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JOSE REIG
0
2
B
A
C
H
I
L
L
E
R
A
T
O
NDICE
PRIMERA PARTE: LA QUMICA DE LA VIDA
Introduccin...............1
Composicin qumica de los seres vivos...........................2
Biomolculas inorgnicas (agua y sales minerales)..................................3
Glcidos.........6
Lpidos.....11
Protenas......15
Enzimas...........21
Vitaminas.........28
cidos nucleicos..........31
Mecanismo de replicacin del ADN.......................36
SEGUNDA PARTE: MORFOLOGA Y ESTRUCTURA CELULAR
Tipos de organizacin celular.............40
La clula eucaritica...........41
Membrana plasmtica.............41
Diferenciaciones de la superficie celular................45
Pared celular........47
Ribosomas.......48
Retculo endoplasmtico.............49
Aparato de Golgi.........50
Lisosomas, peroxisomas y glioxisomas..................51
Vacuolas......51
Citoesqueleto y orgnulos microtubulares......................52
Mitocondrias.......54
Plastos.....56
El ncleo celular.........57
Los cromosomas.....59
Metabolismo celular (autotrofismo y heterotrofismo)........................61
Catabolismo.....63
Fermentacin y sus tipos.............65
El ciclo de Krebs.....66
Fosforilacin oxidativa........67
Fotosntesis......70
Fotofosforilacin.........72
Ciclo de Calvin....74
Factores que influyen en la fotosntesis..........................75
-1-
Fotorrespiracin.......75
Bacterias fotosintticas y quimiosintticas......................76
Reproduccin celular...........77
Meiosis.81
Los ciclos biolgicos.......83
-2-
Introduccin
La Biologa
Podemos definir a la Biologa como la
ciencia que estudia los seres vivos
Es pues en primer lugar una ciencia, lo
cual implica que para su desarrollo los
bilogos se sirven del mtodo cientfico.
Qu caracteriza este mtodo de estudio?
A continuacin se esbozan los pasos ms
significativos del mismo:
Concepto de vida
1) Se observa un fenmeno natural del
que desconocemos las causas, ante ello
surge la pregunta por qu?
planteamiento del problema.
2) Se busca informacin sobre el
fenmeno en cuestin:
En revistas especializadas, libros y
tratados cientficos que hablen acerca de lo
que nos ocupa. Ponindose en contacto con
cientficos que se hayan dedicado con
anterioridad al tema.
3) A partir de la informacin acumulada,
se procede a formular una hiptesis que
pueda dar una explicacin al fenmeno.
4) Se disean pruebas experimentales
que nos permitan confirmar dicha hiptesis
o rechazarla.
5) Se llevan a cabo los experimentos, y
ante los resultados de los mismos caben
generalmente dos posibilidades, que los
experimentos confirmen la hiptesis. En
este caso, la hiptesis pasa a ser una ley
cientfica.
O que los experimentos rechacen la
hiptesis; ello puede querer decir tres cosas:
Que la hiptesis no era verdadera. Que el
diseo de los experimentos no era el
adecuado. O que en su realizacin hemos
cometido algn error. Por todo ello, lo ms
4
Otros elementos
Algunos de los elementos metlicos que
forman parte de la materia viva, como
hierro, magnesio y cobalto, pueden
encontrase como iones en cualquiera de los
dos estados de oxidacin, lo que significa
que pueden ceder o tomar electrones.
Esta facilidad para oxidarse o
reducirse les confiere un papel primordial
en procesos de transporte de electrones, de
oxgeno por la sangre, etc.
Razones de la abundancia de C, H, O y N
Los cuatro bioelementos primarios, C, H, O
y N no son los elementos ms abundantes
6
ricos en energa.
Los iones monoatmicos como Na+, K+ y
Cl, forman gradientes inicos que se
utilizan posteriormente para realizar
mltiples funciones, como son, el
mantenimiento del equilibrio osmtico, la
neutralizacin
de
cargas
de
macromolculas, la transmisin del impulso
nervioso, la sntesis de ATP, etc.
Los
oligoelementos
desempean
funciones catalticas, siendo en muchas
ocasiones coenzimas (cofactores).
El hierro forma parte de la molcula de
algunos enzimas respiratorios de la clula,
as como es el encargado del transporte de
oxgeno en la hemoglobina.
El iodo es esencial en la formacin de la
hormona tiroxina. El cobalto es necesario
para la sntesis de la vitamina B12. El
manganeso interviene en la fotlisis del
agua en la fotosntesis. El flor forma parte
del esmalte dentario y de los huesos. El
silicio constituye estructuras esquelticas en
los vegetales. El zinc forma parte, como
cofactor, de muchos enzimas.
Biomolculas inorgnicas
El agua
El agua es el componente ms abundante
de los seres vivos, puede constituir desde un
10% a un 95% del total del peso, segn seres
y tejidos (algunas semillas tienen el 10%, los
huesos un 30%, los msculos un 75%, una
medusa el 95%), ahora bien, como promedio
podemos hablar de un valor que est en
torno al 70%.
Aunque una molcula de agua tiene una
carga total neutra, los electrones estn
distribuidos asimtricamente lo que hace que
la molcula sea polar un dipolo.
+
regin
o
104.5
electropositiva
0.12 nm
2
regin
electronegativa
Biomolculas
Las biomolculas son sustancias a partir de
las que se constituye la materia viva y estn
formadas por la combinacin de los
diferentes bioelementos, unidos mediante
enlaces.
Las biomolculas se denominan tambin
con el nombre clsico de principios
inmediatos, pues se trata de sustancias que
se pueden aislar de la materia viva por
procedimientos fsicos.
Las biomolculas se suelen clasificar en:
biomolculas inorgnicas y biomolculas
orgnicas.
Las
biomolculas
inorgnicas
se
7
1 nm = 10 -9 m. = 10
1 = 10 -10m.
+
2 -
+
2 -
puente de hidrgeno
Fenmenos osmticos
Las soluciones salinas, en relacin a la concentracin del citoplasma de una clula
pueden ser:
Hipertnicas: La solucin tiene mayor
concentracin salina que la del interior
celular. En este caso, el agua saldr de la
clula para equilibrar la concentracin a
ambos
lados
de
la
membrana
10
HCO3- + H+
Si aumenta la concentracin de
hidrogeniones en el medio, el equilibrio se
desplaza a la derecha. Si por el contrario
disminuye
la
concentracin
de
hidrogeniones, el equilibrio se desplaza a la
izquierda.
Otro tampn inorgnico es el tampn
fosfato que se encuentra en los lquidos
intrace-lulares y mantiene el pH en torno a
6.86 debido al equilibrio entre los fosfatos
monobsico y dibsico: HPO42- + H+
H2PO4-
Glcidos
o hidratos de carbono
Introduccin
La definicin clsica nos los presentaba
como compuestos de C, H, y O en la
proporcin Cn(H2O)n, por lo que fueron
denominados hidratos de carbono. Pero esta
definicin, si bien es vlida para gran
nmero de ellos, no es vlida para todos los
integrantes del grupo. La definicin ms
actual y correcta nos los presenta como
polihidroxialdehdos o polihidroxicetonas
y sus derivados; deben pues tener dos o
ms grupos alcohol y un grupo aldehdo o
cetnico.
Tampoco
es
demasiado
correcto
denominarlos glcidos del griego glyks,
dulce, pues muchos de ellos no son dulces
en absoluto, como por ejemplo la celulosa, o
la quitina del caparazn de un insecto.
Se han propuesto diversas clasificaciones
de los glcidos, dos de las ms utilizadas
son las siguientes:
Monosacridos u osas (sencillos)
Disacridos (formados por dos monosacridos)
Oligosacridos (3-15 monosacridos)
Polisacridos (largas cadenas de monosacridos)
Osas o monosacridos
Oligosacridos
Holsidos
sidos
Polisacridos
Hetersidos o Glucoconjugados
Monosacridos
Son
molculas
polihidroxialdehdos
11
sencillas
(aldosas)
de
o
HO H C 1 C 2 OH
2
H C 4 OH
H C4 OH
H C5
H C5
CH 2OH
Glucopiranosa
13
HO C3 H
CH 2OH
Fructofuranosa
Frmulas de Haworth
Para hacer ms prxima a la realidad la
frmula y comprender mejor la estructura de
los anillos anomricos, Haworth realiz una
proyeccin en el espacio de la misma,
apareciendo
anillos
(hexagonales
o
pentagonales) que constituyen el esqueleto
carbonado, y colocando los sustituyentes en
la parte superior o inferior del hipottico
plano que formara el anillo. De esta forma,
los sustituyentes que estaban a la derecha,
en la representacin de Haworth se colocan
hacia abajo, y las que estn a la izquierda,
arriba.
6
CH 2OH
H C1 OH
H C2 OH
HO C 3 H
H C4 OH
H C5
6
CH2OH
H
OH
H
1
OH
OH
3
OH
-Dglucopiranosa
CH 2OH
H
OH
Disacridos
Resultan de la unin de dos monosac14
OH
1
OH
3
Gliceraldehdo y dihidroxiacetona,
ambas importantes en los procesos
metablicos.
Eritrosa, que forma parte del ciclo de
Calvin en la fase oscura de la fotosntesis.
Ribosa y desoxirribosa, integrantes de
los cidos nucleicos.
Xilosa, que forma parte del polisacrido
xilana, componente de la madera.
Xilulosa y ribulosa que tambin
forman parte del ciclo de Calvin en la fase
oscura de la fotosntesis.
Glucosa, o azcar de uva. Muy
abundante en la mayor parte de los
vegetales, libre o formando el polisacrido
almidn. Tambin en los animales, bien
libre, bien formando glucgeno.
Galactosa, se encuentra formando parte
del disacrido lactosa, azcar de la leche.
Manosa, aparece libre en la corteza de
algunas frutas como por ejemplo las
naranjas.
Fructosa, monosacrido libre en la
mayora de las frutas y formando parte del
disacrido sacarosa.
CH 2OH
H
OH
OH
3
OH
OH
D-glucopiranosa
6
OH
CH 2OH
o OH
OH
D-glucopiranosa
H
OH
+
H 2O
CH 2OH
H
OH
o OH
H
H
3
OH
maltosa (forma )
(14) D-glucopiranosil--D-glucopiransido
disacridos
de
inters
(D-glucopiranosil-
Dfructo-furansido),
es el azcar de mesa
(de remolacha o de caa), formada por una
molcula de glucosa y otra de fructosa.
Maltosa,
(D-glucopiranosilDgluco-piransido), (forma ), es el
azcar de malta, formada por dos molculas
de glucosa.
Lactosa,
(D-galactopiranosilDgluco-piransido), es el azcar de la
leche, formada por una molcula de glucosa
y otra de galactosa.
Oligosacridos
Estn formados por la unin de varios
monosacridos, generalmente entre 3 y 15,
unidos por enlaces O-glucosdicos.
Existe una enorme diversidad de
oligosacridos, pues puede variar el nmero,
el tipo de monosacridos que se unen, la
forma de enlazarse y las ramificaciones.
Esta gran diversidad proporciona a los
oligosacridos su propiedad ms importante,
la capacidad de almacenar informacin.
Muchos experimentos y observaciones
ponen de manifiesto la capacidad de las
clulas para reconocerse entre s. En la
actualidad los bilogos aceptan que las
clulas se reconocen gracias a la existencia
de parejas de estructuras complementarias
situadas en su superficie.
Abundan los indicios de que los
oligosacridos
son
los
marcadores
principales del reconocimiento celular.
En la primera mitad del siglo XX, para la
mayora de los bilogos, la idea de que las
molculas del reconocimiento celular fueran
glcidos pareca descabellada; los cidos
nucleicos y las protenas constituan el nico
tipo de molculas que se crea que podan
acumular informacin. Hoy sabemos que los
oligosacrids incorporan mucha ms
informacin por unidad de peso que los
cidos nucleicos o las protenas.
Todas las clulas poseen en su membrana
una
cubierta
de
oligosacridos
15
Polisacridos
Estn constituidos por la unin de mltiples
molculas de disacridos mediante enlaces
O-glucosdicos. De forma que la hidrlisis
de
los
polisacridos
proporciona
monosacridos.
Sus propiedades son muy diferentes de
las de los monosacridos y disacridos:
No tienen sabor dulce.
No cristalizan.
Con el agua forman disoluciones
coloidales.
Suelen desempear dos tipos de
funciones:
Constituir
sustancias
de
reserva
energtica.
Actuar como elementos estructurales.
Clasificacin
Holsidos (compuestos slo por osas o
monosacridos).
Homopolisacridos (todas las osas
iguales).
Heteropolisacridos (varios tipos de
osas).
Hetersidos
Glucoconjugados
Holsidos
Los de mayor inters son los polmeros de
las hexosas:
estructura de la amilosa
siguiente figura:
(1 -> 6)
Ramificacin de la amilopectina
Heteropolisacridos
Polisacridos
en
cuya
composicin
intervienen dos o ms clases de
monosacridos distintos.
Entre los de origen vegetal destacan:
Agar-agar. Polmero de D y L-galactosa. Se encuentra en las algas rodofceas, y
se extrae de stas para utilizarlo como
medio de cultivo para bacterias.
Goma arbiga, goma de tragacanto,
goma de cerezo... Todas estas gomas son
polisacridos formados por galactosa,
arabinosa y el cido glucurnico.
En los animales hay que destacar los
mucopolisacridos. Entre stos, citaremos
el cido hialurnico y la heparina. El
cido hialurnico se encuentra en el tejido
conjuntivo, lquido sinovial y humor vtreo;
su alta viscosidad le confiere una accin
lubricante. La heparina es un anticoagulante
sanguneo.
Hetersidos
Son sustancias que estn formadas por una
parte
glucdica
monosacridos
y
derivados y otra no glucdica denominada
genricamente aglucona. Si la aglucona es
de naturaleza lipdica, se denominan
glucolpidos, y si es de naturaleza proteica,
glucoprotenas.
Entre
destacar:
17
las
glucoprotenas
podemos
Lpidos
Los lpidos constituyen la fraccin de
materia orgnica que puede separarse del
ser vivo utilizando para ello disolventes
apolares (cloroformo, benceno, xilol...).
A diferencia de otros principios
inmediatos, no podemos hablar de una
frmula general para todos los lpidos. Qu
es lo que nos hace agruparlos? Simplemente
el tener unas propiedades fsicas semejantes,
como son:
Ser hidrfobos.
Ser untuosos al tacto.
Disolverse
en
lquidos
apolares
(disolventes orgnicos).
En cuanto a las funciones que
desempean
son
extraordinariamente
variadas:
Reserva energtica.
Estructurales.
Aislantes trmicos.
Protectores mecnicos.
Funcin hormonal.
Transportadores.
Recubrimiento para evitar la desecacin .
Por su gran heterogeneidad es
conveniente proceder a algn tipo de
clasificacin
que
nos
permita
comprenderlos mejor. Son muchas las
clasificaciones existentes, que se hacen
atendiendo a los ms variados criterios.
Nosotros hemos optado por la siguiente,
que consideramos sencilla y completa:
Insaponificables:
Terpenos.
Esteroides.
cidos grasos
Aunque los cidos grasos slo aparecen
libres en los seres vivos en cantidades
mnimas, forman parte de muchos tipos de
lpidos.
Son cidos orgnicos de cadena larga y
generalmente con un nmero par de tomos
de carbono. Una caracterstica de estas
cadenas suele ser la posesin de dobles
enlaces a lo largo de la misma
insaturaciones, pero dichas insaturaciones
no todos las tienen. De esta forma podemos
hablar de dos tipos de cidos grasos:
Saturados, que carecen de doble enlace:
el c. palmtico
el c. esterico
CH3-(CH2)14-COOH
CH3-(CH2)16-COOH.
Saponificables:
Acilglicridos (grasas).
Fosfoglicridos.
Esfingolpidos.
Ceras.
18
cadena
hidrfoba
cido esterico
cido oleico
Lpidos saponificables
Acilglicridos
Llamadas tambin grasas neutras (o
simplemente grasas); son steres de la
glicerina con los cidos grasos.
La unin se puede establecer con slo
una cadena de cido graso, con dos o con
tres,
hablndose
entonces
de
monoacilglicridos, diacilglicridos o
triacilglicridos.
CH OH + HOOC
CH 2OH + HOOC
Fosfoglicridos
cidos grasos
CH 2OH + HOOC
esterificacin
saponificacin
CH2 - O - OC
+ H 2O
CH - O - OC
+ H 2O
CH2 - O - OC
+ H 2O
triacilglicrido
agua
CH 2- O - OC
CH - O - OC
O
HO P O H 2C
OH
cido fosfatdico
El cido ortofosfrico puede llevar
unidas diferentes sustancias, resultando as
diferentes fosfolpidos. Si lleva la colina
unida al fosfrico, resulta la lecitina.
CH 3
NH - OC
HO - CH 2- CH 2 - N - CH 3
CH 3
colina
Los fosfolpidos son componentes
estructurales de las membranas celulares,
cuya formacin se debe al comportamiento
particular que tienen estas molculas en
medios polares acuosos. La regin hidrfila
del fosfolpido (el c. ortofosfrico) tiende
a situarse hacia el agua, mientras que el
extremo hidrfobo huye de ella. El
resultado es la formacin de una bicapa de
fosfolpidos en la que stos se orientan con
sus cabezas polares hacia el medio acuoso y
sus regiones apolares hacia el interior,
enfrentadas entre s.
Esfingolpidos
P O OH
esfingomielina
CH 3
+
O - CH 2- CH 2- N - CH 3
agua
agua
ceramida
OH OH
CH 3
Hay
un
grupo
importante
de
esfingolpidos que llevan unidos a la
ceramida glcidos, entre ellos cabe destacar
a los llamados cerebrsidos, que llevan
unida a la ceramida una hexosa (glucosa o
galactosa). Abundan en las membranas de
las clulas cerebrales.
NH - OC
NH 2
O OH
cerebrsido
OH OH
esfingosina
Ceras
Son steres de un alcohol de cadena larga
con un cido graso.
CH3-(CH2)n-CH2OH
21
HOOC-(CH2)n-
CH3
CH3-(CH2)n-CH2-OOC-(CH2)n-CH3 + H2O
Debido a la elevada longitud de ambas
cadenas, resultan ser de naturaleza slida y
altamente hidrfobas, por lo que son buenas
sustancias impermeabilizantes al formar
recubrimientos. Como ejemplos de ceras
podemos citar:
La cera de las cutculas vegetales.
La lanolina (grasa de la lana de las
ovejas).
La cera de la glndula uropigiana de las
aves.
El cerumen del conducto auditivo
externo.
La cera de las abejas.
Lpidos insaponificables
Terpenos o isoprenoides
Son derivados del isopreno (2-metil, 1,3butadieno):
CH 3
CH2 C CH CH 2
La mayor parte de las esencias vegetales
pertenecen a este grupo limoneno, mentol,
alcanfor, timol, anetol, esencia de canela,
vainillina.
limoneno
un monoterpeno cclico
As mismo, pertenecen a los terpenos
22
CH 3
CH 2 C
CH 2
CH CH
CH 3
CH 3
C CH CH CH
C CH CH 2OH
CH 2 C
CH 3 CH 3
vitamina A
Esteroides
Son un grupo importante de sustancias cuya
caracterstica comn es la de poseer como
parte fundamental el ncleo del esterano
(ciclopentano perhidrofenantreno).
Protenas
Las protenas son los compuestos orgnicos
ms abundantes en la materia viva.
Constituyen aproximadamente el 50% del
peso seco (sin agua) de un organismo.
Desde el punto de vista qumico, son
macromolculas formadas por la unin de
unas molculas ms simples llamadas
aminocidos. Las cadenas de aminocidos
son tan largas que el peso molecular medio
de las protenas es de 105. En su
composicin entran el C, H, O, y N, la
inmensa mayora de las veces el S y en
muchas el P.
Desarrollan un gran nmero de funciones
en el organismo, que van desde el constituir
simples uas, al de actuar de catalizadores
de elevada especificidad como son los
enzimas.
su nombre.
Tienen carcter anftero, es decir, en
medio cido se comportan como bases, y en
medio bsico tienen carcter cido.
El carbono central es un carbono
asimtrico, lo que los hace pticamente
activos en disolucin acuosa. Esto hace que
puedan darse dos configuraciones distintas
para cada aminocido, la D y la L,
estereoismeros que no son superponibles.
COO
R
COO
+
NH3
H
forma D
H3N
H
forma L
Aminocidos esenciales
COOH
H2 N
COO
+
H3 N
frmula general de
un aminocido en
forma no inica.
frmula general de
un aminocido en
forma inica a pH = 7
El enlace peptdico
La unin entre dos aminocidos se lleva a
cabo mediante un enlace que recibe el
nombre de enlace peptdico. Este enlace se
establece entre el grupo amino de un
COO
+
H3 N
COO
H3 N
H3N
R'
CO
+
COO
R'
H
Al conjunto de dos aminocidos unidos
se le llama dipptido si son tres, tripptido,
cuatro, tetrapptido... Ms aminocidos
unidos reciben el nombre de polipptido,
recibiendo el nombre de protenas aquellos
polipptidos de cadena larga que superan los
60 aminocidos.
24
Estructura primaria
La secuencia de aminocidos de una
protena constituye su estructura primaria,
es decir, el orden en que se colocan los
aminocidos para formar la cadena
peptdica. Si sustituimos, quitamos o
aadimos algn aminocido en una cadena
peptdica, cambiar su estructura primaria.
El enlace que estabiliza este nivel
estructural es el enlace peptdico que une los
aminocidos de la cadena peptdica.
Estructura secundaria
En teora, cualquier protena podra adoptar
un elevado nmero de formas o
conformaciones en el espacio pero esto no
es as, sino que cada secuencia concreta de
aminocidos adopta una conformacin
espacial concreta ya que entre aminocidos
no contiguos en la cadena se pueden
establecer otros tipos de enlaces dbiles que
doblan la misma de una forma caracterstica.
Las investigaciones con rayos X mtodo
de refraccin anlogo al empleado en
mineraloga por V. Laue demostraron que
los cuatro tomos del grupo peptdico y los
dos tomos de carbono en se hallan
colocados sobre un mismo plano. Esta
ordenacin coplanar es rgida. De modo que
la estructura de una protena no es lineal
sino plegada en hlice, o bien plegada en
forma de zigzag, lo que se denomina lmina
plegada.
O
N
C
C
N
- hlice
Estructura terciaria
25
alfa1
alfa 2
hemo
beta 1
beta2
estructura cuaternaria
de la hemoglobina
estructura terciaria
Estructura cuaternaria
Recibe este nombre la asociacin de varias
cadenas peptdicas distintas que se unen
entre s mediante enlaces no covalentes (y a
veces covalentes, como el puente disulfuro)
para dar origen as a una protena.
Algunas protenas estn constituidas por
una nica cadena peptdica, pero otras
muchas estn formadas por la unin de
varias cadenas, iguales o diferentes. El
modo de unin de estas subunidades para
conformar la protena completa constituye
su estructura cuaternaria.
Un importante ejemplo de protena con
estructura cuaternaria lo tenemos en la
hemoglobina, que est constituida por la
asociacin de cuatro cadenas peptdicas
iguales entre s dos a dos (dos globinas alfa
y dos beta, cada una con un grupo hemo
una metal porfirina).
26
Holoprotenas
Aqullas que mediante su hidrlisis slo dan
lugar a aminocidos. Son pues, protenas no
conjugadas. Las clasificamos a su vez en:
I) Globulares. Cuando su estructura
terciaria o cuaternaria tiende a conferirles
forma globosa. Ejemplos:
Albminas: Ovoalbmina, de la clara
de huevo. Lactoalbmina, de la leche.
Seroalbmina, del suero sanguneo.
Globulinas: protenas
sanguneas.
Podemos citar las globulinas, las
globulinas y las globulinas.
Histonas y protaminas: protenas que
se unen en los cromosomas a los cidos
nucleicos.
II) Fibrilares. Protenas que presentan
estructura fibrilar. Ejemplos:
Actina y miosina, de las fibrillas
musculares.
HC
NH HN
N
HC
Heteroprotenas
Son protenas conjugadas, ya que para
realizar su funcin biolgica requieren de
molculas no proteicas en el seno de su
molcula. Dichas molculas (a veces
simples tomos), son llamadas grupo
prosttico. As pues, la hidrlisis de estas
protenas nos ofrecer, adems de
aminocidos, los correspondientes grupos
prostticos, en la naturaleza qumica de los
cuales se basa su clasificacin:
1) Glucoprotenas. Llamadas tambin
mucoprotenas. Su grupo prosttico es un
azcar. Un ejemplo de stas seran los
mocos (mucus).
2) Lipoprotenas. Su grupo prosttico es
un lpido. Las encontramos en el seno de la
membrana celular, en la sangre como
vehculos de transporte de lpidos...
3) Fosfoprotenas. Su grupo prosttico
es el cido fosfrico. Entre ellas citaremos a
la casena de la leche, muchas protenas
transportadoras de la membrana...
4) Cromoprotenas. Su grupo prosttico
es una sustancia que presenta coloracin
(cromo = color). Entre ellas destacan las
porfirinas.
En ellas el grupo prosttico es una
metaloporfirina, formada por un anillo
tetrapirrol, o porfirina en cuyo interior se
encuentra un catin metlico. Si ese catin
es el ion Fe++, se le llama grupo hemo,
como el caso de la hemoglobina y la
mioglobina, que transportan el O2 por la
sangre y en los msculos, respectivamente.
28
CH
N
CH
ncleo de porfirina
Funciones
protenas
biolgicas
de
las
NH 2
cadena
pesada
NH 2
cadena
ligera
regiones
constantes
COOH
unidad
contrctil
29
regiones
variables
actina
Enzimas
Al estudiar las protenas, hablamos de un
grupo de las mismas que se caracterizaba
por su carcter cataltico, es decir, que
aceleran enormemente las reacciones que se
llevan a cabo en la clula recuperndose
intactas al final de la reaccin sin haberse
gastado en el proceso. Estas protenas de
una altsima especializacin reciben el
nombre de enzimas, y en la literatura
biolgica clsica se definan como
biocatalizadores especficos.
La actividad enzimtica se detect a
comienzos del siglo XIX al estudiar los
fermentos digestivos del estmago. De todos
modos no se tuvo una idea clara de lo que
era un enzima hasta casi un siglo despus
cuando en 1897, Bchner extrajo los
enzimas que catalizan la fermentacin
alcohlica. Entre los aos 19301936 se
aislaron y purificaron los enzimas pepsina,
tripsina y quimiotripsina y se demostr
claramente que se trataba de protenas.
La mayora de las reacciones qumicas
que tienen lugar en el interior de las clulas
se realizaran espontneamente pero a muy
poca velocidad. Para que se pudieran llevar
a cabo a velocidades altas, algo necesario
para la vida, habra que calentar o someter a
los reactivos a elevadas presiones. Este calor
o presin destruira las clulas. Cmo han
solucionado el problema los seres vivos?,
recurriendo a los enzimas. Cada reaccin
tiene su enzima correspondiente.
Energa de activacin
Una reaccin qumica puede considerarse
como un sistema termodinmico cerrado, de
modo que podemos decir que cuando el
sistema se abandona a s mismo, cambia
espontneamente, a mayor o menor
velocidad hasta alcanzar un estado final
30
energa
libre
estado de transicin
energa de
activacin de
la reaccin
no catalizada
cambio global de la
energa libre de reaccin
ATP
estado inicial
energa de
activacin de
la reaccin
catalizada
inicio
ADP
estado final
final
curso de la reaccin
glucosa
glucosa-6-P
complejo E-S
los
enzimas
como
32
enzima
inhibidor
competitivo
enzima activo
enzima inhibido
sustrato
inhibidor no
competitivo
Enzimas alostricos
El alosterismo consiste en la existencia de
uno o ms centros reguladores, distintos del
centro activo. Los enzimas alostricos
pueden estar constituidos por varias
subunidades, denomi-nndose efector o
modulador a la sustancia que se une al
centro regulador.
Los enzimas alostricos adoptan dos
conformaciones
interconvertibles,
denominadas forma R o relajada, con una
elevada afinidad por el sustrato, y forma T
o tensa, que presenta baja afinidad.
inhibidor
forma tensa
inhibidor alostrico
activador
forma tensa
activador alostrico
S1
E1
S2
E2
S3
E3
S4
E4
Cintica enzimtica
sustrato
forma relajada
Retroalimentacin o feed-back
de un complejo multienzimtico
sustrato
forma relajada
(regulador
positivo),
o
activador
alostrico; o de la forma R a la forma T
(inactiva) (regulador negativo), llamado
inhibidor alostrico.
S5
[S]
K M+ [S]
V = Vmx
Vmx
Isoenzimas
Se denominan as a un conjunto de enzimas
distintos pero que catalizan el mismo tipo de
reaccin. Un ejemplo de isoenzimas seran
los 5 que catalizan la deshidrogenacin de la
lactosa (lactato deshidrogenasa), llamados
respectivamente M4, M3H, M2H2, MH3, y
H4.
Cada uno de ellos difiere en el valor de la
velocidad mxima y en la constante de
Michaelis, y aunque cataliza la misma
reaccin, la cataliza en lugares distintos de
la clula, y por tanto podemos decir que
desempean funciones distintas; as, la
primera se encuentra en los msculos
esquelticos
que
funcionan
intermitentemente, y la ltima se encuentra
en el corazn que trabaja de forma
continuada.
No es, por lo tanto, un gasto intil para el
organismo el fabricar varios enzimas
distintos para la misma funcin sino que
cada uno de ellos es apto para actuar en
distintos compartimentos celulares.
1/2 Vmx
KM
[S]
KM =
34
[E] [S]
[ES]
Coenzimas
Muchos enzimas, al igual que les ocurra a
las heteroprotenas, tienen una parte no
proteica que en el caso de los enzimas se
denomina coenzima. Sin ste, la parte
proteica del enzima no es activa. Dicho
coenzima puede estar producido por el
propio organismo o bien tener que tomarse
del exterior.
Los enzimas dependientes de un
coenzima se unen a ste con diversos grados
de afinidad. En muchos casos el coenzima
puede separase del enzima por dilisis o por
otros medios fsicos, pero en otros casos, se
unen de forma covalente.
Adenosn fosfatos
Formados por una molcula de adenosina
unida a una o ms molculas de cido
fosfrico.
Intervienen en reacciones con trasiego
energtico. Distinguimos tres:
AMP (Adenosn monofosfato) = A ~ P
ADP (Adenosn difosfato) = A ~ P ~ P
ATP (Adenosn trifosfato) = A ~ P ~ P ~
P
NH 2
adenina
CH
HC
OH
HO P O
O
fosfato
o
O
CH2
H
adenosina
OH
OH
Dribosa
Cada enlace con el cido fosfrico libera
una cantidad de energa de 7.3 Kcal/mol.
36
DPN
(difosfopiridn-nucletido), o
nicotinamn-adenn-dinucletido (NAD).
TPN (trifosfopiridn-nucletido),
nicotinamn-adenn-dinucletidofosfato
(NADP).
NH 2
CH
HC
N
O
adenina
CH 3
CH 3
N
C
CH 2
NH
C
riboflavina
HCOH
o
O
CH2
HCOH
HCOH
CH 2
Dribosa
OH
HO P = O
OH
HO P = O
en el NADP este
grupo OH se halla
esterificado por
un grupo fosfato
HC
C CONH 2
HC
CH
N nicotinamida
o
O
CH2
OH
Flavn nucletidos
Coenzimas derivados de la riboflavina
(vitamina B2) y el cido fosfrico.
37
FMN
Dribosa
OH
O
HO P OH
Coenzima A
Formado por el cido pantotnico (vitamina
B5) con un nucletido y el aminoetanotiol.
Es un coenzima importantsimo que
interviene en varias reacciones en las que
hay transferencia de grupos acilo y acetilo.
Como ya se ha dicho, muchos coenzimas,
o sus precursores, no pueden ser sintetizados
por el organismo, y por tanto, deben
incorporarse del exterior en la dieta,
constituyendo un grupo de sustancias que
clsicamente se han denominado vitaminas.
Vitaminas
NH 2
C
CH
HC
N
O
o
O
CH2
H
OH
HO P OH
O
HO P OH
O
HO P OH
coenzima A
O
CH2
CH3 C CH 3
HO CH
C=O
HN
cido pantotnico
CH2
CH2
C=O
HN
CH2
CH2
SH
38
amino-etanotiol
Vitaminas liposolubles
Solubles en grasas y disolventes apolares.
Destacaremos aqu las vitaminas A, E, D, y
K.
Vitaminas hidrosolubles
Solubles
en
disolventes
polares,
destacaremos aqu el complejo vitamnico
B, y la vitamina C.
Vitaminas liposolubles
Vitamina A
descripcin
de
las
39
Llamada
tambin
vitamina
antixeroftlmica y retinol.
Qumicamente es un derivado del
caroteno. Los pigmentos carotenoides son
provitamina A.
Es necesaria para conservar en perfecto
estado los epitelios, de los ojos, la piel, el
digestivo... Participa en el proceso qumico
de la visin: los bastones de la retina al tener
contacto con la radiacin luminosa
transforman dos sustancias, el retineno
(derivado del retinol) y la opsina en
rodopsina, que es la sustancia que genera el
impulso nervioso visual. Vemos pues que el
retinol (vitamina A) se consume en el
proceso de la visin.
El dficit de vitamina A provoca:
Xeroftalmia: los epitelios se vuelven
crneos y se resecan, incluso la retina.
Hemeralopia: falta de visin nocturna.
(Cuando pasamos a un lugar oscuro desde
uno iluminado, no distinguimos nada, al rato
ya vamos teniendo algo de visin y
finalmente vemos bastante bien. Una
persona con hemeralopia no llega a ver
nada.
Alimentos ricos en vitamina A (mejor
dicho, en carotenos) son las zanahorias, los
tomates...
No conviene consumirla en exceso, pues
el exceso no se elimina, sino que se acumula
en el organismo y es txica.
Vitamina D
Llamada tambin vitamina antirraqutica o
calciferol.
Es
de
naturaleza
esteroidea.
Normalmente se encuentra en la piel en
forma de provitamina y necesita de los rayos
ultravioleta para transformarse en vitamina
D.
Su carencia da origen a una enfermedad
llamada raquitismo, debida a que el Ca y el
P no se absorben en cantidades adecuadas, y
los huesos se doblan y deforman.
La encontramos en sustancias naturales
tales como la anguila, el arenque, el salmn,
yema de huevo, la mantequilla...
Vitamina K
Llamada
tambin
vitamina
antihemorrgica. Qumicamente se llama
filoquinona. En este caso la letra K no hace
referencia al orden en que fue descubierta,
sino a su nombre en alemn, koagulation
factor, factor de coagulacin sangunea.
Esta vitamina esta relacionada con la
sntesis de protrombina por el hgado. Su
dficit provoca hemorragias. Generalmente
no es necesaria su ingestin por la persona
adulta, pues las bacterias de la flora
intestinal son capaces de sintetizarla, y de
ah se toma. Quien s que la necesita es el
recin nacido, que carece de flora intestinal.
A los recin nacidos se le inyectan unos
miligramos de vitamina K.
Abunda en la coliflor, coles de Bruselas,
judas tiernas, guisantes, espinacas, patatas...
Vitaminas hidrosolubles
Vitamina E
Complejo vitamnico B
Denominada
clsicamente
vitamina
antiestril. En realidad se trata de un grupo
de sustancias (6) llamadas tocoferoles.
Se discute todava la funcin de los
tocoferoles en la especie humana as como
su verdadera necesidad. En determinados
animales de laboratorio, fundamentalmente
ratas, se comprob que su falta provocaba
esterilidad, pues en la hembra, el vulo
aunque fecundado se reabsorbe en fases
muy tempranas de su desarrollo, provocando
abortos muy precoces. En los machos, su
falta, privaba a los espermatozoides de la
debida movilidad, impidiendo de esta forma
su ascensin hasta las trompas de Falopio,
lugar de la fecundacin.
La encontramos abundantemente en los
frutos secos, aceites vegetales, grmenes de
cereales, en la semillas de girasol, en los
huevos, en la mantequilla...
40
Vitamina B1
Llamada tambin tiamina o vitamina
antineurtica.
Su falta provoca el beriberi, que se
manifiesta en fase temprana de carencia
vitamnica por los siguientes sntomas,
fatiga, anorexia, debilidad, calambres... Ms
adelante si se acenta la falta de vitamina,
sobreviene una degeneracin dolorosa de los
nervios, atrofia muscular, parlisis, paro
cardaco y muerte.
Todo ello tiene su explicacin
Acta
como
coenzima
de
las
transaminasas,
en
reacciones
del
metabolismo de los aminocidos.
Su dficit provoca dermatitis, anemia y
alteraciones del sistema nervioso central.
Se encuentra en gran variedad de
alimentos, pero sobre todo en los frutos
secos, el pescado azul y en el hgado.
Vitamina B2
Vitamina B12
Tambin llamada riboflavina. Forma parte
del FAD y FMN.
Su ausencia provoca, adems de los
sntomas de carencia de la vitamina B1,
fisuras en la piel de orejas, labios...
Se encuentra esta vitamina en las vsceras
(hgado, riones...).
Vitamina B3
Llamada tambin vitamina PP o vitamina
antipelagrosa.
Qumicamente se trata del cido
nicotnico que es un componente del NAD
y NADP.
El nombre de PP viene de pelagra
preventivae, ya que su dficit provoca la
aparicin de la pelagra o mal de la rosa,
enfermedad descrita por vez primera por el
mdico espaol Gaspar Casal en el siglo
XVIII. Los primeros sntomas de su carencia
son transtornos cutneos (enrojecimiento) y
diarreas; en casos ms agudos, transtornos
nerviosos y mentales que llegan a causar la
muerte. La pelagra se denomina tambin la
enfermedad de las tres ds: dermatitis,
diarrea, demencia.
Abunda de modo natural en los
cacahuetes, atn, hgado, pollo, riones...
Vitamina B6
Se encuentra en los alimentos en forma de
piridoxal, convirtindose en el hgado en
fosfato de piridoxal que es la forma activa.
41
Vitamina C
Llamada tambin vitamina antiescorbtica.
Qumicamente se trata de cido ascrbico,
un cido muy sensible a la luz, calor, y
oxidantes. Esto hace que su simple
exposicin a la luz, lo oxide e inactive, as
como la coccin.
Juega un papel fundamental en los
procesos oxidativos celulares y en la
formacin del colgeno del tejido
conjuntivo. Tambin acelera la coagulacin
sangunea.
Su falta provoca el escorbuto,
caracterizado por: encas sangrantes,
hemorragias en la piel, artritis dolorosa,
cada del pelo, debilidad general...
Los capilares se tornan frgiles, y por
ello, las hemorragias son continuas al menor
golpe. Aparece siempre que la persona no
toma alimentos
vegetales.
frescos,
sobre
todo
cidos nucleicos
La experiencia cotidiana nos muestra que las
especies
se
propagan
produciendo
individuos semejantes. Este hecho, a
primera vista obvio, implica que el plan para
el desarrollo de los individuos de una
especie se transmite exactamente de una
generacin a la siguiente.
Debe
haber,
lgicamente,
algn
componente celular que sea portador de esa
informacin de la que depende la
supervivencia de la especie como tal.
Resultados
experimentales
obtenidos
mediante distintos puntos de vista permiten
afirmar que son los cromosomas los
portadores de dicho material hereditario.
Los cromosomas estn formados por
protenas y cido desoxirribonucleico
(ADN). Durante mucho tiempo se pens que
era la parte proteica del cromosoma la
responsable de la transmisin de los
caracteres hereditarios, sin embargo, poco a
poco se fue acumulando una gran cantidad
de
evidencias
experimentales
que
permitieron afirmar inequvocamente que el
ADN era el portador de los caracteres
hereditarios.
La evidencia del papel hereditario del
ADN la obtuvo Griffith (1928) mediante un
experimento ya histrico. Se saba que el
pneumococo, bacteria causante de una
forma de neumona, puede existir en dos
formas diferentes, tanto morfolgicamente
como por su comportamiento infectivo. Una
forma es patgena, y est rodeada de una
cpsula de naturaleza glucdica que le
confiere un aspecto liso, lo que hizo que se
denominase forma S (del ingls smooth,
que significa liso). Otra forma del mismo
germen, careca de dicha cpsula, lo que le
confera un aspecto rugoso, por lo que se
denomin forma R (del ingls rougth,
rugoso), y no presentaba capacidad
infectiva, por lo que careca de
42
patogeneidad.
Griffith observ que los pneumococos de
tipo R se podan transformar de forma
permanente (es decir, de forma heredable)
en pneumococos de tipo S. As, si inyectaba
a un ratn una mezcla de grmenes de tipo
R, no patgenos, y de tipo S, patgenos pero
muertos por calentamiento, observaba que el
ratn mora, y en su sangre encontraba
pneumococos de tipo S vivos.
Los ratones de los respectivos controles,
inyectados con tipo R slo, o con los de tipo
S inactivados por el calor, se mostraban
sanos.
As mismo, esa transformacin de los R
en S pudo llevarla a cabo in vitro, es decir,
fuera del cuerpo del ratn, aadiendo
simplemente un extracto de clulas S a un
cultivo de clulas R.
Era evidente que en el extracto de clulas
S
se
encontraba
un
principio
transformante, como le llam Griffith, y
tambin pareca evidente que ese principio
transformante deba ser el material
hereditario. Pero la cuestin principal segua
sin respuesta, cul es la naturaleza de ese
principio transformante?.
Los estudios de Avery, MacLeod y
McCarthy demostraron en 1944 que el
principio transformante era el ADN. Este
resultado entraba en contradiccin con las
teoras que se admitan en esa poca sobre
los mecanismos de transmisin de los
caracteres en los seres vivos, ya que se
pensaba que las responsables eran las
protenas.
Pero no caba duda, al purificar el ADN
de la forma S, y tras agregar el ADN de la
forma S purificado a un cultivo de formas R,
al poco tiempo, estas formas R, no
patgenas, se haban transformado en
infectivas formas S.
nucleicos
Existen varios tipos de cidos nucleicos, el
ADN procaritico, el ADN eucaritico, el
ADN monocatenario, el ARN mensajero, el
ARN de transferencia, el ARN ribosmico,
el ARN cloroplstico y el ARN mitocondrial
(as como los ARNs procariticos).
De todos modos las diferencias entre los
distintos tipos de ADN y ARN son escasas,
y nosotros estudiaremos la estructura
general del ADN, por una parte y del ARN
por otra.
ADN
El cido desoxirribonucleico, es una macromolcula cuyo peso molecular es
variable segn la especie de que se trate. Al
someterlo a hidrlisis vemos que las
unidades que lo forman estn constituidas
por la unin de una molcula de
desoxirribosa a la que se une en el carbono 1
una base nitrogenada y al carbono 5 una
molcula de cido ortofosfrico. Esta
molcula que se repite indefinidamente para
formar el ADN recibe el nombre de
nucletido.
NH 2
base nitrogenada
CH
HC
OH
HO P O
O
fosfato
N
O
CH2
5
OH
Ddesoxirribosa
nucletido de desoxirribosa
Estructura
43
qumica
de
los
cidos
B
5'
NH 2
HN
C
O
CH3
C
C
CH
CH
CH
timina
citosina
D
P
polinucletido
D
OH
3'
HN
CH
CH
N
H
uracilo
C
C
N
CH
HC
C
N
NH
adenina
O
C
C
HN
N
CH
C
NH 2
C
N
guanina
44
NH
cadena
desoxirribosa-fosfato
y
los
peldaos por pares de bases enfrentadas.
El emparejamiento de bases es siempre
constante, la adenina enfrentada siempre a la
timina (A-T) y la guanina a la citosina (GC).
Entre los pares de bases se establecen
puentes de hidrgeno del siguiente modo:
adenina
timina
La regla de la equivalencia de
Chargaff (1950) establece que para una
determinada molcula de ADN se cumple
que el nmero de molculas de adenina es el
mismo que el de molculas de timina, as
como, el nmero de guaninas es igual al de
citosinas.
Es decir: [A] = [T] y [G] = [C].
guanina
citosina
OH 3'
5'
3' OH
La cromatina
46
ADN.
Los ARNr constituyen, junto con
protenas la estructura de los ribosomas.
Los ARNt presentan la siguiente
estructura:
OH extremo 3'
(aceptor de aminocidos)
ARN
bucle 3
bucle 1
48
nucletidos
variables
bucle 2
anticodn
P
OH
extremo 3'
bucle 1
bucle 2
anticodn
modelo semiconservativo
49
hebra conductora
ADN polimerasa
ADN helicasa
ARN primasa
ARN cebador
ADN polimerasa
protenas desestabilizadoras
de la doble hlice
hebra retardada
50
51
Fidelidad de la replicacin
Finalmente cabe destacar que la replicacin
del ADN es un proceso extraordinariamente
fiel, para que las instrucciones genticas se
transmitan sin errores de una generacin a
otra; en promedio, se calcula que slo se
inserta un nucletido errneo por cada
10.000 clulas de Escherichia coli que se
dividan. Para alcanzar tal grado de fidelidad,
la clula dispone de diversos mecanismos
correctores de los errores que pudieran
producirse, en el emparejamiento de bases,
durante la duplicacin. En este sentido
52
Morfologa y estructura
celular
En 1665, el ingls Robert Hooke,
examinando al microscopio una laminilla de
corcho, observ que estaba formada por
pequeas cavidades a las que denomin
clulas, aludiendo con ello al parecido con
las celdillas de un panal. Por esta
circunstancia se viene considerando a Hooke
como el descubridor de la clula.
Pero el verdadero conocimiento de la
clula y todo lo que ella representa, ha sido
el resultado de una suma de descubrimientos
sucesivos debidos a gran nmero de
cientficos que merecen ser mencionados.
Ocupan un lugar destacado el botnico
Brown, que en 1833 descubre el ncleo. El
fisilogo Purkinje, en 1839, introduce el
trmino de protoplasma para designar el
lquido que llenaba la clula. De esta forma,
el concepto de clula iniciado por Hooke con
la observacin de las paredes celulares del
corcho, acaba teniendo una significacin
completamente diferente al centrarse sobre
el contenido, de tal manera que en 1861 (casi
200 aos despus del descubrimiento de
Hooke).
Todos estos descubrimientos son el pie
donde descansan las investigaciones
posteriores de Schleiden y Schwan (1839)
que les llevaron a determinar la teora
celular de los seres vivos que dice as: la
clula es la unidad anatmica y fisiolgica
de los seres vivos, es decir, todos los seres
vivos estn constituidos por clulas. O lo que
es lo mismo, la actividad vital de un ser vivo
es el resultado de la suma de las actividades
de todas sus clulas.
Wirchow, en 1855, enunci el principio
omnis cellula ex cellula, es decir, toda
54
Citoplasma
Es sencillo, su composicin es, en lneas
generales, igual a la de las clulas eucariotas.
En cuanto a sus orgnulos celulares cabe
decir que solamente se observan ribosomas,
que son menores que los de las clulas
eucariotas y con una velocidad de
sedimentacin de 70 S, frente a 80 S que
tienen los de las clulas superiores.
En las bacterias fotosintticas existen
unos orgnulos pigmentados llamados
cromatforos con capacidad de realizar
procesos fotosintticos. Hay, as mismo,
bacterias que pueden desplazarse a travs del
medio, usando para ello flagelos, aunque
mucho ms simples que los de las eucariotas.
Ncleo
Realmente no podemos hablar de un ncleo
diferenciado, rodeado de su membrana
nuclear, su jugo nuclear y su cromatina.
Las clulas procariotas tienen su material
gentico disperso por el citoplasma. Se trata
de un solo cromosoma formado por un nico
filamento (a veces dos) de ADN de forma
cclica, apelotonado en la zona central.
La clula eucaritica
En una clula eucaritica tpica se pueden
distinguir una serie de elementos
perfectamente definidos y organizados
55
Membrana plasmtica
Se trata de una envoltura externa extremadamente fina, slo visible con el
microscopio electrnico. Se observ por vez
primera en las vainas de mielina de los
axones de las clulas nerviosas.
La clula presenta en su interior un
contenido de diferente composicin al del
medio que le rodea. Esta diferencia es
mantenida durante toda su vida por esa
delgada capa que denominamos membrana
plasmtica.
Por otra parte, no constituye una barrera
que asle a la clula de su entorno, sino todo
lo contrario, pues permite un continuo
intercambio de materia y energa con ste,
seleccionando las sustancias que deben
atravesarla, o no, tanto en un sentido como
en el otro.
Las clulas de los vegetales presentan
adems, externamente a la membrana, una
cubierta ms gruesa que s es visible al
microscopio ptico, y que recibe el nombre
de pared celular.
Estructura
plasmtica
de
la
membrana
oligosacridos
protena externa
incrustada en la bicapa
protena externa
exterior
citoplasma
protena interna
incrustada en la bicapa
protena interna
protena transmembrana
Modelo del mosaico fluido
56
Funciones de la membrana
La funcin de la membrana no se limita a la
de ser una frontera entre la clula y el medio
externo; es adems soporte de numerosas
reacciones qumicas, es la que asegura la
transferencia de materia y de informacin
con el exterior y con otras clulas. El
transporte de todas estas sustancias lo llevan
a cabo las protenas transportadoras que
ATP
Transporte
partculas
de
macromolculas
ADP + P
Transporte activo
58
requiere
un
consumo
de
energa,
concretamente una molcula de ATP por
cada tres de Na+ que salen y por cada 2 de
K+ que entran.
Por otro lado se observa que en la
membrana hay unos caneles proteicos por
los que escapa potasio para igualar su
concentracin a ambos lados de la
membrana.
El resultado de todo este trasiego inico
es una carga neta positiva del exterior celular
con respecto al interior; a esta diferencia de
potencial existente se le llama potencial de
membrana.
Curiosamente
la
clula
consume
alrededor de 1/3 del total de su energa en el
mantenimiento de este potencial de
membrana, ya que como veremos, es muy
importante para ciertos procesos celulares.
citoplasma
Endocitosis
Exocitosis
Uniones intercelulares
Son especializaciones de la membrana
plasmtica que unen firmemente a las
clulas con sus vecinas. Aunque son muy
abundantes en las clulas epiteliales, no son
exclusivas de stas, pues a travs de estas
uniones, la mayora de las clulas se
organizan en forma de lminas, sacos o en
cualquier otra de las variadas disposiciones
que hallamos en tejidos y rganos.
Clsicamente, estas uniones se han
dividido en tres tipos:
Uniones de adherencia
Microvellosidades
Desmosomas
Uniones en hendidura
Tambin llamadas uniones tipo Gap, se dice
que son uniones comunicantes ya que
permiten que las molculas pequeas e
hidrosolubles pasen directamente desde el
citoplasma de una clula al citoplasma de la
otra, acoplando as las clulas tanto elctrica
como metablicamente.
61
Pared celular
Es una forma especializada que se encuentra
adosada externamente a la membrana en las
clulas vegetales. La pared celular vegetal,
es una cubierta celular, de naturaleza
fundamentalmente celulsica, que acta
como exoesqueleto de la clula vegetal y la
protege de esfuerzos mecnicos y de la
diferencia de presin osmtica con respecto
al medio exterior celular que es hipotnico
(el agua entrara hasta provocar la rotura de
la clula, y la pared lo evita). La presin
debida a la entrada de agua se llama
turgencia, y es vital para la planta. Con la
edad, la pared celular sufre especializaciones
con gran diversidad de funciones, as, si se
refuerza la pared con lignina, (como ocurre
con las clulas del xilema, para constituir lo
que denominamos madera), las clulas se
endurecen mucho, resistiendo a la torsin y a
62
Punteaduras y plasmodesmos
Si la pared celular fuera continua, impedira
el paso de agua y sales disueltas al interior
de la clula, para evitar ese aislamiento que
la asfixiara, aparecen unas diferenciaciones
en la pared que permiten el paso de
sustancias del exterior y que conectan unas
clulas con otras del propio tejido del
vegetal.
Las punteaduras, son zonas delgadas de
la pared, formadas por la lmina media y una
pared primaria muy fina, se sitan al mismo
nivel en dos clulas vecinas y as permiten el
paso de sustancias de una clula a la otra.
Los plasmodesmos, son conductos
citoplasmticos muy finos que comunican
clulas vecinas, por lo que atraviesan
completamente la pared celular.
63
Sntesis proteica
Polirribosoma
Los ribosomas son ms o menos
esferoidales, de unos 230 , constituidos por
dos subunidades, una mayor y otra menor,
conocidas por su diferente constante de
sedimentacin, unidad 60 S y unidad 40 S.
El ribosoma eucaritico presenta una
constante de sedimentacin de 80 S.
subunidad 40 S
ARN m
lugar del
peptidilo
lugar del
aminoacilo
lugar de la
peptidiltransferasa
subunidad 60 S
Mapa funcional esquemtico de un ribosoma
Retculo endoplasmtico
En la clula eucaritica se pueden observar
una compleja red de canales, vesculas y
sculos
aplanados
revestidos
por
membranas, extensamente comunicados
entre s.
Su interpretacin tridimensional podra
ser la siguiente: una amplia red de cavidades
intercomunicadas que dividen al citoplasma
en dos partes, la que est dentro de las
cavidades y la que est fuera de stas. El
retculo endoplsmtico constituye un 10%
del volumen celular.
Podemos distinguir dos formas de
retculo endoplsmico, el rugoso, con
ribosomas adosados a la pared externa del
mismo, y el liso, sin los ribosomas.
En el interior de las cavidades se halla
una solucin acuosa de holo, glico y
lipoprotenas que han sido sintetizadas por
los ribosomas de su superficie externa.
65
Aparato de Golgi
El aparato de Golgi (tambin llamado
complejo de Golgi) fue descrito por primera
vez por Camilo Golgi en 1898. Est formado
por grupos de vesculas apiladas llamadas
dictiosomas, que se suelen situar en las
proximidades del ncleo. Los dictiosomas
estn rodeados de numerosas vesculas. Los
dictiosomas tienen una clara polarizacin,
una cara proximal, convexa y cerca del
ncleo, que es la cara de formacin (cara
cis); y otra distal de maduracin, cncava y
ms alejada del ncleo (cara trans). Las
vesculas se dirigen a la membrana externa y
se abren al exterior liberando los productos
que contienen en su interior.
66
Peroxisomas y glioxisomas
Lisosomas
Fueron identificados por vez primera por
Christian de Duve en 1955. Se sabe que se
hallan en las clulas de los animales, pero
slo se las ha visto en los vegetales en las
semillas en germinacin, y no en las dems
clulas adultas de los mismos. Se trata de
pequeas vesculas esfricas (0,4 m) que
contienen en su interior enzimas hidrolticos
cuya funcin es la de llevar a cabo la
digestin intra y extracelular.
Los lisosomas no slo digieren materiales
67
Vacuolas
Son vesculas repletas de sustancias lquidas.
Se las puede hallar tanto en las clulas
animales como en las vegetales, si bien en
las primeras son de pequeo tamao, y en las
segundas son de un tamao enorme,
pudiendo en algunos casos ocupar el 90%
del volumen celular, desplazando el ncleo
hacia la membrana. Se originan a partir del
retculo endoplsmico, por fusin de varias
vesculas que aumentan de volumen tras
almacenar productos. Adems a lo largo de
la vida de las clulas vegetales, se pueden
fundir varias vacuolas dando lugar a grandes
vacuolas que ocupan gran parte del
citoplasma celular.
El conjunto de todas las vacuolas de una
clula recibe el nombre de vacuoma.
Inclusiones
Son sustancias slidas que se encuentran en
el interior citoplasmtico pero que carecen
de membrana. En los vegetales hallamos de
esta forma grasas, terpenos, resinas y ltex.
En las clulas animales encontramos grasas
(clulas adiposas), glucgeno y melanina.
Citoesqueleto
Las clulas eucariticas presentan una
morfologa muy variada y un elevado grado
de organizacin interna. Muchas adems,
son capaces de cambiar de forma y en
algunos casos, de desplazarse de un lugar a
otro.
Estas
propiedades
dependen,
fundamentalmente, de unas complejas redes
de filamentos proteicos, situadas en el
citoplasma y que actan como huesos y
msculos de la clula.
68
Microtbulos
De estructura filamentosa y hueca. Estn
constituidos por subunidades proteicas de
tubulina y tubulina . Se pude hablar de
microtbulos lbiles y microtbulos estables.
Los lbiles pueden desaparecer y
reaparecer, segn sean las circunstancias y
necesidades, en ocasiones se sitan
paralelamente (como en los axones de las
neuronas), otras veces en forma radial (como
en el ster del centrosoma), otras veces en
forma de huso (como en el huso acromtico
de la mitosis).
Adems de las estructuras ya citadas, los
microtbulos lbiles intervienen en la
emisin de axpodos, migracin de grnulos
de cromatina, as como en el transporte
axnico de neurotransmisores. Los estables,
forman los axonemas de los cilios y flagelos,
el cinetosoma y las estructuras tubulares de
los centrolos.
- tubulina
Orgnulos microtubulares
Hay toda una serie de orgnulos celulares
constituidos
por
microtbulos
y
microfilamentos:
heterodmero
- tubulina
protenas asociadas
al microtbulo
Cilios y flagelos
microtbulo
Microfilamentos
Se trata de un conjunto de filamentos
proteicos responsables de la arquitectura y
los
movimientos
celulares.
Estn
constituidos fundamentalmente por la
protena actina, aunque podemos hallar otras
protenas. Son los responsables de la
endocitosis y la exocitosis, del movimiento
ameboide
y
de
los
movimientos
intracitoplasmticos. Todo este conjunto de
tubos y filamentos que recorren el
citoplasma celular tienen una gran
diversidad funcional. Por una parte forman
un verdadero armazn interno, a modo de
esqueleto celular que sirve adems de punto
de anclaje de todos los orgnulos celulares.
Por
otro
lado,
estos
mismos
microfilamentos y microtbulos, estn
implicados en diversos movimientos
celulares: de cilios y flagelos, de
cromosomas,
contracciones
celulares,
invaginaciones de la membrana... Formando
estructuras
ordenadas
y
repetitivas,
constituyen macroestructuras, como es el
caso de los neurofilamentos de las clulas
nerviosas, y el de las miofibrillas de las
clulas musculares. Vemos pues que se trata
69
Nexina
Brazos de dinena
Vaina interna
Subfibra A
Subfibra B
Subfibra A
Subfibra B
Subfibra C
Centrosoma
70
Orgnulos energticos
Son las mitocondrias, donde se produce la
sntesis de ATP y los cloroplastos,
responsables de la fotosntesis.
Mitocondrias
El trmino mitocondria deriva del griego
mitos (hilo), y condros (grano). Esta
denominacin alude al aspecto filamentoso
que ofrecen las mitocondrias en algunas
clulas, aunque, lo ms frecuente, es que
sean ovaladas o casi esfricas. Se trata de
unos orgnulos que se encuentran libres por
el citoplasma, visibles al microscopio ptico
como puntos.
Son bastante abundantes en la mayor
parte de las clulas eucariticas, pudiendo
contabilizarse incluso 1000 o 2000 por
clula, siendo ms abundantes en la clulas
musculares (en especial las cardiacas) y ms
escasas en las clulas vegetales.
Al conjunto formado por todas las
mitocondrias de una clula se le denomina
condrioma.
Morfologa
71
Funciones de la mitocondria
La funcin principal que desempean las
mitocondrias es la respiracin celular. Es
decir la oxidacin de formas de carbono
reducidas (fundamentalmente glucosa) hasta
llegar a CO2 y agua, atrapando la energa
liberada en estas reacciones en forma de
ATP. Este proceso de respiracin celular, se
desarrolla en tres fases.
72
Plastos
Las clulas vegetales eucariticas tienen
unos orgnulos especiales, los plastos, que
constituyen precisamente una de las
caractersticas de estas clulas que las
diferencia de las clulas hetertrofas. Estos
orgnulos pueden sintetizar y acumular
diversas sustancias. Hay diversos tipos de
plastos:
-Proplastos: son pequeos plastos
indiferenciados que carecen de tilacoides y
clorofila. Se encuentran en las clulas
jvenes y son los precursores de los dems
plastos.
-Cromoplastos: que tienen diversos
pigmentos de color no verde (carotenos,
xantofilas...). Abundan en frutos, flores, y
diversas partes coloreadas de la planta.
-Cloroplastos: de color verde, por el
predominio de la clorofila. Son stos, con
73
El ncleo celular
Segn establece la teora celular, la clula
eucaritica contiene, generalmente en su
zona central, una estructura esfrica
denominada ncleo.
En latn, la palabra nucleus es el
diminutivo de nux, que significa nuez. Por
otra parte, la palabra griega crion, significa
tambin nuez.
El ncleo suele ser nico, si bien hay
clulas que poseen ms de un ncleo. En
estos casos de clulas plurinucleadas,
pueden tener dos orgenes: o bien provienen
de la divisin de un ncleo original sin la
correspondiente divisin del citoplasma
(plasmodio), o bien, por la fusin de varias
clulas sin fusin nuclear (sincitio).
El tamao del ncleo de una clula tpica
es de unos 4 a 8 m de dimetro.
El material del ncleo est separado del
resto del citoplasma por la membrana
nuclear. Esta membrana es una membrana
doble, formada por una especializacin de
las cisternas del retculo endoplasmtico. Y
como stas posee ribosomas adheridos a la
membrana, pero slo en su cara externa.
Sobre la membrana interna se localiza la
lmina nuclear, formada por protenas que
intervienen en la reconstruccin de la
membrana nuclear despus de la mitosis.
La membrana nuclear tiene una serie de
poros, que permiten la comunicacin con el
exterior, estos orificios de la membrana
tienen un dimetro de unos 120 nm, pero no
son orificios abiertos, ya que presentan un
anillo proteico y ocho lengetas tambin
74
lengetas proteicas
anillo
tapn
membrana nuclear
lmina nuclear
estructura del complejo del poro
75
El nucleolo
A finales del siglo XVIII ya se advirti una
relacin entre el tamao del nucleolo y la
actividad sinttica celular (escaso desarrollo
o nulo en clulas con poca sntesis proteica,
y muy desarrollados en las de mucha
sntesis.
El nucleolo est organizado en torno a los
cromosomas rectores de la organizacin
nucleolar, que son aquellos cromosomas que
codifican los ARN ribosmicos. As pues, en
torno a esta zona de ADN se constituye el
nucleolo con un rea que contiene el ADN
ribosmico y los ARN iniciales que se
transcriben. As mismo existe tambin un
rea granular que contiene los precursores
ribosmicos en las distintas fases de su
construccin.
Funcin del nucleolo
Los cromosomas
satlite
brazo
centrmero
cinetocoro
constriccin
secundaria
telmero
Centrmero
doble hlice
de ADN
nucleosomas
cromatina
Telocntrico
Submetacntrico
Acrocntrico
Metacntrico
seccin extendida
de cromosoma
seccin condensada
de cromosoma
cromosoma
metafsico
Cariotipo
Se denomina cariotipo a la fotografa del
conjunto de cromosomas metafsicos de un
77
78
Metabolismo celular
Se denomina metabolismo celular al
conjunto de reacciones qumicas que se
llevan a cabo en el interior de la clula,
encaminadas a mantener su constante lucha
contra el aumento de entropa. Para ello
utiliza como productos de reaccin los
materiales resultantes de la digestin
hidroltica de los principios inmediatos que,
o bien se toman del exterior, o bien han sido
sintetizados por fotosntesis o por
quimiosntesis.
Con estos productos (fundamentalmente
se trata de monosacridos, aminocidos,
cidos grasos y nucletidos), la clula puede
seguir dos vas bsicas, la va que podramos
denominar constructiva, con la que fabricar
sus propias macromleculas (polisacridos,
protenas, lpidos, cidos nucleicos...). El
conjunto de reacciones encaminadas a esta
sntesis de materiales celulares requiere
aporte de energa (en forma de ATP), y
recibe el nombre genrico de anabolismo.
El otro camino que pueden seguir estas
molculas es el camino oxidativo o de
destruccin, encaminado a obtener la energa
necesaria para los procesos vitales (en forma
de ATP); este conjunto de reacciones recibe
el nombre genrico de catabolismo.
El anabolismo y catabolismo no son dos
procesos separados en el espacio ni en el
tiempo dentro de la clula. Son procesos que
se llevan a cabo al mismo tiempo y en los
mismos sitios, y que se encuentran
estrechamente relacionados.
Se denomina ruta metablica a un
conjunto de reacciones en las que el
producto de una reaccin es el sustrato de la
siguiente y que van encaminadas a la
obtencin de un determinado producto final
partiendo de una sustancia determinada.
Cada reaccin simple est catalizada por un
enzima, y desde el punto de vista estructural,
los enzimas estn situados en la clula unos
79
Autotrofismo y heterotrofismo
Como hemos visto, el metabolismo es un
continuo trasiego de materia y energa que
intercambia el ser vivo con el medio externo.
Pero todas las clulas no utilizan la misma
fuente de materiales y energa para construir
sus biomolculas. Segn sea sta,
distinguimos los siguientes tipos de seres
vivos:
Bioenergtica
Todos los procesos qumicos endotrmicos
que se llevan a cabo en el organismo,
necesitan energa para llevarse a efecto;
dicha energa, suministrada en principio por
la luz o por sustancias energticas debe pasar
a transformarse en ATP que es la nica
forma que tiene el organismo de suministrar
la energa necesaria para las reacciones
qumicas.
El ATP dispone de energa gracias al
enlace ricoenergtico que une los grupos
fosfato segundo y tercero. Para obtener ATP,
a partir de ADP, hay que unir un grupo
fosfato nuevo, y ello comporta un consumo
de energa (justo la misma que se desprende
cuando se hidroliza el enlace).
De donde sale la energa necesaria para
fosforilar el ATP?. Tres son las formas de
aportar esta energa:
80
Catabolismo
Introduccin
81
o H
ATP
OH
H
OH
H
2CH 2OPO3
CH 2OH
H
OH
H
OH
ADP
OH
COO 2HCOPO 3
H H
OH
2-
3-fosfoglicerato
(dos molculas)
COO -
2 ADP
COPO 3
CH 2
fosfoenolpiruvato
(dos molculas)
C O
2 ATP
CH 2
piruvato
(dos molculas)
OH
H H
OH OH
ATP
2CH 2OPO 3
2 ADP
2-
COOPO 3
HC OH
OH OH
OH
Fructosa-6-fosfato
2-fosfoglicerato
(dos molculas)
CH OH ADP
2
OH
COO HC OH
CH2OH
COO
Glucosa-6-fosfato
Glucosa
H 2O
H
OH
CH OPO 23
2CH 2OPO 3
o H
Fructosa-1,6-difosfato
2 NAD +
CHO
HC OH
Pi
2-
CH OPO 3
2
Gliceraldehdo-3-fosfato
(dos molculas)
Balance global:
Glucosa + 2 Pi + 2 ADP + 2 NAD+
2 piruvato + 2 ATP + 2 NADH
Catabolismo de la glicerina.
ATP
CH OH
2
Glicerina
CH OPO
ADP
NAD
23
CH 2OH
C O
NADH + H +
Glicerina3P
CH2
CH2
CH
Co A ~ SH
CH
CH 2
COOH
CH 2
H 2O
NAD +
CH 2 NADH + H+
CO S ~ Co A
CH 2
R
H O
2
CH OPO
2
CHO
HC OH
23
Dihidroxiacetona
3fosfato
CH OPO
2
Gliceraldehdo3
fosfato
CH 2
CH OH
CH
CH 2
CO S ~ Co A
CO S ~ Co A
NAD +
R
23
CH2
CH
c. graso
18 C
CH 2OH
HC OH
CH 2
R
CH 2
CH
NADH + H +
R
Co A ~ SH
2
CH 2
CH 2
C
CO S ~ Co A
c. graso
16 C
CH
CH 3
CH 2
CO S ~ Co A
CO S ~ Co A
al ciclo de Krebs
82
83
Tipos de fermentacin
1. Fermentacin lctica: El producto final
de la fermentacin es el cido lctico. La
glucosa, combustible metablico de esta
fermentacin, se oxida en la gluclisis.
+
El aceptor de electrones del NADH + H
es el propio cido pirvico, que de esta forma
pasa a cido lctico:
COOH
C O
NADH + H
CH 3
COOH
HC OH
CH 3
NAD+
c. pirvico
CH 2OH
CH 3
c. lctico
CO
NADH + H +
C O
CHO
CH 3
CH 3
c. pirvico
Acetaldehdo
CH 2OH
+
NAD
CH 3
Etanol
COOH
CH 3
+ H 2O
c. actico
Etanol
84
COOH
COOH
C
CH 2
COOH
H
C O + H O
2
CH 3
Pirvico
CO2
COOH
NADH + H +
CH 3
c. actico
OH
COOH
COOH
c. ctrico
COOH
CH 2
H2O
CH
c. fumrico
CH
COOH
COOH
C ~ S -Co A + H O
2
CH 3
C
CH 2
c. oxalactico
c. mlico
FADH 2
Ciclo
de
Krebs
c. isoctrico
COO H
OH
COOH
NADH + H +
CO2
c. succnico
Co A SH
COOH
NAD+
FAD
CH 2
Acetil Co A
OH
COOH
COOH
CH 2
HS ~ CoA
NAD+
H2O
Co A SH
CH 2
CH 2
acetil Co A
NADH + H + COOH
El ciclo de Krebs
COOH
O CH3 CO ~ Co A
c. cetoglutrico
COOH
NAD +
succinil Co A
CH 2
GDP + P
COOH
GTP
NADH CH
2
CH 2
CO2 + H +
ADP
C O
CH 2
COO H
CO ~ S Co A
Co A SH
GDP
ATP
85
86
87
Esta
la
denominada
hiptesis
quimiosmtica (o de Mitchell). La energa
88
La fotosntesis
Concepto de fotosntesis
Se denomina fotosntesis al conjunto de
procesos mediante los cuales un tipo de
energa (luminosa) se transfiere a unos
productos qumicos, transformndose en
otro tipo de energa (energa qumica).
Con los compuestos qumicos as
obtenidos, los seres vivos llevan a cabo el
metabolismo.
No cabe duda de que uno de los
acontecimientos ms trascendentales de
la historia de la vida sobre nuestro
planeta, fue el descubrimiento que
hicieron algunas clulas al poder capturar
energa solar y convertirla en energa
qumica.
Gracias a esto, dichos organismos
constituyen la puerta de entrada de la
energa que recicla los elementos
biognicos indefinidamente, pasando de
los compuestos inorgnicos a los
orgnicos (fotosntesis), y de stos,
mediante la respiracin, otra vez a
productos inorgnicos.
La fotosntesis tiene lugar tanto en las
plantas superiores como en las bacterias
fotosintticas; es pues, un error pensar
que en las bacterias y pequeas algas, la
significacin de la fotosntesis es
secundaria, pues ms de la mitad del O2 y
de la materia orgnica producida por
fotosntesis, procede de ellos.
Breve historia de la fotosntesis
El primer indicio de trabajo sistemtico
de que se dispone sobre la fotosntesis es
el efectuado por Van Helmont (s. XVII).
Van Helmont plant un sauce de 2 Kg, y
a los cinco aos pesaba 75 Kg. Como el
suelo slo haba perdido unos pocos
gramos, concluy que era el agua y no el
89
H
H
C
C
C
O
H
C
C
H
C
H
C
C
H
H
H
H
C O
H
H
CH
CH
CH 3
H 2C
CH
HC
H2 C
CH
HC
H 2C
Clorofilas
Clorofila a
HC
CH
90
Mg
C
H
H
H
C
CH2
CH
C H2
CH 2
CH
CH
CH
2
2
3
Su
estructura
fue
comprobada
inequvocamente por sntesis total de la
misma gracias a Woodwar en 1960.
Carotenoides. Son receptores de luz
suplementarios que pasan la energa a la
clorofila por resonancia, consiguindose
as una mayor eficiencia, pues son
capaces de tomar energa de distintas
longitudes de onda que la clorofila no
capturara.
De igual modo actan como
protectores de la clorofila de las posibles
oxidaciones a que se pudiera ver
sometida.
Ficobilinas. Son terpenoides de
cadena abierta. Slo se hallan en las algas
rojas (Rodofitas) y en las Cianoftas.
Localizacin de la fotosntesis
Las reacciones luminosas se llevan a cabo
en la membrana del tilacoide, en unos
complejos proteicos y lipdicos de las
mismas llamadas fotosistemas.
Un fotosistema est formado por dos
partes distintas, un complejo antena y un
centro de reaccin.
El complejo antena est formado por
varios cientos de molculas de clorofila y
de otos pigmentos accesorios como los
carotenoides. Estas molculas estn
unidas a protenas de la membrana y
absorben fotones de diferentes longitudes
de onda. La energa luminosa captada por
el complejo antena es transferida al centro
de reaccin.
El centro de reaccin est situado en
una protena transmembrana y tiene dos
molculas especiales de clorofila, P700
en el fotosistema I (PS I) y P680 en el
fotosistema II (PS II), stas captan la
energa que les llega del complejo antena
y la utilizan para transferir electrones a la
cadena de transporte electrnico de la
membrana
En la membrana tilacoidal se
encuentran pues, dos centros de reaccin
91
Funcionamiento
fotosistema
de
un
Luz
complejo b - f
6
plastoquinona
Estroma
P-680
H O
2
2H++ 1/2 O
2
Espacio
tilacoidal
ferredoxina
+
+
2 H NADP
NADPH
P-700
plastocianina
ADP + P
ATP
n H+
Fotosistema II
NADP reductasa
Fotosistema I
ferredoxina
P-700
plastocianina
ADP + P
nH
ATP
Fotosistema I
fotofosforilacin cclica
Balance total de la fase luminosa:
Como resultado final del proceso
fotosinttico en su fase luminosa nos
quedar lo siguiente: ATP, NADPH y O2
(que sale a la atmsfera).
Hiptesis quimiosmtica
El esquema de la fase luminosa de la
fotosntesis anteriormente estudiado, no
es totalmente comprensible si no
conocemos el lugar donde se lleva a cabo.
Es la estructura del orgnulo lo que
permite que se den las condiciones que
posibiliten la actuacin de los centros
fotosintticos, enzimas y protenas
transportadoras, de una manera adecuada,
y en un espacio reducido y concreto. El
El transporte de electrones va
acompaado de una acidificacin del
medio interno del sculo tilacoideo, los
H+ responsables de esta acidificacin,
parecen provenir de dos fuentes:
1.De la fotlisis del agua.
2.Del bombeo a travs de la membrana
tilacoidea en el curso del transporte de
electrones.
Cuando los electrones fluyen de la
plastoquinona al citocromo b6f y
plastocianina, se utiliza parte de su
energa en un flujo de protones contra
gradiente, a travs de estos mismos
transportadores, hacia el interior del
tilacoide. En la membrana del tilacoide
existen unas partculas, similares a las
partculas F1 de la mitocondria, formadas
por dos subunidades denominadas CF1 y
CF0 (factor de acoplamiento 1 y factor de
acoplamiento 0). Los protones fluyen al
exterior, para equilibrar la concentracin,
a travs de estas partculas, lo que permite
la fosforilacin de ADP a ATP, ya que en
estas partculas se encuentra el enzima
ATP-sintasa.
La hiptesis quimiosmtica de
Mitchell, complementa y explica de una
manera ms real, el clsico esquema en Z
que une los dos fotosistemas.
Hemos podido observar que los
resultados de esta fase luminosa de la
fotosntesis se limitan a la obtencin de
ATP, NADPH, y O2 que se expulsa al
exterior como sustancia de desecho.
Con este ATP y NADPH, el estroma
del cloroplasto va a emprender la
denominada fase oscura de la fotosntesis.
Fase de reduccin
El cido glicrico es un compuesto
demasiado oxidado para que pueda ser
94
Dihidroxiacetona 3 P
ADP
ATP
Ac. 3 fosfoglicrico
CO2
Fructosa 1-6 di P
Fructosa 6 P
Eritrosa 4 P
Sedoheptulosa 1-7 di P
Ribulosa-1-5 di P
Ribosa 5 P
Xilulosa 5 P
Ribulosa 5 P
Fotorrespiracin
El enzima rubisco adems de catalizar la
unin del CO2 a la ribulosa-1,5-bifosfato
tambin cataliza la unin del O2 a la
ribulosa-1,5-bifosfato.
A
bajas
concentraciones de CO2, rubisco en lugar
de actuar como carboxilasa, acta como
oxidasa
(ribulosa-1,5-bifosfatocarboxilasa-oxida-sa).
La fotorrespiracin limita la eficienca
de la fotosntesis, puesto que cuando la
concentracin de CO2 disminuye y
aumenta la de O2, la velocidad de ambos
procesos se iguala y esto constituye un
factor limitante para el crecimiento de
muchas plantas. Pero entonces, cul es
la finalidad de la fotorrespiracin? La
fotorrespiracin
protege
a
los
fotosistemas
de
la
fotooxidacin
producida por la energa lumnica cuando
es absorbida sin que haya suficiente CO2.
Bacterias fotosintticas
Hay unas bacterias llamadas bacterias
purpreas, coloreadas por el caroteno que
contienen en sus cromatforos (orgnulo
que hace las veces de cloroplasto). Estas
bacterias slo absorben la luz en ausencia
de O2 atmosfrico (son anaerobias).
En consecuencia, no pueden recibir H+
o e- si no es de sustancias en cuya
oxidacin no se desprenda O2, como
ocurre en el caso de la fotlisis del agua.
Por ello utilizan otros dadores de
electrones, como el H2S que utilizan las
bacterias Tiorrodceas. Para estas
bacterias la reaccin general de la
fotosntesis sera:
LUZ + 6 CO2 + 12 H2S ==>
==> C6H12O6 + 12 S + 6 H2O
Bacterias quimiosintticas
96
Reproduccin celular
La reproduccin celular es el proceso
mediante el cual una clula, llamada
clula madre, da lugar a otras clulas
semejantes a ella generalmente suelen
ser dos.Una condicin necesaria para
que se lleve a cabo la divisin celular es
la presencia del ncleo con su
informacin gentica (ADN) que debe
autoduplicarse para que las clulas
resultantes tengan la misma informacin.
Podemos distinguir tres formas bsicas de
llevarse a cabo este proceso reproductivo:
biparticin, gemacin y esporulacin.
En los tres, podemos distinguir dos partes
fundamentales, la divisin del ncleo, o
cariocinesis, y la divisin del citoplasma,
o citocinesis. Donde realmente existen las
diferencias entre las tres formas
reproductivas es en la citocinesis, ya que
la cariocinesis se lleva a cabo por mitosis
en todas ellas.
El ciclo celular
Cuando las clulas se dividen, entre dos
divisiones consecutivas, se repite un ciclo
de duracin determinada en las clulas
meristemticas de 25 a 30 horas, en las
tumorales de 18 a 20 horas, en las
bacterias de 20 a 30 minutos.
La fase de aparente quietud entre dos
mitosis recibe el nombre de interfase.
Si la clula va a dividirse de nuevo, la
aparente quietud de la interfase no es tal,
sucedindose
una
serie
de
acontecimientos que se denominan fase
G1, fase S y fase G2, que desembocarn
en la correspondiente mitosis.
Periodo G1: cuando se entra en este
periodo, ya irremediablemente la clula
acabar en la mitosis. Durante esta fase la
clula acumula sustancias que despus
utilizar durante el proceso de divisin.
Se aprecia un aumento de la
permeabilidad de la membrana y un paso
de sustancias a su travs. Al final de esta
fase se ve un aumento de tamao.
Periodo S: o de sntesis. Durante el
mismo se autoduplica el ADN, todos los
cromosomas sern dobles al final de este
periodo, por lo que la clula ser
tetraploide.
Periodo G2: durante el cual, la clula
sintetiza los materiales que va a utilizar
La mitosis
En sntesis, la mitosis o cariocinesis es
un proceso mediante el cual los
cromosomas, previa condensacin o
espiralizacin, se reparten entre las dos
clulas resultantes.
Tradicionalmente la mitosis se ha
dividido en cuatro fases: profase,
metafase, anafase y telofase.
Profase
centriolo
huso acromtico
98
Metafase
En griego meta significa entre. Es decir
una fase intermedia. Durante la misma los
cromosomas completan su condensacin
adquiriendo su morfologa tpica. Las dos
cromtidas estn totalmente separadas,
menos por los centrmeros. Los
centrolos ya han alcanzado su mxima
separacin, y el huso acromtico ocupa
todo el espacio celular. Los filamentos
tractores se tensan, de modo que obligan
a los cromosomas a ocupar el centro de la
clula y situarse perpendicularmente al
eje del huso. Los brazos de las cromtidas
suelen situarse de forma centrfuga, de
modo que vista la imagen desde un polo
celular semeja una estrella, por lo que
recibe el nombre de estrella madre. En
este instante las cromtidas se separan
totalmente porque los centrmeros se
duplican. La regin que aparece entre las
cromtidas se llama interzona, y en ella
aparecen unos filamentos llamados fibras
interzonales.
Anafase
En griego ana significa nuevo. Lo que
hace referencia a que en esta fase
aparecen ya los materiales de las nuevas
clulas de una forma visible.
Es una fase rpida. Los filamentos
tractores comienzan a acortarse desde los
polos celulares llevando consigo en este
acortamiento a las cromtidas.
El huso que en este momento estar
constituido por dos tipos de fibras:
filamentos tractores de naturaleza
microtubular, y fibras continuas de
naturaleza fibrilar proteica.
Al final de la anafase, en cada polo de
la clula, se observa un conjunto diploide
de cromosomas formados por una
cromtida.
Citocinesis
La citocinesis se produce de diferente
modo en las clulas animales que en las
vegetales.
Citocinesis en clulas animales
En la superficie celular de las clulas
animales, a la altura del plano ecuatorial
se produce un estrechamiento, llamado
surco
de
segmentacin.
Dicho
estrechamiento, que cada vez es ms
profundo, va estrangulando la clula. La
causa de esta divisin estrangulante que
avanza sin cesar hay que buscarla en una
serie de microtbulos y microfilamentos
que estn bajo el surco, formando el
llamado
anillo
contrctil,
cuyas
protenas (actina) tiran de la membrana
hacia dentro, gracias a su capacidad
contrctil.
surco
Anafase
Telofase
Del griego telo que significa fin. Es
decir, la fase final. Se completa la
divisin de la clula. Los dos juegos de
cromosomas, que estn en las cercanas
de los centrolos, se desespiralizan poco a
poco y pasan al estado de cromatina.
99
La
pared
celular,
al
ser
extraordinariamente rgida, va a impedir
cualquier
surco
de
segmentacin
estrangulante. En su lugar se forma un
tabique entre las clulas hijas.
Lo primero que se observa es la
aparicin de unas vesculas que provienen
del aparato de Golgi y que se alinean en
el ecuador celular. Al acumularse un
nmero considerable de las mismas,
acaban por fusionar sus membranas
creando una separacin entre las clulas
hijas que se llama fragmoplasto.
fragmoplasto
pared celular
Meiosis
La meiosis es un proceso de divisin del
ncleo de la clula, cuyo objeto es formar
ncleos hijos con la mitad de
cromosomas de la clula madre. Tiene
lugar en los lugares (gnadas) donde se
forman los gametos, para evitar la
duplicacin de cromosomas que se dara
en la fecundacin.
En sntesis podemos decir que la
meiosis consta de dos divisiones
consecutivas, como resultado de las
cuales, a partir de un ncleo diploide (2n)
100
sinapsis
quiasmas
quiasmas
101
Consecuencias de la meiosis
1. Ha tenido lugar la reduccin del
nmero de cromosomas y del nmero de
genes a la mitad (haploides). Con ello se
consigue que se mantenga constante el
nmero de cromosomas en cada especie.
2. Los cuatro gametos obtenidos son
distintos entre s, y distintos de los de sus
progenitores, como consecuencia del
sobrecruzamiento y de la reorganizacin
cromosmica (recombinacin gnica).
Por ello, todos los individuos que nazcan
sern genticamente diferentes (excepto
en el caso de los gemelos idnticos). As,
es la meiosis la que produce la
variabilidad gentica en las poblaciones,
de gran importancia en el proceso
evolutivo, pues para poder actuar la
seleccin natural precisa de dicha
variabilidad. En poblaciones homogneas
no se puede seleccionar nada.
La meiosis
102
Herencia biolgica
Experimentos de Mendel y sus
leyes
En 1866 se public en la revista de la
Sociedad de Historia Natural de Brnn un
artculo en el que se describan las experiencias llevadas a cabo durante siete
aos por el monje agustino Gregor
Mendel.
Mendel estudi la forma de transmitirse los caracteres de generacin en generacin. Para ello utiliz como especie de
investigacin el guisante (Pisum sativum).
Esta eleccin fue muy adecuada, ya que
al ser hermafrodita, ofrece la posibilidad
de realizar fecundaciones cruzadas entre
distintas
variedades,
permitiendo
asimismo la autofecundacin.
Mendel se fij en determinados aspectos de la planta que presentaban dos alternativas claramente diferenciables,
como el color de la semilla (amarilla o
verde), su forma (lisa o rugosa)... Los dos
primeros aos los dedic a comprobar si
las variedades escogidas eran razas puras
para cada uno de los caracteres
considerados. Para ello las autofecund
durante dos generaciones sucesivas,
comprobando que el carcter a estudiar se
transmita sin variaciones a los descendientes.
En una primera experiencia, elimin
los estambres de la flor de una variedad
pura y la fecund con polen de otra variedad tambin pura. En todos los casos,
los descendientes presentaban un aspecto
uniforme e igual al de uno de los padres,
sin que apareciesen formas intermedias o
de transicin.
AA
F1
Aa
F2
AA
F1
104
100 %
Aa
Aa
aa
25 %
aa
a
Aa
Aa
75 %
9/
16
AALL x aall
F1
AaLl
F2
AL
AL
AALL
Al
Al
aL AALl AALl
aL
AaLL
AAll AaLL
al
al
AaLl
AaLl
Aall
AaLl
aaLL
aaLl
Ligamiento y recombinacin
AaLl
Aall
aaLl
aall
La herencia y el sexo
Determinacin del sexo
En la especie humana, al igual que en el
resto de los mamferos y en muchos
insectos, el sexo de los individuos viene
determinado por un par de cromosomas
denominados cromosomas sexuales o
heterocromosomas (al resto de cromosomas se les denomina autosomas).
El sexo homogamtico (XX) es el
femenino y el heterogamtico (XY) el
masculino. No obstante, esta situacin no
es general. En la aves y en otros muchos
insectos (lepidpteros, por ejemplo), el
sexo homogamtico es el masculino y el
heterogamtico el femenino.
Hay casos (saltamontes) en que no hay
cromosoma Y, siendo las hembras XX y
los machos X.
En las abejas y avispas la herencia del
sexo depende de la dotacin cromosmica, haploide o diploide. Una abeja
reina diploide (32 cromosomas) pone
huevos, que si no son fecundados, darn
lugar por partenognesis, a machos
(znganos) haploides (16 cromosomas) y
si son fecundados, darn lugar a hembras
estriles diploides (obreras) (32 cromosomas). Si una obrera es alimentada en su
fase larvaria con jalea real se convertir
en reina (hembra frtil).
Se conocen algunos casos en los que el
sexo no depende de factores genticos,
sino de factores ambientales. Este es el
caso, por ejemplo, de los cocodrilos y
caimanes. Las hembras ponen los huevos
en zonas pantanosas, y los huevos darn
lugar a individuos de uno u otro sexo en
funcin de la temperatura. Si sta es superior a 27o C se obtendrn machos, y si
es inferior nacern hembras. No hay, por
tanto, heterocromosomas.
106
daltnico
XDY
XX
XX
D D
XX
portadora
daltnica
XY
sano
XY
daltnico
Hemofilia
La hemofilia es una enfermedad hereditaria que consiste en la deficiencia de
ciertos factores de la coagulacin sangu-
hemoflico
XHY
XX
XX
portadora
H H
XX
muere
XY
sano
para la especie.
Mutaciones cromosmicas
Se producen por roturas y reuniones
anmalas de fragmentos cromosmicos.
Podemos distinguir cuatro tipos de
mutaciones cromosmicas:
roturas
Mutaciones gnicas
Producen la aparicin de una nueva
alternativa de un gen. Se habla entonces
de alelo normal y de alelo mutante.
El alelo mutante difiere del alelo normal
en uno o varios nucletidos. Puede
ocurrir que se sustituya un nucletido por
otro, o bien que se aada o suprima uno o
varios nucletidos.
La frecuencia de mutacin suele ser
baja, teniendo cada gen una frecuencia de
mutacin constante. La mayora de los
genes mutantes suelen tener consecuencias desfavorables, e incluso letales. Pero
puede suceder que una mutacin
mejore un gen, modificando la protena
cuya informacin transporta, haciendo
que tenga una funcionalidad ms positiva
107
La importancia de las delecciones depende de la longitud del fragmento perdido y de los genes que contenga ste.
Duplicaciones. Consisten en la
repeticin de un fragmento del
cromosoma:
Se piensa que algunos caracteres regidos por varios genes (genes mltiples)
pueden haber surgido inicialmente como
Translocaciones
Consisten en la transferencia de un
segmento de un cromosoma a otro cromosoma no homlogo. Se pueden distinguir varios tipos:
Translocacin sencilla. Transferencia
de un fragmento distal de un cromosoma
a un extremo del otro cromosoma:
Inversiones
Las inversiones se producen cuando un
fragmento del cromsomico gira 180o
respecto de su orientacin normal, sin
cambiar su localizacin en el cromosoma.
Por tanto, no hay ganancia ni prdida de
material hereditario, sino que nicamente
cambia el orden de los genes en el cromosoma.
A
Mutaciones genmicas
Se trata de mutaciones que afectan al
nmero total de cromosomas. Podemos
distinguir dos tipos, poliploidas y aneuploidas.
Poliploidas
Aneuploidas
Se producen cuando un individuo presenta algn cromosoma de ms o de menos. Si posee un cromosoma de ms (2n +
1) se habla de trisoma y si lo posee de
menos de monosoma. En la especie
humana son ejemplos de aneuploidas:
En autosomas:
Sndrome de Down. Consiste en una
trisoma en el cromosoma 21. Se conoce
tambin
como
mongolismo.
Sus
principales caractersticas son: desarrollo
defectuoso del sistema nervioso central.
Ojos mongoloides. Nariz achatada.
En heterocromosomas:
Sndrome de Klinefelter. (XXY).
Provoca esterilidad, testculos atrficos y
ginecomastia.
Sndrome de Turner. (X0). Provoca
retraso en el crecimiento, genitales
(femeninos) atrofiados y retraso mental.
Agentes mutgenos
Aunque en muchos casos, las mutaciones
se producen de una manera ms o menos
espontnea, se conoce un gran nmero de
agentes, tanto fsicos como qumicos,
capaces de inducir cambios en el material
gentico.
Los agentes mutgenos fsicos consisten, fundamentalmente, en diversas formas de radiaciones energticas, como los
rayos UV, los rayos X y los rayos
gamma. Estas radiaciones actan como
proyectiles puntuales que al impactar en
el ADN alteran una de sus bases. Un caso
bien conocido es la formacin de dmeros
de timina por accin de la radiacin UV.
Estos dmeros provocan errores en la
posterior replicacin del ADN.
Existen numerosas sustancias qumicas capaces de producir mutaciones. Se
pueden mencionar las siguientes: cido
109
Phe
Ser
Leu
Tyr
Cys
mudo
mudo
mudo
Trp
Leu
Pro
Arg
Gln
Ile
Asn
Ser
Lys
Arg
Thr
Met
Asp
Val
Ala
Gly
Glu
Tercera base
Primera base
His
U
C
A
G
U
C
A
G
U
C
A
G
U
C
A
G
que estar sintetizando constantemente todas las protenas para las que tienen informacin, con un enorme gasto de materiales y energa. Un primer paso en la
regulacin de la expresin gnica es la
corta vida que tienen los ARNm, pues
son degradados a los 36 minutos despus
de su sntesis. De este modo la sntesis
proteica depender de la produccin
inmediata de stos.
Un segundo paso consiste en iniciar o
interrumpir la sntesis de ARNm en funcin de las necesidades concretas de la
clula. Estas necesidades las determinarn
los metabolitos que la clula tiene que
degradar o sintetizar.
En 1961, Jacob y Monod propusieron
un mecanismo de regulacin para la utilizacin de la lactosa por la bacteria
Escherichia coli denominado modelo del
opern LAC. Si en el medio no hay
lactosa, la bacteria tiene muy pocas
molculas del enzima galactosidasa.
Este enzima escinde la galactosa en los
dos monosacridos que la forman, la galactosa y la glucosa, permitiendo la utilizacin de ambos por parte de la bacteria.
Si cultivamos E. coli en un medio
cuya nica fuente de carbono y energa es
la lactosa, se induce la sntesis de galactosidasa por parte del gen z, aumentando
espectacularmente el nmero de molculas del enzima en pocos minutos.
Tambin se detectan otros dos enzimas, una permeasa (gen y), que facilita
el paso de lactosa a travs de la membrana, y una transacetilasa (gen a), que
transfiere un radical acetilo a la glucosa
procedente de la escisin de la lactosa. Si
se consume toda la lactosa del medio, se
interrumpe la sntesis de estos enzimas en
pocos minutos.
Estos tres genes se encuentran juntos
en el cromosoma de E. coli en el orden
zya.
En el cromosoma de E. coli tambin se
encuentra un gen i que induce la sntesis
de una protena represora que tiene dos
centros activos, uno para unirse a la
Promotor i
Gen i
Promotor Operador
Gen z
Gen y
Gen a
Promotor Operador
Gen z
Gen y
Gen a
ADN
Transcripcin
ARNm
Traduccin
Protena represora
Promotor i
Gen i
ADN
ARN polimerasa
Transcripcin
ARNm
Protena represora
inactiva
Traduccin
Lactosa
galacto- permeasa transsidasa
acetilasa
111
mdicas.
Entre
ellas
Microbiologa
universalmente la teora.
Los virus
Los virus se encuentran en la frontera que
separa la materia viva de la materia inerte.
Desde algunos puntos de vista no se pueden
considerar seres vivos, pues carecen de metabolismo propio, y no pueden reproducirse por
s mismos. Podemos decir que un virus vive
cuando se encuentra dentro de una clula viva,
de la que toma todos sus sistemas vitales. Esto
obliga a los virus a un parasitismo absoluto.
Estn formados por una molcula de cido
nucleico envuelta por una cubierta proteica.
En 1935 se logr cristalizar partculas vricas,
para lo cual es necesario que todas las
partculas tengan la misma forma y tamao, lo
que permite que se unan para formar un
cristal. Son extraordinariamente pequeos,
slo visibles con el microscopio electrnico.
Su tamao oscila entre los 10 nm de los ms
pequeos virus de la polio hasta los 300 nm
de los ms grandes virus del mosaico del
tabaco.
Estructura
Todos los virus, sin excepcin, presentan una
envoltura proteica denominada cpsida,
compuesta por el ensamblaje de varias
subunidades proteicas de uno o varios tipos
distintos, llamadas capsmeros, dispuestas, a
menudo, en varias capas concntricas.
cido nucleico
cpsida
cola
sistema de anclaje
capsmeros
envoltura
membranosa
cido nucleico
capsmeros
ADN
bacterifago
citoplasma
bacteriano
117
118
Citoplasma.
Es sencillo, la composicin de su
hialoplasma es, en lneas generales, igual a
la de las clulas superiores. En cuanto a sus
orgnulos celulares cabe decir que no tienen
retculo endoplsmico, ni disponen de
mitocondrias, ni aparato de Golgi, ni
centrosoma, ni lisosomas, ni plastos.
Tampoco se ha observado ninguna estructura
microtubular. Solamente se observan
ribosomas, que son menores que los de las
clulas eucariotas y con una velocidad de
sedimentacin de 70 S, frente a 80 S que
tienen los de las clulas superiores.
En las bacterias fotosintticas existen
unos orgnulos pigmentados llamados
cromatforos con capacidad de realizar
procesos fotosintticos. Hay, as mismo,
bacterias que pueden desplazarse a travs del
medio, usando para ello flagelos, si bien no
tienen nada que ver con los flagelos de las
eucariotas.
Ncleo.
Realmente no podemos hablar de un ncleo
diferenciado, rodeado de su membrana
nuclear, su jugo nuclear y su cromatina.
Las clulas procariotas tienen su material
gentico disperso por el citoplasma. Se trata
de un solo cromosoma formado por un nico
filamento de ADN de forma cclica,
apelotonado en la zona central.
Bacterias
Son uno de los grupos de seres vivos que
ms xito biolgico han alcanzado, cosa que
viene demostrada tanto por ser unos de los
seres ms abundantes, como por su
adaptacin a gran nmero de medios y
formas de vida. Pueden presentarse aisladas
o en agrupaciones de las ms diversas
formas. Tienen una gran capacidad
reproductora, que llega, en condiciones
idneas, a duplicar la poblacin en media
hora.
Su morfologa externa puede ser variada:
Cocos: de forma esfrica.
120
Formacin de esporas
Existen bacterias, como las de los gneros
Bacillus y Clostridium, capaces de formar
esporas
resistentes
a
condiciones
extraordinariamente adversas del medio
(desecacin, alta temperatura, falta de
nutrientes...).
Reproduccin
La forma normal de reproduccin de las
bacterias es la de divisin simple. Su
capacidad reproductiva es enorme, en
condiciones favorables pueden duplicar su
nmero cada media hora.
Algunas son capaces de tener un esbozo
de reproduccin sexual mediante un canal
copulador por el que pasa el material
gentico que previamente la clula
Cianobacterias
Llamadas antiguamente Cianofceas o algas
verdeazuladas. Se trata generalmente de
individuos constituidos por la agrupacin de
varias clulas, o bien individuos formados
por una sola clula. Son fotosintticamente
activos. En muchos casos los individuos
tienen estructura filamentosa, pudiendo
formar, a veces, filamentos de varios
centmetros de longitud. Otras veces, forman
agrupaciones masivas de clulas, pero en
ningn caso forman tejidos, ya que no hay
divisin de trabajo entre ellas, y estn juntas
al quedar englobadas tras su divisin en una
misma masa gelatinosa, y an en el mismo
filamento tienen total independencia de las
vecinas. Su tamao vara entre los 15
micrmetros de algunas clulas sueltas, a los
10 cm. de algunos filamentos, con 15 o 20
micrmetros de grosor. Son capaces de
colonizar ambientes que para otros seres
vivos son impensables, tales como aguas
termales, aguas de elevado grado de
contaminacin, ambientes hipersalinos... Su
pared celular es muy resistente y carece de
celulosa. Muchas de ellas secretan una pared
viscosa por fuera de la pared, que recibe el
nombre de vaina.
Mycoplasmas
Se denomina Mycoplasmas a un grupo de
organismos
constituidos
por
clulas
procariticas que carecen de pared ceular,
por lo que, al no estar sujetos a este cors,
pueden presentar unas morfologas muy
variadas, y variables. El primer representante
de este grupo descubierto fue el agente
causante de la pleuroneumona de las vacas,
y durante mucho tiempo, a todos los
miembros de este grupo se les denomin
PPLO
(Pleuro
Pneumonia
Like
Organisms).
Los mycoplasmas, pese a no poseer pared
que les proteja frente a desequilibrios
osmticos, presentan esteroles en su
membrana, lo que les hace mucho ms
resistentes a la lisis osmtica. Los
mycoplasmas son los nicos procariotas que
poseen esteroles en su membrana, y estos
compuestos hacen que su membrana sea ms
rgida.
Las clulas de los mycoplasmas son
generalmente muy pequeas, de dimensiones
prximas al lmite de resolucin del
microscopio ptico, y son muy pleomrficas,
lo cual es consecuencia de la ausencia de
pared celular. En un mismo cultivo se
pueden presentar pequeos elementos
cocoides, formas hinchadas mayores y
estructuras filamentosas, de longitud
variable, a menudo muy ramificadas.
Precisamente, de la produccin de formas
filamentosas con aspecto de hongo deriva el
nombre de Mycoplasmas (myco = hongo).
Los mycoplasmas suelen ser saprfitos
inofensivos, pero algunos son patgenos.
La pleuroneumona bovina contagiosa,
causada por el Mycoplasma mycoides, ha
sido un serio problema para los ganaderos de
todo el mundo. En la especie humana, los
mycoplasmas pueden producir neumonas,
uretritis, infecciones renales e infecciones de
122
la cavidad bucal.
123
estimuladas.
7. 7.
Complemento- Son unas 20
protenas inactivas del plasma que se
activan en una cascada de reacciones al
recibir una seal de los mecanismos
especficos e inespecficos. La cascada
produce sustancias que propician la lisis
de la clula extraa que origin el
problema
Inmunidad especfica
Estos atacan agentes especficos que
el cuerpo reconoce como ajenos. Son la
tercera lnea de defensa del cuerpo. La
estrella aqu es el linfocito. Los linf B
presentan la inmunidad mediada por
anticuerpos (humoral) y los T la mediada
por clulas (celular). La mayora de los linf
estn en la mdula y los rganos linfticos.
De all pasan a la circulacin y son
transportados por los fludos del cuerpo a
traves de la sangre, el fludo intercelular y la
linfa. Al estar en movimiento, pueden tener
mayor oportunidad de descubrir y destruir a
los invasores.
Origen de los linfocitos:
La mdula sea, durante el desarrollo
fetal, libera a la sangre linfocitos no
diferenciados (pre linfocitos). La mitad llega
al timo donde se diferencian en linfocitos T.
Algunos de estos salen a la circulacin
donde van a conformar el 70-80% de los
linfocitos circulantes. La otra mitad de los
prelinfocitos se queda en la mdula sea y
maduran en linfocitos B. Parte de estos salen
a la sangre, donde pasan a formar el 20-30%
de los linfocitos circulantes y el resto se
aloja en los tejidos linfticos.
Cada persona tiene millones de
variedades de linfocitos B y T, cada uno con
el potencial de reaccionar a un antgeno
diferente. Se estima que inicialmente
tenemos una o dos copias de cada variedad,
y que segn vamos siendo expuestos a los
antgenos, las clulas que reaccionan a esos
antgenos particulares se van estimulando y
clonando para tener luego mltiples copias o
clones de las variedades de linfocitos
124
Antgenos (Ag):
Son protenas, polisacridos o
glucolpidos que se encuentran en las
superficies de las clulas. Antes de nacer, el
cuerpo aprende a reconocer los antgenos
propios por lo que por lo general no
reacciona ante ellos. Pero si entra al cuerpo
un antgeno que ste no reconozca, activar
los mecanismos de defensa para destruirlo.
Los antgenos ms efectivos son
molculas grandes, con pocas partes
repetidas, pero ciertas molculas pequeas
pueden tener un efecto antignico si estn
unidas a otra molcula ms grande. A estos
se les llama haptenos, y los encontramos en
ciertas drogas, como la penicilina,
detergentes, partculas de polvo o pelos de
animales.
Linfocitos B:
Los pre-linf B se forman en el saco
vitelino, la mdula y el hgado fetal. A los
meses de nacido el humano presenta linf B
inactivos. Estos producen anticuerpos al
azar, especializndose cada clula (una
clula produce un solo tipo de anticuerpo).
Pero pocos Ac son secretados. La mayora
pasa a formar parte de la membrana celular y
sirven para unirse al Ag correspondiente,
cuando se lo encuentre.
Cuando el linf B inactivo se
encuentra con su Ag complementario, la
clula es activada multiplicndose. Produce
muchos clones capaces de producir Ac
contra el Ag que la activ. Algunas de estas
clulas pasan al tejido linftico como clulas
de memoria pero las dems liberan grandes
cantidades de Ac (2000/segundo). Esto se
llama inmunidad humoral.
Los prelinfocitos B presentan
anticuerpos (Ac) receptores sobre sus
membranas. Un prelinfocito B, con
receptores para un Ag especfico en su
membrana, se encuentra con el Ag que es
complementario a sus receptores. ( A la
misma vez un prelinfocito T con protenas
receptoras para el mismo Ag se encuentra a
dicho Ag, se activa y libera sustancias
llamadas citocinas. Estas citocinas estimulan
5. 5. IgD- En la superficie de la
mayora de los linf B. Son los que
forman los receptores que reconocen
al Ag por primera vez.
Accin de los anticuerpos:
1. 1. Ataque directo- Se combina con los
Ag y los aglutina, precipitndolos. Al
hacerlo, los inmovilizan y se facilita la
fagocitosis.
2. 2. Neutralizacin- Ac pueden bloquear
la parte txica de un Ag y neutralizar su
efecto sobre el cuerpo. Ej: Ac antittano.
3. 3.
Activacin del sistema de
complemento- Cuando el Ac se une a su
Ag, cambia de forma. Al hacerlo, queda
expuesto en la molcula de Ac una zona
que reacciona con cierta protena
plasmtica que inicia una reaccin en
cadena. Los productos de esta reaccin
producen gran variedad de efectos:
a. a.
opsonizaci- recubren los
compuestos Ag-Ac haciendo ms
fcil su fagocitosis
b. b. quimiotaxis- atraen macrfagos
y neutrfilos a la zona de infeccin
aglutinamiento de los Ag
c. c.
lisis de las membranas de
clkulas extraas
d. d. inactivacin de virus
e. e.
inflamacin que previene la
propagacin de la infeccin
Imnunidad celular
Esta es mediada por los linfocitos T.
Estos se adhieren a las superficies de las
clulas extraas con Ag que no reconoce
como propios e interacciona con ellas. Los
Linf T y algunos macrfagos producen
sustancas polipptidas llamadas citocinas
que aumentan la respuesta celular a los Ag.
Por ejemplo, estas sustancias pueden
afectar el comportamiento de otros
linfocitos,
estimulndolos
para
que
produzcan
sus
propias
sustancias,
estimulando su proliferacin o su activacin.
Otros linfocitos T producen sustancias
letales a las clulas portadoras de los Ag
extraos, y pueden inhibir el crecimiento de
clulas infectadas con virus o clulas
cancerosas.
Linfocitos T:
Estos son linfocitos que han pasado
por el timo antes de migrar a los ganglios
linfticos y el bazo. Surgen de la mdula
sea como prelinfocitos T. Entran al timo, y
por efecto de sus hormonas, maduran y
proliferan. Los timocitos se reproducen
hasta tres veces al da, por lo que en un
periodo corto de tiempo pueden formar
miles de copias. Luego salen a la sangre y
viajan hasta las zonas T-dependientes donde
se alojan. Una vez all se les llama linfocitos
T.
Lo mismo que las clulas B, las T
tienen receptores antignicos especficos en
la membrana. Parecen anticuerpos, pero no
lo son. Cuando un macrfago se encuentra
con un posible patgeno, lo fagocita y lo
destruye. Pero toma algunas molculas de
ese patgeno y las integra a su membrana,
de forma que queden expuestas al medio
ambiente. A esto se le llama presentacin de
antgenos. Si ese macrfago se encuentra
con un linf-T que tenga receptores
antignicos que sean complementarios y se
une a uno de los antgenos que el macrfago
presenta, ese linf se sensibiliza. Una vez eso
ocurre,
comienzan
a
reproducirse
rpidamente formando miles de clones
capaces de pegarse a ese antgeno que
provoc la multiplicacin.
Los clones sensibilizados viajan por
la sangre hasta llegar a la zona por donde
entr el patgeno. All se pegan a ms
macrfagos que presenten el mismo
antgeno y liberan una serie de sustancias:
a. a. factor quimiotxico- atrae ms
macrfagos al rea inflamada
b. b. Factor inhibidor de migracinevita que los macrfagos se alejen
del rea
c. c.
Factor
activador
de
macrfagos- estimula fagocitosis
d. d. Linfotoxinas (como porina)provoca lisis en las clulas del
patgeno.
Los clones generados en la proliferacin se
pueden dividir en varias categoras, de
acuerdo a su funcin:
126
Respuestas inmunes
127
Tipos de inmunidad:
1. 1. Natural activa aquella en que la
persona es expuesta al patgeno de
forma casual y se enferma, generando
una respuesta inmune primaria. Su efecto
es duradero, por la produccin de clulas
de memoria.
2. 2. Natural pasiva- la que presentan los
nios al nacer y que proviene de Ac
producidos por la madre que llegan a
travs de la placenta. Dura unos meses
luego de nacer. Tambin lo reciben los
nios lactados, mientras se alimenten del
pecho materno.
3. 3. Artificial activa- La que se adquiere
por vacunacin al exponer el cuerpo, a
propsito, a los Ag de un agente
infeccioso o al agente mismo, atenuado o
muerto. Es duradera ya que estimula la
produccin de clulas de memoria.
Alergia
Es la respuesta inmune hacia un
agente no patognico. Las sustancias que
provocan alergias en personas suceptibles se
llaman alrgenos. La respuesta ocurre luego
de varias exposiciones an alrgeno, durante
las cuales el cuerpo se sensitiza.
Durante la primera exposicin, linf B
expuestos al alrgeno producen IgE que se
pega a las membranas de mastocitos y
basfilos, los cuales producen histaminas.
Estos se alojan en membranas o bajo la piel.
Cuando estas clulas son expuestas al
alrgeno, este se pega a las Ig que se
encuentran en las membranas. Esto provoca
la liberacin de histaminas que producen
una respuesta inflamatoria en el rea
afectada. El resultado puede ir desde
picazn (dermatitis) hasta permeabilidad
vascular excesiva que lleva a paro
circulatorio si se generaliza por todo el
cuerpo (shock anafilxico).
La respuesta puede ser retardada
(exposicin ~48 horas antes de aparecer
sntomas, mediada por linf T) o inmediata (
reaccin en unos minutos, mediada por linf
B).
Transplantes y autoinmunidad
128
129
Anexos
cidos grasos: importancia metablica
Introduccin
Los cidos grasos son unas sustancias
necesarias para nuestra salud. Son, junto
con los azcares, la principal fuente de
energa para nuestro organismo. Los que
no se utilizan de inmediato se almacenan
en forma de grasas; su exceso producir la
obesidad, que como es sabido es
perjudicial para la salud. De su
composicin en cantidad y tipos de
nuestros cidos grasos (hay ms de veinte
cidos grasos diferentes que intervienen
en
nuestro
metabolismo,
que
mayoritariamente provienen de la dieta),
depender los niveles de colesterol y
triglicridos de nuestro suero, as como la
fluidez de la membrana de los glbulos
rojos, todo ello ligado al riesgo de
enfermedad cardiovascular.
Al mismo tiempo, los cidos grasos
forman parte fundamental de las
membranas de nuestras clulas, y segn
su composicin derivar su funcionalidad.
Desde un punto de vista del metabolismo,
son punto de partida para la sntesis de
sustancias con una accin similar a las
hormonas,
(icosanoides)
que
se
manifiestan potenciando o inhibiendo
procesos inflamatorios.
Los icosanoides tienen como materia
prima algunos cidos grasos, segn su
proporcin, podrn inducir a reacciones
inflamatorias, que estn relacionadas con
enfermedades como la artritis, eczema
atpico, psoriasis, colitis ulcerosa, y
fibromialgia entre otras
Tambin
el
desequilibrio
entre
diferentes cidos grasos de nuestra dieta,
est directamente relacionado con el
riesgo de cncer.
130
por
estructura
en
el
4. Precursores de icosanoides
Los cidos grasos de las series 3 y 6
hemos dicho que son esenciales pues el
organismo no es capaz de introducir dobles
enlaces a menor distancia del 9 partiendo de
cidos grasos saturados. Sin embargo puede
introducir dobles enlaces adicionales antes de
dicho carbono, a partir de la estructura de los
3 y 6 que actan como cebo. Asimismo el
organismo es capaz de aadir grupos de 2
carbonos a los mismos, sintetizando por lo
tanto cidos grasos de mayor nmero de
tomos de carbono, a partir de C18 (Linoleico
y Linolnico) pudiendo llegar hasta la sntesis
134
135
procoagulantes y vasoconstrictoras, es
decir muy perjudiciales para la salud.
Del cido EPA (Eicosapentanoico)
se derivan Prostaglandinas de la serie
3 y Troboxanos y Leucotrienos de la
serie 5, que al igual que los de la serie
1 tienen una accin antiinflamatoria,
anticoagulante y antivasoconstrictora,
es decir muy beneficiosos para la
salud.
De esta exposicin muy resumida,
se deduce la gran importancia
metablica del equilibrio entre la
sntesis de stos tres cidos grasos.
La serie 6 si bien el DGLA es
beneficioso, el metabolismo tiene una
inercia hacia la sntesis de AA, pues
son muchos los factores que activan la
5-desaturasa. Por el contrario los 3
aumentarn la sntesis de EPA. Si hay
un desequilibrio que favorezca la
sntesis de AA sobre el EPA estamos
en
una
situacin
metablica
proinflamatoria.
En procesos tales como la artritis
reumatoide, eczema atpico, psoriasis,
fibromialgia, enfermedad de Crohn y
en general en las patologas
originadas
por
procesos
inflamatorios, es muy importante
evaluar y en su caso corregir los
desequilibrios de cidos grasos.
Hay muchos procesos bioqumicos
que actan potenciando o inhibiendo
alguna de estas vas. No podemos
extendernos, pero queremos resaltar,
Por su gran importancia, que los picos
de insulina (que se originan por una
ingesta alta de carbohidratos) activan
las desaturasas, tanto la 6 como la 5
por tanto el cido linoleico se
metabolizar hasta AA (icosanoides
perjudiciales) en lugar de detenerse en
DGLA (icosanoides beneficiosos).
Los aceites de pescado ricos en 3
son precursores de EPA (origen de de
icosanoides beneficiosos) en tanto que
las carnes rojas son ricas en AA
(origen de icosanoides perjudiciales),
este es un motivo por el que hay que
136
alimentarias
de
cidos
138
139
ANLISIS
GENTICO:
APARECE LA MARGINACIN
GENTICA
28 abr 2001 (ZENIT.org).- Aumenta
el temor a que las compaas de
seguros y los encargados de seleccin
de personal discriminen a quienes
tengan una predisposicin gentica
desfavorable.
Para
evitarlo,
el
Gobierno del ReinoUnido anunci
recientemente que el resultado de los
anlisis genticos no puede ser
utilizado por las compaas de seguros
para discriminar a los pacientes. Al
mismo tiempo, segn la BBC (19 de
abril), el secretario de Sanidad Alan
Milburn anunci un incremento de
fondos para la investigacin gentica;
ello incluir la introduccin de una
prueba para identificar a las mujeres
portadoras del gen relacionado con un
mayor riesgo de cncer de mama.
Al anuncio de la prohibicin de la
discriminacin gentica llev el informe
de la Comisin de Ciencia y
Tecnologa de la Casa de los
Comunes que urga a actuar para
prevenir la creacin de lo que algunos
denominan una subclase gentica.
Existen ya problemas con la
investigacin, como informaba The
Times el 8 de febrero. Una de las
mayores empresas de seguros,
Norwich Union Life, admiti la
utilizacin de pruebas genticas no
aprobadas
para
detectar
enfermedades potencialmente fatales
a la hora de decidir si conceder un
seguro de vida o no.
La revelacin tuvo lugar cuando tres
firmas de seguros fueron interrogadas
por miembros de la Comisin de
Ciencia y Tecnologa de la Casa de los
Comunes. El uso de pruebas de
cncer y mal de Alzheimer por parte
de Norwich Union viola el cdigo de
conducta de la Asociacin de
Compaas de Seguros Britnicas, que
establece que las nicas pruebas
permitidas son las aprobadas por la
Comisin.
Segn informaba el Financial
Times el pasado 3 de abril, los
parlamentarios han pedido al Gobierno
que imponga una moratoria de dos
aos si los negocios de seguros no
acuerdan una prohibicin voluntaria de
las pruebas genticas. Tambin han
solicitado un acuerdo entre el
Gobierno del Reino Unido y el negocio
asegurador para buscar una forma
alternativa de seguro a quienes se les
niegue cobertura a causa de
determinadas
caractersticas
genticas.
Hace tres aos, el Gobierno
rechaz el informe de otro organismo
asesor, la Comisin Asesora de
Gentica Humana, que recomend
una moratoria en el uso de los datos
de tales pruebas. La Comisin dijo que
la previa falta de voluntad del Gobierno
para
involucrarse
contribuy
al
ambiente de confusin e ignorancia
que extiende el uso de los resultados
de pruebas genticas.
Segn el Times del 4 de abril, las
recomendaciones hechas por la
Comisin fueron bien recibidas por la
Asociacin de Alzheimer que las
calific como un golpe a la
discriminacin injusta. Harry Cayton,
presidente de la asociacin, dijo:
Espero que el Gobierno y las
compaas acten de acuerdo con
estas
recomendaciones
inmediatamente y que la gente ya no
est acobardada por los test de
investigacin gentica ni por la
participacin
voluntaria
en
la
140
142
BIOGRAFA
CLULA
DE
UNA
143
144
146
Miasmas y virus
Louis Pasteur y Robert Koch fueron
los primeros que demostraron que las
enfermedades infecciosas eran causadas
por microorganismos. Estos dos rivales,
que trabajaron a mediados del siglo XIX
Pasteur en Pars y Koch en Berln,
identificaron bacterias en materiales
enfermos, desarrollaron mtodos para
cultivarlas y mostraron que podan
transmitir
las
enfermedades
correspondientes
en
animales
susceptibles de ello. La primera que se
aisl fue el bacilo del carbunco, que en
principio causa enfermedades fatales en
las ovejas pero que tambin infecta a las
personas. A ste siguieron muchos otros
descubrimientos, como las causas de
enfermedades mortferas como la
tuberculosis y el clera. Estos grandes
avances condujeron a la moderna
teora de los grmenes de las
enfermedades infecciosas.
Desde los tiempos de Hipcrates
hasta comienzos del siglo XIX se crea
por lo general que las enfermedades
estaban causadas por dos tipos de
veneno: virus y miasmas. Virus
se refera a los venenos visibles, como
los de las serpientes, la saliva de los
perros rabiosos y las secreciones txicas
de las plantas. Miasma era un gas
invisible que emanaba de las cinagas,
del agua estancada, de los cuerpos
humanos sin enterrar y de los cadveres
de animales, y causaba enfermedades
infecciosas y plagas. A una poblacin
no habituada al pensamiento cientfico
debi de suponerle un acto de fe
extraordinario abandonar esas viejas
creencias y aceptar que la verdadera
causa de las enfermedades eran unos
seres vivos diminutos que colonizaban
sus cuerpos desde dentro en vez de unas
Sustancias txicas que venan de fuera.
No sorprende que cierto tiempo despus
del descubrimiento revolucionario de la
teora de los grmenes siguiera
LA GRIPE
La infeccin de la gripe es menos
predecible y est ms extendida que las
infecciones infantiles comunes. Aunque
cada invierno se produce un brote de
gripe, solo cada ocho o diez aos hay
una fuerte epidemia de gripe. En una
epidemia en el Reino Unido lo normal
es que se infecte hasta un 10 por 100 de
la gente y mueran aproximadamente
unos 25.000. La ltima epidemia de
gripe en Gran Bretaa fue en 1989;
hubo 600.000 casos y 26.000
fallecimientos.
Las pandemias de gripe aparecen a
intervalos ms largos y son mucho ms
devastadoras. En el siglo xx hubo tres
pandemias de gripe (en 1918, 1957 y
1968), y en cada una el virus se
extendi con gran rapidez por todo el
mundo. Solo pudo ser as porque nadie
era inmune, ni siquiera los infectados en
la pandemia anterior.
La denominacin influenza, 'influencia',
con que tambin se llama a la gripe, y
que ha quedado en ingls como nombre
de la enfermedad, fue acuada por los
italianos en el siglo xv en la creencia de
que su causa era una influencia
sobrenatural maligna. Una de las
primeras
pandemias
de
gripe
documentadas fue la de 1562; se la
llam
entonces
the
newe
acquayntance, 'la nueva conocida'.
Que tengamos frecuentes epidemias
de gripe alternadas con pandemias
menos
frecuentes
pero
ms
devastadoras se debe a la singuiar
capacidad que tiene el virus de cambiar
su dotacin gentica. Su material
gentico muta a menudo, y los virus que
circulan por la comunidad suman al ao
dos o tres cambios en su estructura
proteica. Este fenmeno se denomina
deriva antignica porque el virus va
apartndose lentamente de la naturaleza
de sus progenitores y, por lo tanto, de la
inmunidad que las exposiciones
anteriores han ido construyendo. Al
mundo.
Para que un virus modificado
genticamente infecte a los seres
humanos hace falta por lo general un
tringulo ave-cerdo-ser humano. Las
aves acuticas son la principal reserva
natural de virus de la gripe porque los
transportan como infecciones que para
ellas son inofensivas, y en ellas se
encuentran los quince tipos de HA y los
nueve de NA, en casi todas las
combinaciones posibles, con lo que
ejercen de crisol y arrojan un gran
nmero de distintas cepas de la gripe,
que excretan profusamente con las
defecaciones. Pero solo hay unos pocos
tipos de HA tales que los virus que los
posean infecten a las clulas humanas
directamente; para que los virus aviares
recombinados consigan extenderse a los
seres humanos es casi siempre necesario
un husped intermedio. Ah es donde
intervienen los cerdos, muy susceptibles
de infectarse tanto con las cepas aviares
como con las humanas de la gripe. La
recombinacin final entre los virus de la
gripe humana y aviar sucede en los
cerdos infectados con las dos cepas a la
vez, y unas pocas veces cada siglo
emerge un virus cuyo material gentico
est recombinado en un pjaro,
mezclado con genes de la gripe humana
en un cerdo y que es capaz de infectar a
los seres humanos y de causar entre
stos una pandemia. La gripe asitica de
1957 fue causada por un virus humano
con tres genes de ave; el virus de la
gripe de Hong Kong que caus la
pandemia de 1968 tena dos.
EN EL FRENTE OCCIDENTAL?
Todo el mundo est de acuerdo en
que la gripe de 1918 fue excepcional en
ms de un aspecto. La pandemia asol
Europa y Amrica y lleg hasta las
remotas soledades de Alaska y las
poblaciones isleas ms aisladas. Se
infect la mitad de la poblacin mundial
y muri uno de cada veinte infectados.
infecciones.
Pero
las
solas
circunstancias de la guerra, por terribles
que fuesen, no pueden explicar la
gravedad de la pandemia, porque
incluso en partes del mundo que no
haban padecido los desastres de la
guerra la cantidad de muertes fue
inusualmente alta.
Era el propio virus especialmente
virulento? No conocemos todava la
respuesta a esta pregunta, pero si
queremos evitar catstrofes parecidas en
el futuro, es necesario que la
descubramos.
Con
las
tcnicas
modernas de la biologa molecular, un
grupo de cientficos norteamericanos
tipificaron hace poco el virus de la gripe
que se haba extrado de tejidos
pulmonares de una vctima de la gripe
espaola de 1918 y que llevaba ochenta
aos guardado en el laboratorio, y
obtuvieron algunos resultados muy
sorprendentes. Cuando compararon la
cepa de 1918 con los virus ordinarios de
las gripes humana, porcina y aviar no
hallaron ninguna semejanza con las
cepas aviares, pero s un gran parecido
con uno de los virus porcinos. Para
verificarlo, observaron los virus de la
gripe tomados del cuerpo de una inuit
que muri en Brevig Mission cuando la
pandemia asol Alaska. Como qued
enterrado en el permafrost, el virus
estaba tan bien conservado como si
hubiese estado sometido a congelacin
profunda durante ochenta aos, y el
anlisis
confirm
los
hallazgos
anteriores. Los cerdos sufrieron tambin
una epidemia de gripe en 1918, as que
el virus pudo haber sido transmitido
directamente de los cerdos a los
hombres sin ninguna contribucin
gentica de las aves; si esto es cierto,
sera la primera vez que se observase
algo as.
En vez de empezar en China, se
inform oficialmente de los primeros
casos de la gripe de 1918 en Espaa,
cerca del frente occidental de la guerra,
de ah el nombre de gripe espaola.
155
Algunas consideraciones
acerca de los problemas
ticos y morales de la
manipulacin gentica
La ingeniera gentica no es
una tecnologa nica, sino un conjunto
muy amplio de conceptos y mtodos.
Es a la vez una fuente de
conocimientos mdicos y biolgicos
fundamentales, una herramienta de
diagnstico y pronstico, una fuente de
nuevos medicamentos y de nuevas
modalidades teraputicas (por ejemplo
la terapia gnica), as como la base
de aplicaciones industriales y agrcolas
diversas. Teniendo en cuenta la gran
diversidad de mbitos y aplicaciones,
queda claro que es imposible una
evaluacin tica global en blanco y
negro. Sin embargo, se pueden
sealar algunos valores ticos de
alcance general, aplicables a muchos
aspectos de la ingeniera gentica:
-
A continuacin hemos de
examinar brevemente estos valores,
sus fundamentos y los problemas que
plantean.
Por supuesto, en el centro del
debate sobre la ingeniera gentica se
encuentran
los
problemas
de
seguridad. Sus defensores tratan de
tranquilizar y aseguran que esos
problemas no existen, mientras que sus
adversarios
imaginan
escenarios
apocalpticos. El ciudadano de a pie
est perplejo: nos dirigimos hacia un
futuro radiante y sin nubes, o hacia un
Chernbil gentico? Ahora bien,
adems de las retricas opuestas al
optimismo sin lmites y del alarmismo
poltico, el imperativo tico es claro: se
trata de determinar cuidadosamente los
riesgos y los beneficios actuales,
teniendo en cuenta las posibilidades de
error de toda previsin. Pero, adems,
y esto es una fuente adicional de
controversias,
cualquier
nueva
tecnologa requiere una evaluacin del
equilibrio entre los riesgos y los
beneficios, comparndolo con el de
todas las otras alternativas posibles, o
dicho de otra forma, es preciso tambin
tener en cuenta los riesgos y los
beneficios vinculados al abandono de
una tecnologa, y no solamente los
asociados a su propio desarrollo. sta
no es la forma de actuar de los
adversarios radicales de la ingeniera
gentica que no ven ms que los
riesgos y no los beneficios e,
imaginando escenarios catastrficos,
juzgan que todo riesgo es inaceptable y
propugnan el abandono preventivo de
la ingeniera gentica en nombre de la
heurstica del miedo del filsofo
Hans Jonas. Ahora bien, este
razonamiento pasa por alto los
beneficios, presentes y futuros, de la
ingeniera
gentica,
que
son
considerables. Adems, deja de lado
los peligros muy reales a los que se
expone la sociedad al renunciar de
antemano a la ingeniera gentica. Si
se hubiera renunciado a esta
tecnologa en sus comienzos, en los
aos setenta, la sociedad sera mucho
ms vulnerable en relacin con los
nuevos
desafos
sanitarios
que
representan el SIDA, las nuevas
enfermedades
y
las
patologas
relacionadas con la vejez. Esto no debe
impedirnos examinar con rigor y
espritu crtico la seguridad de las
aplicaciones de la ingeniera gentica,
en una perspectiva a largo plazo. Pero
es preciso hacerlo recordando que la
seguridad no implica automticamente
el rechazo de una nueva tecnologa.
156
157
El poder
taxonmicos
de
se
estos tabes
manifiesta
158
de la naturaleza,
espritu de esta
antpodas de la
que ve en la
159
160
161
La adaptacin biolgica
Las aletas de los peces y mamferos
marinos han evolucionado como
adaptaciones para la natacin; las alas
de las aves, para el vuelo, y las formas
de camuflaje, para la defensa. Las
estructuras y comportamientos tiles
para un organismo en un medio
concreto son adaptaciones y fueron
llamadas as mucho antes de Charles
Darwin. Algunos seres muestran
llamativas combinaciones de rasgos
adaptatvos utilizados para explotar un
nicho o hbitat especializado.
Los pinzones carpinteros (el ejemplo
favorito de Darwin) obtienen su
alimento trepando por los troncos de los
rboles y extrayendo insectos de la
corteza. Entre sus rasgos adaptativos
poseen un crneo grueso, una estructura
del cuello que les permite absorber
impactos, un pico a modo de formn,
una lengua larga provista de barbas,
uas como garfios y plumas caudales
rgidas para conseguir estabilidad. La
actitud
admirativa
ante
tales
adaptaciones puede llevar a utilizarlas
para explicar la evolucin, como
suelen
hacer
a
menudo
los
comentaristas de los documentales
televisivos sobre vida animal.
De hecho, el concepto de adaptacin
es uno de los que provocan mayor
confusin y perplejidad en ciencias
naturales. Dado que los animales son
producto de una historia larga y
accidentada, su adaptacin es relativa en
cualquier momento dado. Las plumas
pueden estar actualmente adaptadas al
vuelo, pero evolucionaron antes de que
los pjaros fueran buenos voladores.
Cmo pudieron haberse adaptado las
alas primitivas?. O, segn lo ha
planteado S. J. Gould: Para qu vale
el cuarenta por ciento de un ala?.
Muchos bilogos creen que la
respuesta est en un cambio o
desplazamiento de la funcin. La
utilizacin final de una estructura puede
desconocimiento
recientemente
descubiertas siguen siendo un signo
saludable en ciencia.
La adaptacin, que en un primer
momento parece un concepto tan
sencillo y de sentido comn, acaba
convirtindose en una idea resbaladiza
y, a veces, incluso circular y paradjica.
Una especie est adaptada si sobrevive
en su entorno; pero cmo sabemos que
no fue simplemente afortunada o
indiferente, cuando alguna calamidad
elimin a sus competidores?. (Las
extinciones masivas han borrado de la
Tierra en varias ocasiones al 97 % de
las especies.) Si una especie se
extingue, cul era su grado de
adaptacin?. Y cmo podramos
explicar las estructuras aparentemente
mal adaptadas, como la magnfica cola
del pavo real, que impide un vuelo
eficaz o la obtencin de alimento? (Esta
ltima cuestin llev a Darwin a
proponer su teora de la seleccin
sexual.)
Para complicar la situacin, muchas
especies que consideramos no adaptadas
a ciertos entornos se han trasladado, no
obstante, a ellos. Cuando Darwin visit
las islas Galpagos, qued fascinado por
la abundancia de iguanas marinas. Estos
grandes lagartos pasan los das bajo el
agua, pastando algas, cuando no toman
el sol en las playas rocosas. A pesar de
ser excelentes buceadores y nadadores,
dichos reptiles nunca han producido por
evolucin (o, quiz, an no lo han
hecho) pies con membranas, formas
hidrodinmicas u otras adaptaciones
acuticas obvias. Sus cuerpos no
presentan indicios evidentes de la
manera en que tales animales consiguen
su comida en el suelo ocenico.
Al estudiar la fauna de un bosque
tropical suramericano, un grupo de
bilogos descubri en 1987 unos peces
que haban pasado a comer frutos desde
haca poco tiempo. Cuando la actividad
humana provoc el anegamiento regular
de las riberas, el pez aprendi a nadar
entre las copas de rboles sumergidos,
164
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