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Los helechos

Pteridium aquilinum

Caractersticas
plantas vasculares arquegoniadas con alternancia de generaciones
heteromrfica y con esporfito como fase dominante e independiente
ramificacin dictoma, rara vez monopdica
vascularizacin solo por la presencia de traqueidas, a menudo
escalariformes, rara vez acompaadas de vasos verdaderos
son raras las formaciones vasculares secundarias
con una cutcula impermeable

esporangios epifilos, hipofilos o terminales, rara vez epicaulinares, dispersos o agrupados


en soros
homosporia dominante, pero con algunas variaciones
gametfitos libres o ms o menos incluidos, foliceos y taloideos, rara vez caulinares y
vascularizados
reproduccin por gametos masculinos flagelados, implicando la presencia de agua
aparcin abundante de apogamia

Tamao y distribucin

10.000 especies en el mundo


del 70-80% se concentra en las regiones intertropicales, en las
zonas templadas aparece un 20%, Madagascar, Centro Amrica,
reas periandinas, Polinesia y Sudeste Asitico, presentan ms de
500 especies
Pennsula Ibrica y Baleares con 111 especies

Paleontologa
Se considera a las clorofitas como los precursores de los cormfitos por los siguientes caracteres
cloroplastos con clorofila a y b, adems de muchos pigmentos carotenoides similares
material de reserva almidn, mezcla de amilosa y amilopectinas
clulas flageladas de tipo fastigiado
ciclo vital similar
configuracin estelar
Grupos propuestos de clorofitas como precursores:
orden Chaetophorales, las formas heterotricas en la linea tetrasporina, con cierta capacidad
de resistencia a la desecacin
clase Charophyceae, por la similitud en las clulas mviles

Transicin al medio terrestre y adaptaciones


ocurri entre finales de Ordovcico y comienzos del Silrico
antes estuvo impedida por la escasez de oxgeno y ozono protector contra los rayos UV

Adaptacin bioqumicas:
nueva ruta metablica a partir de la tirosina que conduce a la formacin cidos fenlicos
(proteccin contra los fitofagos y eliminacin de efectos dainos por autooxidacin)
sntesis de lignina

Adaptaciones en la reproduccin

oogamia, con gametos en arquegonios, que implica


restriccin de la necesidad de fludio a un slo gameto
desarrollo cigtico retenido al menos en el incio
posibilidad de primordios grandes y con muchas reservas
cigoto que atrae recursos del gametfito
ciclo digentico (alternancia de generaciones)
diferencia morflogica importante entre gametfito y esporfito impuesta por la vida
terrestre
gametfitos pegados al suelo para asegurar la presencia de agua para la fecundacin
gametfitos con necesidad de separar los esporangios del suelo para la dispersin de
las esporas
embrin que hace conectar la fase esporfitica con la gametoftica y presenta una
dependencia al menos en las primeras fases

Adaptaciones morfolgicas Los primeros helechos presentaban:


afilia, posiblemente explicada por el conflicto entre la realizacin de la fotosntesis y la
proteccin frente a los rayos UV
disposicin apical de los esporangios, lo que limita el crecimiento de los tallos y la cantidad
de esporas producidas
tallos cilndricos divididos dicotmicamente, el sinteloma de Zimmermann, constituido por
telomas, segmentos terminales frtiles o estriles
mesomas, segmentos intermedios que ontognicamente habran sido telomas

gametfito o protalo
originado por la germinacin de una espora, al principio como un filamento del que se
diferencian clulas alargadas que sern los rizoides
clula terminal que se divide primero en un sola direccin, luego aparecen dos direcciones
puede ser
filamentoso o tuberoso, vivaz, subterrneo y con simbiosis micorrcica
cordiforme, verde, taloideo, anual y auttrofo
suele ser proterndrico

Anteridios
aparecen el parte posterior del protalo
inmersos en el protalo en los grupos inferiores, con pared no diferenciada del resto del
tejido excepto en la superficie, con un elevado nmero de espermatozoides
en forma de pequeas esferas en los grupos ms evolucionados, con una pared de una capa
de clulas (3 clulas en total), las clulas espermatgenas forman 16 o 32 espermatozoides

Arquegonios
aparecen en las proximidades de la escotadura del protalo
slo aparece exteriormente el cuello
nmero de clulas del cuello menor en los grupos ms evolucionados
se forman a partir de una clula superficial del protalo, originado tres clulas superpuestas:
externa, que origina las clulas del cuello
intermedia, que se alarga y se situa entre las del cuello, dividiendo el ncleo en dos (se
originan hasta 16 clulas en los grupos ms primitivos)
interna, que aumenta de tamao, se divide en dos clulas muy desiguales,
la pequea es la clula ventral de la base del cuello
la mayor ser la ovoclula
clulas del canal de cuello y la clula ventral que degeneran origiando una masa
mucilaginosa
gametfitos en helechos heterospreos
microsporas y megasporas originan prtalos masculinos y femeninos, ms pequeos que en
los isospreos
desarrrollo de los prtalos que se realiza dentro de la espora, la pared se fisura cuando
maduran los gametangios

Fecundacin
anteridios que liberan los espermatozoides al ceder la clula opercular
espermatozoides helicoidales
aparecin en un extremo de una vescula esfrica
aparicin de numerosos flagelos en el polo opuesto
muclago del cuello que produce cido mlico que actua quimiotcticamente atrayendo a
los espermatozoides
tras la fecundacin el cigoto se recubre de una membrana celulsica
en protalos monoicos se asegura mejor la dispersin a costa de una gran homocigosis

Esporangios, tipos segn su origen:


Eusporangios
ms primitivos, originados a partir de varias clulas iniciales epidrmicas, por
divisiones periclinales originan
un grupo de clulas parietales externo y
un grupo de clulas centrales esporgenas
en una fase ms avanzada se forma el tapete, a partir de cualquiera de los dos
tipos de clulas
pared que estar constituida por dos o mas capas (al menos en el perodo
medio de su desarrollo)
se forma un elevado nmero de esporas

Leptosporangios
se originan a partir de una sla clula inicial epidrmica, que sufre una divisin
periclinal
clula inferior que originar un pedicelo delgado
clula superior que, por divisiones periclinales, origina
una capa de clulas externas parietales
una clula interna que se dividir en
cuatro clulas inciales del tapete y
un nmero pequeo de esporocitos
pared del esporangio maduro monostromtica
se forma un nmero reducido de esporas, menos de 64

Dehiscencia
se debe a la aparicin de clulas con paredes desigualmente
engrosadas, puede ser
longitudinal (Psilotum, Equisetum)
transversal, puede haber una rotura desigual del esporangio (Isoetales)
por anillo
vertical (Polypodium, Asplenium, Polystichum, etc.) provocando la
dehiscencia transversal
oblicuo (Hymenophyllum)
por pseudoanillo (Osmundaceae)

Dehiscencia de esporangios en Filicopsida

Embrin
A. Helechos eusporangiados
cigoto que sufre una primera divisin transversal y aparece orientado presentando una polaridad
clula epibasal, polo apical, originar el eje
clula hipobasal, polo basal
La orientacin puede ser
orientacin endoscpica, polo apical incluido en el vientre, polo basal orientado hacia el
cuello (Isoetes, Marattiales)
orientacin exoscpica, polo apical hacia el cuello del arquegonio

Suspensor
rgano que sirve para penetrar el embrin en el tejido nutricio del protalo, ligado al tipo
endoscpico
cuando aparece la primera divisin del cigoto origina la clula del suspensor en la zona del
cuello y la clula embrionaria, la cual se divide para originar la clula hipobasal junto al
suspensor y la clula epibasal en el fondo del arquegonio
es considerado un rgano vestigial, aparece en los grupos ms arcaicos (exceptuando
Tmesipteris, Psilotales)

B. Helechos leptosporangiados
primera divisin del cigoto vertical, el embrin se desarrolla horizontalmente, el polo apical
se dirigen hacia el pice del protalo,
segunda divisin vertical y perpendicular a la precendete
tercera divisin transversal
en total 8 clulas que originarn los rganos del esporfito
las dos clulas anteriores ms prximas al cuello darn lugar a la primera hoja (cotiledn)
las otras dos clulas anteriores originarn el tallo
clulas posteriores ms prximas al cuello que originan la raz
las otras dos clulas posteriores originarn el pie

Reproduccin vegetativa
Propgulos
constituyen un mtodo de reproduccin vegetativa, ocurre con frecuencia en aquellos
helechos que colonizan nuevos hbitats y soportan condiciones ecolgicas extremas
(Anogramma leptophylla)
Aposporia
formacin de un gametfito sin produccin de esporas, suprimindose la meiosis
(apomeiosis), y el gametfito aposprico se desarrolla directamente a partir del esporfito
(ocurre en Athyrium filix-femina que en lugar de esporangios se originan protalos con
anteridios y arquegonios, diploides y que no son funcionales)
Apogamia
formacin de esporfitos a partir de gametfitos sin previa fecundacin (Dryopteris,
Asplenium)
la cuarta divisin del arquesporio no es normal, los ncleos entran en profase y luego
metafase y consiguiente duplicacin de cromosomas manteninedo los ncleos con dotacin
tetrapolide, se forman solo 8 clulas madres de las esporas, la posterior meiosis origina 32
diplosomas, los protalos originados slo tienen anteridios y a partir de clulas de la
escotadura se forma un embrin apogmico, sin pie y con continuidad histolgica con el
gametfito (en la reproduccin sexual normal el arquesporio se divide 4 veces originando 16
clulas que sufriran meiosis y daran 64 esporas haploides)

esporfito Raz ausente en algunos casos:


Psilotales, con esporfito completamente caulinar
Salviniaceae, por evolucin regresiva y adaptacin a un medio acutico
Lycopodiaceae, no hay races verdaderas, ya que tienen la misma estructura que el tallo
origen y estructura
son endgenas, su origen histolgico es endodrmico (excepcionalmente pericclico)
crecimiento por una clula apical tetradrica, con divisiones en tres direcciones
ramificacin dicotmica, con tendencia monopdica
cilindro central: bajo la endodermis el periciclo de 3-4 estratos de clulas, con paredes
delgadas y celulsicas
tejidos conductores de dos cordones floemticos, alternando con dos fascculos de xilema
centrpetos, reunidos en el centro de la estela
pueden aperecer rizforos, exgenos, afilos, sin cofia ni pelos absorbentes,
excepcionalmente con hojas

Tallo
crecimiento por una clula apical voluminosa, pirmide tetradrica
en helechos leptosporangiados es un conjunto de clulas
tallos erectos (helechos arborescentes) o rastreros, epgeos o hipgenos (rizoma)
en los rizomas hay una cierta dorsiventralidad
ramificacin tipicamente dictoma, evolutivamente pasa a ser rectangular (verticilada en
Equisetum)

Hojas
aparecen dos tipos fundamentales, micrfilos y macrfilos
micrfilos, con aparato vascular simple, haz vascular nico que se separa el tallo sin
dejar rastro
macrfilos, haz vascular complejo, dejando una cicatriz en el haz del tallo

Esporangios
caulinares, en Rhyniophyta, situados directamente sobre el eje, ms primitivos
en esporangiforos peltados, Equisetum, interpretados como ramas frtiles modificadas
sobre esporfilos (iguales o diferentes a los troffilos)
solitarios y axilares en licopodiofitinas (Selaginella) en la parte inferior de la cara
adaxial de los esporfilos (Lycopodium, Isoetes)
en posicin marginal (ms primitivos) o en posicin abaxial
situacin
aislados
unidos entre ellos formando sinangios
agrupados en soros, que puede ser
desnudos o exindusiados, sin ninguna proteccin (Polypodium)
protegidos por una cubierta de origen epidrmico, indusio
protegidos por el mrgen revuelto de la hoja, pseudoindusio

Clasificacin [Segn Zimmerman (1976)]

Divisin Rhyniophyta

Psilotum, Tmesipteris, Psilophyton, Rhynia, Asteroxylon

Divisin Lycopodiophyta

Lycopodium, Isoetes, Selaginella

Divisin Equisetophyta

Equisetum
Clase Ophiglossopsida

Divisin Pteridophyta

Clase Marattiopsida
Clase Filicopsida

Divisin Rhyniophyta
Caractersticas
agrupa a dos gneros actuales Psilotum y Tmesipteris y varios
gneros fsiles, como Psilophyton, Rhynia y Asteroxylon
presentan la organizacin menos compleja de las plantas
vasculares
constan de ejes ramificados dicotmicamente que salen de
rizomas subterrneos sin races
esporangios unidos formando sinangios, y sonstenidos por cortas
ramas caulinares laterales
gametfitos cilndricos, subterrneos y saprofticos
anterozoides multiflagelados

Esporangio de Tmesipteris

Psilotum
Divisin

Rhyniophyta

Caractersticas
rizomas que presentan clulas epidrmicas con
rizoides de 1-3 clulas alineadas
tallos areos con pequeas escamas o prfilos que
carecen de tejido vascular
rizomas y ramas areas desarrollados por
crecimiento apical de una clula terminal tetrdrica
con frecuencia hay asociacin micorrcica con las
clulas corticales de los rizomas
epidermis de los tallos con estomas
esporas formadas en sinangios tetralobulados,
localizados en el pice ensanchado de cortas ramas
laterales, y son por tanto caulinares
en los sinangios dos expansiones basales se curvan
sobre el mismo y su pednculo, que est recorrido
por un rastro vascular que se divide en tres ramas
P. nudum, distribuido en el sur de
Norteamrica, Asia tropical y Cdiz
P. complanatum, en Hawaii
P. flaccidum

Ramas de
Psilotum nudum

tasa de germinacin de las esporas muy


baja
gametfitos pequeos cilndros o
bifurcados, con numerosos rizoides,
carecen de clorofila, son saprfitos, y
probablemente asociados con hongos
endofticos
gametfitos monoicos
anteridios hemisfricos, rodeados de una
capa de clulas estriles
anterozoides multiflagelados y espiralados
arquegonios parcialmente hundidos en el
gametfito, con un cuello de 4 clulas

Rhynia

Divisin

Rhyniophyta

fsil por pirmera vez


encontrado en Rhynie,
Escocia
sistema vascular mucho
ms simple
esporangios simples y
aparecen en el extremo de
los tallos, como unos
engrosamientos de los
mismos

Tallos con esporangios de Rhynia

Divisin
Lycopodiophyta
Cractersticas generales
hojas con una sola vena, micrfilos
races vascularizadas
aparecen esporofilos u hojas frtiles

Selaginella denticulata

clasificacin

lgula ausente y presencia de homosporia

hojas en espiral o verticiladas

Lycodopiaceae

hojas en cuatro filas

Selaginellaceae

hoja dispuestas en espiral

Isoetaceae

con lgula o pequea protuberancia


basal en las hojas y presencia
de heterosporia

Familia Lycodopiaceae

Divisin

Lycopodiophyta
Lycopodium

unas 200 especies, vulgarmente conocidos


como "licopodios" y "musgos de porra"
la mayora son perennes del suelo de
bosques templados
son plantas herbceas de tallos ramificados
dicotmicamente o
pseudomonopdicamente (con un aparente
eje principal)
hojas pequeas o micrfilos, ssiles,
dispuestas en espiral o verticiladas
tallos rizomatosos del que parten tallos
areos y races divididas de forma dictoma
tallo que se desarrolla por medio de un
grupo de clulas meristemticas

Esporfilo y micrfilo de
Lycopodium clavatum

Familia Selaginellaceae
Divisin

Lycopodiophyta

Selaginella

unas 700 especies


plantas herbceas, con hojas vegetativas y esporfilos
pequeos o micrfilos con lgulas
esporangios en estrbilos formados por esporfilos
portadores de un nico esporangio en la superficie adaxial
produccin de dos tipos de esporas, heterosporia

ramificacin dictoma o pseudodictoma o simpdica, en


un solo plano
pueden presentar races adventicias (rizforos)
races con pilorriza o cofia
hojas con simetra radial, ssiles y con un solo nervio
(micrfilos)
dispuestas helicoidalmente (carcter primitivo) con 4 filas
las dos filas dorsales presentan hojas mas pequeas que
las dos filas ventrales (anisofilia)
las lgulas constan de una parte basal, un cuello y un
pice, las clulas tienen pocos cloroplastos, su funcin no
est aclarada, pueden ser estructuras vestigiales

Esporfilo y micrfilos
de Selaginella denticulata

Familia Isoetaceae

Divisin

Lycopodiophyta

de 40-70 especies

la mayora son plantas acuticas que viven


parcialmente sumergidas en agua
hojas de seccin semicilndrica insertas en espiral
sobre una estructura subterrnea

pueden ser de hasta 65 cm pero se consideran


micrfilos ya que tienen un solo nervio no
ramificado
hojas liguladas, en seccin transversal presentan
cuatro espacios areos
tallo muy acortado, con entrenudos casi
inexistentes
crecimiento apical muy lento

races que salen de la parte inferior del tallo que


puede ser bi o trilobulado

Isoetes

Reproduccin
cada hoja es potencialmente un esporfilo, se presenta heterosporia
hojas ms externas estriles, las siguientes maduran para formar
megasporangios y ms internamente se forman los microsporangios

base de las hojas ensanchada


lgula que aparece encima del esporangio, por debajo de la lgula crece un tejido
protector, el velo
esporangios compartimentados de manera incompleta por trabculas
cada microsporangio forma unas 150.000 microsporas
megasporangio en el que degeneran la mayora de los megasporocitos, slo unos
pocos sufren meiosis para dar megasporas
gametfito que no se forma hasta que han sido liberadas las esporas de los
esporangios
gametfito masculino formado por una clula protlica y 4 clulas
espermatgenas que originan cada una un espermatozoide multiflagelado
gametfito femenino que en su desarrollo forma la megaspora, forma rizoides y
arquegonios
gametfitos ms reducidos que en Selaginella

Divisin
Equisetophyta
Caractersticas

abundantes durante el
Paleozoico, desde el Devnico
prcticamente todas las especies
se integran en el gnero
Equisetum

Estrbilo de Hypochaete ramosissima

Equisetum
10-25 especies, conocidas como
"cola de caballo", ampliamente
distriubidas, con hasta 5 m en E.
giganteum y tallos de 2-4 cm de
dimetro
tallo que constituye la estructura
vegetativa dominante
hojas muy pequeas, de aspecto
escamoso, fotosintticas solo al
principio, luego se secan
tallos que crecen a partir de un
rizoma subterrneo
presentan nudos y entrenudos bien
diferenciados
Equisetum giganteum

nudos de los que pueden partir gran


cantidad de ramas
superficie del tallo cubierta de pliegues y
estras, dispuestas de manera alterna en
entrenudos sucesivos
hojas dispuestas en los nudos, con bases
que estn soldadas formando un anillo o
corona (ocrea)
hojas que son micrfilos, slo tienen un
haz vascular no ramificado
ramas que se originan en la base entre
las hojas, alternando, al crecer atraviesan
la vaina de las hojas del nudo
tallo que crece por una clula apical
piramidal que se divide en tres direcciones
epidermis que presenta clulas
silicificadas

nudo con micrfilos


y ramas de Equisetum
arvense

Reproduccin
presenta homosporia, aunque que
han encontrado ligeras variaciones en
el tamao y color de las esporas
los esporangios se localizan en
estrbilos que pueden aparecer en
ramas vegetativas o en ramas
carentes de clorofila, ramas
esporgenas o frtiles (E. arvense y
E. telmateia)

en E. sylvaticum las ramas frtiles


sin clorofila, se vuelven verdes trs
descargar las esporas
eje del estrbilo que produce una
serie de expansiones superficiales,
cada una originar un esporangiforo,
que es un apndice productor de
esporas
esporangiforos jvenes con forma
de pulvnulo, luego se hacen
hexagonales en vista superficial

esporangiforo de Equisetum arvense

esporangios que se originan en la cara interna del


esporangiforo (estructura peltada)
pared externa de las esporas formada por cuatro
expansiones dispuestas en espiral con el extremo
ensanchado, elteres, son higroscpicos y sirven
para la dispersin de las esporas
estrbilos que se alargan al madurar para separar
los esporngiforos
gametfitos originados por la germinacin las
esporas verdes y dimrficos, masculinos o
femeninos

en algunas especies los gametfitos femeninos


pueden producir despus anteridios (proteroginia)
antertidios que producen una gran cantidad de
espermatozoides multiflagelados

Divisin
Pteridophyta

Caractersticas generales
todos presentan megfilos (macrfilos), con
nerviacin ramificada y dejan intersticios
foliares al salir de las estelas

esporangios que pueden ser de dos tipos


a) eusporangios
grandes, ssiles o con pednculos macizos
con una gran nmero de esporas
pared pluriestratificada, al menos durante
las primeras etapas de la esporognesis
b) leptosporangios
pequeos y con un pednculo delgado
nmero de esporas definido, mltiplo de dos
pared de un grosor de pocas clulas
(monoestratificada)
unas 10.000 especies

Soros de
Polypodium interjectum

Clasificacin [Segn Bold & al. (1989)]


eusporangiados

Clase Ophiglossopsida

Clase Marattiopsida
leptosporangiados Clase Filicopsida

Clase Ophioglossopsida (Divisin Pterophyta)

races desarrolladas a partir de una sla


clula apical (origen endgeno)
races adeventicias carnosas
se pueden producir yemas adventicias que
forman colonias extensas
tallos que crecen por divisiones de una sola
clula apical
hojas anuales que salen de un tallo
subterrneo, carnoso, corto
hojas jvenes enrolladas a lo largo del eje
longitudinal al emerger del suelo
hojas con nerviacin de dos tipos:
dictoma abierta (Botrychium)

reticulada, con nervios soldados a los


bordes de la hoja (Ophioglossum)

Planta y espiga de
esporangios de Ophioglossum lusitanicum

Clase Marattiopsida (Divisin Pterophyta)

hojas o frondes varias veces pinnados


hojas jvenes con vernacin circinada
frondes de hasta 6-9 x 4,5 m
ltimas pinnas con nerviacin dictoma

Pinna de Angiopteris erecta

tallos erectos, carnosos y cubiertos de pares de estpulas persistentes


procedentes de la base de cada hoja
esporangios son eusporangiados, situados en los mrgenes foliares a lo
largo de los nervios
dehiscencia por una fisura longitudinal
esporangios en grupos compactos o sinangios
gametfitos grandes y de larga duracin
anteridios dispuestos en ambas superficies
arquegonios dispuestros slo en la superficie ventral, presentan hongos
micorrizognicos
una sola familia Marattiaceae
exclusivamente tropicales
gneros ms importantes, Marattia y Angiopteris

Caractersticas generales

Clase Filicopsida (Divisin


Pteridophyta)

hojas o frondes grandes, megfilos, generalmente


peciolados, nervadura abundante, vernacin circinada
frondes con numerosos esporangios en el envs

frondes pinnados, bipinnados, tripinnados,


pinnatficos, pinnatipartidos o pinntisectos
crecimiento apical del fronde que persiste durante
mucho tiempo debido a la actividad de una clula
apical
frondes frtiles (esporfilos) que difieren poco de los
vegetativos (troffilos), slo en algunos gneros hay
diferencias, normalmente son trofoesporfilos
esporangios leptosporangiados
esporangios en grupos o soros, que se forman en una
protuberancia del tejido foliar, la placenta
soros que pueden aparecer protegidos por una
excrecencia membranosa de la hoja, el indusio
esporangios constituidos por una cpsula y un
pednculo

Anogramma leptophylla

cpsula del esporangio que puede poseer un anillo, constituido


por una fila de clulas con tabiques radiales e internos
fuertemente engrosados
anillo consistente en un mecanismo de dehiscencia que hace
que la cpsula cuando se seca se abra por las clulas del
estomio y son lanzadas las esporas

Unos 300 gneros y 9000 especies, ms abundantes en los trpicos, desde plantas
pequeas hasta helechos arborescentes, las familias se distinguen por la morfologa de
los esporangios

Orden

Familia

Osmundales
anillo con dehiscencia rudimentaria
esporangios en racimos sobre segmentos especiales de los
frondes

Osmundaceae

Polypodiales
Polypodiaceae

lmina pinnatfida y glabra


Pteridales

Sinopteridaceae
Cryptogrammaceae

soros lineares, marginales, con pseudoindusio


rizoma corto y superficial
algunas veces frondes frtiles y
estriles diferentes (entonces lminas bi o tripinnada)

Pteridaceae
Adiantaceae

Hemionitidaceae

Marsileales
acuticos, enraizados en el suelo
hojas filiformes o con cuatro fololos, heterospreos

Marsileaceae

Hymenophyllales
de pequeo tamao, anillo con dehiscencia oblicua
rizoma horizontal, lmina delgada y traslcida, sin estomas

Hymenophyllaceae

Dicksoniales
de gran tamao, anillo con dehiscencia oblicua
rizoma vertical, lmina normal con estomas

Culcitaceae

Dennstaedtiales
soros marginales con pseudoindusio
rizoma largo y subterrneo

Hypolepidaceae

Aspleniales

Thelypteridaceae
Aspleniaceae

soros oblongos, con indusio (o pseudoindusio)

Athyriaceae
Woodsiaceae
Aspidiaceae
Davaliaceae

Blechnales
frondes frtiles y estriles diferentes
lmina 1-pinnada con pinnas enteras

Blechnaceae

Salviniales
acuaticos, flotantes y no enraizados en el suelo
hojas ovales o elpticas, heterospreos
Salviniaceae
Azollaceae

Orden Polypodiales Clase

Filicopsida

Familia

Polypodiaceae

Caractersticas
a menudo epifticos, rara vez terrestres
pleas generalmente anchas y fijas por toda su base

pecolos articulados
venas libres o variablemente reticuladas
soros exindusiados
esporas monoletas
esporangios en soros en el envs de los frondes, sin indusio, puede
haber parfisis, con anillo
Polypodium
lmina 1-pinnatipartida o 1-pinnatisecta, nervadura dictoma
(especies europeas)
soros en dos filas a ambos lados del nervio principal
esporangios largamente pedicelados
esporas monoletas

fronde Polypodium cambricum

Familia Sinopteridaceae Orden Pteridales

Caractersticas
soros marginales, en el envs,
sin indusio, protegidos por el
mrgen revoluto
(pseudoindusio), esporas
triletas
pinna de Cheilanthes acrostica

Familia Adiantaceae orden


Pteridales

Caractersticas
soros en la cara interna
de lbulos membranceos,
reflejos, en el pice del
envs, sin indusio
pecolo negruzco, pinnas
flabeliformes, nerviacin
dictoma
Adiantum capillus-veneris

Familia
Hypolepidaceae
Orden
Dennstaedtiales,
Clase Filicopsida

Caractersticas
soros en el envs sobre un
nervio marginal,
generalmente reunidos en
cenosoros marginales
lineares, protegidos por un
indusio doble

Pteridium aquilinum

Familia
Athyriaceae
Orden Aspleniales

Caractersticas
soros en el envs, con o sin
indusio
Gneros
Cystopteris, indusio cuculado,
adherido al nervio en el lado
basicpico del soro, C. fragilis
Athyrium, frondes fasciculados,
A. filix-femina

Diplazium, D. caudatum
Gymnocarpium

Pinna de Cystopteris fragilis

Familia Aspidiaceae
Orden Aspleniales
Caractersticas
soros de redondeados a elpticos, indusio reniforme o peltado
Gneros
Dryopteris, indusio reniforme
Polystichum, soros con indusio peltado

pinna de
Polystichum setiferum

pinna de Dryopteris affinis

pinna de Dryopteris dilatata

Familia Azollaceae
Orden Salviniales
Azolla
consta de tallos ramificados
densamente, recubiertos de hojas
bilobuladas alternas
cada hoja consta de
un lbulo ventral acloroflico
sumergido y otro

lbulo dorsal cloroflico que


contiene cavidades con el
alga Anabaena
aparecen races verdaderas que
surgen endgenamente con pelos
radicales
esporocarpos que se forman en
grupos de dos o cuatro en la axila
del lbulo dorsal de la hoja basal
de una rama

Azolla caroliniana

Familia Salviniaceae
Orden Salviniales

Salvinia
carece de races, las races aparentes son,
morfologicamente, segmentos filiformes
de hojas
hojas dispuestas en verticilos de 3, dos de
los cuales son flotantes y el tercero
sumergido que forma lbulos en forma de
raz
esporocarpos que nacen en los pices de
las ramas cortas de las hojas en forma de
raz sumergida

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