Fotossntese, o inicio...

Qualquer organismo vivo, s se mantm vivo custa da fotossntese, toda energia q esta dentro
dele, vem do sol, porque os organismos autotrficos conseguem transformar energia luminosa em
energia qumica! Esse o conceito de fotossntese: transformao de energia luminosa em energia
qumica, e s os org. autotrficos fazem.
Fotossntese das plantas! (em bactrias uma fotossntese muito rudimentar...)
Organismos autotrficos e heterotrficos
Dois grandes grupos: Fototrficos e quimiotrficos

Fototrficos - (no so os autotrficos...) e se divide em dois grupos (auto e heterotroficos)

Foto (utiliza energia da luz)
Quimiotrficos - no conseguem transformar energia luminosa em qumica. (heterotrficos tpicos)
Quimioautotrfico - litotrfico
Quimio heterotrfico- organotroficos
Ns somos organismos quimio hetero organo troficos- (eucariontes no fototroficos)
Teoria endosimbiotica

Em um organismo eucarionte, entrou uma bactria aerbia, e virou mitocndria, surgindo um

organismo no fotossintetizante, aerbio, eucarionte.
Depois numa clula dessas entrou uma cianobactria (fotossintetizante) que se transformou em
cloroplasto. E da surgiu a clula que possibilitou a exploso de vida que temos no planeta terra!!!
Clula eucarionte, aerbia, fotossintetizante (que consegue transformar energia luminosa em
energia qumica). A hora q surgiu isso, a evoluo mandou, alimentando organismos unicelulares,
que se transformaram em pluricelulares, at chegar em organismos complexos como ns.
importante ressaltar o aerbio, porque, a respirao aerbia mais eficiente e responsvel pelo
boom de vida no planeta terra. A respirao anaerbia produz s 4% da energia que produz a
respirao aerbia.
Fotossntese anoxignica - fotossntese rudimentar. Sem oxignio, no contribui para evoluo dos
organismos no planeta.
Exploso de vida no planeta de organismos aerbios. (com resp. aerbia)
A evoluo dos organismos se deu quando evoluiu a fotossntese oxignica, onde aumentou a
concentrao de oxignio, que era traos, para 21%. Cianobactria, aerbias, com FSI e FSII
Principalmente as algas. Fazem fotossntese aerbia!!!
Equao geral da fotossntese:

Diidroxicetona fosfato (triose) o produto da fotossntese e no a sacarose como falam... (falam

sacarose s para facilitar as coisas.)
A fotossntese acontece toda ela no cloroplasto (continente da fotossntese) no tem fotossntese
fora do cloroplasto.
E no existe sntese de sacarose no cloroplasto, e nem transportador de sacarose no cloroplasto, mas
tem carregador de diidroxi acetona fosfato.
A diidroxi acetona fosfato jogada pra fora do cloroplasto, e j no citoplasma, onde no mais
fotossntese, agora metabolismo de carboidrato, l sintetiza a sacarose!!!!

Comendo uma batata, o organismo estequiometricamente falando (balano liquido) produz energia!
Quebra o carboidrato produz energia. Pra sintetizar, gasta energia! ( o q a fotos. Faz.)
- A energia qumica produzida na quebra do carboidrato na respirao, gasta para sintetizar o
carboidrato da fotossntese??
Errado!!!!!
A energia para sintetizar o carboidrato na fotossntese vem do SOL.
A energia (ATP E NADPH) usada no prprio processo... No sai do cloroplasto. A energia q ela
libera o carboidrato.
Esse ATP usado no cloroplasto, na prpria fotossntese, para sintetizar o carboidrato, ai o
carboidrato que sai do cloroplasto que vai l alimentar a respirao. (sai diidroxi acetona fosfato e
vira sacarose no citoplasma)
Sacada da fotossntese: o organismo constri o prprio alimento sem depender de molculas
orgnicas (autotrfico) o organismo torna energtica molcula q no tinha energia antes. Ou seja, o
organismo, autotrfico no depende de nenhum outro organismo, s de substncias do meio CO2,
gua (inorgnicos abundantes na natureza), e luz (q vem do sol) e transforma esse alimento
(carboidrato)
De CO2 at carboidrato se alimenta de eltrons!
Ciclo de Calvin se alimenta de eltrons. --> sistema redox (CO2 / carboidrato)
Sistema redox uma molcula oxidada e outra reduzida.
CO2 oxidado, tem q alimentar de eltrons, (reduzir) s se reduz quem est oxidado.
Cada sistema redox tem seu potencial redox (medida em volts da eletronegatividade da molcula)

NADPH- reduzido no sist. de membrana interno dos cloroplastos (fotossntese).

NADH- respirao (reduzido no ciclo de Krebs, dentro da mitocndria, na matriz
mitocondrial).
O ciclo de pentose fosfato tambm reduz NADPH, l na respirao, no Ciclo de Krebs (mas
no a mesma)

Potencial redox do CO2/carboidrato, aproximadamente - 0,4v.

O eltron flui numa cadeia de transporte de eltron de uma molcula que tem menor potencial redox
para quem tem maior!
Ento, uma molcula, para doar eltrons neste sistema redox, tem q ter o pot. Redox menos que 0,4v.
O NADPH+H+ tem q ter potencial redox menor que -0,4v. para doar eltrons. Mas o NADPH
produzido na planta, da planta!
Se utilizar formas de energia de voc mesmo pra se alimentar, voc vai morrer (inanio).
O doador de eltrons, no pode ser do prprio organismo, tem q ser do ambiente, abundante, mas
no tem nenhum sistema redox no ambiente que tenha o potencial redox menor que -0,4v.e esteja
numa quantidade abundante. No existe!
Ento quer dizer que o eltron esta na contra mo... *injeo de energia!!! O eltron est subindo no
gradiente eletroqumico.
Abundante na natureza com potencial redox desfavorvel O2 / gua. (+0,82v.)
** injees de energia luminosa que faz com as molculas (que no a gua) se tornem
energizadas, excitadas, e diminuam deu potencial redox. Uma molcula, quando excitada pela luz,
faz com que seu potencial redox diminua muito. Quando ela no est excitada, ela tem o potencial
redox altssimo, da o eltron consegue sair da gua e chegar nela, da ela energizada pela luz e
abaixa muito seu potencial redox e o eltron consegue chegar no NADP+ e reduzir em NADPH+
H+.
Essas molculas so os pigmentos. Q absorvem a energia luminosa. E possibilitam q o eltron suba
no gradiente de energia.

O CO2 tem que chegar carboidrato, tem compostos fosforilados produzidos (a diidroxi acetona
fosfato fosforilado). Se tem composto fosforilado no ciclo, porque tem algum tem que
fosforilar essas molculas e esse algum s pode ser o ATP (no caso da planta que no tem UTP,
GTP...) ento o ATP que vai doar fsforo aqui, e vai ter que ter um doador de eltrons, que se
sabe-se hoje que o NADPH+H+, que vai doar eltron aqui.mas, tem potencial redox pouco menor
que -0,4v, ento vai ter que ter um sistema de pigmentos, vai ter que absorver energia luminosa,
excitar, possibilitar que o eltron suba no gradiente eletroqumico. Durante esse caminho do eltron
no gradiente eletroqumico, vai ocorrer, gradientes de matrias separadas por uma membrana, que
vai possibilitar a produo de ATP. Esse caminho de eltrons que vai represar hidrognio de um
lado da membrana, vai vir uma ATPsintase e vai desrepresar, e a energia potencial vai ser
transformada em energia cintica e na enzima isso vai ser captado e transformado em energia
qumica que o ATP, mas isso durante o fluxo do eltron, que s possibilitado pela injeo de
energia luminosa.
Essa cadeia de transporte de eltrons que vai reduzir o NADP+ em NADPH e vai produzir ATP,
chamado de fase fotoqumica da fotossntese, ou reaes luminosas. Uma vez reduzido o NADP+
em NADPH+ H+, e produzido o ATP, esses produtos sero utilizados para sintetizar o carboidrato
no Ciclo de Calvin que uma outra fase da fotossntese chamada fase qumica da fotossntese, ou
reaes do carbono.
Fase fotoqumica no pode ser chamada de fase clara e nem a qumica ser chamada de fase escura.
Nomes errados...
Toda a fotossntese ocorre durante o dia!!! No existe fotossntese noite!!! noite, no ocorre
fotossntese!
Dois passos metablicos da planta MAC que ocorrem durante noite (em ambiente muito rido,
pode ter dois passos metablicos que podem ocorrer de noite...)
5 enzimas do Ciclo de Calvin (fase escura) que s trabalham durante o dia! (por isso no pode ser
chamada de fase escura)
Uma fase alimenta a outra. Retroalimentao. Tudo ao mesmo tempo!
Enzima que fixa o CO2 atmosfrico. Protena mais abundante do planeta terra, s tem atividade
durante o dia (no escuro ela inativa) coloca no escuro, inibe a rubisco.
Nos cloroplastos, CO2, gua e luz, ocorre a sntese do carboidrato, esse carboidrato sai dos
cloroplastos, no citoplasma, alimenta a gliclise e vai produzir, piruvato, e esse piruvato vai migrar
para as mitocndrias, na mitocndria vai ter a respirao aerbia que vai produzir, ATP e NADPH.
Ento o carboidrato que alimenta a atividade da mitocndria nas clulas aerbias (nas clulas
autotrficas)
Ento temos duas fases na fotossntese, uma fase que tem gua, luz, vai produzir ATP e NADPH. A
gua o doador primrio de eltrons da fase fotoqumica da fotossntese, a gua ento doa eltron,
ocorre um processo de energizao em que o eltron sobe no gradiente eletroqumico e nesse
caminho que produz ATP e reduz NADP+ em NADPH+H+.
O NADPH vai doar eltron para a outra fase da fotossntese, a fase qumica, ou reaes do carbono,
que com CO2 e gua vai produzir o carboidrato. O carboidrato a fonte de energia, que veio do
ATP e do NADPH, que veio da luz essa energia. Foi injetada energia qumica que veio da luz.
Folha- principal rgo que faz fotossntese. (limbo foliar)
Folha e em caules verdes...
No parnquima palidico e no lacunoso. Nos cloroplastos.
Cloroplasto membrana dupla.

Substncia fundamental do cloroplasto - estroma

*amiloplastos se transformam em cloroplastos na luz*
Membrana interna sofre invaginaes, formando um sistema de membrana interno, formando pilhas
de vesculas achatadas de tilacides (granun). Plural grana.
Ligando um granun no outro, tem as lamelas do estroma (sistema de membrana interna), e nesse
sistema de membranas interna que 99,9% da fase fotoqumica ocorre.
E a fase qumica ocorre na substncia fundamental (estroma).
Tilacides so membranas semelhantes s membranas plasmticas. Bi camada lipdicas com
protenas integrais inseridas total ou parcialmente. O que difere de uma membrana plasmtica, que
nas protenas da membrana do tilacide, tem pigmentos (clorofilas e pigmentos acessrios).
Lmen do tilacide (substncia fundamental do tilacide)
Molcula de clorofila

Cabea porfirina e cauda fitol, sendo que nessa cabea tem 4 tomos de nitrognio e um tomo de
magnsio.Essa cabea eu o pigmento, o anel com o magnsio onde ocorre a absoro luminosa
do azul e do vermelho e reflete o verde. Se tirar o tomo de magnsio, se torna feofitina. (q no
pigmento)
Clorofila a, grupamento metil ligado. (solvel em ter de petrleo)
Clorofila b, grupamento aldedo. (solvel em lcool metlico)

A diferena entre as clorofilas a e b, causa diferena na solubilidade e diferena em picos de

absoro no visvel.
Carotenides (pigmentos acessrios) que absorvem energia luminosa no azul.
Absoro de luz pelos pigmentos:
A luz transmitida em ondas e absorvida em ftons (pacotes de luz) e que quanto maior o
comprimento de onda, menor a energia do fton. Porque quanto maior o comprimento de onda,
menor a freqncia da energia recebida. Quanto menor o comprimento, maior a energia
(ultravioleta). Em ultravioleta, o comprimento curto, e a energia altssima, destri a planta.
muito energtico, e quebra as ligaes covalentes.
Fotossntese - Fase qumica
A fase qumica pode ocorrer em trs fases distintas:
Em plantas C3
Plantas C4
Plantas MAC
Tudo que tem no ciclo da planta C3, tem nos outros (C4 e MAC) , mas nos outros tem alguns
passos metablicos mais.
Plantas C3 - Ciclo de Calvin (Ciclo bioqumico da sntese do carboidrato da fotossntese)
Metabolismo C3 se resume ao ciclo de Calvin.
Exemplos de plantas C3: soja, trigo, arroz, peroba, manga, goiabeira (a maioria das plantas que a
gente v por ai). (milho, cana e sorgo e gramneas do cerrado C4)
No estroma ocorre o ciclo de Calvin, utilizando o NAPH q foi reduzido na fase fotoqumica e o
ATP que foi produzido na fotoqumica, vai utilizar isso pra sintetizar o carboidrato que uma
triose!
O produto no a sacarose (12C), o produto uma triose (3C), que pode virar amido ou
exportado para o citoplasma e entra no metabolismo dos carboidratos e vai virar a sacarose.
Fixao do CO2 - quem fixa o CO2 atmosfrico no ciclo de Calvin a RUBISCO (Ribulose
bisfosfato carboxilase / oxigenase).
Protena mais abundante e importante do planeta terra! 40% do limbo de uma folha essa protena.
Todo o carbono que est no nosso corpo veio da atividade dessa enzima e ela vai alimenta o ciclo
de Calvin.
O CO2 reagindo o carbono com a ribulose 1,5 bifosfato. uma pentose (carboidrato com 5C) vai ter
uma enzima que vai reagir essa ribulose 1,5 bifosfato com o CO2 precisando de gua nessa reao e
a enzima a RUBISCO, ela vai duas molculas de??? ...carbono que o cido fosfoglicrico, ou o
fosfoglicerato que um composto de 3C (por isso planta C3, o primeiro produto fixado um
composto de 3 carbonos e a enzima a RUBISCO carboxilase) (ela carboxilou a ribulose 1,5
bifosfato).
S que s vezes ela pode oxigenar da ela chama rubisco oxigenase. Na fotorespirao h essa
atividade de oxigenase da rubisco!
CARAMMMMMBA COMO ELE FALAAAAAAAAAAAAAAA
Esse ciclo respeita a estequiometria de 3 em 3 carbonos.

3 CO2 fixados, que vai reagir com 3 ribuloses bifosfato (15 carbonos) = 18 carbonos. Essa reao
vai produzir o fosfoglicerato, que um composto de 3 carbonos (o primeiro produto estvel do
ciclo) (6 molculas de fosfoglicerato ). . E o fosfoglicerato vai se transformar em cido 1,3
bifosfoglicrico. (reao oposta da gliclise) quem catalisa essa reao a enzima fosfoglicerato
quinase (a mesma da glicolise, s que na glicolise, ocorre a formao de ATP em nvel de substrato)
aqui gasta ATP. essa a primeira reao que comea a gastar o ATP j energiza o fosfoglicerato e
vira o cido 1,3 bifosfoglicerico que uma molcula energicamente mais bem dotada que a outra.
Depois o AC. 1,3 bifosfoglicrico transformado em gliceraldedo 3 fosfato pela gliceraldeido 3
fosfato desidrogenase . uma reao de reduo (doa eltron) o NADPH que veio da fase
fotoqumica doa eltron aqui. nessa reao, e somente nessa reao em todo o ciclo que usa o
NADPH. Para que ocorra a reduo. Forma 6 gliceraldeido 3 fosfato, e cinco deles rodam no ciclo
(15 carbonos) so importantes para recupera a 6- ribulose bifosfato . Ganho real de 3C que veio da
atmosfera. Diidroxicetona fosfato vai ser amido ou sai do cloroplasto e l no citoplasma entra no
metabolismo da sacarose, e o resto ser rodado no ciclo para recuperar a ribulose.
O gliceraldeido 3 fosfato reage com a ...??? e transformado em ribose fosfato e xilulose fosfato
pela atividade da ....??? ativada pela luz!
Todas as enzimas com asterisco so ativadas pela luz:
Rubisco
NADP: gliceraldedo 3 fosfato desidrogenase
Frutose 1,6 bifosfatase
Sedo-heptulose 1,7 bifosfatase
Ribulose 5 fosfato quinase
Para cada 3 CO2 fixados, gasta 6NADPH e 9 ATPs (2NADPH e 3ATP para cada CO2)
Regulando Ribulose
5 enzimas so ativadas pela luz (fase escura o caramba!!!) s tem atividade durante o dia.
Metabolismo C3 isso, se resume nesse ciclo que ocorre no estroma dos cloroplastos das clulas
mesofilicas principalmente.
Isso ai, na c4 e na MAC pode ser idntico, s que ter da alguns passos metablicos mais.
A Rubisco est presente em todos os processos (C3, C4 e MAC).
O principal controle do ciclo a luz.
3 ou 6 pentoses reage com 3 carbonos dando 6 cido fosfoglicrico. Dessa 6 molculas de
3carbonos, transformada em 6 molculas de gliceraldedo 3 fosfato sendo que um, ganho de
carbono da planta, o alimento da planta. Os outros cinco rodam no ciclo. Dois deles
transformado em frutose bifosfato, essa frutose bifosfato transformada em frutose 6 fosfato que

reage com um segundo dos 5 gliceraldedo 3 fosfato e forma a ribulose 3 fosfato e xilulose 3
fosfato. Essa ribulose reage com um terceiro gliceraldedo 3 fosfato e forma ???? 3 fosfato. A ??? 3
fosfato reage com um quarto gliceraldedo 3 fosfato, e forma a ribose 5 fosfato e xilulose 5 fosfato.
Essa xilulose 5 fosfato transformada em outras duas ribose 5 fosfato. As ribose 5 fosfato so
transformadas em ribulose 5 fosfato.
Ento usou cinco gliceraldedo 3 fosfato, teve um ganho real de 1 e trs ribulose para reagir com
outros 3 CO2.
A regulao da atividade das enzimas do ciclo de Calvin
4 enzimas so controladas pela fase fotoqumica via ferredoxina.
RELEMBRANDO: A molcula de gua quebrada e doa praquele complexo S0 e S4, que doa prra
tirozina que doa pra tirosina da protena B1, que doa pro P680, que doa pra feofitina, que doa pro
fosfoquinona, que doa pro complexo citocromo de ... que doa pra plastocianina, que doa pro P700
do FSII, que doa pra quinona A0, que doa pra quinona chamada de A1, que doa protena ferro
enxofre, protena ferro-enxofre, protena ferro enxofre que doa pra uma ferredoxina! Da essa
ferredoxina doa pra uma fad enzima que reduz o NADP+ em NADPH. Essa a cadeia de transporte
de eltrons da fase fotoqumica.

Ento, chegando no NADP+, tem uma protena que solvel no estroma, a ferredoxina, ou seja, ela
esta no mesmo local onde ocorre o ciclo de Calvin, ela do estroma do cloroplasto. Essa protena
um elo mvel, que pega eltrons da protena ferro enxofre, que faz parte do FSI e doa eltron pra
outra protena que da membrana que a fad enzima, que vai reduzir o NADP+ em NADPH. A
ferredoxina, quando reduzida, (s reduz na fase fotoqumica, pq depende do eltron da gua e da
excitao dos FSs) Quando ela ta reduzida, ela vai reduzir uma outra protena que tambm tem
enxofre, chamada de tioredoxina (tbm do estroma). Essa tioredoxina vai reduzida mediada por
uma protena chamada feoredoxina tioredoxina redutase.(reduz a tioredoxina pegando eltron da
ferredoxina) uma reao catalisada pro essa enzima. E a tioredoxina que estava oxidada, fica
reduzida. Essa tioredoxina reduzida vai doar eltrons, vai reduzir as enzimas alvo que so as quatro
do cilco de Calvin.
As protenas alvo, quando reduzida so ativas e qdo oxidadas, so inativas.
A luz reduz o potencial redox dos FSI e II pq tem uma antena de pigmentos que absorve energia
luminosa , passa por ressonncia, chega ao centro de reao, e uma molcula fica muito escitada,

que no FSII o P680 e no FSI o P700, ento ele fica muito excitado e perde o eltron e reduz
muito o potencial redox dela., isso q a luz faz...
A ferredoxinaa faz parte da cadeia transportado de eltrons, pode reduzir o NADP+ mas pode tbm
reduzir a tioredoxina, criando uma outra pequena cadeia de transporte de eltrons que vai ativar elas
enzimas ( que vo reduzir elas).
Quem percebe luz? Pigmento
Quais tem no cloroplasto? Clorofila e pigmentos acessrios,
Esto onde? Nos fotossistemas
Ficam aonde? Nas lamelas do estroma
Ento a luz s pode ter funo na fotossntese, por essa via. Pq as outras molculas que eso no
estroma, no percebem luz (no so pigmentos, no reflete luz a do visvel, que tem papel na
fotossntese)
Regulao da atividade da RUBISCO

Tem q estar carbamilada!

O CO2 alm de substrato da enzima ele ativador!
Quando o CO2 se liga ao stio ativo da enzima, ele substrato, mas qdo ele se liga ao sitio
alostrico, ele ativador.
Resduo de lisina na rubisco que aonde vai se ligar o CO2 que o sitio alostrico da enzima, o
sitio ativador.
Da a enzima fica CARBAMILADA. E comea a ficar ativa pq o CO2 se ligou e ativou a enzima.
Da o Mg se liga, pq ele uma ativador tambm. (Co2, gua e Mg)
Forma ativada, carbamilada e com o magnsio no grupamento carboxilato que se formou devido a
ligao do CO2 com NH.
Essa reao ocorre catalisada pela rubisco ativase.
Pentose ribulose bifosfato, est ligada na forma inativa da rubisco. Ela um substrato e tambm um
inibidor da rubisco.

Ento quer dizer, a rubisco tem dois substrato, o CO2 e a Ribulose bifosfato. Sendo que, o CO2,
alm de substrato, tambpem ativador, e a ribulose bifosfato, alm de substrato inibidor da
atividade da rubisco.
Ento, qdo ela esta ligado ao sitio alosterio da rubisco, ela est inativa. A rubisco ativase expulsa a
ribulose bifosfato e no lugar dela se liga o CO2. Ou seja, a rubisco ativase possibilita que a rubisco
seja carbamilada, se liga ao Mg e fica ativa!
Essa ativao da rubisco, gasta o ATP que veio da fase fotoqumica! ATP no cloroplasto s durante
o dia!!!! Pq? Se no escurecer, ainda tiver ATP, ele ser usado no ciclo de Calvin, ele s para qdo
naum tiver mais ATP nem NADPH no cloroplasto. Se so tem ATP durante o dia, e essa enzima pra
ser ativada precisa de ATP, ento ela s tem atividade durante o dia.por isso que a fase escura
durante o dia. Por isso e pelas outras quatro enzimas. Mas a que fixa o CO2 (RUBISCO) s
ativada na presena de luz.
Necessidade da enzima que catalisa essa reao da rubisco ai.
Trabalhos recentes dizem que a rubisco ativase regulada tambm pelo sistema ferredoxina tioredoxina que ela pode ser uma enzima alvo tambm, duas dependncias da luz para ativao da
rubisco, sendo a rubisco ativa, uma enzima alvo do sistema ferredoxina tioredoxina uma
dependncia da luz, de eltrons da cadeia de transporte de eltron da fase fotoqumica, pra ativar a
rubisco ativas e alem disso, depende tambm do ATP produzido na cadeia de transporte de eltron.
Ento quer dizer a rubisco ativase deve estar reduzida pra estar ativa, para poder catalisar a reao.
Metabolismo C4, Ciclo do carbono C4, Mecanismo II de concentrao do Co2 (porque existem dois
mecanismos, e o I o da bactria)
Primeiro produto estvel aps a fixao de carbono da atmosfera um composto de quatro
carbonos. o oxalo acetato. O mesmo cido inorgnico do ciclo de Krebs.
A grande diferena entre uma palnta C4 e uma planta C3, uma diferena anatmica! E citolgica.
As plantas C4 tm bainha vascular clorofilada. Anatomia de Krans. As plantas C3 ou naum tem ou
tem e naum clorofilada.

Parnquima lacunoso, parnquima palidico e parnquima clorofilado ( bainha), onde se acumula

o CO2.
Vai haver um acumulo de CO2 nas clulas da bainha do feixe vascular.
Essa q a diferena de C3 em C4.
A planta C4 recente, surgiu muito depois da C3 (C3 desde bactrias e algas).
As plantas C3 e C4 discriminam diferentemente o Carbono 13, a C4 no distingue o carbono 12 do
13, (99% de C12 e 1% de C13, e 0,001% C14.)
A C4 fixa C13 sem discriminar
A C3 tem mais afinidade pelo C12.

Pequisadores analisaram dentes de fsseis, procurando a quantidade de C13, e partir da, eles
poderiam saber quando as plantas C4 surgiram, j que elas fixavam o C13 em maior quantidade.
6 milhes de anos atrs.
Pteridofia primitiva MAC (mais antiga q C4) o C4 o mais recente de todos.
O que o C4 tem de diferente do metabolismo C3?

CO2 da atmosfera chega at as clulas do mesofilo foliar e a bainha est envolvida pelas clulas do
mesofilo.
Grande riqueza de plasmodesmos entre as clulas da bainha e do mesofilo. Grande facilidade de
troca de molculas entre essas clulas.
O Co2 entra na clula do mesofilo, e transformado em carbonato, pela anidrase carbnica porque
o substrato da enzima que fixa o carbono que veio da atmosfera, no metabolismo C4 o HCO3-.
E essa enzima a PEP carboxilase. (fosfoenolpiruvato carboxilase).
Quem fixa o carbono atmosfrico na planta C3?? RUBISCO
Quem fixa na C4? PEP carboxilase e no a rubisco***
Outra enzima outro mundo!
HCO3 vai ser fixado pela PEP carboxilase reage com um fosfoenol piruvato formando um
composto de 4C, o oxaloacetato . (a PEP carboxila o fosfoenolpiruvato, dando um carbono pra ele
que tinha 3C e fica com 4C ). Ou seja, o primeiro produto estvel tem 4C (plantas C4).
E ai forma a molcula de 4C e essa molcula migra para as clulas da bainha vascular e l so
descarboxilada (perde carbono) e vira um composto de 3C e na clula da bainha esse carbono
refixado pela RUBISCO!!! E ai vai ocorrer l dentro o ciclo de Calvin idntico s plantas C3.
Ento, o CO2 chega nas clulas do mesofilo e com a atividade da Anidrase carbnica se transforma
em carbonato e da a PEP carboxila reage ele com o fosfoenolpiruvato e forma o oxalacetato, um
composto de 4C. O oxalacetato, ainda no mesofilo transformado em malato pela malato
desidrogenase. Isso ocorre no citoplasma e no no cloroplasto. (a PEP carboxilase uma enzima
citoplasmtica, a rubisco cloroplastidica). Esse malato formado migra ento para a clula da
bainha vascular, chegando l, ele descarboxilado pela enzima mlica e ai, o carbono refixado
pela rubisco e ocorre o ciclo de Calvin. (gasto de NADPH).
Ou seja, um processo que gasta mais energia para sintetizar o carboidrato.

Plantas C4 descobertas em gramneas tropicais, ou seja, em plantas de SOL, alta atividade da fase
fotoqumica para produzir mais ATP e mais NADPH, para alimentar uma fase qumica mais custosa
energeticamente.
Ento, o malato chega l nas clulas da bainha, produz o CO2 que alimenta o ciclo de Calvin e ai,
recupera o piruvato e esse piruvato tem que voltar para as clulas da bainha e transformado em
fosfoenol piruvato, gasta ATP.
Existem trs tipos de plantas C4.
O mais simples, que a cana de acar, o sorgo e o milho, o que foi falado. Quem migra o
malato e quem descarboxila a enzima mlica NADP, no cloroplasto.
Existe outro grupo, o do capim colonio que o oxalacetato formado em Aspartato e no em
malato. E o Aspartato que vai l para a mitocndria, onde chamado oxalacetato, e o oxalacetato
em malato, na mitocndria, e o malato descarboxilado pela enzima mlica NAD (enzima da
mitocndria). E ai ele decarboxilado e a enzima entra no ciclo de Calvin normal ai. Da o piruvato
transformado em alanina que migra de volta para a clulas da bainha, trasnformado em glutamato
e alfa ceto glutarato , em piruvato... e o ciclo continua...
A principal diferena ento entre esse dois tipos q no capim, quem migra o aspartato e quem
descarboxila a enzima mlica NAD.
Outro tipo o do capim choro, at aspartato migrando igual a do capim colonio, s que aqui, o
aspartato transformado em oxalacetato no citoplasma e o oxalacetato que descarboxilado pela
PEP carboxicinase (outra enzima).
Esse grupos no tm um nome, so chamados assim:
-o grupo onde a descarboxila nas clulas da bainha feita por uma enzima mlica NAD;
-o grupo onde a descarboxilao nas clulas da bainha feita pela enzima mlica NADP;
-e o grupo onde a descarboxilao nas clulas da bainha feita pela PEP carboxicinase.
O nome fixado na enzima que descarboxila.
O que salta aos olhos aqui??
Essa enzima que fixa o carbono do CO2 (PEP carboxilase), tem alta afinidade pelo carbono, tem o
Km baixssimo, bem menor do q a rubisco pelo CO2, ento a afinidade da PEP carboxilase pelo
CO2 maior do que a afinidade da RUBISCO pelo CO2.
Ento ela fixa o carbono com maior eficincia. As planstas C4 tem uma taxa fotossinttica maior
que as plantas C3.
Experimento clssico, cmara hemerticamente fechada com uma planta C3 e outra C4 l dentro. H
a competio por CO2, e quem vence o milho (planta C4). Fixa o CO2 com maior eficincia. E a
planta C4 t fazendo muita fotossntese, jogando muito O2 na atm, e a rubisco comea a fixar o O2
e fazer fotorrespirao (fixa o O2 e libera o CO2), alimentando a C4, da a planta C3 morre.
A taxa fotossinttica da C4 mais eficiente, s que mais dependente de luz e energia.
Na sombra, a quantidade de luz no suficiente para alimentar a fase qumica da C4, que mais
custosa energicamente.
No h fotoinibio em planta C4. Gasta tanta energia para sintetizar o carboidrato que no tem
fotoinibio e nem fotorrespirao em plantas C4.
Mecanismo III de concentrao de CO2 ou CAM - Metabolismo cido das Crassulceas (MAC)
Existe dois passos metablicos que ocorrem durante a noite! E ocorre aqui nesse mecanismo.
Tanto a planta C4 quanto MAC uma adaptao seca.
C4 mais tolerante que planta C3, e a MAC mais tolerante que a C4. no que se diz respeito ao
metabolismo fotossinttico.
Ento as plantas MAC, abrem estmato durante noite. S durante noite.
O que tem de diferente das plantas C3?
Citologicamente possuem enormes vacolos, so suculentas. (tolerantes seca)

Nesse imenso vacolo vai tem acumulo de cido durante a noite q diminui durante o dia.
Durante a noite, abre estmato, CO2 entra o carbono fixado pela PEP carboxilase, a mesma da
C4. (no a mesma enzima, mas uma enzima que recebe o mesmo nome de uma planta C4), mas l
ela s tem atividade durante o dia e aqui na MAC s tem atividade durante a noite, ento no a
mesma. Da fixa o CO2 e forma o oxalacetato, o mesmo da planta C4. Esse oxalacetato, na
mitocndria ser transformado em malato pela enzima mlica NAD+ da esse malato acumulado
nos grandes vacolos durante a noite, vai fixando CO2 e acumulando malato. (o malato no
txico).

Ento, o que fotossntese que ocorre durante a noite em plantas MAC a reao fosfoenolpiruvato
para oxalacetato e oxalacetato para malato. S esse dois passos metablicos que ocorrem de noite
em plantas MAC.
Claro que esse acmulo de malato no to eficiente para a planta (plantas MAC crescem bem
mais lentamente). Metabolismo bem baixo.
Essas plantas MAC so facultativas, ou seja, se plantar um abacaxi aqui, ele vira C3.
(Epfitas ficam como MAC (no so facultativas) e cactus e crassulseas tbm no facultativo).
Ai vem o dia, durante o dia o malato jogado para fora do vacolo, da ele vai at os cloroplastos, e
ocorre a descarboxilao dele pela enzima mlica NADP, libera o CO2 que vai ser refixado pela
RUBISCO, e ocorre o ciclo de Calvin igual a planta C3.
O simples fato de envolver outras molculas, j mais energeticamente dispendioso. Ou seja, esse
mecanismo tbm mais dispendioso que o da C3.
Conseqentemente so plantas de SOL. Mas l na caatinga, as MAC vencem das plantas C4.
Os metabolismos diferentes tm ver com adaptao seca,e no tem relao filogentica.
Comparaes morfo anatmicas, bioqumicas e ecofisiolgicas entre C3, C4 e MAC.
Principal diferena entre C3 e C4, a fotorrespirao que tem em plantas C3.

A fotorrespirao um metabolismo onde ocorre a entrada e fixao de oxignio e liberao de

CO2 e s ocorre durante o dia. Porque quem gera a fotorrespirao a atividade oxigenase da
Rubisco. E a rubisco s tem atividade durante o dia.
3 organelas envolvidas: cloroplasto, peroxissomas e mitocndria.
No cloroplasto o oxignio fixado pela rubisco e vai formar duas molculas assim: a rubisco vai
ligar o oxignio a uma pentose (5C), e vai produzir um composto de 5C ainda, da esse composto
vai produzir uma molcula com trs carbonos, que o fosfoglicerato e outra molcula com trs
carbonos que o fosfogliclico. (por isso ciclo fotossinttico oxidativo C2, porque um dos
compostos tem 2Carbonos)
O fosfoglicerato produzido alimenta o ciclo de Calvin (s que apenas um formado)

Da, esse fosfoglicolato migra pros peroxissomos e trnaformado em glicolato, glioxalato e glicina,
que PE um aminocido, essa glicina dos peroxissomos migra pra mitocndria e duas glicinas,
formam uma serina. Cada glicina em dois carbonos e formam uma serina que tem 3 carbonos,ou
seja, o que acontece ali, que perde o carbono! Da vira serina, que vai voltando o ciclo...
Joga carbono fora e gasta ATP!
Qual a funo mais bvia para isso? Em q situao bom gastar energia? Fotoproteo
Plantas C4, produz, produz, produz, acumula l, da aumenta a eficincia.
A PEP carboxilase fixa Co2, fixa, fixa, e manda Malato, da o malato se descarboxila e o CO2 se
liga rubisco. A rubisco s vai fixar o CO2, porque acumulou tanto CO2 que ela nem vai ver o O2,
ento ela no fotorespira, no h fotorespirao
Se caso fixa-se o O2, liberaria o CO2 q teria q atravessa o mesofilo, e a PEP carboxilase j pega o
CO2 de volta, ento mesmo que se ocorra, a fotorespirao no detectada.
Aumenta T, no varia a taxa fotossinttica, e da C3 despencou, porque, aumenta a temperatura,
diminui umidade, ambiente fica mais seco, e afeta as plantas C3.
Ponto de compensao luminoso menor em plantas C3. a C4 tem PC mais alto porque para
sintetizar o carboidrato dela despende mais energia, portanto deve ter uma fase fotoqumica mais
ativa, e por isso precisa de mais luz.
*PC ponto de compensao luminoso- intensidade luminosa no ponto onde a fotossntese liquida
zero.

Ponto de saturao- se a luz comea a aumentar muito, nas plantas C3 pode cair a taxa fotossinttica
por causa da fotoinibio. (clorofila triplite).
Se no meio do dia a planta fecha o estmato, o ciclo de Calvin diminui muito. A fase fotoquimica
continua numa boa, produzindo ATP e NADPH, mas no tem stio pra usar isso, e da luz nos
fotossistemas, no usa os ATPs e NADPH, e a clorofila fica triplite e mata a planta. Mas esse ATP e
NADPH so usados para fotoinibio (fotoproteo).
Ponto de compensao do CO2 - concentrao de CO2 da atmosfera no ponto onde a fotossntese
liquida igual a zero! Menor ponto de compensao de CO2 em plantas C4, porque a PEP
carboxilase tem Km menor, ento em concentraes mais baixas de carbono, ela vai fixar mais do
que perder.

Para cada mol de CO2, a planta C4 o dobro de eficincia da planta C3, devido todas as suas
adaptaes (PEP carboxilase...)
Planta de sol, mais rica em parnquima palidico para facilitar a passagem da luz pela folha, entre
um cloroplasto e outro, tem um espao, que a luz passa, sem ser absorvida, isso protege a planta de
muita luz.
De sombra rica em parnquima lacunoso cheio de vapor dgua que refrata e reflete luz, e a,luz,
ao invs de passar, ela fica refletindo e refratando l dentro do mesofilo, e a chance da luz achar um
cloroplasto l, aumento muito. (uma adaptao para plantas com pouca luz. Usa mais os artifcios
para absorver luz.) e a cutcula pode ser cncava em planta de sombra, que funciona como uma
lente.

Fotossntese - fase fotoqumica

O que ta envolvido na fotossntese falei de cloroplastos e pigmentos
Relembrando aula passada: eu disse q a gente nunca pode perder de vista quando ta estudando
fotossntese que um processo nico q faz com q um eltron suba de um gradiente eletroqumico
coisa q no acontece naturalmente em nenhum outro processo s na fotossntese, e isso muito.
Ento o eltron sobe num gradiente eletroqumico na fotossntese porque tem injeo de energia, e a
teoria o seguinte, para o CO2 chegar a carboidrato, o sistema redox q tem o potencial redox de
aproximadamente 0,4 volts.
E o que potencial redox? uma medida em volts da capacidade q uma molcula tem de doar
eltrons, e o sistema redox um conjunto de uma mesma molcula de diferentes formas (de uma
forma oxidada e de uma reduzida) ou de duas molculas diferentes (uma molcula mais oxidada e
uma reduzida) Ex: o co2 numa forma oxidada pelo sistema redox envolvendo o CO2 e carboidratos
... e esse sistema redox q o q ta envolvido no ciclo de Calvin da sntese de carboidratos, tem um
potencial redox d aproximadamente 0,4 volts.
Na natureza no existe nenhum doador d eltrons em abundancia q tenha um potencial redox menor
q 0,4 volts, porque o eltron anda assim numa cadeia de transporte de eltrons de quem tem
menor potencial redox para quem tem maior. Ento no existe na natureza nenhum potencial redox
q possa doar eltrons pra ele.
Mas existe na natureza em abundancia um doador de eltrons que a gua! A gua pode doar
eltrons para um sistema que acontece com uma magnitude to alta q a fotossntese. A gua pode
ser o doador primrio de eltrons! E o doador primrio de eltrons, s que a gua tem um
potencial redox de + 0,82 volts, ou seja, em condies normais impossvel o eltron da gua que
tem + 0,82 v chegar a alimentar um ciclo pra sintetizar carboidratos q tem -0,4 v impossvel
quimicamente falando. S q na fotossntese isso se tornou possvel porque tem injees de energia,
energia luminosa injetada no processo, e ai tem que obviamente estar envolvido nesse processo
alguma molcula q perceba esse tipo de energia que a luminosa. E as molculas que percebem a
energia luminosa so os pigmentos. As molculas que percebem energia luminosa no visvel!!! So
chamados d pigmentos.
E ai todo mundo j sabe q quem faz fotossntese verde e ai foram ver quais seriam os pigmentos
envolvidos e viram que so as clorofilas, e tem os pigmentos acessrios q so os carotenides, eles
que absorvem energia luminosa e se excitam e possibilitam que um eltron suba num gradiente
eletroqumico.
A molcula vai doar eltrons para a sntese do carboidrato o NADPH, mas o eltron no dela
claro, ele provavelmente veio de alguma coisa da natureza que j uma forma energtica envolvida
no processo. A gente no pode perder de vista sempre que tudo o que preciso pra fotossntese vem
do ambiente! Ento a gua o doador de eltrons, o CO2 o doador de carbono e a luz doadora
de energia!
E a fase em que a energia luminosa vai ser convertida em energia qumica excitando os pigmentos e
o eltron vai subir um gradiente eletroqumico e vai produzir o NADPH e esse caminho vai
produzir ATP a fase fotoqumica! E depois esse NADPH e esse ATP vai ser usado no ciclo pra
sintetizar carboidratos.
Pigmentos envolvidos so as clorofilas e os carotenides
Espectro de absoro: as clorofilas em plantas as mais importantes a clorofila a e b. o pico d
absoro da clorofila a 410 -430 nm e o pra clorofila b 433.

So essas faixas do visvel (azul e vermelho) que so importantes na fotossntese. O verde no tem
importncia porque o verde que refletido, no tem nenhum papel na fotossntese.
Isso comprovado tambm fazendo espectro de ao: variar o comprimento d onda do visvel e
ver onde a taxa fotossinttica maior e geralmente onde libera mais O2. Pode-se ver que as
curvas se coincidem, so praticamente iguais, ou seja, no azul e no vermelho que a fotossntese
ocorre! Experimento feito com cloroplastos espirais com espirogira! Bactrias aerbias cresciam na
regio do vermelho e do azul, porque ali havia fotossntese e havia o C2 e as bactrias aerbias
cresciam.
Azul e vermelho so as faixas do visvel importantes pra fotossntese.
Ativao dos sistemas fotossintticos:
As clorofilas so divididas em duas partes: uma cabea (q tem C, H, N, O, e Mg.. 4 tomos de N
envolvendo 1 de Mg) chamada de porfirina onde tem um anel de tetrapirrol de magnsio e uma
cauda chamada de fitol s tem C, H e O importante na fixao na membrana interna do cloroplasto.
na cabea da porfirina que existe a ao fotocataltica, ali que ocorre a excitao da molcula,
ali que ela absorve a energia luminosa.
E como ativado?
(grfico q ele explica)

Molcula de pigmento recebendo luz azul, e uma molcula recebendo luz vermelha, e quando uma
molcula recebe luz azul que 400 nm aproximadamente, ela vai para o primeiro estado de
excitao, um estado mais estvel que leva +- 10 a menos 12 seg, e ai ela volta para um segundo

estado perdendo calor e esse estado demora um tempo de 10 a menos 9 seg e pode perder o resto da
energia e voltar ao estado de base por fluorescncia ou por calor. Mas o que pode acontecer nesse
ultimo estado principalmente porque ele muito mais demorado, o que pode acontecer q as
molculas podem passar essa energia por ressonncia ( uma molcula entra num estado vibracional
e ela passa essa energia para outra molcula por ressonncia, as molculas vibram sem uma
encostar na outra). A transformao de energia luminosa por ressonncia a transformao da
energia luminosa em energia cintica. As vezes pode acontecer uma inverso d spin q tambm um
estado excitado da molcula que demora 10 a menos 6 seg,(um tempo mais demorado) mas isso no
ocorre com muita freqncia. Quanto mais demorado o estado excitado maior a probabilidade
dessa energia ser repassada, ou pra outro pigmento ou perder eltrons. Porque possvel saturar a
fotossntese com luz vermelha, porque a luz vermelha tem uma importncia muito grande pra
fotossntese, porque esse estado mais demorado aqui , ou porque a energia da luz azul perdeu
energia por calor e chegou a um estado igual ou porque ela chegou ate aqui porque absorveu luz
vermelha, e esse tempo de excitao mais demorado o suficiente para ter uma reao qumica. A
luz vermelha tem maior importncia no processo do que a luz azul. Porque tanto uma luz como a
outra tem q chegar no mesmo estado para que a reao fotossinttica ocorra, no estado azul no tem
como ocorrer as reaes fotossintticas porque o tempo muito curto.
Transferncia de energia:
Os sistemas se dividem em: antenas de pigmentos e os centros de reao. Ento os FSI e FSII tm
duas grandes partes: a antena de pigmento e o centro de reao.

DESENHO. Ento existem os pigmentos que captam energia e entram num processo vibracional e
vai repassando a energia numa antena de pigmentos, ate chegar uma descarga de energia num outro
grupo de pigmentos que fazem parte do centro de reao e so esses pigmentos do centro de reao
que vo perder o eltron. Ento o pigmento que perde o eltron no o que absorve energia
luminosa diretamente e perde eltrons, a antena de pigmentos que perde e vai canalizando essa
energia para as molculas que esto no centro de reao. A energia luminosa sendo absorvida pelos
pigmentos porque ele entra num processo vibracional e transfere energia por ressonncia e ela vai
saindo por ressonncia ate chegar no centro de reao e ai esse centro de reao perde o eltron.
Fotossntese a transformao da energia luminosa em cintica e da cintica em qumica.
Grfico mostrando baixa e alta intensidade luminosa e a quantidade de 02 produzido, a medida que
da O2 pra planta vai aumentando a fotossntese. Ate saturar!!

Essa descarga de energia faz com q o potencial redox dessas molculas ai variem muito, ENTAO
EH AI Q A AGUA FERVEU, OU SEJA, o centro de reao com +1 pode receber eltrons da gua
s que pra chegar a -0,4v tem que dar mais. Quando absorve energia luminosa ocorre diminuio no
potencial redox. A grande importncia da energia luminosa na fotossntese diminuir o potencial
redox dos centros de reao dos fotossistemas, fazer o eltron subir no gradiente eletroqumico
que seria impossvel de acontecer, que s ocorre porque tem a adio de energia luminosa.
Existe uma quantidade limitada de pigmentos e depois no adianta dar mais luz porque j ta tudo
excitado, porque no vai aumentar mais a fotossntese, e para cada O2 que libera tem +- 2500
molculas de clorofila envolvidas.
Antena de pigmentos carotenides, alfa e beta caroteno, zeaxantinas, violoxantinas, tem as
clorofilas e os pigmentos acessrios (isso na antena). E no centro de reao s tem clorofila.
A cada 10 quanta absorvido, libera 1 O2.
Grfico planta de sol e planta de sombra (competio pela luz)

A planta de sol, com mais luz se faz mais fotossntese (precisa de luz) e a planta de sombra, com
menos luz ela vai fazer mais fotossntese. Ou seja, numa competio por luz, a planta de sombra
leva vantagem, pq com menos luz, ela j faz fotossntese.
Dois fotossistemas esto envolvidos na fotossntese da planta, chamados de FSII e FSI.
No FSII que ocorre a quebra da molcula de H2O que o grande interesse de estudo da
fotossntese no mundo, porque uma reao qumica improvvel quando que jogou o O2 na
atmosfera a nveis bons para ns.
Os dois fotossistemas trabalham em srie.
Onde se observou a taxa de fotossntese relativa colocando luz no vermelho distante e tambm luz
no vermelho.
As molculas do centro de reao que perdem eltron no FSII so chamadas de P680 so clorofilas
que tem pico de absoro no vermelho de 680 nm (elas tem no azul tambm) e no FSI so clorofilas
do centro de reao que perdem eltrons e que tem o pico de absoro em 700nm. Por isso o
aprisionador de eltrons do FSII chamado de P680 e no FSI chamado de P700, e o pico de
absoro que elas tm no vermelho (um no vermelho distante FSI e no vermelho FSII)

Colocou s uma vermelha e deu uma resposta, mas quando colocaram os dois vermelhos, ele
esperava a somatria dos dois, mas isso no ocorreu, a essncia da fotossntese est relacionada
com os dois fotossintemas trabalhando em srie, pois um complementa o outro, no basta um tipo
de luz s. O potencial total bom e mais eficiente para fotossntese se eles trabalharem em srie.
FSII
Formado por 24 protenas (j descobertas).
A esse fotossistema existem pigmentos ligados protenas que fazem parte do fotossistema, ento o
fotossistema o conjunto pigmentos + protenas. Os pigmentos se ligam s protenas para se
ligarem membrana (camada bilipidica, membrana um mosaico fluido, tem lipdios, protenas e
carboidratos, e fluido por causa dos lipdios que do movimento; as protenas coletoras de luz II
esto ligadas aos pigmentos da antena. E tem tambm protenas no centro de reao que se ligam
aos pigmentos (clorofilas).
No FSII que est ligado um complexo protico S0-S4 que tem 5 estados de oxidao (S0, S1, S2,
S3, S4) e importantssimo (porque somente ele capaz de quebrar a molcula de gua)
O PSBO que vai quebrar a molcula de H2O e comear a se movimentar numa cadeia de transporte
de eltrons.
O FSII tem clorofilas e pigmentos acessrios ligados protena do FSII, e lembrando que s vai ter
pigmentos acessrios na antena de pigmentos porque eles assessoram e no perdem eltrons. (se
tem s pigmentos acessrios, a fotossntese no ocorre porque a transformao de energia luminosa
em energia qumica, os pigmentos acessrios no conseguem fazer, eles s conseguem fazer a
transformao da energia luminosa em energia cintica porque eles no perdem eltrons, porque
no esto no centro de reao.)
A protena mais conhecida no centro de reao a D1, porque nela que esto ligados os
aprisionadores (as clorofilas especiais) P680 e P700.
As clorofilas P680 e P700 no so molculas de clorofila a ou b, elas so clorofilas especiais do
fotossistema.

Figura do FSII com a protena D1, onde se liga o P680, D2, complexo protico S0-S4, que ta
ligado na parte interna da membrana e que quebra a gua e libera o O2, protenas coletoras de luz
(da antena), do lume do tilacide, membrana do tilacide.
A quebra da molcula de H2O libera O2 que tanto pode ser para a atmosfera como pode ir para a
mitocndria para respirao, e por isso ele em que atravessar as membranas (tilacide, cloroplasto,
celular, mitocndria).
As membranas celulares so muito permeveis ao O2
Figura??? No achei mostrando o tetrapirrol de Mg, mostrando a membrana dos tilacides,
complexo s0-S4 que tem ligado a ele grupamento de mangans (muito importante junto com cloreto
e clcio, envolvidos na quebra da gua.) sem eles no ocorre a quebra da H2O, e mostrando D1 (5
subunidades que atravessam a membrana do tilacide.
A protena D1 tem um resduo de tirosina muito importante.
FSI 13 protenas conhecida
O FSI tambm vai ter uma antena de pigmentos com clorofilas que vo estar ligadas protena PSA
onde vai ter aprisionador P700 ligado a ela e ao centro de reao.
E esse FSI ta no final da cadeia de transporte de eltrons, o eltron passa pro ele e ta quase
chegando no NADP+ para reduzir em NADPH
O fitol (cauda) da clorofila que se fixa protena da membrana.

Tem clorofilas na antena de pigmentos onde tem a ao fotocataltica e tem tambm os carotenides
ligados s protenas coletoras de luz.
A fase fotoqumica ocorre nas membranas internas do cloroplasto, nos tilacides. Capta energia
luminosa e transduz ela para que o P700 e o P680 percam eltron.
A energia canalizada para as molculas do centro de reao (P700 e P680), a antena de pigmentos
eu tem na periferia, pigmentos acessrios (carotenos) que absorvem luz em comprimentos
de ondas mais curtos (no azul), depois vem as clorofilas absorvendo comprimentos de ondas
maiores, at chegar no aprisionador do fotossistema. Porque lgico que a energia s caminha da
molcula mais energizada para a menos (dissipando ou perdendo energia)
Durante a fotossntese ocorre a perda de energia na forma de calor, e com isso, a planta tem certo
aumento em transpirao. O prprio processo tem como efeito colateral de aquecer.
Ento vai ocorrendo uma passagem de energia at o centro aprisionador de eltrons que fica
altamente excitado e perde eltron
ESQUEMA

O comprimento de onda azul muito energtico, porm muito curto, e o comprimento que os
pigmentos acessrios, que esto na periferia da antena de pigmentos absorvem o que facilita a
energia ir em direo ao aprisionador, porque a energia sempre vai de uma molcula mais excitada
para uma menos excitada. Ento a tendncia que esses pigmentos que vibram mais passar para
outros pigmentos. A molcula vibra e passa para outra molcula e continua vibrando e continua
passando, at chegar ao aprisionador de eltrons que tem a capacidade de perder eltrons, e a que
ocorre a transformao da energia luminosa em cintica.
Comeando a imaginar o eltron caminhando na cadeia de transporte de eltrons.
Ento, so dois objetivos na fase fotoqumica, produzir ATP e reduzir o NADP+ em NADPH para
serem usados na fase qumica para sintetizar os carboidratos. Ento, ta tendo toda essa trabalheira
para reduzir o NADP+ porque ele tem um potencial redox muito baixo (de -0,4v) e a H2O tem um
potencial redox muito alto (de +0,82v.). Ento o eltron tem que sair da H2O e passar por um
fotossistema, antena de pigmentos e pelo aprisionador, e esse aprisionador que est no estado
estvel ele vai receber essa descarga energtica que veio da antena de pigmentos, ai o aprisionador
fica excitado e vai reduzir o potencial redox dele, e vai doa eltrons numa cadeia de transporte de
eltrons e esse eltron vai chegar no P700. Ento P680 excita e doa eltron para P700 e volta para o

estado estvel de uma forma oxidada. 9ento, durante a noite ele fica reduzido e quando de dia,
ele se excita e a ele doa eltrons s durante o dia e ai quando ele doa eltrons ele volta para o
estado estvel oxidado, e ai reduz de novo...
A o eltron chega no P700 que estava oxidada e agora fica reduzido e ai a luz excita o P700 que a
clorofila aprisionadora do FSI e a P700 tem um potencial ainda menos que o P680 ai esse eltron
pode chegar l no NADP+ e reduzi-lo a NADPH e durante esse caminho vai acontecer dois pontos
que vai gerar a produo de ATP.
Fluxo Acclico de eltrons nos fotossistemas

Acumulo de H+ no lume, polariza a membrana e com isso ativa a ATPsintase que vai jogar H+ para
fora, e produzir ATP. Lembrando, a bomba H+ATPase do estmato gasta ATP, construindo um
gradiente intermembrana para ativar canais, j a ATPsintase, ela vai desconstruir um gradiente e
produzir energia ATP.
Focando a H2O que a doadora primria de eltrons Na ordenada do grfico tem o potencial redox
em volts indo de +1,5 at -2,0v. Lembrando que a grande sacada da fotossntese que o eltron
sobe um gradiente eletroqumico, ou seja, a H2O que tem um potencial redox de aproximadamente
+0,842v o eltron dela vai ter que chegar nessa molcula de clorofila que tem potencial redox de 0,5v. E isso em condies normais impossvel. S que na fotossntese isso vai ocorrer porque vai
ter injeo de energia luminosa nos P680 e P700, ento, quanto mais eletronegativo a molcula,
maior a capacidade de doar eltrons e menor o potencial redox dela, e isso significa que o
P700 excitado (que tem menor potencial redox), portanto a maior capacidade de doar eltrons,
portanto o maior redutor da histria e o pior oxidante. E o melhor oxidante o P680 estvel, e o
grande oxidante a ser alado aqui o complexo S0-S4, que ele que vai roubar o eltron da H2O.
Ento a H2O vai doar eltron para o complexo S0-S4, que um complexo protico e que aquela
protuberncia na parede do tilacide, voltada para dentro.
Esse complexo tem 5 estados de oxidao, e quando ele est no ultimo estado oxidado 9 S4) ele
fica um fortssimo oxidante, e quando ele fica assim, ele quebra a molcula de gua, a ele pega o
eltron da molcula de gua e quebra ela em O2 e H+ (so quebradas duas molculas de gua). Os
4H+ ficam acumulados no lume, o O2 liberado e os 4 eltrons vo para a cadeia de transporte de
eltrons, passando pelo FSII.
Esse complexo S0-S4 tem esses 5 estados de oxidao porque ele rico em mangans (esquema)

So quatro tomos de mangans ligados s protenas, que vo doar eltrons para YZ que um
resduo de tirosina da protena D1 (o mangans doa eltrons para a tirosina)
Estado S0: estado reduzido do complexo protico, e voc v que ta reduzido onde esto os
mangans, da perde um eltron vai para o estado S1, perde outro eltron e vai para S2, perde outro
e vai para S3, perde outro e vai para S4, e quando esta no S4, esta altamente oxidado (clcio e cloro
tbm importantes) e nessa condio, altamente oxidada que vai conseguir quebrar a molcula de
gua. Porque est muito oxidado (forte oxidante) ai quebra a gua, recebe a eltron da molcula de
H2O e se reduz, e ai vai para forma S0 novamente... e ai vai. E ai que ocorre a oxidao
fotossinttica da gua. (luz diretamente no quebra a gua) porque o P680 precisa se excitar para
perder eltrons para dai o eltron da gua chegar at ele, por isso a luz age indiretamente, porque se
no excitar, no tem quem doa eltrons, ai fica reduzido, e a tirosina no tem para quem doar e fica
reduzida, ai o complexo S0-S4 no tem para quem doar eltrons e fica reduzido, e a gua no vai ter
para quem doar e fica na forma de H2O! Porque a luz vai estar agindo l no centro de reao.
O mangans das protenas S0-S4 que vo ta se reduzindo, perdendo eltrons.. os eltrons que vo
sendo doados vem da quebra da molcula da gua, porque quando ocorre a quebra da H2O, ela
libera 4 eltrons.
O eltron vem da gua; os eltrons do mangans so doados para resduos de tirosina e esse o
incio da cadeia de transporte de eltron e ele vai caminhando na cadeia, que vai da gua, passa para
o complexo S0-S4, e da vai para a tirosina e ai vai a cadeia, ai a tirosina vai doar eltrons para o
P680..
Excesso de mangans diminui a taxa fotossinttica em planta,
Isso tudo acontece a favor de um gradiente de potencial redox, da H2O que tem menor potencial
redox at P680 que tem maior potencial redox quando estvel. A o eltron chega no P680 que
estava estvel e fica ento reduzido, a a antena de pigmentos capta a energia luminosa, passa por
ressonncia e desemboca a nessa clorofila especial do FSII, ai ele que tinha o potencial redox de
mais ou menos +1,2v, quando recebe energia luminosa fica excitado e vai ficar com um potencial
redox de mais ou menos -0,7v!!!! Agora ele tem o potencial redox bem menor e suficiente para doar
eltrons para outra molcula do FSII chamada feofitina que uma molcula de clorofila que perdeu
o tomo de magnsio, e tem nesse lugar, um tomo de hidrognio. A feofitina rouba o eltron do
P680 e desexcita ela, ento, ela impede que o P680 perca energia por fluorescncia.
Feofitina: bloqueadora de fluorescncia
Essa feofitina que agora ta reduzida vai doar o eltron para a plastoquinona
Esquema
Plastoquinona uma quinona: so duas! Qa e Qb, que esto funcionando num feedback nessa
cadeia de transporte de eltrons. uma molcula pequena e um elo mvel ai na cadeia, tem
fluidez na bicamada lipdica e vai doar eltrons.
Ento, como que essas plastoquinonas se reduzem? Ento ta aqui forma oxidada da plastoquinona, e
ai ela recebe um eltron e fica numa forma semi-reduzida, chamada de plasto semi quinona. Q0, e ai

ela recebe mais um eltron, ou seja, ela precisa de dois eltrons para ficar totalmente reduzida, mas
para receber esse ultimo eltron, e neutralizar aquele que j estava ela precisa de 2H+, para ficar
totalmente reduzida, que a forma plasto hidroquinona (ou plastoquinona). Ento, ela precisa de
dois eltrons e dois H+ que no dela. E para ela reduzir, ela precisa pegar H+ do estroma para o
lume do tilacide e a ela ajuda a acumular H+ no lume.
Quem j acumulou H+ no lume? A quebra da molcula de H2) e agora a plastoquinona tbm vai
acumular H+ no lume. Ento, essas duas plastoquinonas vo precisar de H+ para reduzir e depois
que ocorre isso, ele vai ser liberado no lume do tilacoide.
Como o processo funciona? Porque duas plastoquinonas (pq existe dois passos para a reduo Qa e
Qb)
Esquema! Lembrar que a feofitina est ligada protena D1 do FSII, a feofitina vai se reduzir e vai
doar eltron para plastoquinona que mvel, ele vai doar o eltron l para outro complexo protico
da cadeia.
Quando a plastoquinona ta reduzida (ela pegou H+ e se reduziu) ela doa eltrons para outro
complexo que o complexo b6f.

S que um eltron da plastoquinona usado para reduzir um citocromo b do complexo protico e

outro eltron serve para reduzir a protena ferro sulfurosa (FeS). O eltron que reduz a protena FeS
doado para um outro complexo protico que a protena citocromo f, e ele (o citocromo f) e
somente ele doa eltrons para a plastocianina, e essa plastocianina vai fluir, levar para frente o
eltron e nessa cadeia de transporte de eltrons, at chegar no NADP+.
O outro eltron reduz o citocromo b, que vai reduzir outro citocromo b que tem nesse complexo
protico, e esse ultimo citocromo b vai doar eltrons para uma quinona oxidada e ai ela vai ficar
numa forma de plasto semi quinona (Q0) aquela forma semi reduzida, que ainda no uma boa
forma para doar eltrons. Ento, quando uma plastoquinona oxidada um eltron flui na cadeia,
mas o outro eltron utilizado para reduzir outra plastoquinona. S que nesse primeiro momento,
s reduz parcialmente ela. Que fica numa forma semiquinona! Ento, para que ela fique totalmente

reduzida, tem que acontecer que outra plastoquinona tem que vir porque se isso no ta totalmente
reduzido, uma plastoquinona capaz de deixar outra quinona s parcialmente reduzida.
Ento, para ela ficar totalmente reduzida, ela precisa de outra plastoquinona. Por isso que so duas
plastoquinonas no processo. Ento, o segundo passo que essa semi quinona vire uma
plastoquinona, e ai ento entra uma segunda quinona que vai doar eltrons que vo para a cadeia de
transporte de eltrons, e o outro eltron passa pelos citocromos e chega na semiquinona que estava
na espera para ficar totalmente reduzida. E vai pegar os dois eltrons do estroma e ela vai e faz o
papel da quinona que vai doar os dois eltrons para o complexo cit. D6f. por isso que vai sempre
precisando de duas para funcionar. Ento ela precisa de dois H+ e de quatro eltrons para ela ficar
totalmente reduzida e desses quatro eltrons que ela precisa, s dois eltrons vo flui na cadeia, os
outros dois so usados para reduzir a plastoquinona de novo. Esses eltrons fluem nessa ordem
porque h um ligeiro potencial redox entre eles. A molcula quando esta reduzida tem potencia
redox ligeiramente menor do que quando ela esta oxidada, por isso que ela doa eltrons. Ai ento, a
plastoquinona vai alimentar o complexo citocromo b6f. as plastoquinonas no fazem parte do FSII,
ela belisca o FSII e beliscao citocromo b6f. A plastoquinona vem se liga ao FSII e recebe
eltron da feofitina ai ela vai l e doa o eltron para a protena FeS. Elo mvel! Esse complexo
protico rico em citocromo e em protena FeS (que rica em tetrapirro de Fe)
Ento o complexo citoc b6f vai doar eltrons para a plastocianina, que uma pequena protena com
dois tomos de cobre e solvel no lume do tilacide, portanto ela funciona como elo mvel. Ento
os tomos de cobre funcionam como receptores de eltrons. Ai a plastocianina vai pegar o eltron,
vai se reduzir e doar eltron pra o P700 do FSI (P700 que o aprisionador do FSI). E a esse P700
que estava oxidado, recebe eltron e fica reduzido, e a tem uma descarga de energia nesse p700
reduzido que veio da antena de pigmentos que captou a energia luminosa e ai, ele que tinha um
potencial redox de aproximadamente +0,5v e ai, ele reduzido e excitado, vai para um potencial
redox de -0,2v e fica um fortssimo redutor. Com capacidade de reduzir outra molcula.
Q O FORTISSIMO REDUTOR O MAIS FORTE DA FOTOSSINTESE! E ELE Q TEM A
CAPACIDADE DE REDUZIR OUTRA MOLECULA!
A ele doa para o A0 que se sabe que uma clorofila tambm. Que faz parte do FSI, a ele doa
eltrons para A1 que se sabe que uma quinona, que doa eltrons para protena FeS, que doa para
outra FeS, que doa para outra FeS (tudo isso faz paerte do FSI)
Depois, a ultima protena FeS doa eltrons para uma Ferredoxina(elo mvel no estroma) que uma
pequena preoteina solvel no estroma, que doa eltrons para a protena FAD NADP oxiredutade,
que uma protena de membrana. Ento, a ferredoxina um elo mvel do estroma que comunica
FSI com a protena FAD NAD oxiredutase.
Questo da prova: Fixao de nitrognio, e cadeia de transporte de eltrons (fluxo acclico de
eltrons, como funciona, para que ocorra a reduo de NADP+ em NADPH)
Ento, a ferredoxina vai doar eltrons para FAD NAD oxiredutase que vai finalmente reduzir o
NADP+ em NADPH. Ento ela vai doar o eltron para o NADP+ que vai se transforma em
NADPH e isso ocorre no estroma.
Mas durante todo o caminho, de transporte de eltrons at reduzir o NADP+ em NADPH, teve dois
pontos em que houve acumulo de H+ no lume. Esse acmulo vai ser importante na produo de
ATP. Porque esse gradiente eletroqumico gerado pelo acumulo de H+ no lume, vai ativar a ATPase
e ela vai gerar ATP (teoria quimiosmtica) ocorre a transformao de ADP+PI em ATP (energia
qumica). A fonte desses H+ no lume a H2O e a plastoquinona. E a ATPsintase joga H+ para fora
e vai desfazendo o gradiente e ai, graas luz que faz com que o eltron continue caminhando e
suba no gradiente eletroqumico e tambm a luz excita os fotossistemas , graas luz que a
plastoquinona vai continuar jogando H+ para o lume (tirando do estroma) e refazendo esse

gradiente. E a luz tambm contribui com a quebra da molcula de H2O, que contribui para que este
gradiente fique mais rapidamente construdo, constantemente.
O tempo todo vai ta acontecendo isso!

Experimento produo artificial de ATP : mostrando que existe produo de ATP mesmo na
ausncia de luz! Mas como? Porque a produo do ATP devido a diferena de gradiente
eletroqumico, onde tem diferena de pH. Ento o que faz produzir ATP a diferena de pH que
existe entre o lume do tilacide e o estroma. Quando o lume do tilacide tem um pH baixo e o
estroma tem pH alto ocorre produo d ATP MESMO NO ESCURO! Ento por que naturalmente
isso no possvel durante a noite? Porque necessria a presena da luz para gerar esse gradiente
de pH.
E ento o ATP e o NAPH produzidos sero utilizados na produo de carboidratos.
No h uma disposio homognea dos fotossistemas na membrana. O F I mais encontrado nas
lamelas do estroma; a ATPsintase mais encontrada em locais onde o contato com o estroma
mais fcil( com a cabecinha dela virada para o estroma)
Ento o ADP se junta com o Pi (que so substratos para a ATPsintase produzir ATP) e forma o
ATP atravs da ATPsintase, e quando esse ATP quebrado ele libera energia. O H+ se liga ao sitio
ativador da ATPsintase e ativa o sitio ativo para que ocorra a sntese do ATP.

S h produo de H+ pela quebra da gua e pela plastoquinona porque houve injeo de energia
luminosa nos F I e F II.

TUDO O QUE PRECISA PARA PRODUZIR ATP E REDUZIR O NADP+ EM NADPH VEM DO
AMBIENTE QUE A GUA E A LUZ!!
Alm do fluxo acclico de eltrons tem tambm o FLUXO CCLICO DE ELTRONS!
A Ferredoxina capaz de doar eltrons para a plastoquinona. Ento se tem uma situao na planta
em que est sobrando NADPH, ento ta faltando NADP+, e se ta faltando NADP+, essa enzima (a
Ferredoxina) no tem pra quem doar eltrons e ela fica reduzida, e da se tiver plastoquinona
oxidada, a ferredoxina vai doar eltrons para a plastoquinona que doa eltrons para o complexo
citocromo b6f que doa eltron para a plastocianina que doa eltron para o P700 e assim vai ate a
ferredoxina d novo! Ai comea a voltar os eltrons e fica um FLUXO CCLICO DE ELTRONS

Ento se ta passando eltrons para a plastoquinona ela tambm pega o H+ do estroma, para se
reduzir, e joga no lume.
Conseqentemente o eltron vai ficar num fluxo cclico; no vai ter NADP+ para se reduzir em
NADPH (que tem em alta quantidade) e como ta sendo gerado o gradiente eletroqumico (H+ sendo
jogado para o lume) haver a produo de ATP.
Portanto o fluxo cclico gera ATP MAS NO REDUZ O NADP+ EM NADPH, esse ATP a mais
gerado pelo fluxo cclico, no se sabe ainda para que serve, o que se sabe que ele utilizado no
cloroplasto.
Esse fluxo cclico no muito freqente, e ocorre quando ta faltando o NADP+. Em dias
ensolarados, timos para a fotossntese a planta s usa o fluxo acclico.
O fechamento estomtico impede a entrada de CO2, com isso pra a fase qumica, ento se essa
fase pra, o NADPH no vai ter pra quem doar eltron ai ele vai ficar em excesso!
FOTOINIBIO
o excesso de energia luminosa na planta maior que o que ela ta conseguindo drenar para produzir
carboidratos. Isso geralmente ocorre em dias bem ensolarados e perto do meio dia! Ai ocorre o
fluxo cclico e o fechamento dos estmatos. Ai vai sobrar NADPH, por falta de NADP + que o
aceptor final de eltrons. Ai acontece que quem tem eltrons para doar, no tem pra quem doar! E ai
eles ficam com esse eltron e acabam emperrando a cadeia de transporte de eltrons, s que
emperra o fluxo cclico; pois por enquanto o F II, a feofitina e a quebra da gua ta ocorrendo! S
que a luz ta l incidindo e excitando os F I e F II, e d-lhe luz! E a acontece que no tem mais pra
quem drenar o excesso de eltron ( nesse momento tambm emperra o fluxo acclico).

Quando tem excesso de energia ( porque tem muita luz), as clorofilas dos fotossistemas no tem
para onde encaminhar essa energia e elas ficam numa forma trplite, clorofila muito carregada que
vira radical livre que mortal para as clulas. Ento quando tem luz em excesso a clorofila fica
carregada, porque no ta tendo vazo para o eltron, e com isso ela vira radical livre. A clorofila
triplite fica to poderosa que ela capaz de ranar a protena D1 da membrana! E ai acaba com o F
II porque a D1 ta ligada ao P680.
Existem uns pigmentos acessrios que so as zeaxantinas e violaxantinas que alm de assessorar a
fotossntese elas tambm funcionam como foto protetores da fotoinibio.
ESQUEMA
Quando ocorre a transformao de um pigmento em outro GASTA ENERGIA! Da aquela energia
que estava acumulada vai sendo perdida pela transformao de um pigmento no outro.
VIOLAXANTINA SE TRANSFORMA ZEAXANTINA
ESSA
ANTEROXANTINA
TRANSFORMAO
GASTA ENERGIA
Ento existem duas linhas de defesa da planta contra a fotoinibiao!
1. perder a energia na forma de calor;
S que se continuar tendo o acmulo de energia essa primeira defesa no consegue dar
conta!a tem uma segunda linha de defesa ...
2. Carotenides, atividades de quebra dos radicais livres e o ciclo da glutationa.
A fase fotoqumica igual em todos os tipos de plantas. J a fase qumica diferente em
determinados tipos de plantas!