PLANTAS C4

Las plantas C4 son plantas que han evolucionado en ambientes carentes de

dixido de carbono, se organizan en la familia de las gramneas (as se les llamaba
a la mayora de las hierbas antes) o familia Poaceae, estas plantas al no tener
disponibilidad de CO2 deben generar la cantidad suficiente para que se active el
ciclo de Calvin, es decir que antes de hacer Calvin debe hacerse otro proceso
qumico.
Se acuerdan de la pregunta que hice acerca de las variables que al ser
modificadas afectaran de forma negativa el evento fase oscura? La temperatura es
una de ellas , Calvin necesita de CO2 para iniciar, recuerden tambin que se
necesita Rubisco (enzima) para catalizar la reaccin.
Estas plantas tienen algunas adaptaciones que les permite realizar el evento
cuando alguna de esas variables flucta, la primera es la presencia de una enzima
de alta afinidad con el dixido llamada PEP Craboxilasa, otra variacin es el
momento del da en la que realizan la fijacin del carbono y el lugar de la hoja en el
cual se dan las reacciones

Variable tiempo en C4 y CAM

Las C4 fijan el CO2 en el mesofilo por accin de una enzima llamada PEP
Carboxilasa, que reacciona con un compuesto llamado FOSFOENOL PIRUVATO (3
carbonos) para formar OXALOACETATO, este ltimo es el precursor del MALATO (4
carbonos), para que el oxaloacetato sea convertido en malato (Usualmente) la
planta
requiere NADPH.

El malato gracias a un transportador pasa del mesofilo a las clulas que

recubren la vena o nervadura de la hoja (Bundle sheath cell) que son el tejido en el
cual se realiza el ciclo de Calvin, es decir que ese malato queda dentro de las
clulas que recubren la nervadura.

En este paso se forma NADPH y se descarboxila el malato cediendo CO2 al

ciclo de Calvin, el producto de esta reaccin es una molcula
denominada PIRUVATO que luego se fosforila para producir
nuevamente FOSFOENOL PIRUVATO.
Ojo la concentracin de de dixido en las clulas de la cubierta de la vena
puede llegar a ser de 10 a 60 veces ms alta que en las clulas del mesofilo.
Observa el grafico:

Celulas envoltorias de la Vena o nervadura

LAS PLANTAS CAM
(crassulacean acidic metabolism plants)

Se distinguen del resto de las plantas del mundo vegetal, por no desarrollar
fotosntesis (proceso de apertura de estoma diurno con transformacin del dixido
de
carbono
en
azcares).
Las CAM abren los estomas por la noche, evitando la transpiracin de la gran calor
diurna y convierten el dixido de carbono en cido mlico. Al da siguiente, con los
estomas cerrados, convierten el cido mlico en azcares.
El metabolismo cido de las crasulceas (CAM) es un tipo de metabolismo que se da
enplantas y que se descubri en la familia de las crasulceas, de ah su nombre. El
nombre de metabolismo cido hace referencia a la acumulacin de cidos
orgnicos durante la noche por las plantas que poseen este mecanismo de fijacin
de carbono. Esta va metablica es semejante a la va C4, sin embargo en la va
CAM la separacin de los dos carboxilaciones no es espacial, como ocurre en las
plantas C4, sino temporal.
Estas plantas tienen dos carboxilaciones separadas temporalmente:

Fijacin nocturna de CO2. Esta primera fase se da en la noche (va de 4

carbonos), cuando tienen los estomas abiertos. A travs de ellos la planta capta
CO2 atmosfrico y la fosfoenolpiruvato carboxilasa lo incorpora por carboxilacin
al fosfoenolpiruvato (PEP) que se transforma en oxalacetato (OAA) con el
desprendimiento de un grupo fosfato; el oxaloacetato formado de la prefijacin
de
CO2 es reducido en
el citosol a
malato
mediante
la NAD-malato
deshidrogenasa, el malato es bombeado con gasto de energa a las vacuolas,
donde se va acumulando como cido mlico y es almacenado, provocando que
el contenido vacuolar sea muy cido (cerca de pH 3) durante la noche.2

Con la salida del sol, los estomas se cierran previniendo la prdida de agua e
impidiendo la adquisicin de CO 2. El cido mlico sale de la vacuola y

se descarboxila liberando el CO2 y cido pirvico el cual es devuelto al ciclo tras

ser fosforilazdo con ATP, produciendo nuevamente fosfoenolpiruvato. Ya que los
estomas estn cerrados, el CO2 liberado internamente no puede escapar de la
hoja y en lugar de esto es reducido a carbohidrato por la operacin del ciclo C3
PCR. La concentracin elevada en el interior de CO 2 suprime efectivamente la
oxigenacin fotorespiratoria de
la ribulosa
1,5-bisfosfato y
favorece
la
carboxilacin.

Esquema del metabolismo cido de las crasulceas durante la noche (a la

izquierda, fase I) y durante el da (a la derecha, fase III).
CA Anhidrasa carbnica-
CC Ciclo de Calvin
PEP Fosfoenolpiruvato
PEPC Fosfoenolpiruvato carboxilasa
PEPCK Fosfoenolpiruvato carboxiquinasa
MDH Malato deshidrogenasa
ME Malato deshidrogenasa (descarboxilante) = Malatoenzima
PPDK Piruvato fosfato diquinasa