UNIVERSIDAD NACIONAL

AUTNOMA DE MXICO.
FACULTAD DE MEDICINA
DEPARTAMENTO DE BIOL0GA CELULAR Y
TISULAR
BIOLOGA CELULAR E HISTOLOGA MDICA

TEJIDO SANGUNEO Y HEMATOPOYESIS

CSAR EDUARDO MONTALVO ARENAS M.V.; Ms. C. B.

Asesora tcnica:

Tcnico Acadmico: Francisco Pasos Njera.

Laboratorista: Ricardo Hernndez Trujillo.

La sangre, llamada tambin tejido sanguneo, es un

tejido conjuntivo especializado. Aunque en sentido
estricto no contribuye a unir fsicamente un tejido con
otro, si los relaciona a plenitud pues transporta una
serie de sustancias de un conjunto de clulas a otro.
Utilizando para tal fin una extensa e intrincada red de
vasos que constituyen parte del aparato circulatorio
sanguneo.
A la sangre se le considera integrante del tejido
conjuntivo
porque
tiene
origen
embriolgico
proveniente del mesnquima, tejido primitivo formado
por clulas indiferenciadas y pluripotentes (clulas
que dependiendo de su cdigo gentico especfico y del
microambiente que las rodea pueden originar clulas
de morfologa y funcionalidad distintas).

Del mesnquima tambin se forman los componentes

celulares de los diversos tipos de tejido conjuntivo y,
en el caso de la sangre las clulas mesenquimatosas
originan
en
la
etapa
embrionaria
(islotes
hematopoyticos en el saco vitelino) y fetal
(parnquima heptico) los componentes celulares
sanguneos - eritrocitos, leucocitos y plaquetas - y
en la vida postnatal del individuo, las clulas de la
sangre se diferencian de una poblacin celular que se
renueva constantemente localizada en la mdula de los
huesos (mdula sea o hematopoytica).

Una parte de los tipos celulares de la sangre

(leucocitos), migran de los vasos sanguneos hacia la
matriz extracelular del tejido conjuntivo y all
ejercen sus funciones. Los eritrocitos y las
plaquetas ejercen su accin en el interior de los
vasos sanguneos.
La sangre es un tejido que se caracteriza por ser de
consistencia lquida. Tiene un color rojo brillante en el
interior de las arterias y color rojo oscuro cuando
circula por las venas.
Tiene una consistencia densa y viscosa. Es 4 a 5 veces
ms viscosa que el agua. Tiene una densidad de 1040 a
1069 unidades. Posee un olor sui generis. El sabor es
ligeramente salado.
El volumen sanguneo de un individuo se calcula en un
7% del peso corporal total. Por ejemplo una persona
que pesa 80 kilos tiene un volumen
de
aproximadamente 5.5 litros de sangre.
Cuando la sangre se extrae de los vasos sanguneos
permanece un tiempo corto en estado lquido,
posteriormente se coagula y adquiere una consistencia
gelatinosa densa; el volumen se retrae (cogulo) y se
libera un lquido denominado suero sanguneo.
En cambio, si a la sangre recin extrada se le procesa
para evitar la coagulacin (adicin de sustancias
anticoagulantes como la heparina, citrato de sodio o de
potasio, cido etildiaminotetractico o EDTA) y se le
deja en reposo entonces las clulas sedimentan y en la
parte superior queda un lquido denominado plasma .
Cuando la sangre no coagulada se centrifuga en tubos
especiales (tubos de Wintrobe) las clulas sedimentan
ms rpidamente en el fondo de los tubos.

Figura sang.1. Componentes de la sangre.

De esta manera, se observa una columna que tiene tres

estratos, uno superior, de color ambarino, constituido
por el plasma; un estrato inferior de color rojo oscuro

de eritrocitos centrifugados y, en medio, una capa

pequea, blanquecina de 1 a 2 % del total, donde se
encuentran los leucocitos y las plaquetas (Fig. sang. 2)

Las clulas centrifugadas ocupan el 43-45 % del

volumen total (a esta determinacin se le denomina
hematocrito); el volumen restante corresponde al
plasma.

pulmones, vapor de agua exhalado). El agua

interviene en la termorregulacin del cuerpo.

c) Sales minerales; o electrolitos (sustancias que al

ser puesta en solucin, se disocian en cationes y

aniones). Provienen de los alimentos ingeridos y del
producto de las reacciones qumicas que se
efectan en el organismo. Ejemplos: cloruro de
sodio y de potasio, bicarbonato,
fosfatos y

carbonatos de calcio y de magnesio, etc.

(a)

(b)

2. Sustancias orgnicas; se consideran dentro de

ellas a:
a) Protenas plasmticas. Son generalmente
elaboradas y secretadas por las clulas
hepticas o algunas clulas de la sangre. Son
de tres tipos: fibringeno, seroalbminas y
seroglobulinas.
Estas protenas intervienen manteniendo la
presin osmtica y onctica del plasma,
proporcionan la viscosidad de la sangre y
participan en la regulacin del equilibrio cido
bsico de la misma; en la defensa inmunolgica
del organismo (globulinas) y en la coagulacin
sangunea (fibringeno).

b) Sustancias nutritivas. El plasma sanguneo

contiene los productos finales del metabolismo

de los alimentos: aminocidos, glucosa, cidos

Figura Sang.2. Tubos de Wintrobe, conteniendo

a) Sangre no coagulada y b) despus que la muestra ha
sido sometida a centrifugacin: Determinacin del
hematocrito.

COMPOSICIN DE LA SANGRE

La sangre est compuesta por el plasma, sustancia

intercelular lquida y un conjunto de clulas,
suspendidas en el plasma.

PLASMA SANGUNEO.

El plasma sanguneo es el fluido extracelular de la

sangre. Comprende el 55% del volumen total. Es de un
color ambarino claro, con pH ligeramente alcalino (7.3
a 7.4). El plasma sanguneo est constituido por
sustancias inorgnicas y orgnicas.
1. Sustancias inorgnicas:
b) Agua, la sangre contiene 90% de agua,
concentracin que se mantiene en equilibrio
constante entre la ingestin (aparato digestivo) y
la excrecin (riones, orina; piel, sudoracin y

grasos y glicerol (grasas neutras), vitaminas.

c) Gases. El oxgeno, el dixido de carbono y el

nitrgeno, se encuentran disueltos en el
plasma. El cido carbnico proveniente de los
tejidos llega a la sangre de manera constante y
es transformado por los amortiguadores
(bicarbonato, fosfato de sodio, protenas, etc.)
que lo neutralizan.
d) Productos

del metabolismo protenico. El

cido rico, la urea, la creatinina, y otros

componentes se transportan por el plasma

sanguneo para ser excretadas por los riones
y otros rganos de eliminacin.
e) Hormonas y anticuerpos. Las hormonas,
sustancias secretadas por las glndulas
endocrinas, utilizan la sangre como un medio
para ser transportadas y llegar rpidamente a
los rganos blanco, donde ejercern su
accin.

Los anticuerpos (seroglobulinas) son sustancias

protenicas elaboradas por un tipo de clulas de la
sangre - linfocitos B, que al ser estimuladas por
agentes
extraos
denominados
antgenos, se
diferencian en clulas plasmticas que sintetizan y
liberan anticuerpos.

Los anticuerpos se oponen, neutralizan y destruyen

a los agentes extraos que pueden ocasionar dao
al organismo como por ejemplo, bacterias y virus.

CLULAS SANGUNEAS.

Las clulas de la sangre y estructuras similares a las

clulas son: los glbulos rojos (eritrocitos o hemates),
glbulos blancos (leucocitos) y plaquetas.

En la especie humana miden 7. 5 micrmetros de

dimetro aproximadamente.
No todos los eritrocitos tienen un dimetro de 7.5 um
(normocitos); algunos suelen ser de menor tamao
(microcitos) y otros exceder el dimetro mencionado
(macrocitos). En estos casos se dice que existe
anisocitosis en los eritrocitos o variacin en sus
dimetros.

En el varn, existen de 5 a 5.5 millones de eritrocitos

por mililitro de sangre, y 4.5 millones en la mujer. El
volumen que tienen los eritrocitos en la sangre es de
44 % aproximadamente.

Eritrocitos, hemates o glbulos rojos. Estas

clulas, al microscopio, se observan como discos
bicncavos. En los vertebrados mamferos y en la
especie humana carecen de ncleo (fig.1.2.). En otros
animales vertebrados como peces, anfibios, reptiles y
aves son clulas nucleadas.

A)

B)

Figura Tej. sang. 3. Imgenes de eritrocitos vistos de frente y

de perfil.
A) Frotis de sangre, Tincin de Wright 1000x
B) Microscopa electrnica de Barrido 2,100x

(A)

(B)

(C)
(D)
Figura tej. Sang. 4. Imgenes de eritrocitos humanos.
A) Microscopio de Nomarsky o interferencial diferencial
utilizando un filtro azul. 1000x; B) Microscopa de barrido.
2,000x; C) Microscopa de contraste de fases 1000x; D) Frotis
de sangre, teido mediante inmunohistoqumica para demostrar la
presencia de espectrina. 1,200x. A, C y D, Imgenes obtenidas
por el Dr. Joaqun Carrillo Farga.

Los eritrocitos estn constituidos por una membrana

celular y un citoesqueleto formado por filamentos
protenicos de espectrina que se unen a la membrana a
travs de molculas de actina y de anquirina. Estas
permiten que la espectrina se una a dos protenas

denominadas de banda 4 (protena extrnseca) y de

banda

(protena

intrnseca

respectivamente (Fig. tej.sang. 5).

transmembranal)

Fgura Tej. Sang.6. Esquema de los diversos componentes

membranales de un eritrocito.

Figura Tej. Sang. 5. Esquema de los diversos componentes

membranales de un eritrocito.

Esta estructura submembranal

le permite a los
eritrocitos modificar fcilmente su forma, pues
cuando atraviesan la luz de capilares sanguneos muy
delgados, pueden deformarse y despus recuperar
fcilmente su forma original, ver fig. tej. Sang. 6.

Existe una enfermedad en la especie humana

denominada esferocitosis hereditaria que se produce
porque en el citoesqueleto la anquirina no se une a la
espectrina, de tal manera que la membrana se deforma
con facilidad,
los eritrocitos pierden su forma
discoidal bicncava y se vuelven esfricos. Esto
debilita la pared celular y ante variaciones osmticas
se produce hemlisis.
El eritrocito tambin posee agua, anhidrasas
carbnicas
y un pigmento protenico denominado

hemoglobina.

Fgura Tej. Sang.6. Esquema de los diversos componentes

membranales de un eritrocito.

Los eritrocitos agrupados muestran un color rojo; en

cambio, cuando estn aislados, el color que exhiben es
amarillento verdoso plido.
A la disminucin en el nmero normal de eritrocitos o
en la proporcin o cantidad de hemoglobina se le
conoce con el nombre de anemia. El incremento en el
nmero de eritrocitos por mm3 de sangre se le conoce
como policitemia. Suele presentarse en personas o
animales que viven a muchos metros sobre el nivel del
mar.
La forma y tamao de los eritrocitos se modifica por
la osmolaridad del medio que los rodea, ver figura.
Tej.Sang. 8.

Fgura Tej. Sang.6. Esquema de los diversos componentes

membranales de un eritrocito.

Si los eritrocitos se suspenden en una solucin

hipotnica , se hinchan, pierden su forma bicncava y
se hacen esfricos; la membrana celular se debilita y
la hemoglobina se libera producindose un cuadro de
hemlisis: Las clulas quedan llenas de la solucin y se

transforman
en
corpsculos
transparentes
denominados eritrocitos fantasmas. Fig. Tej. sang.
7 y 8.

(a)
(b)
Figura Tej. Sang. 7. Fotomicrografas que muestran a)
eritrocitos crenados y b) eritrocitos fantasmas,
sealados por las flechas. Imgenes obtenidas por el Dr.
Joaqun Carrillo Farga

En cambio si los eritrocitos se suspenden en una

solucin hipertnica , entonces pierden lquido y se
arrugan; la superficie del eritrocito muestra, en este
estado, entre 20 a 30 proyecciones cortas y cnicas,
dndole un aspecto de eritrocito espinoso. A estos
eritrocitos
se
les
denomina
crenocitos
o
equinocitos. (Fig. Tej. Sang. 7a y 8).

La hemoglobina existe en los eritrocitos en una

proporcin del 33% y en una cantidad de 1 1 a 1 9
gramos por 1 00 mililitros de sangre. Es el pigmento
respiratorio encargado de transportar oxgeno y
bixido de carbono.
La hemoglobina es una protena que tiene un peso
molecular de 68, 000 daltons. Est formada por
cuatro cadenas polipeptdicas, dos cadenas
idnticas y dos cadenas idnticas y en la parte
central del tetrmero se sita un grupo hem unido a
las cuatro cadenas.
Cuando una gota de sangre se extiende sobre un
portaobjetos, en la forma de una lmina sumamente
delgada (frotis de sangre) y se colorea con colorantes
neutros (constituidos por
eosinato de azul de
metileno), como por ejemplo Wright, Giemsa, May
Grnwald. Leischman, etc., los eritrocitos se tien de
color rosa intenso, por la accin de la eosina.

El porcentaje normal de hemoglobina en el interior de

los eritrocitos permite que adquieran una coloracin
normal con la eosina (eritrocitos normocrmicos) pero
si el porcentaje es menor, los eritrocitos se
observan
plidos (hipocrmicos) y si existe un
porcentaje mayor se muestran ms coloreados
(hipercrmicos).
De acuerdo a lo expuesto algunas anemias pueden ser:
a. Microctica hipocrmica, cuando existe deficiencia

Figura Tej. Sang. 8. Esquemas exhibiendo las diversas formas

que adoptan los eritrocitos de acuerdo a la osmoralidad del
medio en que estn suspendidos: en soluciones hipertnica,
isotnica e hipotnica, respectivamente...

La forma de disco bicncavo tambin puede alterarse;

en este caso al cuadro se denomina poiquilocitosis.
Los eritrocitos pueden exhibir formas de medias
lunas o de una hoz.
La vida til de los eritrocitos es de 1 00 a 1 20
das,
despus
son
destruidos
por
clulas
especializadas que forman parte del parnquima del
bazo (hemocateresis). Los eritrocitos se forman en
la mdula sea, rgano hematopoytico situado en
el interior del tejido seo.
La hemoglobina es un pigmento constituido por una
protena conjugada de alto peso molecular y de un
pigmento llamado hematina o grupo Hem que contiene
hierro. Este pigmento est considerado un elemento
qumico esencial de la sangre.

de ingestin de hierro en la dieta

normocrmica, cuando el factor
intrnseco que se secreta en el estmago, no se
produce en cantidades adecuadas, impidiendo la
absorcin de la vitamina B.

b. Macroctica

FUNCIN DE LOS ERITROCITOS

Los eritrocitos poseen varias funciones, pero la
principal y ms importante es la de transportar
oxgeno de los pulmones a las clulas y tejidos.
En los alvolos pulmonares, la hemoglobina capta el
oxgeno transformndose en oxihemoglobina; en los
tejidos (sustancia intersticial), libera este oxgeno y
capta el bixido de carbono que, en el interior de los
eritrocitos
y mediante la
anhidrasa carbnica,
cataliza la accin del agua con el bixido de carbono,
formndose cido carbnico que se disocia
rpidamente en iones hidrgeno y bicarbonato.
Una pequea cantidad de bixido de carbono se une a
la
hemoglobina
y
se
transforma
en

carbamilhemoglobina . As son conducidos por la sangre

a los pulmones, liberan el bixido de carbono y el
bicarbonato y vuelven a oxigenarse.
Tambin colaboran en mantener el pH sanguneo y la
viscosidad de la sangre.

Leucocitos o glbulos blancos.

Son clulas que cuando estn suspendidas en el plasma

sanguneo, tienen forma esfrica que suele
modificarse a formas ameboides o pleomrficas
cuando salen del torrente circulatorio y ejercen sus
funciones en el tejido intersticial, o cuando se les
coloca en lminas portaobjetos.
Los leucocitos son clulas, que a diferencia de los
eritrocitos humanos, s poseen ncleo y una serie de
organelos citoplasmticos.
Se les conoce tambin como glbulos blancos porque
carecen de pigmentos. Cuando estn agrupados,
exhiben un color blanquecino cremoso.

El nmero de leucocitos que existen es de 5000 a

9000 clulas por mililitro de sangre.
Existen cinco tipos de leucocitos que se pueden
clasificar por dos criterios:

a) forma del ncleo

b) presencia o ausencia de grnulos especficos.
Los grnulos se diferencian porque se tien de
diversos colores cuando, las clulas sanguneas se
extienden en una lmina portaobjetos (frotis de
sangre) y se les aplica una coloracin mixta o neutra,
formada por colorantes cidos y bsicos, segn el
procedimiento de Romanovsky, por ejemplo, eosina
(colorante cido) y azul de metileno (colorante bsico).
Por la forma del ncleo y la presencia o ausencia de
grnulos los leucocitos se denominan:

1.

polimorfos nucleares o granulocitos, tienen los

ncleos lobulados y poseen, en el citoplasma,
grnulos especficos que se tien selectivamente
con un determinado color, ejemplo, neutrfilos,
eosinfilos y basfilos.

2. mononucleares o agranulocitos, poseen ncleos

esfricos
o
ligeramente
escotados,
sin
lobulaciones;
el
citoplasma
carece
de
granulaciones especficas, ejemplos: linfocitos y
monocitos.
Los leucocitos se originan en la mdula sea, pero
algunos de ellos como los linfocitos, adquieren su

capacidad funcional en el parnquima del bazo, del

timo, ganglios linfticos, amgdalas y folculos
linfticos situados en el aparato digestivo,
respiratorio y urogenital.
El nmero de leucocitos puede aumentar en las
enfermedades infecciosas agudas como la apendicitis,
neumona y abscesos, etc. Este incremento es un signo
evidente de infeccin que ayuda al mdico para
diagnosticar alguna de esas enfermedades. Al aumento
se le conoce con el nombre de leucocitosis.
Los leucocitos pueden disminuir en nmero en
enfermedades crnicas como la tuberculosis y el
cncer, y a este estado se le conoce como leucopenia.
Los leucocitos tienen la capacidad de abandonar los
capilares
sanguneos
mediante
movimientos
ameboideos (diapedesis) y as llegar a los tejidos
donde ejercen su accin.
Los leucocitos, a diferencia de los eritrocitos,
desarrollan sus funciones fuera del torrente
circulatorio. Los leucocitos son atrados a los tejidos
mediante
una
serie
de
sustancias
qumicas
(quimiotaxis) elaboradas por los agentes bacterianos o
virales que producen infeccin o por sustancias
liberadas por las clulas y tejidos afectados.

La vida media de los leucocitos es de algunas horas

hasta 9 a 1 0 das aproximadamente
La proporcin porcentual de los diferentes leucocitos
es:
Neutrfilos............. 55 al 60%
Linfocitos............... 20 al 30%
Eosinfilos............ 1 al 3%
Basfilos............... 0 al 0.5 %
Monocitos............. 3 al 8%

Tipos de leucocitos:
a ) Neutrfilos: granulocitos, Polimorfos

nucleares.

Son las clulas ms abundantes. En condiciones

normales, existen en un porcentaje del 55% al 60%
del total de leucocitos; es decir, que hay de 3000
a 6000 neutrfilos por mililitro de sangre. Los
neutrfilos miden aproximadamente de 1 2 a 1 5
micrmetros de dimetro.

En el citoplasma, los neutrfilos poseen grnulos

especficos que se tien, de un color violeta, con una
mezcla de colorantes cidos (eosina) y bsicos (azul de
metileno) y grnulos inespecficos o azurfilos.
Sus ncleos son lobulados y pueden tener de 3 a 6
lbulos; el nmero de los lbulos depende de la edad de
la clula (fig. Tej. Sang. 9, 10 y 11).

Figura Tej. Sang. 9. Fotomicrografas de un neutrfilo. a)

microscopio fotnico, b) microscopio electrnico. Ross y Pawlina 5
edicin, 2007.

Los grnulos especficos representan a vesculas

membranales que contienen en su interior sustancias
como la fosfatasa alcalina , fosfolipasa, fagocitina,
colagenasa, lactoferrina, lisozima que intervienen
como sustancias
bactericidas no enzimticas; en
cambio los grnulos azurfilos son lisosomas que en su
interior contienen mieloperoxidasa, fosfatasa cida
y - glucoronidasa , elastasa y catepsina, sustancias
enzimticas capaces de destruir bacterias.

Figura Tej. sang.10. Fotomicrografa de neutrfilos

abastonados Imgenes obtenidas por el Dr. Joaqun Carrillo
Farga

Fig. Tej. Sang. 11. Neutrfilos con tres o con cuatro lbulos y
un palillo de tambor (cromatina sexual). Sobotta y Welchs,
Carrillo Farga.)

Los neutrfilos son los leucocitos que primero llegan a

los lugares donde existe invasin bacteriana. En ese
lugar se libera un mediador qumico que es
transportado a la mdula sea donde estimula la
proliferacin y maduracin de neutrfilos. Observar la
figura tej. sang. 12 y analizar los diferentes
movimientos y factores o sustancias que intervienen
en el transporte delos neutrfilos de la luz del capilar
sanguneo al tejido extravascular.
De esta manera se incorporan a la sangre neutrfilos
jvenes que se reconocen porque poseen un ncleo
alargado, en forma de salchicha, sin lobulaciones:
neutrfilos de ncleo en banda o abastonados
(Fig.tej. sang. 10).
En el lugar de la infeccin, los neutrfilos atraviesan
las paredes de los capilares sanguneos, atrados por
un factor quimiotctico producido en la zona afectada,
y llegan al lquido intersticial, emiten pseudpodos y
fagocitan a la bacteria para destruirla mediante las
sustancias que contienen en su interior los grnulos
especficos e inespecficos (Fig. Sang. 13).
Los neutrfilos sintetizan leucotrienos, sustancia que
se origina a partir de los cidos araquidnicos

contenidos en la membrana celular y que, al ser

liberados, inician el proceso inflamatorio.
Si la infeccin es grave e intensa los neutrfilos
suelen morir en grandes cantidades, el producto de
esa degeneracin y muerte de los neutrfilos es una
sustancia densa y amarillenta denominado el pus.

aproximadamente entre 1 0 a 1 2 micrmetros de

dimetro.
Sus ncleos son bilobulados, dos lbulos unidos por un
pequeo puente de cromatina (fig. Tej. sang. 14, 15
y16). El citoplasma contiene grnulos especficos de un
color rosa intenso (se tien con la eosina) y escasos
grnulos azurfilos (lisosomas).
Los grnulos especficos contienen en su interior
estructuras electrondensas en forma de cristales,
denominados internum, rodeados por una sustancia
transparente, el externum, ver figura tej. sang.
14. Los cristales estn constituidos por una protena
bsica mayor y una protena catinica eosinoflica,
sustancias sumamente eficaces en la destruccin de
parsitos y en la hidrlisis de los complejos antgenoanticuerpo, internalizados por los eosinfilos. Tambin
poseen neurotoxina.

Figura Tej. Sang. 12. Esquema mostrando el transporte de

neutrfilos a travs del endotelio de un capilar y los diversos
factores que intervienen en ese traslado. (Welchs y Sobotta)

Figura Tej. sang. 14. Fotomicrografa de eosinfilos. a)

microscopa fotnica y b) electrnica.

Figura Sang. 13. Representacin esquemtica de la fagocitosis

por neutrfilos. Ross M. y Pawlina W. 2008

Eosinfilos.

Existen en una proporcin del 1 % al 3- 4% del

nmero
total
de
glbulos
blancos.
Miden

Figura Sang. 15. Fotomicrografa de eosinfilos. Tincin de

Wright. 1000x Imgenes obtenidas por el Dr. Joaqun Carrillo
Farga

As mismo,
intervienen en la lucha contra las
infecciones. Hacen su aparicin en el lugar de la
infeccin despus de producirse la fase aguda al

generarse en el lugar, el factor quimiotctico de los

eosinfilos, leucotrienos e histamina
Se encargan de limpiar las clulas de bacterias y
neutrfilos muertos y se cree que combaten los
efectos de la histamina y otros mediadores de la
inflamacin.

Figura tej.
los ncleos
especficos
de Wright.

reaccin antignica. En el plasmalema

receptores para la inmunoglobulina E (Ig E).

tienen

sang. 16. Fotomicrografas de eosinfilos mostrando

bilobulados o en forma de alforja y los grnulos
intensamente teidos de color rosa intenso. Tincin
1,000x

El nmero de eosinfilos se incrementa en los procesos

en los cuales existe infestacin parasitaria o
reacciones alrgicas.
Son abundantes en la secrecin nasal y en el esputo de
personas que sufren de asma producida por reacciones
alrgicas y disminuyen cuando en la sangre, se elevan
las concentraciones de corticoesteroides.

Figura Tej. sang. 17. Fotomicrografas de basfilos.

electrnica y fotnica.

Microscopa

Basfilos:

Son los leucocitos menos numerosos; constituyen el

0. 5% al 1 % del total de glbulos blancos. Miden de
1 0 a 1 2 micrmetros de dimetro.
El ncleo de los basfilos tambin es lobulado, puede
ser trilobulado o tener la forma de una S. Casi
siempre el contorno del ncleo no se observa con
facilidad porque se encuentra oculto parcialmente por
la presencia de los grnulos especficos (fig. Tej. sang.
17 y 18) que se tien de un color azul oscuro (se tien
con el azul de metileno). La intensidad de la basofilia
de los grnulos especficos se debe a la concentracin
de abundantes molculas de sulfato ligados a los
G.A.Gs heparina y heparn sulfato.
La funcin de los basfilos es coincidente con las
funciones de los mastocitos o clulas cebadas, esta
similitud an no est lo suficientemente aclarada. Se
ha demostrado que los grnulos contienen heparina ,
que es un anticoagulante, e histamina , sustancia
vasodilatadora, as como factor quimiotctico de los
eosinfilos y peroxidasa , por lo que se piensa que
participan en las reacciones alrgicas, especialmente
para atraer a los eosinfilos a las zonas de mayor

Figura sang. 18. Fotomicrografas de basfilos Tincin de Wright.

1000x. Imgenes obtenidas por el Dr. Joaqun Carrillo Farga

Las funciones de los basfilos son semejantes a las

funciones de las clulas cebadas o mastocitos. Ambas
clulas derivan de un tronco comn localizado en la
mdula sea. Los precursores de los mastocitos
circulan
en
la
sangre
y
se
diferencian
significativamente tanto en su forma (especialmente
del ncleo) como en su funcin cuando la clula migra al
tejido conjuntivo; comparar las figuras 20 y 21.

Figura tej. sang. 19. Fotomicrografa de un (1) basfilo y un (2)

neutrfilo. Tincin de Wright. 1000x.Roos y Pawlina, 2006

Figura Tej. Sang. 22. Imagen electrnica de clula cebada o

mastocito. 5,000x

d) Mononucleares o agranulocitos:
Linfocitos.

Son clulas pequeas, miden aproximadamente de 7

a 9 micrmetros de dimetro. Constituyen del 20%
al 30% del total de los glbulos blancos.
Poseen un ncleo voluminoso esfrico que ocupa casi
todo el citoplasma y, ste se sita alrededor del
ncleo en forma de un anillo. El citoplasma exhibe una
leve basofilia.
Algunos linfocitos presentan ncleos con una ligera
escotadura en la cual el citoplasma posee escasos
grnulos
azurfilos
(granulacin
inespecfica),
observar las imgenes 23, 24 y 25.

Figura tej. sang. 20. Fotomicrografas de basfilos.

Se
distinguen las variaciones existentes en la forma de los lbulos
de los ncleos y en la distribucin y cantidad de grnulos
especficos. Tincin de Wright, 1,000x.

Figura tej. sang. 21. Fotomicrografas de mastocitos o clulas

cebadas. Tincin azul de toluidina. Se exhibe la metacromasia
de los grnulos. 1,200x. Imgenes obtenidas por el Dr. Joaqun
Carrillo Farga

Figura sang. 23. Fotomicrografas de linfocitos. a) microscopa

fotnica y b) electrnica. Ross y Pawlina, 2006

linfocitos B y T experimentan mitosis originando

clonas de clulas similares, constituyendo dos
poblaciones de clulas: las de memoria y las clulas

efectoras.

Figura Tej. Sang. 24. Fotomicrografas de linfocitos.

Tincin de Wright. 1000x. Imgenes obtenidas por el Dr.
Joaqun Carrillo Farga

Existen tres tipos de linfocitos: B, T y clulas nulas

o linfocitos NK.
Los linfocitos tienen muy poco desarrollada la
capacidad de fagocitosis, por lo que el papel que
desempean en la defensa del organismo, se basa en
gran parte, en la capacidad que tienen los linfocitos B
en diferenciarse a clulas plasmticas, estadios
funcionales de los linfocitos B. o los linfocitos Tk
citotxicos capaces de destruir clulas extraas o
afectadas
por
virus.
Los linfocitos no son funcionales en el interior del
torrente
circulatorio.
Adquieren
capacidad
inmunolgica cuando, desde sus sitios de origen en
mamferos, se dirigen a la mdula sea o en aves,
hacia la bursa de Fabricio para diferenciarse en
linfocitos B y cuando se dirigen hacia la corteza del
timo para transformarse en linfocitos T.

Las clulas efectoras de linfocitos B, ante un estmulo

antignico se transforman en clulas plasmticas,
encargadas de sintetizar y secretar los anticuerpos
(seroglobulinas).
Los anticuerpos son protenas generadas por las
clulas plasmticas como una respuesta a la
introduccin, dentro del organismo, de agentes
extraos (antgenos) que pueden ocasionar dao a
clulas y tejidos, ver fig. sang. 26.
Los anticuerpos generados neutralizan y destruyen,
como medio de defensa, a los agentes extraos.
Los linfocitos B intervienen
inmunolgica humoral

en

la

respuesta

A)

B)

Figura Tej. sang. 25. Fotomicrografas de linfocitos. Tincin de

Wright. 1000x. Observar en el citoplasma los grnulos
azurfilos.

Posteriormente vuelven a la circulacin sangunea y,

ante la presencia de un antgeno especfico, tanto los

Figura Tej. Sang. 26. Fotomicrografias de clulas plasmticas o

plasmocitos. A) Plasmocitos teidos mediante la tcnica
histoqumica de Verde de Metilo + Pironina para demostrar
cidos nucleicos. De color verde el cido desoxirribonucleico
(ncleo) y de color rojo el cido ribonucleico (citoplasma). B)
Clulas plasmticas mostrando la presencia de la inmunoglobulina
G,
demostrada
mediante
reaccin
inmunohistoqumica
fluorescente. Junqueira.

Las clulas efectoras de los linfocitos T constituyen

una poblacin de clulas linfticas que desarrollan

varias funciones; una de ellas es intervenir

destruyendo clulas y tejidos genticamente distintos,
cuando stos son trasplantados de un individuo a otro,
se les denomina linfocitos Tk o killers (asesinos o
citotxicos).
Los linfocitos T intervienen en
inmunolgica mediada por clulas.

la

respuesta

En otras circunstancias se diferencian en linfocitos Th

helpers (colaboradores), pues son los responsables
de procesar los antgenos captados por el organismo y
ponerlos en contacto con los linfocitos B o con los
linfocitos T k para que se elabore la respuesta
inmunolgica basndose en anticuerpos o de
destruccin de las clulas extraas. Los linfocitos
colonizan epitelios y el tejido conjuntivo subyacente,
corion o lmina propia (Fig.Tej.sang. 27). Tambin se
localizan y constituyen el parnquima de los rganos
linfticos.

Figura Tej. Sang. 27. Fotomicrografa de una vellosidad intestinal

mostrando el epitelio cilndrico simple secretor y de absorcin
colonizado por clulas linfticas. Se observan los ncleos teidos
intensamente de negro de los linfocitos infiltrados en la lmina
propia y el epitelio intestinal.

Monocitos.

Son los leucocitos ms grandes de la sangre:

pueden medir de 1 5 a 22 micrmetros de dimetro.
Existen en un porcentaje del 2% al 8%.

Una subpoblacin de los linfocitos T cooperadores

son los directamente afectados por el virus de la
inmunodeficiencia adquirida humana (VIH).
Otros linfocitos T se encargan de suprimir la
respuesta inmune humoral o mediada por clulas, se
denominan linfocitos T supresores (Ts), mediante la
sntesis y secrecin de linfocinas un tipo de citocinas
que producen reacciones especficas en otras clulas
del sistema inmunolgico.

Los linfocitos B existen en un porcentaje del 15 % del

total de linfocitos, en tanto que los linfocitos T
existen en un 80% del total de clulas linfticas.

El otro 5% est integrado por el grupo de linfocitos

denominados clulas nulas.
Las clulas nulas son linfocitos denominados tambin
como clulas naturales asesinas o clulas NK
(natural killer") porque pueden destruir clulas
extraas, cancerosas o alteradas por virus sin
necesidad de la mediacin de linfocitos cooperadores.

Figura Tej. sang. 28.

Fotomicrografas de monocitos.
Microscopa electrnica y fotnica. Ross y Pawlina, 2006.

El ncleo es voluminoso, de forma arrionada y con

ciertas escotaduras (fig.sang.28, 29 y 30).
Presentan abundante citoplasma que se tie de un
color ligeramente gris azulado. Se suelen observar
grnulos escasos azurfilos.
Cuando abandonan la circulacin sangunea, se
transforman en los macrfagos, clulas que ejercen su
accin en el tejido intersticial. Los monocitos
incrementan
su
porcentaje
sanguneo
en
enfermedades crnicas como la tuberculosis.

Dentro de las estirpes celulares que se generan por

transformacin de los monocitos en el tejido
extravascular debemos citar a:

Figura tej. sang. 29. Fotomicrografas de monocitos. Tincin de

Wright. 1000x. Imgenes obtenidas por el Dr. Joaqun Carrillo

Farga.

Los monocitos son clulas que desarrollan una gran

capacidad de fagocitosis.

- Macrfagos del tejido conjuntivo laxo y denso.

- clulas de Kpffer en los capilares sinusoides
hepticos.
- macrfagos del pulmn o clulas de polvo.
- clulas dendrticas de los tejidos linfticos.
- macrfagos del parnquima esplnico (bazo).
- clulas de Langerhans en los epitelios planos
estratificados de la piel y otras superficies
internas.
- Las clulas mesangiales del corpsculo renal,
- Las clulas sinoviales A, de las articulaciones,
- La microglia en el tejido nervioso.
- Los osteoclastos (macrfagos fusionados) del tej.
seo
- Las clulas gigantes a cuerpo extrao.
(Ver figuras tej. sang. 32, 33, 34, 35 y 36)
Tienen altamente desarrollada la capacidad de
fagocitosis. Fagocitan y destruyen a las clulas
muertas y a los eritrocitos viejos o seniles, en el
parnquima del bazo.

(A)

Figura Tej. sang. 30. Fotomicrografas de monocitos. Tincin de

Wright. 1000x Imgenes obtenidas por el Dr. Joaqun Carrillo
Farga.

Se ha demostrado que los macrfagos intervienen

como clulas intermediarias en la defensa inmunolgica
del organismo, pues se encargan de fagocitar los
antgenos y prepararlos para que despus los linfocitos
Th los procesen y transfieran a los linfocitos B con la
finalidad que se diferencien en clulas plasmticas. Por
esta razn se les conoce como clulas presentadoras

(B)

Figura Tej. sang. 31. A) Monocito exhibiendo forma esfrica

con una gran cantidad de filopodios membranales. B) Macrfago
tisular en suspensin fagocitando una partcula.

(A)

(B)

(B)

de antgenos.

Transformacin de los monocitos en distintos

tejidos en clulas fagocticas y presentadoras
de antgenos, en diversos tejidos.

Fig. Tej. Sang. 32. Macrfagos fagocitando A) Partculas de

carbn en el parnquima linftico, B) Un colorante vital (Carmn
de litio) en el tejido subcutneo. 400x.

(C)
(a)

Fig. Tej. Sang. 33. C) Clulas de Kpffer mostrando grnulos

(lisosomas)
conteniendo
esterasa
inespecfica
(tincin
histoqumica).Imgenes obtenidas por el Dr. Joaqun Carrillo
Farga

(b)

Figura Tej. sang. 34. Imgenes al microscopio fotnico de

clulas de Langerhans (dendrticas) epidrmicas. Demostracin
histoqumica de la enzima ATPasa. 200x y 1000 x.

Fig. Tej. Sang. 36. a) Fotomicrografa de un corpsculo renal;

las flechas indican a las clulas mesangiales
intra y
extraglomerulares y b) Esquema de clulas mesangiales en el
glomrulo renal.

Fig. Tej. Sang. 35. Esquemas y fotomicrografas de microglias.

Ver leyenda de
siguiente pgina!!!

las

imgenes

en

la

Figura Tej. sang. 37. Fotomicrografas de osteoclastos.

a) Tincin de Azul de toluidina 1,200x. Se identifican
respectivamente: espculas seas con basofilia intensa, un
osteoblasto y el osteoclasto ocupando una laguna de Howship.
b) Tricrmico de Shorr. 400x. Se muestra una espcula sea de
color verde, con osteoblastos en su superficie y osteocitos
en la matriz sea. Se visualizan dos lagunas de Howship con
osteoclastos.
c) Tincin de Hematoxilina Frrica+ Floxina + safranina. 400x.
La espcula sea se tie de color negro. La laguna de
Howship alberga un osteoclasto sumamente grande con
aproximadamente 15 ncleos en esa seccin del tejido.

En ciertos casos, cuando el cuerpo extrao es de

tamao considerable, varios monocitos se fusionan y
forman clulas gigantes multinucleadas, denominadas

clulas gigantes a cuerpo extrao.

(A)

(B)

C)

Las Plaquetas.

No se consideran clulas estrictamente hablando, pues

son el producto del fraccionamiento de los
megacariocitos, clulas que se desarrollan en la mdula
sea, junto con los eritrocitos y leucocitos (fig. sang.
39).
Las plaquetas son pequeas porciones del citoplasma
de los megacariocitos que se fragmentan al atravesar
los capilares sanguneos de la mdula hematopoytica.

El nmero normal de plaquetas es de 250 000 a 500

000 por mililitro de sangre. Pueden medir de 1 a 3
micrmetros de dimetro y permanecen en la
circulacin sangunea alrededor de cuatro das.
En el frotis de sangre se les observa formando
pequeos agregados celulares. Poseen una regin
perifrica de un color azul claro, el hialmero, y una
zona central de un color violeta oscuro, llamada

crommero.

El microscopio electrnico muestra, en posicin

submembranal, 10 a 15 microtbulos dispuestos de
manera paralela y concntrica formando un anillo
dentro del hialmero. A los microtbulos se les asocian
molculas de actina y miosina y que en ciertas
circunstancias pueden polimerizarse y constituir un
sistema contrctil, ver fig. Tej. Sang, 40 y 41.

Figura Tej. sang. 38. Fotomicrografas de clulas gigantes a

cuerpo extrao obtenidas de un granuloma de piel. A) Tincin
tricrmico de Gomory. 600x y B) Hematoxilina eosina. 800x.
C. Granuloma pequeo o incipiente formado en el punto de sutura
de un nervio seccionado. Tincin tricrmico de Masson, 600x. Se
observa la clula multinucleada y una seccin transversal del hilo
de sutura (flecha)

Figura Tej. Sang. 39. Fotomicrografa de un frotis de sangre

coloreado con la tincin de Wright. 1000x. Se observan
plaquetas de diferente dimetro. Se distinguen el crommero y
el hialmero.

Las plaquetas desempean un papel bsico en la

coagulacin sangunea.
En el cuadro que se observa se sintetizan las
caractersticas y funciones de los componentes del
hialmero y del crommero de las plaquetas:

Figura Tej. sang. 40. Fotomicrografa electrnica de barrido de

plaquetas aisladas. Se observa el crommero como una
agrupacin de grumos densos y el hialmero semitransparente,
emitiendo prolongaciones citoplasmticas asteriformes.

GRUPOS SANGUNEOS
Ante una prdida abundante de sangre - por un
accidente traumtico o por una intervencin quirrgica
- se requiere inyectar una cantidad de este lquido
tisular para completar el volumen normal del paciente;
de esta manera sus funciones vitales continan
desarrollndose normalmente. La sangre que se emplea
debe poseer ciertas caractersticas como el de
pertenecer a un determinado grupo sanguneo: O
(universal), A, B o AB y que adems sea del grupo
Rh (+) o Rh (-).

Figura Tej. sang. 41. Esquema y microfotografa de plaquetas. A)

Representacin esquemtica mostrando todos los componentes
citoplasmticos y B) fotomicrografa electrnica de una seccin
transversal de una plaqueta. 6,000x.

En el hialmero existe, dos sistemas tubulares:

El sistema de superficie de apertura o de conexin y
el sistema tubular denso, ver cuadro adjunto.
La zona del granulmero est ocupada por
mitocondrias, depsitos de glucgeno, peroxisomas y
tres tipos de grnulos: grnulos , grnulos y
grnulos (lisosomas).

La sangre de cualquier ser humano pertenece a uno de

los cuatro grupos antes mencionados.
La clasificacin hecha en los cuatro grupos sanguneos
se basa en la presencia o ausencia de dos antgenos
(aglutingenos) A y B en los eritrocitos.
Como ya se ha mencionado anteriormente, se
denominan antgenos a cualquier sustancia extraa que
se introduzca al organismo.
El sistema inmunolgico elabora sustancias llamadas
anticuerpos que reaccionan frente al antgeno
introducido, con la finalidad de neutralizarlo o

destruirlo, si aquellos tienen efectos nocivos para el

cuerpo humano.
A los antgenos sanguneos A y B conocidos tambin
como aglutingenos y a los anticuerpos (globulinas
plasmticas antiA y antiB) presentes en el plasma
sanguneo tambin se les conoce como aglutininas,
reaccionan entre s produciendo cuando se encuentran
juntos, la aglutinacin, acumulacin o agregacin de los
eritrocitos.
Si la aglutinacin de los eritrocitos se realiza en forma
abundante y masiva, entonces stos pueden formar
tapones que cierran el paso de la sangre a travs de
los vasos sanguneos ms pequeos (arteriolas y
capilares) ocasionando la falta de irrigacin sangunea
a tejidos y rganos, produciendo, en casi todos los
casos, la muerte del individuo.
Por ejemplo, si una persona tiene un grupo sanguneo
del tipo A (receptor) y se le inyecta sangre de un
individuo del tipo B (donador); las aglutininas del
plasma del individuo del tipo B aglutinarn a los
eritrocitos de la persona que tiene el grupo sanguneo
A o viceversa. En estos casos,
Lo recomendable es que a cada individuo se le
inyecte la sangre que corresponda al grupo
sanguneo al que pertenece.
En cambio, si la persona tiene el grupo sanguneo O,
sus eritrocitos carecen de antgenos A y B por lo
tanto, no podrn ser aglutinados por las aglutininas y
del receptor; a esta persona se le conoce con el
nombre de donador universal es decir, puede donar
su sangre a cualquier individuo que tenga grupos
sanguneos A, B, AB y O.
La persona que tiene grupo sanguneo AB,
denominado tambin receptor universal, puede
recibir sangre de los otros tres grupos sanguneos,
pues el plasma carece de aglutininas y en
consecuencia, no podr aglutinar a los eritrocitos del
donador.
El factor Rh.- Existe otro antgeno sanguneo
denominado Rh; debe su nombre porque fue
descubierto, por Lansteiner en 1941, en la sangre de
un tipo de monos de la India, los macacos Rhesus.

En la poblacin humana, existe en un 85% y a los

individuos que lo poseen se les denomina Rh (+) y el
15% restante que no lo tiene se les conoce como Rh (-).
Cuando una madre Rh (-) gesta un producto de padre
Rh (+) y, durante el embarazo se produce por diversas
circunstancias un leve contacto entre la sangre fetal y
la sangre materna (pequeas roturas de vasos
corinicos fetales), el sistema inmunolgico materno
desarrolla anticuerpos contra el factor Rh (+), por lo
tanto en la sangre de la madre circularn estos
anticuerpos. Si en una segunda gestacin la madre
vuelve a concebir un producto Rh (+) los eritrocitos del
feto sern atacados por los anticuerpos anti Rh (+) y
experimentarn
destruccin
(hemlisis),
producindose lo que se conoce como eritroblastosis
fetal que, en los casos de una gran existencia de los
mismos puede ocasionar la muerte del recin nacido.
COAGULACIN SANGUNEA.
El proceso de coagulacin de la sangre es un medio de
defensa del organismo para que la prdida del lquido
vital no se efecte de manera continua e indefinida,
sino que, en cierto momento, se forme el cogulo
sanguneo, una masa densa y semislida que tapona u
ocluye la luz de los vasos sanguneos rotos o
seccionados.

El cogulo est constituido por la aglomeracin de

eritrocitos y leucocitos dentro de una trama
tridimensional formada por una red densa de
filamentos de fibrina, una protena plasmtica
insoluble originada por un proceso bioqumico
denominado coagulacin de la sangre.
El plasma sanguneo contiene tres sustancias que
intervienen de manera esencial en la coagulacin:
protrombina, fibringeno e iones Ca++. En resumen, el
proceso de coagulacin consiste en el siguiente
proceso: la protrombina y el Ca ++ forman trombina, una
protena que convierte al fibringeno, en presencia de
Ca++, en filamentos insolubles de fibrina, que al
disponerse en forma de una red tridimensional, atrapa
en sus espacios a los eritrocitos y los leucocitos,
originndose una masa densa de fibrina y clulas
sanguneas, denominada cogulo.

La coagulacin de la sangre se desarrolla a travs de

una serie de mecanismos que se pueden agrupar en
tres fases:

El plasma sanguneo tambin contiene factores

anticoagulantes
como
la
heparina y la
antitrombina , sustancias elaboradas por el hgado
y que circulan en la sangre.
La heparina es sintetizada y secretada por las
clulas cebadas y los basfilos que intervienen
en el proceso de coagulacin sangunea cuando por
alguna razn se pierde la integridad del endotelio
vascular y se produce el proceso de agregacin de
plaquetas que inicia los mecanismos de
coagulacin, al liberarse de las plaquetas la
tromboquinasa (factor celular) que luego dar
origen a tromboplastina.

Reaccin inflamatoria
Ana Beln Noriega Jalil
Alumna de cuarto ao de la carrera de Mdico Cirujano
Ayudante de profesor de la materia de Biologa Celular e
Histologa Mdica
La inflamacin es un trmino general que se utiliza para
describir la respuesta de los tejidos vascularizados a una
lesin. Gracias a ella es posible transportar leucocitos y
protenas plasmticas al sitio afectado, los cuales sirven
para protegerlo de una posible infeccin o para reparar un
dao. Finalmente, es necesaria para comenzar la
regeneracin del tejido.
Desde tiempos de los egipcios se utilizaba un trmino
para describirla, el cual inclua un ideograma mudo con el
significado de calor, que aluda al aumento local de
temperatura. Los griegos la interpretaban en s como un
padecimiento producido por un exceso local de sangre, y
de este hecho deriv la prctica de las sangras. Aunque
esta tcnica teraputica ha cado, finalmente, en desuso, el
principio bsico de un aumento en el flujo local sigue
siendo vlido. Fue Celso quien en el siglo primero de la
era cristiana defini los signos apreciables en un foco de
inflamacin local aguda, rubor et tumor cum calore et
dolore (rubor y tumor con calor y dolor).
El cirujano escocs John Hunter afirm por primera vez a
finales del siglo XVIII que la inflamacin no era en s una
enfermedad, sino la consecuencia de una lesin
traumtica o infecciosa. Para mediados del siglo XIX ya
era bien sabido que en el pus se encontraban los que
entonces se conocan como corpsculos de pus, que no
eran otra cosa que los ncleos de los leucocitos
polimorfonucleares, en cuyo estudio destacaron
Dutrochet, Waller, Virchow y Cohnheim. ste ltimo
estudiaba la circulacin, como era la costumbre en su
poca, en mesenterio de rana. Entre sus observaciones,
not que en el tejido irritado las arteriolas se dilataban, el
flujo sanguneo aumentaba su velocidad y luego la
disminua, y finalmente los leucocitos salan de la
circulacin.
Estas observaciones facilitaron la
comprensin de la reaccin inflamatoria, al atribuir el
rubor y el calor al aumento de flujo, y la tumoracin, a la
extravasacin de clulas y plasma.

Corpsculos de pus y comparacin con granulocitos, de las

observaciones de Rudolf Virchow. 2

Exudado inflamatorio en peritoneo de rata. Muestra sin tincin.2

Otro gran avance se debi a las observaciones de

Metchnikoff sobre la fagocitosis. l not primero que, al
enterrarle una espina de rosa a una larva de estrella de
mar, la espina apareca al da siguiente cubierta de clulas
mviles. Despus estudi a la pulga de mar, y se dio
cuenta de que podan ser infectadas por levaduras y morir.
Sin embargo, si las levaduras eran atacadas por clulas
mviles, la pulga de agua se salvaba. Metchnikoff infiri
que el propsito de la inflamacin era proporcionar
clulas de defensa.

Observaciones de Metchnikoff sobre la defensa de las pulgas de mar

(Daphnia magna) contra las levaduras (Monospora bicuspidata). 1
(valdra la pena saber a qu se refiere cada dibujito)

Se puede describir una reaccin inflamatoria como un

proceso que se da en tres etapas. La primera incluye la
vasodilatacin local y el aumento de la permeabilidad
vascular. Estos dos fenmenos son suficientes para
explicar el aumento local de la temperatura, la tumoracin
y el rubor. La segunda comprende la migracin de
leucocitos hacia la zona de la lesin. La tercera y ltima
se refiere al inicio de la regeneracin del tejido daado.
Cabe destacar que ste es un proceso ordenado, en el que
cada evento ocurre a su debida intensidad y en el
momento adecuado. Esto se logra gracias a una
sealizacin detallada, mediada por sustancias qumicas,
que indica a cada clula lo que debe de hacer. Los
mensajes que codifican estas molculas son redundantes,
es decir, cada mensaje puede ser transmitido por ms de
un mensajero. Esto es fundamental para evitar omisiones.
Es importante recordar que todas las funciones celulares
son un posible blanco de modificaciones debidas a

sealizacin, que todas las molculas sealizadoras tienen

al menos un inhibidor y que stas tienen vidas medias
cortas. Estos puntos son importantes para una regulacin
ms fina de la reaccin y para que sta no se propague por
ms tiempo del necesario.
No hay que perder de vista que, aunque la reaccin sea
til para combatir posibles infecciones, tambin es
considerablemente corrosiva para el tejido normal, por lo
que si se sale de control puede causar dao por s misma.
De esta manera hay molculas de sealizacin
preformadas para poder iniciar una reaccin de defensa
inmediatamente, y otra que se sintetizarn de novo ya
que si todas estuvieran listas en todo momento, el riesgo
de activacin inoportuna de la reaccin sera demasiado
grande.
Vasodilatacin y aumento de la permeabilidad
vascular
La reaccin comienza con un bombardeo de molculas de
sealizacin secretadas por las clulas cercanas a la
lesin. Las clulas cebadas son las principales encargadas
de esta tarea. Sus grnulos contienen una serie de
mediadores que promueven la inflamacin. La liberacin
del contenido de sus grnulos se conoce como
degranulacin. La heparina, la histamina y el factor
quimiotctico para eosinfilos
son mediadores
preformados. Otros, como el factor de necrosis tumoral
(TNF), las prostaglandinas, los leucotrienos y el factor
activador de plaquetas (PAF, por sus siglas en ingls)
deben ser sintetizados al momento. Se ha observado que
clulas de cualquier tipo pueden secretar prostaglandinas,
las cuales estimulan al endotelio y promueven la salida de
los leucocitos del espacio vascular, fenmeno conocido
como diapdesis. Los leucotrienos generan un aumento de
la permeabilidad vascular y tienen una funcin
quimiotctica. As mismo, las clulas necrticas liberan
enzimas lisosomales las cuales, adems de causar
irritacin, cumplen un papel que se tratar ms adelante.

Fotomicrografa de un mastocito o clula cebada. Se aprecian sus

grnulos metacromticos. Los mastocitos se degranulan ante casi
cualquier estmulo, por sutil que sea, por lo que en tejidos procesados es
ms frecuente encontrarlas de esa manera. Su degranulacin no implica
su muerte, y una clula cebada puede eventualmente volver a producir
grnulos con su contenido. 3

Clula cebada vista con microscopa electrnica de transmisin. Sus

grnulos, abundantes, aparecen electrondensos. 3

La histamina, es una molcula pequea que proviene de

la histidina, la cual tiene varios efectos inmediatos. Entre
ellos la contraccin de msculo liso, la dilatacin
arteriolar y el aumento de la permeabilidad vascular e
incluso producir dolor, otra molcula secretada es el
Factor Activador de Plaquetas (PAF por sus siglas en
ingls) la cual como su nombre lo indica, activa las
plaquetas, produciendo su agregacin e iniciando la
formacin del cogulo.
La dilatacin arteriolar se traduce en un aumento en el
flujo local, mientras que los cambios en la coagulacin
evitan que la cantidad cada vez mayor de sangre regrese a
la circulacin general a travs del sistema venoso. Si a
esto se agrega un aumento en la permeabilidad, el
resultado ser una extravasacin importante de los
elementos no celulares de la sangre. De entre ellos el que
se encuentra en mayor abundancia es el agua. Un gran
nmero de protenas sricas tambin llegan de esta
manera al intersticio. Tienen especial importancia las
inmunoglobulinas y las molculas del sistema de
complemento. Ambas se adhieren a los cuerpos extraos
para inactivarlos y para marcarlos para ser fagocitados.
Esta funcin se conoce como opsonizacin. El
complemento adems construye poros sobre superficies
extraas lesionando la estabilidad de las mimas y
desprendiendo
varias molculas conocidas como
anafilotoxinas, que producen la degranulacin de las
clulas cebadas. Hay otras protenas cuya funcin
depende de proteasas, como la cascada de la coagulacin.
Por otro lado, el plasma contiene ciningeno, que es
escindido para formar bradiquinina. Los efectos de esta
ltima son similares a los de la histamina, adems de
servir como factor quimiotctico para fagocitos. Las
enzimas lisosomales no transmiten un mensaje, pero
funcionan escindiendo y activando protenas, como el
cinicgeno o las del sistema de complemento.

internas no habr aumento de temperatura porque el tejido

se encuentra normalmente a esta temperatura.

Arteriola (izquierda) y vnula (derecha) en tejido inflamado. El aumento

de la permeabilidad ocasiona un incremento en la viscosidad de la
sangre y una disminucin del flujo. Se pueden observar los eritrocitos
apelmazados dentro de la vnula, lo que ocasiona el enrojecimiento de la
zona. La barra mide 1 m. 2

Pasado un minuto del dao que origina la inflamacin, se observan

espacios en la superficie endotelial. Por la morfologa de los cuerpos
celulares, que protruyen hacia la luz del vaso, y de los ncleos, que
aparecen plegados, es posible inferir que los espacios se forman por la
contraccin de las clulas endoteliales. 2

Vnula congestionada en tejido edematizado. Se puede observar el

espacio entre los elementos tisulares producido por el lquido
extravasado. 2
Partculas de opsonizacin del complemento, compuestas por protenas
denominadas C1q, C1r y C1s. Micrografa electrnica de transmisin. 4

Es importante resaltar que la dilatacin arteriolar solo se

observa en vasos sanos, ya que en ocasiones el proceso
inflamatorio al activar la coagulacin puede obstruir
vasos en un intento por detener la propagacin de algn
antgeno potencialmente maligno o en caso de una
hemorragia.

Micrografa electrnica de transmisin en la que se aprecian los poros

producidos por el complemento sobre la superficie de clulas extraas. 2

La acumulacin de lquido en el espacio intersticial se

conoce como edema, y es la causa de la tumefaccin
observada en la inflamacin. Al aumento del flujo local
de sangre corresponde el rubor y el aumento de la
temperatura. Cabe destacar que la temperatura aumenta
slo hasta igualar la de la sangre. Por lo tanto, la
inflamacin sobre la piel aumenta la temperatura porque
la piel est normalmente menos caliente que la sangre,
pero si el foco de inflamacin se encuentra en vsceras

Los pericitos, que rodean los vasos ms pequeos, parecen ser en parte
responsables de la contraccin vascular en respuesta a la ruptura de
vasos. En la imagen superior se observa un pericito que rodea un capilar,
mientras que en la inferior, el pericito rodea una vnula. La barra mide 5
m.2

(A)

(B)
Fotomicrografas electrnicas de barrido y de transmisin
respectivamente en la que se aprecia la estrecha relacin que existe entre
las clulas endoteliales y los pericitos. En la fotografa A se muestra la
disposicin especial que adoptan los pericitos alrededor de las clulas
endoteliales de capilares. En la imagen B el ncleo de la parte superior
izquierda corresponde a una clula endotelial, mientras que el de la
derecha pertenece a un pericito. Se muestra la lmina basal (BL).

Migracin y accin de leucocitos

Considerando que en los sitios donde hay dao tisular es
probable que exista una infeccin por algn patgeno, y
que entre ms progrese dicho infeccin ser ms difcil de
controlar, es necesario tener presto un sistema de defensa
en su contra. Nuestro sistema de defensa est conformado
por varias estirpes celulares que provienen de precursores
en la mdula sea y que llegan a los tejidos a travs del
torrente sanguneo; en conjunto se conocen como
leucocitos. Tienen una serie de funciones de proteccin,
entre las que se encuentran la fagocitosis, la liberacin de
sustancias bactericidas y la perpetuacin de la expresin
de seales de la sealizacin para la continuacin de la
reaccin. Es importante enfatizar que no todas las estirpes
celulares aparecen en todas las reacciones inflamatorias,
sino que cada una obedece a una sealizacin especfica
en tiempo y lugar, la cual se genera para cada una de las
poblaciones.

La extravasacin de los leucocitos comienza con la

generacin de molculas de adhesin. Las clulas
endoteliales, pueden ser activadas por mltiples
molculas, entre ellas la histamina, el endotelio una vez
estimulado, expresa P-selectina y despus E-selectina
sobre su membrana apical. Estas molculas se unen al
sialil-Lewis de glucoprotenas de leucocitos, produciendo
su marginacin y el comienzo de un rodamiento a lo
largo de las paredes del vaso. A continuacin las clulas
endoteliales expresan otras molculas de adhesin como
ICAM-1, el cual interacta con el LFA-1 de los
leucocitos, produciendo una adhesin ms firme y el cese
del rodamiento. Despus, tanto los leucocitos como las
clulas endoteliales en las regiones de unin intercelular
comienzan a expresar CD-31, lo que permite que el
primero se deslice entre las segundas. Una vez detenido
en el endotelio, el leucocito debe atravesar la lmina basal
del mismo, lo que consigue gracias a enzimas que le
ayudan a digerirla.

Gracias a las molculas de adhesin, los leucocitos del torrente

sanguneo interactan en proximidad con el endotelio, lo que permite su
extravasacin. Imagen de granulocito neutrfilo. 4

El espacio por el que los leucocitos atraviesan la barrera endotelial es

estrecho, por lo que debe haber una reorganizacin del citoesqueleto
para ajustarse a tal tamao. Los filamentos de actina se repolimerizan
para ayudar en esta funcin. Incluso el ncleo se deforma para poder
pasar. En la imagen se observa la extravasacin de un monocito. La
barra mide 2 m. 2

Los neutrfilos son los leucocitos ms abundantes en la

sangre, y son la primera legin que acude al rescate del
tejido daado. Junto con los eosinfilos y los basfilos, se
conocen como granulocitos por poseer grnulos
especficos. Sus principales funciones son la fagocitosis y
la secrecin de enzimas bactericidas, las cuales son muy

corrosivas, tanto para los invasores como para el tejido

propio. Adems, son capaces de producir un estallido de
la cadena respiratoria celular generando radicales libres
que atacan los invasores. Al exudado inflamatorio rico en
neutrfilos se le conoce como pus, cuyo alto contenido de
mieloperoxidasa, que proviene de los grnulos primarios
de los neutrfilos, le confiere un color verdoso. Los
neutrfilos tienen una vida media corta, y pueden avanzar
solo poca distancia en ambientes mal oxigenados.

Sin embargo, vista en tercera dimensin con microscopa electrnica de

barrido, se puede apreciar un anillo de citoplasma que se levanta
rodeando al objeto por fagocitar. Imagen de neutrfilo, la barra mide 2
m. 2
Granulocito neutrfilo visto con microscopa electrnica de transmisin
y con microscopa de iluminacin simple. Es evidente la lobulacin
mltiple del ncleo, caracterstica que sirve para identificarlos. Sus
grnulos son especialmente notorios en la imagen de MET. Los grnulos
especficos contienen, entre otros, lisozima, colagenasa, histaminasa,
heparinasa, y fosfatasa alcalina. 3

El siguiente tipo celular que entra en escena es el

monocito, que al llegar al tejido conjuntivo se diferencia
en macrfago, pudiendo reproducirse posteriormente.
Cabe sealar que, por encontrarse habitualmente en el
tejido conjuntivo, es frecuente que sean los macrfagos
los primeros en enfrentarse a la lesin. Sus funciones son
mltiples y variadas. Fagocitan casi cualquier cosa,
secretan sustancias bactericidas, producen activacin del
estallido respiratorio, secretan citosinas y regulan la
regeneracin de tejidos, entre otras cosas. Pueden ser
activados por una variedad de citocinas, volvindose ms
agresivos. Tienen un papel importante tanto en la
inflamacin como en la inflamacin crnica. Adems,
destacan por su capacidad para presentar antgenos,
iniciando as la llamada respuesta inmune especfica.

Durante la fagocitosis, vista con microscopa electrnica de transmisin,

parecen aparecer pseudpodos que rodean el objeto que ser fagocitado.
Imagen de neutrfilo, la barra mide 1 m. 2

Monocito visto con microscopa electrnica de transmisin y con

microscopa de iluminacin simple. Se puede apreciar su ncleo
indentado. 3

Macrfago visto con microscopa electrnica de transmisin. Se

aprecian en su citoplasma numerosas inclusiones, producto de su
actividad fagoctica intensa. 3

Posteriormente llegan los linfocitos. Estas clulas son las

encargadas producir la respuesta especfica, que destaca
por reproducir mecanismos de respuesta eficaces contra
un patgeno dado. Esto se logra al repetir las respuestas
exitosas desarrolladas en el ltimo contacto con el
patgeno. Para ello reconoce una o varias molculas de
superficie o de secrecin del patgeno, conocidas como
antgenos. Al volver a encontrarse con el mismo antgeno
desarrolla la misma respuesta, dirigindola contra el
patgeno. A pesar de que tienen un origen comn, existen
varios tipos de linfocitos que se especializan en diferentes
secciones de la respuesta. Por la complejidad su
funcionamiento, se tratar en una seccin aparte.
Los eosinfilos reciben su nombre por su afinidad por las
tinturas cidas. Sus grnulos especficos contienen, entre
otras, protena bsica mayor (MBP) y protena catinica
eosinoflica (ECP), que les confieren sus propiedades
tintoriales. Estas clulas aparecen en dos tipos de
reacciones principalmente La primera y ms importante
para la supervivencia, es la defensa contra parsitos,
especficamente helmintos, contra los que son bastante
ms efectivos que contra las bacterias. Los eosinfilos, a
diferencia de otros leucocitos, se encuentran distribuidos
con relativa amplitud en los tejidos, de donde se reconoce
su segundo papel: son actores prominentes en las
reacciones alrgicas.

Granulocito eosinfilo visto con microscopa electrnica de transmisin

y con microscopa de iluminacin simple. Se aprecia su ncleo
bilobulado y sus grnulos especficos altamente afines por la eosina. La
carga positiva de la MBP y de la ECP les confiere, adems de afinidad
por anilinas cidas, la capacidad de adherirse a molculas de carga
negativa de importancia vital para otras clulas, lo que se cree es una
estrategia de ataque contra parsitos helmintos. 3

Regeneracin
Puesto que la inflamacin es una reaccin ante una lesin
tisular, es lgico pensar que su fin ltimo sea restaurar la
zona al estado previo a la lesin. Los eventos que se
observan tienen una predominancia temporal en orden de
urgencia. Despus de la hemostasia, lograda gracias a la
coagulacin y a la contraccin de los vasos daados, y
despus del proceso de defensa revisado anteriormente,
tiene lugar la regeneracin del tejido, que presenta dos
objetivos primordiales: restituir la continuidad de los
epitelios, de manera que se evite la prdida de lquido y
de electrolitos, se evite una nueva invasin y finalmente
restituir el tejido perdido para recobrar la funcin.
Los tejidos que ms fcilmente se reparan son aquellos en
los que habitualmente se observa una reproduccin
celular, y los que ms difcilmente se reparan, son
aquellos en los que rara vez se observan mitosis. Es decir,
los epitelios se regeneran con la mayor facilidad, mientras
que el tejido nervioso se regenera con dificultad.
Al igual que las etapas anteriores, sta tambin se rige por
seales qumicas. Dentro de estas molculas de
sealizacin se encuentran el factor de crecimiento
derivado de plaquetas (PDGF por sus siglas en ingls), el
factor de crecimiento transformante (TGF) y la
trombina. El primero es secretado, como su nombre lo
dice, por las plaquetas, el segundo, por los macrfagos, y
la tercera proviene de la cascada de la coagulacin. Es
decir que las principales molculas quimiotcticas
provienen de los mecanismos que proveen la hemostasia
y la defensa contra microorganismos invasores. Otras
molculas de sealizacin importantes incluyen el factor
de crecimiento fibroblstico bsico (bFGF) y el factor de
crecimiento vascular endotelial (VEGF), producidos por
macrfagos y por clulas epiteliales.
El curso de los eventos depende de las condiciones en las
que est el tejido lesionado. Los principales factores que
hay que tomar en cuenta son la existencia de una herida
abierta, la presencia de tejido necrtico y la invasin por
microorganismos. Antes de regenerar el sitio de lesin es
indispensable que estas situaciones sean resueltas.
La invasin por patgenos se aborda gracias a la reaccin
aguda estudiada arriba. El tejido necrtico debe ser
eliminado antes de comenzar a restituir el tejido, pues es
un excelente medio de cultivo para microorganismos. Los
mecanismos para esto son paralelos a los que sirven para
la eliminacin de bacterias, es decir, clulas fagocticas y
enzimas proteolticas, ambas contenidas en el pus. Desde
la poca de Hipcrates era bien sabido que la presencia de
pus aceleraba el proceso de regeneracin, tanto as que
obtuvo el apelativo de pus honorable, y durante siglos se
desarrollaron diversos mtodos para provocar su
formacin, en la creencia errnea que ste en s mismo
era el responsable de la regeneracin.
Despus de pocos das del estmulo inflamatorio inicial
se observa un predominio de macrfagos entre los
leucocitos, que fagocitan los restos del exudado
inflamatorio y de tejido muerto, y empieza a ser evidente
tambin la migracin de clulas epiteliales y de
fibroblastos, guiados por el entramado de fibrina y
fibronectina resultado del exudado. Estas clulas sern las

responsables de formar una cicatriz y de reponer el tejido

daado. Los fibroblastos, adems de reproducirse,
producen grandes cantidades de fibras de colgena,
primero de tipo III y de tipo I, que formarn la mayor
parte del tejido cicatricial. Los fibroblastos, adems, se
diferencian en miofibroblastos, que ayudan a contraer la
lesin y a disminuir as el rea crtica.
Por otro lado hay que considerar que las zonas afectadas
pronto sufren de hipoxia, la cual, junto con las grandes
concentraciones de cido lctico que pronto se hacen
patentes, estimulan la angiognesis y la revascularizacin.
Las clulas endoteliales se dividen y los capilares se
extienden hacia las zonas desprovistas desde toda la
periferia, para finalmente encontrarse y fusionarse. Es
notable que nunca se fusionen con vasos linfticos, los
cuales tambin deben regenerarse.

Fotomicrografa en la que se observa el tejido de granulacin, ms

claro, sobre el tejido necrtico, ms oscuro. Se aprecian fibras
distribuidas al azar. La barra mide 200 m. 2

El tejido conjuntivo recin formado, en crecimiento y

ricamente vascularizado se conoce como tejido de
granulacin. Poco a poco, ste desaparecer para dar paso
al tejido cicatricial. Las clulas se van volviendo cada
vez ms y ms escasas y se pierde la vascularizacin, lo
que produce un color plido. El tejido est formado
principalmente de fibras de colgena tipo I no paralelas,
lo que disminuye considerablemente su resistencia a la
tensin.
Todo este proceso fisiolgico tiene por objeto mantener
la homeostasis y como hemos visto tiene molculas
inductoras, reguladoras y mecanismos que ponen fin al
proceso inflamatorio cuando el estmulo nocivo se ha
podido controlar y el dao tisular se ha reparado, es
entonces el fenmeno inflamatorio una funcin normal
del organismo, porque debemos de considerar que es un
mecanismo benfico para la homeostasis y solo cuando el
estmulo persiste o cuando la inflamacin no es
adecuadamente regulada es cuando resulta nociva.

HEMATOPOYESIS
Las clulas de
mesenquimatoso.

la

sangre

tienen

origen

Se originan mediante la diferenciacin celular

producida, durante la vida intrauterina y
postnatal, en un conjunto de clulas mesodermales
integrantes originalmente de:
El saco vitelino.
El hgado y el bazo.
La mdula sea.
La hematopoyesis comprende dos fases: una
hematopoyesis intrauterina y otra postnatal.

hematie 2A). En una etapa posterior las clulas

de los islotes experimentan varias modificaciones:
Las externas se alargan y aplanan adoptando la
forma de clulas endoteliales (figura hematie.
2B), en tanto que las centrales se separan entre
ellas por la presencia de pequeos espacios llenos
de lquido, plasma primitivo, liberado por las
mismas clulas; se observa en el citoplasma de
estas clulas una ligera basofilia que luego se
transforma en acidofilia intensa (presencia inicial
de polirribosomas y consecuente sntesis de
hemoglobina fetal), ver figura hematie. 2C.

En la intrauterina intervienen los rganos antes

mencionados en cambio en la etapa postnatal slo
la mdula sea produce clulas sanguneas.
La hematopoyesis intrauterina se inicia fuera del
cuerpo del embrin (periodo extraembrionario),
aproximadamente a los 15 o 18 das despus de la
fecundacin, en el mesodermo del saco vitelino y,
en estrecho contacto con el endodermo, ver
figuras Henar. 1, 2 y 3.

Figura hematie. 2. Representacin esquemtica de la

transformacin de los islotes hematopoyticos vitelinos en
vasos sanguneos (clulas endoteliales) y eritrocitos
primitivos.

Los ncleos de estas clulas son esfricos y de

cromatina condensada. En esta etapa se
denominan
melanoblastos
(eritroblastos
primitivos o clulas madre hematopoyticas) que,
despus al madurar, se transforman en
megalocitos o eritrocitos primitivos. Son clulas
que conservan los ncleos y miden entre 10 a 12
m de dimetro.
La eritropoyesis, en esta etapa es intravascular.

Figura Henar. 1. Representacin esquemtica de un

embrin mostrando la migracin de diversas estirpes
celulares. En el saco vitelino, de color rojo la poblacin
celular originaria de eritrocitos.

En este periodo las clulas mesenquimatosas del

saco vitelino se agrupan formando islotes
sanguneos, stos crecen para organizarse en
cordones celulares que, posteriormente, confluyen
entre s para organizar una red hematopoytica.
Las clulas de los islotes se caracterizan porque
estn unidas entre s de manera laxa (figura

Figura Hemat 3. Fotografa de un embrin; 30 das de

gestacin aproximadamente mostrando el saco vitelino de
ese periodo intrauterino. El saco vitelino exhibe una serie
de acumulaciones celulares hematopoyticas (flechas) en
toda su circunferencia.

embrin, se generan islotes hematopoyticos

(hematopoyesis intraembrionaria); as, aparecen
en los esbozos del hgado, bazo y posteriormente
en la mdula sea primitiva una serie de clulas
mesodermales que se diferenciaran en clulas
hematopoyticas primitivas (Fig. Hemat.8)

Figura Hemat 4. Fotografa de embrin en una etapa ms

avanzada del desarrollo mostrando rganos hematopoyticos
de ese periodo intrauterino. Etapa ms avanzada del
desarrollo 5 - 6 semanas, se muestran A) el saco vitelino,
B) cordn umbilical y C) prominencia o protuberancia
heptica.

Figura Hemat. 6. Fotomicrografa de parnquima heptico

embrionario. Se observan cordones de hepatocitos y un
vaso sanguneo. Las clulas exhiben ncleos voluminosos y
un citoplasma verde-grisceo. Los nidos eritropoyeticos
muestran a las clulas agrupadas de manera compacta y
con ncleos rojizos. Tincin de Shorr 100x

a) Periodo heptico esplnico.

(A)

(B)

Figura Hemat.5. Vasos sanguneos del saco vitelino. A)

Eritropoyesis intravascular se observan los megalecitos
(eritrocitos grandes) nucleados en el interior de capilares
vitelinos; Tincin Hematoxilina-Eosina
B) Megalecitos
exhibiendo
la presencia de espectrina, demostrada
mediante una
tcnica inmunohistoqumica.
Imgenes
obtenidas por el Dr. Joaqun Carrillo Farga.

El desarrollo de los islotes sanguneos es

simultneo al del corazn embrionario y al
conjunto de vasos sanguneos primitivos, por lo
que al momento en que los megalecitos flotan en el
plasma primitivo se inician las primeras
contracciones del corazn y se terminan de
conectarse entre s los vasos sanguneos extra e
intraembrionarios, establecindose de esta
manera la circulacin sangunea primitiva.
HEMATOPOYESIS INTRAEMBRIONARIA.
El periodo extraembrionario de la hematopoyesis
dura aproximadamente 2 meses, un poco antes de
cumplirse este lapso; de manera paulatina y
progresiva, en otros lugares mesodermales del

Al inicio de la sexta semana de gestacin

aparecen entre los cordones endodermales
hepticos una serie de acumulaciones celulares
mesenquimatosas que rpidamente se diferencian
en clulas hematopoyticas (fig.Hemat.6). Ellas
se diferenciarn en clulas precursoras de los
eritrocitos
(eritroblastos),
leucocitos
(mieloblastos) y plaquetas (megacarioblastos).
En un inicio, los eritrocitos generados en el
parnquima heptico son nucleados (con signos
evidentes de sntesis de hemoglobina) pero
posteriormente pierden los ncleos y se acenta
la acidofilia del citoplasma.
Los leucocitos aparecen en la circulacin
embrionaria despus de la octava semana del
desarrollo.
En el bazo aparecen las primeras evidencias de
hematopoyesis al inicio del cuarto mes de la
gestacin, ver figura Hemat. 8.
Ambos procesos hematopoyticos: heptico y
esplnico persisten durante toda la vida
intraembrionaria y finalizan una o dos semanas
despus del nacimiento.

(a)
Figura Hemat. 7. Fotomicrografa de parnquima heptico
Embrionario. Se observan los cordones hepticos, los nidos
hematopoyticos y un vaso sanguneo conteniendo en su
interior un megacariocito.

Las clulas hematopoyticas se producen en el

exterior de los vasos sanguneos; se incorporan a
la circulacin sangunea atravesando el endotelio
de los capilares sanguneos embrionarios
(hematopoyesis extravascular).
(b)

Figura hemat. 8. Muestra los periodos de hematopoyesis

(eritropoyesis), los rganos donde se produce y la
secuencia paulatina de duracin cada uno de ellos tanto en
la vida intrauterina como en la postnatal. Ross y Pawlina
2007.

Figura Hemat. 9. Improntas de mdula sea mostrando

diversos tipos de clulas hematopoyticas.
a) Tincin con hematoxilina Eosina. 400x
b) Tincin con el colorante de Wright. 600x Las clulas
signadas con la letra A son almacenadoras de lpidos.

b) Periodo Mieloide.

Este periodo se inicia a

partir del quinto mes de la gestacin, una vez que
los esbozos membranosos o cartilaginosos de los
huesos finalizan su proceso de osificacin (Fig.
Hemat. 8). En el interior de los huesos el tejido
mesenquimatoso que no se osifica se diferencia en
clulas hematopoyticas, constituyendo la mdula
sea.
En este periodo se diferencian todas las clulas
blsticas que generarn los eritrocitos, los
leucocitos granulocitos, los agranulocitos y las
plaquetas, ver las figuras Hemat. 9 y 10.

Figura Hemat.10. Seccin de tejido seo esponjoso.

Tincin de H-E. 100x. Las espculas seas se tien
intensamente con la eosina. La mdula hematopoytica
muestra numerosos ncleos. Los megacariocitos exhiben un
citoplasma acidfilo (flechas).

BREVE HISTORIA DE LAS TEORAS QUE

EXPLICAN LA HEMATOPOYESIS.
Durante los ltimos aos del siglo XIX y la
primera mitad del siglo XX se suscit una
polmica para explicar el origen de las clulas
sanguneas, especialmente referida al nmero de
clulas antecesoras de eritrocitos, leucocitos y
plaquetas.
Los cientficos se agruparon en tres corrientes
que propugnaban las teoras relacionadas con
origen de las clulas sanguneas.
Finalmente se propusieron tres teoras:
- La teora monofiltica afirmaba que todas las
clulas de la sangre se originaban de una sola
clula madre mieloblastica.
- La teora dualista sostena que los eritrocitos
tenan su propia clula antecesora y los
leucocitos y plaquetas se generaban a partir de
otra clula madre.
- La teora polifiltica consideraba que cada una
de las clulas sanguneas posean, por separado,
su propia clula blstica antecesora.
A finales de la dcada de los aos cincuenta del
siglo XX un grupo de investigadores, dirigidos
por
Till
y McCulloch, realiz un trabajo
experimental que por los resultados obtenidos,
ratific
la
teora
monofiltica
de
la
hematopoyesis.
Para tal fin utilizaron de camadas de ratones
genticamente idnticos. A un grupo de ellos se
les irradi letalmente para destruirles las clulas
de la mdula sea. Esta destruccin de clulas
hematopoyticas ocasionara la muerte inminente
de todos los ratones irradiados pues los
eritrocitos y los leucocitos as como las plaquetas
dejaran de producirse en un lapso corto.
A los ratones del otro grupo les extrajeron
clulas de la mdula sea las cuales fueron
irradiadas subletalmente con la finalidad de
ocasionarles
leves
daos
cromosmicos
detectables en el cariotipo de estas clulas el
cual se elabor despus de someterlas a mitosis
mediante cultivo de tejidos.
Antes que los ratones irradiados murieran se les
inyect una suspensin de las clulas de la mdula
sea de los otros ratones.

Despus de un tiempo los ratones irradiados

recuperaron la funcionalidad de la mdula sea y
sobrevivieron. Cuando a estos ratones se les hizo
la necropsia se constat que en el bazo se haban
formado una serie de pequeos ndulos de color
rojo grisceo de tamaos que variaban entre 1 mm
y 2 mm de dimetro. Los ndulos esplnicos estn
integrados por cantidades variables de clulas
(colonias hematopoyticas) que resultan de la
proliferacin y subsiguiente diferenciacin de las
clulas mieloides (clonas) trasplantadas de los
ratones donadores. Con estas clulas se
efectuaron dos tipos de experimentos:
1. A un grupo de ellas se les cultiv con la finalidad
de realizar cariogramas y cariotipos. Al hacer el
estudio de los cromosomas se comprob que
estas clulas provenan de las clulas de la
mdula sea del ratn donador porque ciertos
cromosomas mostraban alteraciones leves
ocasionadas por la radiacin subletal aplicada a
las clulas de la mdula sea.
2. Con otras se efectuaron extendidos de clulas
de cada uno de los ndulos esplnicos. Las
preparaciones se colorearon con tinciones para
clulas sanguneas y al examinarlas al
microscopio se observaron que algunos ndulos
posean
clulas
de
varias
estirpes
hematopoyticas. Por ejemplo, existan colonias
que contenan todas las clulas de la serie
hematopoytica. Otras posean nicamente
clulas de la estirpe linfoctica o de la serie
eritroctica o granuloctica. Tambin se
observaron colonias donde existan todas las
clulas de la sangre con excepcin de linfocitos
o sus clulas antecesoras o colonias que
contenan solamente la serie eritroblstica y la
serie megacarioblstica. En otras colonias se
visualizaron clulas de la serie granuloctica y
monoblstica y tambin existan colonias que
mostraban la serie hematopoytica especfica
de cada una de las siete distintas clulas de la
sangre.
A todas las clulas blsticas que originaban una
colonia se les denominaron Unidades Formadoras
de Colonias (UFC) para aadirles posteriormente
la denominacin especfica de cada una de las
series hematopoyticas.

Al existir colonias que posean todas las clulas de

la sangre y con el antecedente que estas colonias
se formaban por proliferacin y diferenciacin de
una clula transplantada se infiri que existira,
en la mdula sea, un tipo celular nico del cual
derivaban todas las clulas de la sangre. A esta
clula nica multipotencial se le denomin clula
madre o progenitora de las clulas sanguneas
(stem cell), clula pluripotencial la cual origina
clulas multipotenciales (unidades formadoras de
colonias sanguneas (UFC-S)
o unidades
formadoras de colonias linfticas (UFC-Ly) y de
estas se formarn colonias
eritrocticas y
megacariociticas (UFC er. meg.). Al final se
diferenciarn clulas unipotenciales para cada
tipo celular sanguneo maduro (ver cuadro anexo).
Las caractersticas morfolgicas microscpicas
(fotnica y electrnica) de las clulas madres
semejan a las de un linfocito pequeo. Un tipo de
esta clula poda observarse en las colonias
esplnicas en donde se visualizaron todas las
estirpes celulares de la sangre.

figura hemat. 11. La utilizacin de reacciones

citoqumicas o inmunocitoqumicas y las imgenes
obtenidas a travs del microscopio electrnico
han llegado a la conclusin que cada clula
sangunea madura tiene un antecesor fcilmente
identificable a partir del cual, mediante
proliferacin y diferenciacin celular, se
reconocen procesos tales como:

ERITROPOYESIS.

La eritropoyesis tiene como clula unipotencial

inicial al proeritroblasto. Esta clula mediante
mitosis y diferenciacin origina la serie
eritropoytica, ver figuras 21 y 22.

Proeritroblasto.

Es una clula de forma esfrica, mide

aproximadamente de 15 a 20 m de dimetro.
Se caracteriza porque posee un citoplasma
basfilo, de un color azul intenso. Al M.E., la
basofilia est dada por la presencia de
abundantes polirribosomas que ocupan una
proporcin
mayoritaria
del
citoplasma
especialmente en la periferia de la clula. El
resto del citoplasma est ocupado por algunas
mitocondrias, abundantes lisosomas y molculas
de ferritina.
El ncleo es esfrico y voluminoso, exhibe un
color azul rojizo oscuro con heterocromatina y
eucromatina distribuida uniformemente. Posee 2
a 3 nucleolos.

Figura Hemat. 11. Esquema explicativo de las diversas

estirpes celulares de la hemocitopoyesis. Obsrvese las
variaciones tintoriales de cada una de las clulas. No estn
representadas
las
secuencias
de
linfopoyesis
y
megacariopoyesis.

Los estudios morfolgicos de las series

hematopoyticas tienen un sustento visible a
partir de las UFC especficas para cada estirpe
celular que conduce a la proliferacin y
diferenciacin de cada una de ellas. Los estudios
efectuados en frotis de mdula sea, teidos con
las coloraciones pancrmicas o panpticas
(Wright, Giemsa, May Grnwald, etc), ver la

Figura
Hematop.
12.
Fotomicrografa
de
un
proeritroblasto. Obsrvese la basofilia citoplasmtica.
Tincin de Wright, 1000x. (Carrillo Farga)

Es una clula que prolifera originando otros

proeritroblastos. Cuando existe una disminucin
de eritrocitos en la sangre, clulas de las
arteriolas aferentes del corpsculo renal
sintetizan y secretan eritropoyetina , factor

hormonal que estimula a las UFC eritrocticas para

que se diferencien en proeritroblastos y stos
mediante mitosis incrementan su poblacin.
La diferenciacin posterior del proeritroblasto
originar al:

Eritroblasto basfilo.

Es una clula de menor tamao que la anterior;

mide entre 14 y 16 m de dimetro. El
citoplasma es intensamente basfilo. El M.E.
muestra un ligero incremento de los
polirribosomas y de los grnulos de ferritina.
Algunos autores consideran que en el citoplasma
de esta clula se inicia la sntesis de
hemoglobina. Otros afirman que la sntesis de la
hemoglobina se inicia en una estirpe celular
posterior.
El ncleo posee un color azul rojizo con
nucleolo o a veces carece del mismo. Exhibe
predominio de heterocromatina (se observa
la forma de grumos burdos) sobre
eucromatina (figura hemat. 13).

un
un
en
la

Figura Hemat. 13. Fotomicrografas de eritroblastos

basfilos. Obsrvese el incremento de la basofilia
citoplasmtica. Tincin de Wright, 1000x. (Carrillo Farga)

Es una clula que tambin prolifera activamente

(ver figura Hemat. 14). Por diferenciacin se
transforma en el:

Eritroblasto policromatfilo.

Esta clula mide de 12 a 15 m de dimetro, es

ms pequea que la anterior. El citoplasma se
tie de un color azul grisceo con pequeas
zonas ligeramente anaranjadas o rosadas.
Disminuye la cantidad de polirribosomas pero se
incrementa la sntesis de hemoglobina.
El ncleo es esfrico pero de menor tamao y
carece de nucleolos, la cromatina aparece
densamente condensada y dispuesta en grandes
grumos de disposicin radial (fig. Hemat. 15).
Es una clula que se divide por mitosis. Cuando
en ella se incrementa la acidofilia del citoplasma
se transforma y diferencia en eritroblasto
ortocromtico o normoblasto.

Figura Hemat. 15. Secuencia de fotomicrografas

mostrando las modificaciones que se producen en un
eritroblasto policromatfilo relacionadas con el ncleo
(concentracin de la cromatina) y en el citoplasma, la
transformacin de la basofilia en zonas de acidofilia.
Tincin de Wright, 1000x. (Carrillo Farga)

Eritroblasto
ortocromtico,
eritroblasto acidfilo o normoblasto.

Figura Hemat. 14. Fotomicrografa de un eritroblasto

basfilo en el proceso de divisin celular (citocinesis). Se
distingue an el puente de microtbulos del huso mittico.
Tincin de Wright, 1000x. (Carrillo Farga)

Se caracteriza porque mide de 8 a 12 m de

dimetro. Es una clula con un citoplasma de
color rosa intenso (acidofilia citoplasmtica) por
una sntesis intensa de hemoglobina. Disminuye
la cantidad de polirribosomas y se incrementa la
presencia de molculas de ferritina que, en
ciertos casos, estn rodeadas por una
membrana constituyendo vesculas esfricas
denominadas siderosomas.

El ncleo se reduce an ms de tamao, muestra

una cromatina totalmente condensada y adopta
una posicin excntrica. Estas clulas, en la
mdula sea, se ponen en estrecho contacto con
macrfagos (clulas nodrizas) constituyendo
nidos eritropoyticos (fig. hemat.24). La
cercana con invaginaciones membranales de
estos macrfagos facilita la actividad fagoctica
de los mismos cuando los normoblastos expulsan
el ncleo acompaado por una fina cubierta de
membrana celular y escaso citoplasma, ver las
figuras hemat. 16, 17 y18.
El ncleo
expulsado es fagocitado por los macrfagos as
como todas aquellas clulas eritropoyticas que
muestran algn defecto en su transformacin.
El normoblasto que expuls el ncleo se
transforma en reticulocito.

Figura Hemat. 16. Imagen microscpica de un normoblasto

o eritroblasto acidfilo. Tincin de Wright, 1000x.
(Carrillo Farga)

a)

a)

Figura Hemat. 17. Secuencia de imgenes para mostrar la

expulsin del ncleo del eritroblasto acidfilo u
ortocromtico. Microscopa de campo claro, Tincin de
Wright. Microscopia de contraste de fases y microscopa
de Nomarsky. 1000x (Carrillo Farga).

Figura Hemat. 18 Imagen electrnica de un Eritroblasto

policromatfilo, normoblasto o eritroblasto acidfilo. Se
observa el estadio previo a la expulsin del ncleo. Debajo
del ncleo se visualizan escasos organelos. 10,000x. Ross y
Pawlina 2012.

Reticulocito.

Esta clula mide entre 8 a 9 m de dimetro.

Carece de ncleo; en el citoplasma an persisten
ciertos organelos como mitocondrias y
cantidades variables de polirribosomas.
La presencia de estos ltimos se demuestra
mediante la tincin con azul brillante de cresil
(colorante vital) que tie de color azul oscuro
los polirribosomas agrupados
en forma de
pequeos grnulos o filamentos (sustancia
granulofilamentosa), como se observa en las
figuras hemat.19a y 20, el citoplasma exhibe
un color rosa como el de eritrocitos maduros.
Cuando a una suspensin de clulas sanguneas
se le aade una solucin de naranja de acridina
y se les observa mediante el microscopio de
fluorescencia, los reticulocitos muestran
grnulos y filamentos brillantes distribuidos
uniformemente de un color rojizo anaranjado,
fluorescencia positiva para ARN. Ver imagen
Hemat.19b.

(a)

(b)

Figura Hemat.19. a) Imagen de Reticulocitos coloreados

con azul brillante de cresil en los que se observa la
sustancia granulofilamentosa. b) Reticulocito exhibiendo la
presencia de ARN difuso de color anaranjado demostrado
por la tincin del fluorocromo naranja de acridina.

Los reticulocitos existen en la sangre circulante

de humanos en una proporcin del 1 al 3% del
total de eritrocitos. En roedores como la rata
esta proporcin es mayor, alcanza hasta un 7%
aproximadamente.
La determinacin o el recuento de reticulocitos
en la sangre hacen evidente el trabajo de la
mdula sea en su funcin de generar
continuamente eritrocitos. Por ejemplo, si un
individuo anmico (por disminucin del nmero
de eritrocitos), es sometido a un tratamiento
mdico para evitar el estado de anemia, el
mdico tratante confirmar la actividad
aumentada de la mdula sea en la eritropoyesis
cuando al efectuar el recuento de reticulocitos,
el porcentaje de ellos se encuentre aumentado
( un 5% a 7%, por ejemplo).
Los reticulocitos que circulan en la sangre
perifrica terminan de madurar en 24 a 48
horas. Una vez que en el reticulocito se
metabolizan todos los polirribosomas, la clula
se convierte en un eritrocito maduro.

Figura Hemat. 21. Representacin esquemtica de

las transformaciones morfolgicas y tintoriales que
ocurren en el Eritroblasto hasta que se transforma
en un eritrocito.

LEUCOPOYESIS.

Los leucocitos se originan tambin de la clula

madre comn para todas las clulas sanguneas.
Existen diferencias sustanciales en el origen
posterior de cada una de ellas. Se ha mencionado
que la clula madre primitiva, origina por divisin
celular dos unidades formadoras de colonias: la
UFC-S
(unidad
formadora
de
colonias
sanguneas). Algunos investigadores denominan
tambin a esta clula, unidad formadora de
colonias mieloide (UFC-M) pues genera todas las
clulas de la sangre menos linfocitos y la UFC-Ly
(unidad formadora de colonias linfticas).
Figura Hemat. 20. Imagen electrnica de un reticulocito
despus de expulsar el ncleo. Se observa una serie de
prolongaciones citoplasmticas caractersticas de la clula
que liber el ncleo o algunos otros componentes. En el
citoplasma permanecen restos de organelos (partculas de
polirribosomas, mitocondrias, endosomas).Ross y Pawlina,
2012.

Diariamente
la
mdula
sea
25, 000000, 000 de eritrocitos.

produce

Hemos estudiado como se originan los eritrocitos

a partir de una de las clulas hijas de la UFC-S, la
denominada UFC E Meg que, posteriormente
originar por mitosis UFC monofilticas (la
eritroide UFC-E y la megacarioctica UFC-Meg).
Otra de las clulas hijas de la UFC-S es la unidad
formadora de colonias granulocticas (UFC-Gr)
que, al dividirse origina una clula polifiltica:

el Mieloblasto, identificable morfolgicamente en

un extendido de mdula sea.
La otra clula hija derivada de las UFCS es la
unidad formadora de colonias monoblsticas
(UFC-mon) que como clula nica generar
monocitos.

GRANULOPOYESIS.

Los granulocitos derivan de una clula polifiltica

denominada

Mieloblasto.

Esta clula es forma redondeada, mide

aproximadamente entre 12 a 15 m de dimetro.
Se caracteriza porque presenta un ncleo
esfrico, con cromatina fina y laxa que se tie
de un color azul rojizo, posee uno o dos
nucleolos. El citoplasma exhibe basofilia azul
claro con una serie de grumos coloreados de
azul ms intenso (fig. Hemat. 23). Se divide
activamente y sus clulas hijas se diferencian
para formar los promielocitos.

Figura Hemat. 23. Mieloblastos. Tincin de Wright.

Imgenes obtenidas por el Dr. Joaqun Carrillo
Farga

Figura Hemat. 22. Imgenes microscpicas de los

diversos componentes de la serie eritropoytica.

Promielocitos.
Son clulas ligeramente ms grandes que las
anteriores. Miden entre 16
a 20 m de
dimetro. Poseen un ncleo redondeado u
ovalado, con grumos de cromatina ms gruesos
que se colorean de azul rojizo. Muestran uno o
dos nucleolos. El citoplasma es ms abundante y
exhibe un color azul claro con la presencia de
grnulos
inespecficos
llamados
tambin
azurfilos (de color violeta). Estos grnulos son
la representacin de lisosomas (Fig. 26) Los

Figura Hemat. 24. Representacin esquemtica de los diversos componentes celulares y tisulares
de la mdula sea hematopoytica. Maximow, Bloom and Fawcett.

Figura Hemat. 25. Representacin, mediante un dibujo de

hemocitopoytica y de las clulas que lo constituyen.

la estructura histolgica de la mdula sea

Figura de Gartner.

promielocitos, por mitosis

originan a los mielocitos

diferenciacin,

Figura Hemat. 26. Imagen de un promielocito,

Obsrvese la gran cantidad de grnulos azurfilos.
Carrillo Farga.

Mielocitos.

Son clulas que reducen su tamao hasta

alcanzar un dimetro que oscila entre 12 a
14m. Poseen un ncleo excntrico y con uno de
sus bordes aplanados. La cromatina se condensa
cada vez ms y no siempre es posible observar
algn nucleolo. El citoplasma muestra una ligera
basofilia y contiene grnulos inespecficos
azurfilos as como los denominados grnulos
especficos: neutrfilos, eosinfilos o acidfilos
y basfilos; por lo tanto existen mielocitos
neutrfilos, mielocitos eosinfilos y mielocitos
basfilos. (Figuras En esta etapa es posible
reconocer las clulas antecesoras monofilticas
de cada uno de los granulocitos. Estas clulas
an experimentan mitosis para generar los

Figura Hemat. 27. Imagen microscpica de un

mielocito.
Se
visualizan
ncleos
con
cierta
escotadura, imagen negativa del aparato de Golgi,
grnulos inespecficos y especficos. Carrillo Farga...

Metamielocitos. Tambin se les denomina

juveniles.
Exhiben un tamao similar a las clulas que los
originan; miden entre 10 a 14 m de dimetro. El

ncleo modifica su forma; se hace ligeramente

escotado adoptando la forma arrionada; con la
cromatina bastante condensada en grumos
gruesos. A los metamielocitos que pertenecen a
la serie neutroflica, se les puede observar en
un frotis de sangre perifrica; y se reconocen
como o neutrfilos o juveniles. Ver Figs Hemat.
27, 28. Es mucho ms difcil observar estas
formas en las series eosinoflica y basoflica,
(figuras Hemat. 30 y 31).
El citoplasma de estas clulas es de un color
azul plido y contiene abundantes grnulos
especficos y tambin grnulos azurfilos. Los
metamielocitos ya no se dividen, continan su
diferenciacin y maduracin para convertirse en
los neutrfilos abastonados.

Figura Hemat. 28. Imagen microscpica de un

metamielocito. Obsrvese la presencia de grnulos
neutrfilos. Carrillo Farga.

Neutrfilos abastonados, en cayado

o clulas en banda.
Se les denominan as porque el ncleo se alarga
y adopta la forma de una salchicha curva o en
forma de herradura. El citoplasma es de un
color azul plido con abundantes granulaciones
neutrfilas y azurfilas. Miden entre 10 a 12 m
de dimetro. Estas clulas circulan en la sangre
perifrica; existen en mayor cantidad cuando el
organismo se enfrenta a un proceso infeccioso
agudo, ver fig. Hemat. 29. Cuando los
neutrfilos abastonados segmentan su ncleo
en lbulos que oscilan entre 2 a 6, es que han
alcanzado su madurez morfolgica y funcional.
Cuando ms lbulos poseen, los neutrfilos
tienen mayor tiempo circulando en torrente
sanguneo y por lo tanto entran a un proceso de
envejecimiento
celular.
En
esta
etapa
simplemente se les denomina neutrfilos o
neutrfilos segmentados.

Figura
Hemat.29.
Imgenes
microscpicas
abastonados o neutrfilos en banda, Carrillo Farga.

de

En el caso de la maduracin morfolgica y

funcional de los eosinfilos y los basfilos, las dos
ltimas etapas descritas para los neutrfilos, son
relativamente difciles de observar. En improntas
bien fijadas y coloreadas, sin embargo, se logran
visualizar estas etapas de futuros eosinfilos y
basfilos, ver figuras Hemat. 30 y 31. Es
frecuente que, despus de la etapa de
metamielocitos, se observen en la sangre
circulante ejemplares maduros de eosinfilos y
basfilos.

instalarse
en
el
tejido
conjuntivo
se
transformaban en clulas cebadas (mastocitos)
Esta aseveracin se basaba en que ambas clulas
tenan caractersticas similares tintoriales y
funcionales del contenido de sus grnulos.
Actualmente,
mediante
la
utilizacin
de
detectores de marcadores membranales (IL3) y
de anlisis del contenido de sus grnulos, se ha
podido demostrar que las clulas cebadas derivan
de clulas antecesoras diferentes a las que
originan a los basfilos. Es decir no son clulas
exactamente iguales en sus caractersticas
morfolgicas y funcionales (las clulas cebadas
poseen ncleos esfricos) aunque deben derivar
de la etapa de mielocito basfilo, el cual ante
ciertos factores de maduracin se transforman
en mastocitos o clulas cebadas cuyos ncleo no
se lobulan (Fig. Hemat. 32).

Figura Hemat.31. Imgenes de la serie basoflica,

se observan un mielocito
y un metamielocito.
Carrillo Farga.

Ambas clulas comparten un ancestro comn;

estas clulas tienen receptores para la Ig E , en
cambio se diferencian porque en los grnulos de
los basfilos se pueden detectar mediante
citoqumica
la enzima peroxidasa que est
ausente en las clulas cebadas pero stas poseen
grnulos que contienen fosfatasa cida y
fosfatasa alcalina las cuales no existen en los
basfilos.

Cada da, la mdula sea de un adulto produce

aproximadamente 800,000 neutrfilos, 170,000
eosinfilos y 60,000 basfilos.
Figura Hemat. 30. Imgenes de clulas de la serie
eosinoflica: se muestran un mielocito y un
metamielocito. Carrillo Farga.

Hace algunos aos se consideraba que los

basfilos al abandonar la circulacin sangunea e

sanguneos y se distribuyen en varios tejidos

para transformarse en los diversos tipos de
macrfagos que se han descrito en el captulo
correspondiente (fig. Hemat. 36 B y C).

Figura Hemat 33. Imgenes microscpicas de

Monoblastos. Tincin de Wright. 1,000x Imgenes
obtenidas por el Dr. Joaqun Carrillo Farga

Figura Hemat. 32. Imgenes de Mastocitos o clulas

cebadas. Tincin con azul de toluidina (Carrillo
Farga) y el tricrmico de Hematoxilina, floxina y
safranina (HPS), respectivamente.1.000x

MONOCITOPOYESIS.

La generacin de monocitos pasa por dos etapas

de proliferacin y diferenciacin celular. Las
unidades formadoras de colonias monocticas
(UFC-M) se dividen y originan a los monoblastos
(algunos autores les denominan promonocitos),
clulas identificables morfolgicamente en un
extendido de sangre. (fig. Hemat. 33 y 34).
Estas clulas se caracterizan porque miden entre
18 a 20 m de dimetro. Poseen un ncleo
ligeramente excntrico de forma arrionada, y
con cromatina fina y distribuida uniformemente.
El citoplasma es de un color azul plido con
abundantes grnulos azurfilos. Los promonocitos
crecen un poco ms y se transforman en los:
Monocitos maduros.
Estos miden entre 18 a 24 m de dimetro. Los
ncleos se hacen ms escotados y la cromatina
se dispone equitativamente en eucromatina y
heterocromatina (fig. Hemat. 35 y 36). La
basofilia del citoplasma se atena un poco y se
incrementa el nmero de grnulos azurfilos.
Los monocitos maduros abandonan los capilares

Figura Hemat. 34. Imgenes microscpicas de

promonocitos. Tincin de Wright. 1,000x Imgenes
obtenidas por el Dr. Joaqun Carrillo Farga

Figura Hemat. 35. Imgenes microscpicas de

Monocitos. Tincin de Wright. 1,000x Imgenes

obtenidas por el Dr. Joaqun Carrillo Farga

(A)

( UFC-Ly B)

(B)

Figura Hemat. 37. Fotomicrografas Unidades

formadoras de colonias linfoblsticas. Imgenes

(C)

obtenidas por el Dr. Joaqun Carrillo Farga

Figura Hemat. 36. Imgenes microscpicas de

Monocitos. A) Tincin de Wright. 1,000x.
Fotomicrografas de macrfagos. B) tincin de
Hematoxilina

Eosina
600x.
C)
Tincin
inmunohistoqumica para demostrar S-100. B)
Imgenes obtenidas por el Dr. Joaqun Carrillo Farga

La
mdula
sea
libera
1 , 000000, 000 monocitos
LINFOPOYESIS.

(UFC-Ly T)

diariamente

La clula madre pluripotencial origina la UFCL y

sta, mediante mitosis, genera dos clulas, Las
unidades formadoras de colonias linfocticas tipo
B (UFC-LyB) y las del tipo T (UFC-LyT). Ambas
clulas son unipotenciales, (Fig. Hemat. 37a y
37b) En estas condiciones abandonan la mdula
hematopoytica para incorporarse a la circulacin
sangunea. Ninguna de estas clulas consideradas
tambin como linfoblastos B o T (Fig. Hemat.
38) poseen capacidad de generar respuesta
inmunolgica. Para adquirirla deben trasladarse a
ciertos rganos donde proliferan e iniciar
procesos
de
expresin
de
marcadores
membranales especficos.

Linfoblasto B
Linfoblasto T
Figura Hemat. 38. Fotomicrografas de linfoblastos B
y T. Imgenes obtenidas por el Dr. Joaqun Carrillo Farga

Las clulas linfoblsticas tipo B migran, en las

aves, a la bursa de Fabricio, pequeo divertculo
situado en la pared dorsal de la cloaca donde
despus de proliferar y diferenciarse se vuelven
inmunocompetentes para constituir la poblacin
de los linfocitos B. En los mamferos los
linfoblastos B retornan a la mdula sea, mbito
donde se vuelven inmunocompetentes.
Las clulas linfoblsticas tipo T proliferan y
migran hacia la corteza del timo. En ese lugar
continan proliferando, maduran y se vuelven
inmunocompetentes. En este lugar, muchas de
ellas logran interactuar con antgenos propios del
organismo y desconocer a las molculas del
complejo de histocompatibilidad, por lo tanto
deben ser destruidas mediante apoptosis y luego
ser fagocitadas por macrfagos. Los linfocitos T
que no son destruidos migran hacia la mdula del
timo en la forma de linfocitos T ingenuos donde
expresan marcadores de superficie especficos
que los diferencian en la variedad de linfocitos T
conocidos.

Los linfocitos B y T despus de su diferenciacin

se trasladan a los diversos tejidos y rganos
linfticos all proliferan para constituir familias o
clonas de linfocitos especficos en ciertos lugares
determinados. Los linfocitos B al ser retados
antignicamente se transforman en plasmocitos o
clulas plasmticas, ver fig. Hemat. 39, 40 y
41)

(A)

Los linfocitos se producen en una cantidad

aproximada de 75000, 000 diariamente.

(B)
Figura Hemat. 39. Fotomicrografas de clulas
plasmticas A) En la circulacin sangunea y B) en el
tejido conjuntivo. En estas fotomicrografas es
notoria la zona de la imagen negativa del aparato de
Golgi (flechas). Imgenes obtenidas por el Dr. Joaqun
Carrillo Farga

Figura 40. Imgenes de dos linfocitos B localizados

en el centro germinativo de un folculo linftico
exhibiendo la reaccin positiva para IgG. Imagen
obtenida por el Dr. Joaqun Carrillo Farga

Figura Hemat. 41. A) Fotomicrografa e imagen

electrnica de clulas plasmticas. Se visualiza la
intensa basofilia del citoplasma y la presencia de
abundante R.E. rugoso en la imagen electrnica.
B).El esquema muestra los diversos componentes
citoplasmticos de un plasmocito observados a travs
del M. E. de trasmisin.

TROMBOCITOPOYESIS.
Las plaquetas o trombocitos se originan a partir
de la clula unipotencial denominada unidad
formadora de colonias megacariocticas (UFCMeg). Esta clula crece, multiplica su material
nuclear pero no se divide (endomitosis). Alcanza
un tamao de 25 a 40 m de dimetro y se
transforma en el

Megacarioblasto.

Es una clula de contorno redondeado, ncleo

multilobulado, con un contenido de material
gentico poliploide (8n aproximadamente). Con
un citoplasma ligeramente acidfilo con zonas
basfilas. La replicacin del DNA sin la divisin
del citoplasma se considera un requisito
indispensable para la generacin de las

plaquetas. Este efecto duplicador del material

gentico se debe a la influencia de un factor
sanguneo denominado trombopoyetina.
La poliploida del ncleo multilobulado propicia
que se genere una gran cantidad de citoplasma
con un contenido rico en granulaciones de
diverso contenido (Figura Hemat. 42).

Figura
Hemat.
43.
Fotomicrografas
de
megacariocitos
poliploides,
exhibiendo
la
fragmentacin del citoplasma iniciar la formacin de
plaquetas. Imgenes obtenidas por el Dr. Joaqun Carrillo
Farga

Figura
Hemat.
42
Fotomicrografas
de
megacarioblastos diploides y tetraploides. Imgenes
obtenidas por el Dr. Joaqun Carrillo Farga

Megacariocito.

Es la clula resultante del crecimiento del

megacarioblasto... El megacariocito esta alcanza
tamaos considerables cercanos a 60 a 80 m
de dimetro.
Para la formacin de las plaquetas en el
citoplasma de esta clula, se forman una serie
de membranas internas que se anastomosan
entre s y van seccionando porciones de
citoplasma que estn rodeadas por su propio
contorno membranal.
Las membranas internas anastomosadas se
inician como pequeas vesculas, aisladas en un
principio pero luego van confluyendo hasta
constituir cisternas que separan secciones de
citoplasma, ver figs. Hemat. 43 y 45 y 46.

Las vesculas y cisternas se fusionan con el

plasmalema del megacariocito marcando pequeas
reas de las futuras plaquetas. stas se separan
cuando los bordes del megacariocito extienden
pequeas prolongaciones seudopdicas que se
insinan entre las clulas endoteliales de los
capilares sinusoidales de la mdula sea. Al forzar
su entrada a la luz del capilar, cada porcin del
citoplasma, demarcado por los canales de sus
contornos, se separa para constituir las plaquetas
definitivas (figuras Hemat. 44, 45 y 46).

Figura Hemat. 44. Se observan plaquetas de diverso

tamao. Frotis de sangre teido por el colorante de
Wright. 1,000x

Figura Hemat. 45. Imgenes de megacariocitos. Con microscopa electrnica: Se observa el citoplasma mostrando
los canales de segmentacin futura de las plaquetas, 13,000x. En el inserto de la derecha, a mayor aumento,
se exhibe una plaqueta sealada por flechas, 30,000x. En el inserto de la izquierda: un megacariocito teido con
Wright. 1,000x

Figura Hemat.46. Representacin esquemtica del proceso mediante el cual un megacariocito incorpora a la
circulacin sangunea porciones del citoplasma para constituirse en plaquetas. Junqueira y Carneiro, 2006.

Representacin esquemtica de los diversos componentes celulares que se forman

durante la hematopoyesis sangunea o mieloide (eritroctica y granuloctica.

Originan a estas unidades sanguneas o linfticas

Se

diferencia en

Se diferencia en

Se diferencia en

Se trasforma en

Se transforma en

Se diferencia en

Se transforma en

Se transforma en

Se transforma
en
Origina a

O r igina

Origina a

Se transforma
en

Origina

Mapa conceptual de las diversas series hematopoyticas con sus correspondientes

estadios celulares de proliferacin y diferenciacin hasta llegar a transformarse en
clulas morfolgica y funcionalmente maduras.

45

REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS
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45