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Pteridium aquilinum
Caractersticas
plantas vasculares arquegoniadas con alternancia de generaciones
heteromrfica y con esporfito como fase dominante e independiente
ramificacin dictoma, rara vez monopdica
vascularizacin solo por la presencia de traqueidas, a menudo
escalariformes, rara vez acompaadas de vasos verdaderos
son raras las formaciones vasculares secundarias
con una cutcula impermeable
Tamao y distribucin
Paleontologa
Se considera a las clorofitas como los precursores de los cormfitos por los siguientes caracteres
cloroplastos con clorofila a y b, adems de muchos pigmentos carotenoides similares
material de reserva almidn, mezcla de amilosa y amilopectinas
clulas flageladas de tipo fastigiado
ciclo vital similar
configuracin estelar
Grupos propuestos de clorofitas como precursores:
orden Chaetophorales, las formas heterotricas en la linea tetrasporina, con cierta capacidad
de resistencia a la desecacin
clase Charophyceae, por la similitud en las clulas mviles
Adaptacin bioqumicas:
nueva ruta metablica a partir de la tirosina que conduce a la formacin cidos fenlicos
(proteccin contra los fitofagos y eliminacin de efectos dainos por autooxidacin)
sntesis de lignina
Adaptaciones en la reproduccin
gametfito o protalo
originado por la germinacin de una espora, al principio como un filamento del que se
diferencian clulas alargadas que sern los rizoides
clula terminal que se divide primero en un sola direccin, luego aparecen dos direcciones
puede ser
filamentoso o tuberoso, vivaz, subterrneo y con simbiosis micorrcica
cordiforme, verde, taloideo, anual y auttrofo
suele ser proterndrico
Anteridios
aparecen el parte posterior del protalo
inmersos en el protalo en los grupos inferiores, con pared no diferenciada del resto del
tejido excepto en la superficie, con un elevado nmero de espermatozoides
en forma de pequeas esferas en los grupos ms evolucionados, con una pared de una capa
de clulas (3 clulas en total), las clulas espermatgenas forman 16 o 32 espermatozoides
Arquegonios
aparecen en las proximidades de la escotadura del protalo
slo aparece exteriormente el cuello
nmero de clulas del cuello menor en los grupos ms evolucionados
se forman a partir de una clula superficial del protalo, originado tres clulas superpuestas:
externa, que origina las clulas del cuello
intermedia, que se alarga y se situa entre las del cuello, dividiendo el ncleo en dos (se
originan hasta 16 clulas en los grupos ms primitivos)
interna, que aumenta de tamao, se divide en dos clulas muy desiguales,
la pequea es la clula ventral de la base del cuello
la mayor ser la ovoclula
clulas del canal de cuello y la clula ventral que degeneran origiando una masa
mucilaginosa
gametfitos en helechos heterospreos
microsporas y megasporas originan prtalos masculinos y femeninos, ms pequeos que en
los isospreos
desarrrollo de los prtalos que se realiza dentro de la espora, la pared se fisura cuando
maduran los gametangios
Fecundacin
anteridios que liberan los espermatozoides al ceder la clula opercular
espermatozoides helicoidales
aparecin en un extremo de una vescula esfrica
aparicin de numerosos flagelos en el polo opuesto
muclago del cuello que produce cido mlico que actua quimiotcticamente atrayendo a
los espermatozoides
tras la fecundacin el cigoto se recubre de una membrana celulsica
en protalos monoicos se asegura mejor la dispersin a costa de una gran homocigosis
Leptosporangios
se originan a partir de una sla clula inicial epidrmica, que sufre una divisin
periclinal
clula inferior que originar un pedicelo delgado
clula superior que, por divisiones periclinales, origina
una capa de clulas externas parietales
una clula interna que se dividir en
cuatro clulas inciales del tapete y
un nmero pequeo de esporocitos
pared del esporangio maduro monostromtica
se forma un nmero reducido de esporas, menos de 64
Dehiscencia
se debe a la aparicin de clulas con paredes desigualmente
engrosadas, puede ser
longitudinal (Psilotum, Equisetum)
transversal, puede haber una rotura desigual del esporangio (Isoetales)
por anillo
vertical (Polypodium, Asplenium, Polystichum, etc.) provocando la
dehiscencia transversal
oblicuo (Hymenophyllum)
por pseudoanillo (Osmundaceae)
Embrin
A. Helechos eusporangiados
cigoto que sufre una primera divisin transversal y aparece orientado presentando una polaridad
clula epibasal, polo apical, originar el eje
clula hipobasal, polo basal
La orientacin puede ser
orientacin endoscpica, polo apical incluido en el vientre, polo basal orientado hacia el
cuello (Isoetes, Marattiales)
orientacin exoscpica, polo apical hacia el cuello del arquegonio
Suspensor
rgano que sirve para penetrar el embrin en el tejido nutricio del protalo, ligado al tipo
endoscpico
cuando aparece la primera divisin del cigoto origina la clula del suspensor en la zona del
cuello y la clula embrionaria, la cual se divide para originar la clula hipobasal junto al
suspensor y la clula epibasal en el fondo del arquegonio
es considerado un rgano vestigial, aparece en los grupos ms arcaicos (exceptuando
Tmesipteris, Psilotales)
B. Helechos leptosporangiados
primera divisin del cigoto vertical, el embrin se desarrolla horizontalmente, el polo apical
se dirigen hacia el pice del protalo,
segunda divisin vertical y perpendicular a la precendete
tercera divisin transversal
en total 8 clulas que originarn los rganos del esporfito
las dos clulas anteriores ms prximas al cuello darn lugar a la primera hoja (cotiledn)
las otras dos clulas anteriores originarn el tallo
clulas posteriores ms prximas al cuello que originan la raz
las otras dos clulas posteriores originarn el pie
Reproduccin vegetativa
Propgulos
constituyen un mtodo de reproduccin vegetativa, ocurre con frecuencia en aquellos
helechos que colonizan nuevos hbitats y soportan condiciones ecolgicas extremas
(Anogramma leptophylla)
Aposporia
formacin de un gametfito sin produccin de esporas, suprimindose la meiosis
(apomeiosis), y el gametfito aposprico se desarrolla directamente a partir del esporfito
(ocurre en Athyrium filix-femina que en lugar de esporangios se originan protalos con
anteridios y arquegonios, diploides y que no son funcionales)
Apogamia
formacin de esporfitos a partir de gametfitos sin previa fecundacin (Dryopteris,
Asplenium)
la cuarta divisin del arquesporio no es normal, los ncleos entran en profase y luego
metafase y consiguiente duplicacin de cromosomas manteninedo los ncleos con dotacin
tetrapolide, se forman solo 8 clulas madres de las esporas, la posterior meiosis origina 32
diplosomas, los protalos originados slo tienen anteridios y a partir de clulas de la
escotadura se forma un embrin apogmico, sin pie y con continuidad histolgica con el
gametfito (en la reproduccin sexual normal el arquesporio se divide 4 veces originando 16
clulas que sufriran meiosis y daran 64 esporas haploides)
Tallo
crecimiento por una clula apical voluminosa, pirmide tetradrica
en helechos leptosporangiados es un conjunto de clulas
tallos erectos (helechos arborescentes) o rastreros, epgeos o hipgenos (rizoma)
en los rizomas hay una cierta dorsiventralidad
ramificacin tipicamente dictoma, evolutivamente pasa a ser rectangular (verticilada en
Equisetum)
Hojas
aparecen dos tipos fundamentales, micrfilos y macrfilos
micrfilos, con aparato vascular simple, haz vascular nico que se separa el tallo sin
dejar rastro
macrfilos, haz vascular complejo, dejando una cicatriz en el haz del tallo
Esporangios
caulinares, en Rhyniophyta, situados directamente sobre el eje, ms primitivos
en esporangiforos peltados, Equisetum, interpretados como ramas frtiles modificadas
sobre esporfilos (iguales o diferentes a los troffilos)
solitarios y axilares en licopodiofitinas (Selaginella) en la parte inferior de la cara
adaxial de los esporfilos (Lycopodium, Isoetes)
en posicin marginal (ms primitivos) o en posicin abaxial
situacin
aislados
unidos entre ellos formando sinangios
agrupados en soros, que puede ser
desnudos o exindusiados, sin ninguna proteccin (Polypodium)
protegidos por una cubierta de origen epidrmico, indusio
protegidos por el mrgen revuelto de la hoja, pseudoindusio
Divisin Rhyniophyta
Divisin Lycopodiophyta
Divisin Equisetophyta
Equisetum
Clase Ophiglossopsida
Divisin Pteridophyta
Clase Marattiopsida
Clase Filicopsida
Divisin Rhyniophyta
Caractersticas
agrupa a dos gneros actuales Psilotum y Tmesipteris y varios
gneros fsiles, como Psilophyton, Rhynia y Asteroxylon
presentan la organizacin menos compleja de las plantas
vasculares
constan de ejes ramificados dicotmicamente que salen de
rizomas subterrneos sin races
esporangios unidos formando sinangios, y sonstenidos por cortas
ramas caulinares laterales
gametfitos cilndricos, subterrneos y saprofticos
anterozoides multiflagelados
Esporangio de Tmesipteris
Psilotum
Divisin
Rhyniophyta
Caractersticas
rizomas que presentan clulas epidrmicas con
rizoides de 1-3 clulas alineadas
tallos areos con pequeas escamas o prfilos que
carecen de tejido vascular
rizomas y ramas areas desarrollados por
crecimiento apical de una clula terminal tetrdrica
con frecuencia hay asociacin micorrcica con las
clulas corticales de los rizomas
epidermis de los tallos con estomas
esporas formadas en sinangios tetralobulados,
localizados en el pice ensanchado de cortas ramas
laterales, y son por tanto caulinares
en los sinangios dos expansiones basales se curvan
sobre el mismo y su pednculo, que est recorrido
por un rastro vascular que se divide en tres ramas
P. nudum, distribuido en el sur de
Norteamrica, Asia tropical y Cdiz
P. complanatum, en Hawaii
P. flaccidum
Ramas de
Psilotum nudum
Rhynia
Divisin
Rhyniophyta
Divisin
Lycopodiophyta
Cractersticas generales
hojas con una sola vena, micrfilos
races vascularizadas
aparecen esporofilos u hojas frtiles
Selaginella denticulata
clasificacin
Lycodopiaceae
Selaginellaceae
Isoetaceae
Familia Lycodopiaceae
Divisin
Lycopodiophyta
Lycopodium
Esporfilo y micrfilo de
Lycopodium clavatum
Familia Selaginellaceae
Divisin
Lycopodiophyta
Selaginella
Esporfilo y micrfilos
de Selaginella denticulata
Familia Isoetaceae
Divisin
Lycopodiophyta
de 40-70 especies
Isoetes
Reproduccin
cada hoja es potencialmente un esporfilo, se presenta heterosporia
hojas ms externas estriles, las siguientes maduran para formar
megasporangios y ms internamente se forman los microsporangios
Divisin
Equisetophyta
Caractersticas
abundantes durante el
Paleozoico, desde el Devnico
prcticamente todas las especies
se integran en el gnero
Equisetum
Equisetum
10-25 especies, conocidas como
"cola de caballo", ampliamente
distriubidas, con hasta 5 m en E.
giganteum y tallos de 2-4 cm de
dimetro
tallo que constituye la estructura
vegetativa dominante
hojas muy pequeas, de aspecto
escamoso, fotosintticas solo al
principio, luego se secan
tallos que crecen a partir de un
rizoma subterrneo
presentan nudos y entrenudos bien
diferenciados
Equisetum giganteum
Reproduccin
presenta homosporia, aunque que
han encontrado ligeras variaciones en
el tamao y color de las esporas
los esporangios se localizan en
estrbilos que pueden aparecer en
ramas vegetativas o en ramas
carentes de clorofila, ramas
esporgenas o frtiles (E. arvense y
E. telmateia)
Divisin
Pteridophyta
Caractersticas generales
todos presentan megfilos (macrfilos), con
nerviacin ramificada y dejan intersticios
foliares al salir de las estelas
Soros de
Polypodium interjectum
Clase Ophiglossopsida
Clase Marattiopsida
leptosporangiados Clase Filicopsida
Planta y espiga de
esporangios de Ophioglossum lusitanicum
Caractersticas generales
Anogramma leptophylla
Unos 300 gneros y 9000 especies, ms abundantes en los trpicos, desde plantas
pequeas hasta helechos arborescentes, las familias se distinguen por la morfologa de
los esporangios
Orden
Familia
Osmundales
anillo con dehiscencia rudimentaria
esporangios en racimos sobre segmentos especiales de los
frondes
Osmundaceae
Polypodiales
Polypodiaceae
Sinopteridaceae
Cryptogrammaceae
Pteridaceae
Adiantaceae
Hemionitidaceae
Marsileales
acuticos, enraizados en el suelo
hojas filiformes o con cuatro fololos, heterospreos
Marsileaceae
Hymenophyllales
de pequeo tamao, anillo con dehiscencia oblicua
rizoma horizontal, lmina delgada y traslcida, sin estomas
Hymenophyllaceae
Dicksoniales
de gran tamao, anillo con dehiscencia oblicua
rizoma vertical, lmina normal con estomas
Culcitaceae
Dennstaedtiales
soros marginales con pseudoindusio
rizoma largo y subterrneo
Hypolepidaceae
Aspleniales
Thelypteridaceae
Aspleniaceae
Athyriaceae
Woodsiaceae
Aspidiaceae
Davaliaceae
Blechnales
frondes frtiles y estriles diferentes
lmina 1-pinnada con pinnas enteras
Blechnaceae
Salviniales
acuaticos, flotantes y no enraizados en el suelo
hojas ovales o elpticas, heterospreos
Salviniaceae
Azollaceae
Filicopsida
Familia
Polypodiaceae
Caractersticas
a menudo epifticos, rara vez terrestres
pleas generalmente anchas y fijas por toda su base
pecolos articulados
venas libres o variablemente reticuladas
soros exindusiados
esporas monoletas
esporangios en soros en el envs de los frondes, sin indusio, puede
haber parfisis, con anillo
Polypodium
lmina 1-pinnatipartida o 1-pinnatisecta, nervadura dictoma
(especies europeas)
soros en dos filas a ambos lados del nervio principal
esporangios largamente pedicelados
esporas monoletas
Caractersticas
soros marginales, en el envs,
sin indusio, protegidos por el
mrgen revoluto
(pseudoindusio), esporas
triletas
pinna de Cheilanthes acrostica
Caractersticas
soros en la cara interna
de lbulos membranceos,
reflejos, en el pice del
envs, sin indusio
pecolo negruzco, pinnas
flabeliformes, nerviacin
dictoma
Adiantum capillus-veneris
Familia
Hypolepidaceae
Orden
Dennstaedtiales,
Clase Filicopsida
Caractersticas
soros en el envs sobre un
nervio marginal,
generalmente reunidos en
cenosoros marginales
lineares, protegidos por un
indusio doble
Pteridium aquilinum
Familia
Athyriaceae
Orden Aspleniales
Caractersticas
soros en el envs, con o sin
indusio
Gneros
Cystopteris, indusio cuculado,
adherido al nervio en el lado
basicpico del soro, C. fragilis
Athyrium, frondes fasciculados,
A. filix-femina
Diplazium, D. caudatum
Gymnocarpium
Familia Aspidiaceae
Orden Aspleniales
Caractersticas
soros de redondeados a elpticos, indusio reniforme o peltado
Gneros
Dryopteris, indusio reniforme
Polystichum, soros con indusio peltado
pinna de
Polystichum setiferum
Familia Azollaceae
Orden Salviniales
Azolla
consta de tallos ramificados
densamente, recubiertos de hojas
bilobuladas alternas
cada hoja consta de
un lbulo ventral acloroflico
sumergido y otro
Azolla caroliniana
Familia Salviniaceae
Orden Salviniales
Salvinia
carece de races, las races aparentes son,
morfologicamente, segmentos filiformes
de hojas
hojas dispuestas en verticilos de 3, dos de
los cuales son flotantes y el tercero
sumergido que forma lbulos en forma de
raz
esporocarpos que nacen en los pices de
las ramas cortas de las hojas en forma de
raz sumergida