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CO2
H2O
+ Energa luminosa
C6H12O6
O2
DATOS HISTRICOS
Desde principios del siglo XVIII (1727) se documenta el hecho de que los
vegetales se nutren al menos parcialmente de algo contenido en la
atmsfera, para fines del siglo Joseph Priestley descubre el oxgeno y
describe que las plantas lo producen y los animales lo consumen. Cerca
de la mitad del siglo XIX Henri Dutrochet encuentra que la clorofila es
necesaria para la produccin de oxgeno por las plantas y Julius von
Sachs prueba que las plantas producen almidn en un proceso que
depende de la luz (fotosntesis) y que utiliza clorofila. En 1882 Theodor
Englemann, utilizando un aparato modificado por Carl Zeiss para
proyectar un espectro de luz separado por un prisma sobre una placa
microscpica, describi que la luz roja es la ms eficiente para que
ocurra la fotosntesis. En 1883 A. Meyer describe detalles de la
estructura del cloroplasto y A. Schimper describi su replicacin y que
son similares a algunas bacterias fotosintticas.
En los primeros aos del siglo XX, Einstein sugiri que la luz y otras
radiaciones del espectro electromagntico viajan en paquetes discretos
llamados fotones que al interactuar con la materia se aniquilan de forma
completa, nunca en partes. Segn su teora fotoelctrica se necesita un
fotn para desprender un electrn. M.S. Cvet (1906) separo mediante
cromatografa los pigmentos de las hojas de las plantas; en 1913 R.
Willsttter y Stoll aislaron la clorofila que despus caracterizaran.
Hevesy en 1923 fu el primer investigador en usar isotopos radiactivos
como tcnica de seguimiento en fisiologa vegetal. Un adelanto
importante en el estudio de la fotosntesis se dio en el ao de 1927
cuando Warburg y Negelein desarrollaron la espectrofotometra y K.
Lohmann describe el ATP.
En 1935 por primera vez se enuncia un modelo de membrana que
incluye no solo lpidos sino tambin protenas (Danielli y Davson) y en
1936 Wood y Werkman describen dos fases de la fotosntesis, una
requiere luz y otra no, dos aos despus Robert Hill aisla cloroplastos y
descubre que desprender oxgeno al ser iluminados siempre y cuando
tengan un aceptor de electrones. En 1941, Ruben, Randall, Kamen y
Hyde muestran que el oxgeno desprendido en la fotosntesis proviene
del agua, hecho muy importante debido a que antes se tena la idea que
el oxgeno desprendido era lo que quedaba del CO 2 al incorporarse el
carbono en la glucosa y en este mismo ao F. Lippmann y H. Kalckar
definen la funcin general en el metabolismo del ATP. Calvin y Benson
ASPECTOS INTRODUCTORIOS
Es importante introducir algunos conceptos que nos ayudarn a
comprender mejor el proceso de la fotosntesis y sus formas de
evaluacin o demostracin experimental.
Radiacin electromagntica. La radiacin electromagntica es una
forma de energa radiante que es de naturaleza dual pues presenta
propiedades tanto de onda como de partcula. Entre sus propiedades de
onda posee una componente elctrica y una componente magntica,
que son perpendiculares, pero slo la componente elctrica interacciona
comnmente con la materia. Uno de sus parmetros es la frecuencia
que se define como el nmero de ondas que pasan por un punto fijo en
la unidad de tiempo, se puede expresar la frecuencia de otra forma
como nmero de unidades de longitud de onda en 1 cm y se llama
nmero de onda. Entre sus propiedades de partcula encontramos que
las ondas viajan en paquetes discretos llamados fotones y que cuando
interacta con la materia lo hace mediante la aniquilacin de fotones
completos.
La radiacin electromagntica puede considerarse como constituida por
ondas de energa. En cada una de estas ondas, la distancia entre dos
crestas (o valles) consecutivas es la longitud de onda. La radiacin slo
se absorbe o emite en unidades definidas llamadas fotones. La energa
de los fotones es proporcional a la frecuencia de la radiacin.
La intensidad de un haz de radiacin est caracterizada por su poder de
radiacin, que es proporcional al nmero de fotones por segundo que se
propagan en el haz que transporte radiacin de una sola longitud de
onda o sea monocromtico; un haz policromtico contiene radiacin de
diversas longitudes de onda.
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NADPH + O 2 +
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ATP + H 20
En cada uno de los dos centros de reaccin, P 680 y P700, los electrones
suben a un estado excitado mediante la absorcin de fotones. En cada
fotosistema, los electrones excitados pasan por una cadena de
transporte electrnico, que impulsa el bombeo de iones hidrogeno al
interior de la luz del tilacoide. El modo de coneccin de los dos
fotosistemas se denomina a veces esquema Z, debido al patrn de
cambios energticos que se ha descrito.
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(CH2O) +
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O2
S + 2H2 + 2e-
+ H2A
C 6H12O6 + 2A +
H2O
18
H2O
+ CO2 + Ribulosa-1,5-difosfato
difosfoglicrico
2 cido 3-
acido difosfoglicrico
fosfogliceraldehdo
Pi
Otro papel muy importante del PGA es la reintegracin de la ribulosa1,5-difosfato y de esta manera evitar que se detenga la fijacin de
carbono por falta de un aceptor inicial. La manera en que esto se lleva a
cabo es cclica, pues las molculas de PGA (C3, de tres carbonos)
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carbnica est ausente en los cloroplastos de la vaina), adems est conversin podra verse
favorecida por un complejo NDH en forma de U que funciona en forma similar a los complejos de
cianobacterias. Las protenas asociadas a NDH en la cadena de aceptores de electrones
(marcadas en lneas punteadas) son desconocidas en los cloroplastos de maz y otras especies
como
A.
thaliana.
La
oxidasa
alternativa
de
los
tilacoides
(PTox) puede servir para reducir el oxgeno molecular directamente y as evitar el exceso de
reduccin de la cadena de transporte de electrones. Cuatro protenas del lumen se asocian con el
complejo NDH. PGR5 y PGRL1 proporcionan una va cclica de flujo de electrones NDH
independiente.
Abreviaturas: FNR, ferredoxina reductasa, PC, plastocianina, PQ (H2), plastoquinona o
plastoquinol. Tomada de Majeran y van Wijk.
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en las del mesfilo. Se indican diversos transportadores en el interior del cloroplasto (MEP1-4,
MEX1, DIT1, DIT2, PPT, PPT*, TPT, AATP1 y ANTR2). PPT* es probablemente una protena PPT
adaptada al metabolismo C4. Los signos de interrogacin (para MEP1-4 y PPT *) indican
asignaciones provisionales. Las enzimas y las vas enriquecidas en las clulas del mesfilo se
muestran en color azul, mientras que aquellas de las clulas de la vaina se muestran en rojo.
Abreviaturas: FBP, fructosa 1,6-bisfosfatasa, RCA, Rubisco activase; EPR, ribulosa-fosfato 3epimerasa, RPI, ribosa-5P-isomerasa; TKL, transcetolasa. Tomadas de Majeran y van Wijk.
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FOTOSINTESIS EN PROCARIONTES
La
fotosntesis tambin es realizada por organismos procariontes,
bacterias y algas verde-azules. Existen grandes diferencias en el proceso
fotosinttico realizado por ambos tipos de procariontes. Las algas verdeazules cuentan con un doble sistema de pigmentos muy parecido al de
los cloroplastos de plantas superiores, donde sus pigmentos son
ficoeritrobilina o ficocianobilina (por eso su color) mientras que las
bacterias solo utilizan un fotosistema (parecido al PSII) y sus pigmentos
(P870 o P960) son diferentes. Comnmente las bacterias utilizan otra
fuente de electrones distinta al agua, como metano, monxido de
carbono, o donadores inorgnicos como azufre o hidrgeno.
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ASPECTOS IMPORTANTES
FOTOSNTESIS
PARA
LA
EVALUACIN
DE
LA
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