las grasas = 74,6%
2. Mtodos Directos: Sacrificio Comparativo
Dado que los experimentos calorimtricos requieren de instrumentos muy
sofisticados, costosos y que se pueden realizar slo en un nmero reducido de
animales, se tiende a buscar un mtodo para medir la retencin energtica de
manera diferente. Una de estas formas es a travs de ensayos de alimentacin
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en que se puede medir en forma bastante precisa la ingestin de EM y en que la


retencin de energa se estima a travs de los cambios de peso. Sin embargo,
estas estimaciones estn sujetas a grandes errores puesto que la energa
contenida en un Kg de peso ganado, va a depender fundamentalmente de la
composicin de la ganancia: ser menor en un animal en crecimiento activo que
almacena principalmente protena, que en un animal en cebamiento que retiene
mayormente grasa. Adems el peso del contenido del tracto gastrointestinal
puede inducir a grandes errores.
Sin embargo, existe un mtodo que combina las mediciones del cambio de
peso, con anlisis calorimtrico directo de los tejidos, que permite determinar la
retencin energtica en un grupo de animales despus de recibir el alimento
problema por un perodo determinado. Este es el mtodo de sacrificio
comprativo, que consiste en lo siguiente:
El contenido energtico de los cuerpos de los animales debe ser
estimado al comienzo y al final del experimento. Esto se logra, dividiendo los
animales en tres grupos lo ms homogneos posible, y sacrificando uno de estos
grupos al comienzo del ensayo. El contenido energtico de los animales
sacrificados se determina a travs de una bomba calorimtrica o por anlisis
qumico y aplicacin de los coeficientes calricos de la grasa y la protena. Las
muestras que se usan provienen de todo el cuerpo que ha sido molido y
homogenizado, o de ciertos tejidos representativos que son previamente
disectados. Se obtiene una relacin entre peso vivo de los animales y su
contenido energtico, y esta misma relacin es usada para predecir el contenido
energtico inicial del segundo y tercer grupos. Estos dos grupos se someten a
un perodo de alimentacin con la racin a evaluar, en que uno de ellos se
alimenta a un nivel cercano a mantencin y el otro ad libitum (ensayo por
diferencia). Estos dos grupos son sacrificados al final del ensayo y procesados
en forma similar al del primer grupo, y en esta forma se calcula la ganancia
energtica a lo largo del experimento, para los dos niveles de ingestin.
Entre los problemas que presenta este mtodo se encuentra su
elevado costo puesto que es necesario sacrificar los animales, y la necesidad
imperiosa que el grupo que se sacrifica inicialmente sea representativo de los
animales que continan en ensayo.
Entre sus ventajas se cuenta el hecho de que permite
mediciones a largo plazo disminuyendo el error de las determinaciones cortas.
Adems, mide directamente la energa retenida, sin necesidad de medir prdidas
gaseosas o de otro tipo de energa, y permite trabajar bajo condiciones de
campo.
A continuacin se entrega un ejemplo que permite visualizar como opera este
mtodo.

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Se trata de determinar la retencin energtica a travs del mtodo de sacrificio


comparativo. en un ensayo en que los animales recibieron el alimento problema
durante 130 das. (Para fines del ejemplo se considera solo el grupo de sacrificio
inicial y un grupo que fue alimentado para ganar peso).
Ejemplo: Determinacin de la retencin energtica a travs del mtodo de
sacrificio comparativo.
Composicin del grupo sacrificado inicialmente:
Grasa
= 12,0% del peso neto (1)
Protena
= 19,2% del peso neto
Caractersticas iniciales del grupo que entra al ensayo (Prom./ Anim).
Peso destarado (2)
= 314,4 Kg
(3)
Peso neto
= 292,4 Kg
Peso de la grasa (4)
= 35,1 Kg
(4)
Peso de la Protena
= 56,1 Kg
Energa en la grasa
= 329 Mcal (35,1 x 9,36)
Energa en la protena = 316 Mcal (56,1 x 5,63)
Energa inicial total = 645 Mcal (329 + 316)
Caractersticas corporales al final (130 ds) del ensayo (Prom/ Anim.)
Peso neto
= 427,2 Kg
Composicin del peso neto:
Grasa
= 21,2%
Protena
= 18,3%
Peso de la grasa
= 90,6 Kg
Peso de la protena
= 78,2 Kg
Energa en la grasa (90,6 x 9,36)
= 848 Mcal
Energa en la protena (78,2 x 5,63) = 440 Mcal
Energa final total (848+ 440)
=1.288 Mcal
Retencin de energa entre inicio y trmino del ensayo = 643 Mcal
(1.288 - 645)
_________________________________________________________
(1)
Peso neto = Peso destarado - peso de los residuos digestivos.
(2)
Peso destarado = Peso vivo despus de 18 hrs. sin alimento.
(3)
Peso neto inicial del grupo que entra a ensayo = calculado en
base a la relacin peso neto/ peso destarado del grupo sacrificado inicialmente.
(4)
En base a los anlisis realizados en el grupo sacrificado
inicialmente.

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