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shtml

ADN (cido desoxirribonucleico)


Indice
1. Introduccin
2. Replicacion Del ADN
3. Clases de ADN
4. Nucleosomas
5. Mitosis
6. Ncleo Celular
7. El ARN: Otro Acido Importante
1. Introduccin
El cido desoxirribonucleico(polmero de unidades menores denominados nucletidos) junto con
el cido ribonucleico, constituye la porcin prosttica de los nucleoproteidos, cuyo nombre tiene
un contexto histrico, ya que se descubrieron en el ncleo de la clula. Se trata de una molcula
de gran peso molecular (macromolcula) que est constituida por tres sustancias distintas: cido
fosfrico, un monosacrido aldehdico del tipo pentosa (la desoxirribosa), y una base
nitrogenada cclica que puede ser prica (adenina o guanina) o pirimidnica (timina o
citosina). La unin de la base nitrogenada (citosina, adenina, guanina o timina) con la pentosa
(desoxirribosa) forma un nuclesido; ste, unindose al cido fosfrico, nos da un nucletido; la
unin de los nucletidos entre s en enlace diester nos da el polinucletido, en este caso el cido
desoxirribonucleico. Las bases nitrogenadas se hallan en relacin molecular 1:1, la relacin
adenina + timina / guanina + citosina es de valor constante para cada especie animal.
Estructuralmente la molcula de ADN se presente en forma de dos cadenas helicoidales
arrolladas alrededor de un mismo eje (imaginario); las cadenas estn unidas entre s por las bases
que la hacen en pares. Los apareamientos son siempre adenina-timina y citosina-guanina. El
ADN es la base de la herencia.
2. Replicacion Del ADN
Es la capacidad que tiene el ADN de hacer copias o rplicas de su molcula. Este proceso es
fundamental para la transferencia de la informacin gentica de generacin en generacin. Las
molculas se replican de un modo semiconservativo. La doble hlice se separa y cada una de

las cadenas sirve de molde para la sntesis de una nueva cadena complementaria. El
resultado final son dos molculas idnticas a la original.
3. Clases de ADN
El ADN es por lo comn el constituyente bsico de la cromatina (cromosoma) nuclear en las
clulas eucariticas, pero tambin existe en pequea cantidad en las mitocondrias y
cloroplastos. En los procariontes forma el nucloide (que a diferencia de los eucariontes no va
asociado a protenas, es desnudo) y en los virus (DNAvirus)que lo poseen constituyen el virin
|o elemento infestante. Por lo comn su estructura tridimensional posee giro hacia la derecha (ADN,dextrogiro) que es la forma ms estable y ocasionalmente posee giro hacia la izquierda (zADN,levgiro) Acorde a las evidencias, slo una pequea parte del ADN constituye genes
(menos del 10 %).
Existen diferentes tipos que los podemos dividir en:
-ADN de copia nica(el 57 % del total) formados por segmentos de aproximadamente 1000
pares de nucletidos del longitud, una pequea parte de este ADN contiene los genes.
-ADN repetitivo(20 %)son unidades de aproximadamente 300 pares de nucletidos* que se
repiten en el genoma unas 105 veces(unidades de repeticin). Se intercalan con el ADN de
copia nica.
-ADN satlite(altamente repetitivo: 28 %) son unidades cortas de pares de nucletidos que se
repiten en el genomio. Son caractersticos en cada especie y pueden ser separados por
centrifugacin. Constituyen la heterocromatina y no se le conoce funcin.
Los porcentajes indicados son del hombre y el ratn, y las proporciones seran las mismas en
otras especies.

Nucletido*: Es una molcula compleja formado por una base nitrogenada, un hidrato de
carbono y un grupo fosfato (cido fosfrico inorgnico), unidos entre s por enlaces
covalentes.
Las bases nitrogenadas son anillos heterocclicos compuesto adems del carbono e hidrgeno por
nitrgeno. Son de dos tipos fundamentales, las bases pricas (por ser derivadas de la purina, de
dos anillos heterocclicos) y las bases pirimdicas (por ser derivadas de la pirimidina de un solo
anillo).
|
Dichas bases son cinco, pero en realidad solamente cuatro aparecen en el ADN. Las bases
pricas presentes son la adenina y guanina. Las bases pirimdicas son la citosina y la timina (el
uracilo es caracterstico del ARN).
Si bien para la constitucin del ADN se unifica a un solo grupo fosfato, existen en las clulas
una serie de nucletidos de singular importancia en el metabolismo celular. Estos

producen enlaces muy ricos de energa y los di- y tri- nucletidos como el adenosin-trifosfato(ATP) son los encargados de muchos procesos metablicos.

Debe contener informacin til biolgicamente y que pueda trasmitirse sin alteraciones. Por lo
tanto debe permitir su duplicacin para permitir el paso de clula a clula y de generacin en
generacin. Por otra parte debe ser capaz de producir materia viva (protenas) a partir de dicha
informacin. Y deber ser capaz de variar ocasionalmente, para favorecer los cambios evolutivos
y de adaptacin.

La funcin principal del ADN es mantener a travs de una sistema de claves (cdigo gentico)
la informacin necesaria para que las clulas hijas sean idnticas a las progenitoras (informacin
gentica). Este proceso se almacena en la secuencia de las bases (aparentemente aleatoria), que
tiene una disposicin que es copiada al ARNm (traduccin) para que en el ribosoma sintetice
determinada protena. Este proceso es tambin denominado "dogma central de la biologa
molecular". Por medio de los mecanismos de recombinacin y mutaciones se obtienen las
variaciones necesarias para adaptaciones y evoluciones.

El ncleo dirige las actividades de la clula y en l tienen lugar procesos tan importantes como la
autoduplicacin del ADN o replicacin, antes de comenzar la divisin celular, y la trascripcin
o produccin de los distintos tipos de ARN, que servirn para la sntesis de protenas. Como
puede verse en estos ltimos dibujos, en una secuencia que va desde el ADN hasta el
cromosoma.

El nmero 1 corresponde a la molcula de ADN,

En el nmero 2 , vemos el ADN unido a protenas globulares, formando


una estructura denominada "collar de perlas", formado por la repeticin de
unas unidades que son los "ncleosomas", que corresponderan a cada
perla del collar.

En el nmero 3 se pasa a una estructura de orden superior formando un


"solenoide".

En el nmero 4, se consigue aumentar el empaquetamiento, formando la


fibra de cromatina, nuevos "bucles".

En el nmero 5, llegamos al grado de mayor espiralizacin y compactacin,


formando un denso paquete de cromatina, que es en realidad, un
cromosoma.|

4. Nucleosomas

Son unidades repetitivas formadas por un octmero de histonas (H2A, H2B, H3 y H4, dos de
cada una), a manera de esferas aplanadas de 10 NM, alrededor del cual se arrolla una porcin de
ADN de 140 pares de bases en dos vueltas y sellados por fuera con la H1 en correspondencia con
60 pares de bases ms, que actan como un puente a otros ncleosomas. Esto hace que a la
microscopa electrnica, por la digestin de cidos dbiles(se desprende la H1)se observen una
estructura semejante a cuentas de un collar.

El ADN, que el de una clula humana totalmente desenrollado es de 2 mts aproximadamente de


longitud, sufre con esta estructura un empaquetamiento de 5 a 7 veces de su longitud.

Las clulas eucariticas, que son la unidad anatomofuncional de la vida, se hallan constituidas
por una membrana plasmtica, un citoplasma y un ncleo. Obviando las diferencias entre las
clulas animales y vegetales, en el citoplasma se encuentran los organoides que son elementos
necesarios para el desarrollo, y mantenimiento celular: el retculo endoplsmico y citoesqueleto
como estructura interna; el aparato de Golgi como elemento organizador de secreciones
celulares; los lisosomas para la digestin sustancias alimenticias y extraas; las mitocondrias y
cloroplastos como transductores de energa y los ribosomas como sintetizadores de protenas. En
su interior encontramos el ncleo, rgano responsable de la informacin celular, y por lo tanto de
nuestro inters. De forma en relacin con la de la clula que lo contiene, puede haber uno o
varios en cada una. Y con tamao variable tiene una relacin equilibrada con el citoplasma
(ndice ncleo plasmtico). Constituido por una membrana nuclear, doble que lo rodea y
horadada por poros grandes(150 ) para el paso selectivo de los ARNm. En su interior existe un
coloide semejante al del citoplasma (ncleo plasma o carioplasma).
Existe un cuerpo muy denso(a veces doble o triple), que no posee membrana, el nucleolo
constituido especialmente por fosfoprotenas y ARN. En el Microscopio Electrnico, se
reconocen dos partes: una zona granular, formada por grnulos y una zona fibrilar, de finas
fibrillas. Ambas zonas son de ribonucleoprotenas. Durante la mitosis desaparece y luego se
forma a partir del organizador nucleolar, durante la telofase y se mantiene en la interfase. La
regin del cromosoma que corresponde al organizador nucleolar posee los genes que codifican
los ARNr solubles. La zona fibrilar corresponde a la presencia de ARNr y ARNt y la zona
granular contiene precursores ribosmicos.

El elemento distintivo del ncleo es un cuerpo que aparece durante la interfase tindose
intensamente con los colorantes bsicos(ej. hematoxilina) que se lo denomin cromatina(de
cromos, color).
La cromatina nuclear se halla durante la interfase en dos estados: la eucromatina, que constituira
al ADN funcional (en replicacin o trascripcin) y que con coloraciones normales se tie
dbilmente(forma laxa) y la heterocromatina, de ADN sin actividad y que se colorea
intensamente(forma densa). Durante la divisin celular se reorganiza en cuerpos bastoniformes
caractersticos llamados CROMOSOMAS.
La cromatina esta constituida por ADN y protenas. La cantidad total de ADN es constante para
las clulas diploides de cada especie(valor C), por ejemplo la Drosophla tiene 40 veces mas que
la Escherichia coli(bacteria).Los vertebrados poseen cerca de 3 picogramos(pg), unas 700 veces
mas que la E. coli. El hombre 2,87 pg y la salamandra (Amphiuma) 84 pg.
La molcula de ADN est constituida por dos largas cadenas de nucletidos unidas entre s
formando una doble hlice. Las dos cadenas de nucletidos que constituyen una molcula de
ADN, se mantienen unidas entre s porque se forman enlaces entre las bases nitrogenadas de
ambas cadenas que quedan enfrentadas. La unin de las bases se realiza mediante puentes de
hidrgeno, y este apareamiento est condicionado qumicamente de forma que la adenina (A)
slo se puede unir con la timina (T) y la guanina (G) con la citosina (C).
La estructura de un determinado ADN est definida por la "secuencia" de las bases nitrogenadas
en la cadena de nucletidos, residiendo precisamente en esta secuencia de bases la informacin
gentica del ADN. El orden en el que aparecen las cuatro bases a lo largo de una cadena en el
ADN es, por tanto, crtico para la clula, ya que este orden es el que constituye las instrucciones
del programa gentico de los organismos. Conocer esta secuencia de bases, es decir, secuenciar
un ADN equivale a descifrar su mensaje gentico.
5. Mitosis
Es la divisin celular que consiste en que a partir de una clula se obtienen 2 clulas hijas,
genticamente idnticas a la madre. Se produce en cualquier clula eucarionte, ya sea diploide o
haploide y como mantiene invariable el nmero de cromosomas, las clulas hijas resultarn
diploides, si la madre era diploide o haploide. La divisin del citoplasma se llama citocinesis, y
la divisin del ncleo, cariocinesis. Algunas clulas no realizan mitosis y permanecen en un
estado interfsico, pero otras la realizan frecuentemente (clulas embrionarias, clulas de zonas
de crecimiento, clulas de tejidos sujetos a desgaste.).
Funcin: crecimiento y desarrollo del organismo multicelular, y la regeneracin de tejidos
expuestos a destruccin de clulas. En unicelulares, cumple la funcin de reproduccin asexual.
Cada mitosis est precedida por una interfase, donde se produce la duplicacin del material
gentico. Acta como un mecanismo que asegura que cada clula hija reciba la misma
informacin gentica.
Etapas: Profase, Pro metafase, Metafase, Anafase y Telofase.
Resultado de una divisin mittica es la obtencin de clulas hijas(2) con igual carga

cromosmica, o sea, de una clula diploide con su carga cromosmica diplode se obtienen dos
clulas hijas tambin diploides. Siguiendo el principio de que los cromosomas
hermanos(homlogos) no pueden ir a un mismo polo se distribuyen aleatoramente.
6. Ncleo Celular
Es un corpsculo contenido en el citoplasma de las clulas animales y vegetales, que contiene los
cromosomas y es centro de informacin que dirige la sntesis proteica . Su forma es variable
(redondo, oval o elptico, etc.), su volumen es relativo (pero la relacin ncleo-citoplasma es
constante); ocupa una posicin central en la clula (en general), pero puede estar situado
parietalmente. En todas las clulas existe un ncleo, pero tambin hay clulas binucleadas y
plurinucleadas. El ncleo se halla rodeado por una membrana nuclear atravesada por poros. Los
ncleos presentan un doble aspecto segn se hallen en reposo o en etapa de divisin celular. En
perodo de reposo se observan en su interior nucleolos. Su composicin qumica es compleja
(protenas, lpidos, compuestos inorgnicos, ADN, ARN, protaminas e histonas).
En su interior se encuentra los cromosomas, que contienen el material gentico responsable del
funcionamiento celular y de la transmisin de los caracteres que se heredan.

El ncleo de las clulas eucariticas es una estructura

discreta que contiene los cromosomas, recipientes de la dotacin gentica de la clula. Est
separado del resto de la clula por una membrana nuclear de doble capa y contiene un material
llamado ncleoplasma. La membrana nuclear est perforada por poros que permiten el
intercambio de material celular entre ncleoplasma y citoplasma. El ncleo es un orgnulo
caracterstico de las clulas eucariota. El material gentico de la clula se encuentra dentro del
ncleo en forma de cromatina.
7. El ARN: Otro Acido Importante
Este cido, al igual que el ADN, est compuesto por tres sustancias: cido fosfrico, un
monosacrido del tipo pentosa (la ribosa) y una base nitrogenada cclica que puede ser prica
(uracilo) o pirimidnica (adenina o citosina). La unin de la base nitrogenada con la pentosa
forma un nuclesido, el cual al unirse con el cido fosfrico da un nucletido; la unin entre s
en enlace diester da el polinucletido, en este caso el cido ribonucleico. En algunos virus el
ARN es el material de la herencia y experimenta autoduplicacin; pero bsicamente se encuentra
en los ribosomas (cido ribonucleico ribosmico) y como cido de transferencia y mensajero.
Dos Grandes Grupos De Celulas
Existen dos tipos de clulas: las procariotas, que se encuentran en los organismos agrupados en
el reino Moneras (bacterias) y se caracterizan, sobre todo, por la ausencia de un ncleo, es decir,
no poseen una membrana nuclear que encierre la informacin gentica de la clula, y las clulas
eucariota, que estn presentes en todos los seres vivos, excepto en las bacterias, y poseen un
ncleo verdadero. Adems de la membrana nuclear, las clulas eucariota poseen compartimientos
y sistemas de transportes internos, formados por una compleja red de membranas.

Trabajo enviado por:


Ana Diego
anadiego13[arroba]hotmail.com

http://www.ferato.com/wiki/index.php/ADN
ADN
De Enciclopedia Mdica
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La molcula de ADN (cido desoxirribonucleico) es la portadora de toda la informacin gentica


que pasa de una generacin a la siguiente, y contiene todas las instrucciones necesarias para la
formacin de un organismo nuevo as como para el control de todas las actividades de las clulas

durante el tiempo de vida del organismo. Est presente en todos los seres vivos, desde virus y
bacterias hasta plantas y animales.
En los organismos superiores el ADN es nico e invariable, a lo largo de toda la vida, para cada
individuo de cada especie. Esta caracterstica es lo que se conoce como "huella gentica", y es la
base de los estudios de identificacin de individuos. Salvo unas pocas excepciones (glbulos
rojos en mamferos, por ejemplo), todas las clulas de un organismo vivo tienen ADN. Gracias a
ello es posible extraerlo a partir de cualquier muestra biolgica.

Tabla de contenidos
[esconder]

1 Estructura ADN

2 Tipos de molculas de DNA

2.1 DNA-B

2.2 DNA-C

2.3 DNA-A

2.4 DNA-Z

3 Propiedades
o

3.1 Componentes

3.2 Apareamiento de bases

3.3 Sense y antisense

3.4 Hendiduras mayor y menor

3.5 Superenrollamiento (supercoiling))

o 3.6 Estructuras en cudruplex

[editar] Estructura ADN


Las cuatro bases nitrogenadas del ADN se encuentran distribuidas a lo largo de la "columna
vertebral" que conforman los azcares con el cido fosfrico en un orden particular, (la secuencia
del ADN). La adenina (A) se empareja con la timina (T) mientras que la citosina (C) lo hace con
la guanina.

La estructura primaria del ADN est determinada por esta secuencia de bases ordenadas sobre la
"columna" formada por los nuclesidos: azucar + fosfato. Este orden es en realidad lo que se
transmite de generacin en generacin (herencia).
Estructura secundaria
Es el modelo postulado por Watson y Crick: la doble hlice, las dos hebras de ADN se matienen
unidas por los puentes hidrgenos entre las bases. Los pares de bases estn formados siempre por
una purina y una pirimidina, de forma que ambas cadenas estn siempre equidistantes, a unos 11
una de la otra. Los pares de bases adoptan una disposicin helicoidal en el ncleo central de la
molcula, ya que presentan una rotacin de 36 con respecto al par adyacente, de forma que hay
10 pares de bases por cada vuelta de la hlice. La A se empareja siempre con la T mediante dos
puentes de hidrgeno, mientras que la C se empareja siempre con la G por medio de 3 puentes de
hidrgeno. En cada extremo de una doble hlice lineal de ADN, el extremo 3'-OH de una de las
hebras es adyacente al extremo 5'-P (fosfato) de la otra. En otras palabras, las dos hebras son
antiparalelas, es decir, tienen una orientacin diferente. Por convencin, la secuencia de bases de
una hebra sencilla se escribe con el extremo 5'-P a la izquierda.
Estructura terciaria
Es la forma en que se organiza esta doble hlice. En Procariotas (as como en las mitocondrias y
cloroplastos eucariotas) el ADN se presenta como una doble cadena (de cerca de 1 mm de
longitud), circular y cerrada, que toma el nombre de cromosoma bacteriano. Esta "gigantesca"
molcula circular tiene un peso de 3 X 10 9d (daltons). No posee las histonas del cromosoma
eucariota, pero se ha comprobado la existencia de protenas y poliaminas de bajo peso molecular
y de iones magnesio que cumpliran su funcin. El cromosoma bacteriano se encuentra altamente
condensado y ordenado ("supercoiled" o superenrrollado).
En virus, el ADN puede presentarse como una doble hlice cerrada, como una doble hlice
abierta o simplemente como una nica hebra lineal.
En los Eucariotas el ADN se encuentra localizado principalmente en el ncleo, apareciendo el
superenrrollamiento (trenzamiento de la trenza) y la asociacin con protenas histnicas y no
histnicas. El ADN se enrolla (dos vueltas) alrededor de un octeto de protenas histnicas
formando un nucleosoma, estos quedan separados por una secuencia de ADN de hasta 80 pares
de bases, formando un "collar de perlas" o ms correctamente denominado fibra de cromatina,
siendo la estructura propia del ncleo interfsico, que no ha entrado en divisin. Este collar de
nucleosomas vuelve a enrollarse y cada 6 nucleosomas constituyen un "paso de rosca" por medio
de histoma H1 formando estructuras del tipo solenoide.

En el ciclo mittico de las clulas eucariotas la cromatina se enrrolla formando cromosomas, que
son complejas asociaciones de ADN y protenas .

[editar] Tipos de molculas de DNA


Los cidos nucleicos pueden adoptar diferentes estructuras segn factores tales como humedad,
identidad de los iones presentes, as como la secuencia de bases.

[editar] DNA-B

Estudios por difraccin de rayos-X han mostrado que la presencia de iones alcalinos como el
Na+ y una humedad relativa del 92 % promueve que las molculas de DNA adopten la llamada
conformacin B, conformacin considerada como nativa ya el patrn de rayos-X es muy
parecido al que fue encontrado en cabezas de espermatozoides de esperma de salmn
Caractersticas:

Est constituido por dos hebras polinucleotdicas que se enrollan alrededor de


un eje comn formando una hlice de aproximadamente 20 A de dimetro
que gira hacia la derecha. Las cadenas se extienden en direcciones opuestas
y se encuentran enrolladas de manera que no pueden separarse sin que sea
desenrollada la hlice (enrollamiento plectonmico). Las bases se encuentran
hacia el interior de la hlice mientras que las cadenas de azcar-fosfato se
encuentran hacia el exterior con el fin de minimizar las repulsiones entre
grupos fosfatos cargados.

Los planos de las bases son perpendiculares al eje de la hlice. Cada base
est unida a la de la hebra opuesta por enlaces de hidrgeno (apareamiento
de bases complementarias)

La hlice del DNA-B ideal posee un 10 pares de bases (bp) por vuelta, o sea,
un giro helicoidal de 36 grados por bp. Las bases aromticas tienen
espesores de van der Waals de 3.4 A y estan parcialmente apiladas una sobre
otra (apilamiento de bases), por lo que la hlice presenta un paso de rosca
(elevacin por vuelta) de 34 A.

La estructura de Watson-Crick solo admite dos conformaciones posibles para el apareamiento de


bases, la adenina (A) con la timina (T) y viceversa y la guanina (G) con la citosina (C) y
viceversa, estos son conocidos como pares de bases Watson-Crick. Estos pares de bases son
intercambiables entre si dentro de la helice sin cambiar los atomos del carbono 1 del esqueleto
azcar-fosfato. Igual la hlice permanece inalterada cuando se intercambian los integrantes de un
par de bases Watson-Crick. Por el contrario, cualquier otra combinacin de bases distorsionara
la doble hlice ya que la formacin de un par de bases distinto a los de Watson-Crick requerira
un reordenamiento importante de la cadena azcar-fosfato.

La molcula de DNA- B presenta dos surcos, uno mayor y uno menor. La diferencia entre ambos
surcos esta dada por dos razones:

El borde superior de cada par de bases es estructuralmente distinto al borde


inferior.

Los residuos de desoxirribosa son asimtricos.

Desviaciones del modelo Watson-Crick del DNA-B autntico


A finales de los anos 70 el estudio de oligonucletidos de estructuras bien definidas cristalizados
y visualizados mediante rayos X permiti un estudio mas detallado de estas molculas. El
dodecmero autocomplementario CGCGAATTCGCG, oligonucletido sometido a estudio,
cristaliza en la conformacin B.
Esta molcula presenta una elevacin media por residuo de 3,4 A y 10.1 bp por vuelta (un giro
helicoidal de 35,6 grados por bp) que es casi lo mismo que lo observado para el DNA-B ideal.
No obstante, los residuos individuales se apartan de esta conformacin media de una forma que
parece ser dependiente de la secuencia.
Por ejemplo, en este dodecmero, el giro helicoidal por par de bases oscila entre 28 y 42. Cada
par de bases se desva de su conformacin ideal debido a deformaciones como el giro de helice
(rotacin de las bases apareadas en sentidos opuestos alrededor del eje mayor) y el balanceo del
par de bases (inclinacin del par de bases como un todo con respecto a su eje mayor).
Estudios recientes de otros oligmeros han mostrado que la estructura del DNA es
sorprendentemente irregular y que depende de la secuencia. Este fenmeno es particularmente
importante para la unin a secuencias especficas del DNA de determinadas protenas
relacionadas con el procesamiento de la informacin gentica.

[editar] DNA-C

Existe otra estructura llamada DNA-C que se produce a partir del DNA-B en presencia de
soluciones de sales concentradas y etiln glicol (sal de litio y 6 % de humedad relativa). Esta
forma presenta un giro de la hlice por bp de 38.6 por lo que exhibe 9.33 bp por vuelta.
Presenta una elevacin por bp de 3.32 A siendo el paso de rosca de aproximadamente 31 A. El
dimetro de esta hlice es de aproximadamente 19 A.

[editar] DNA-A

Cuando la humedad relativa se reduce al 75 % el DNA-B sufre un cambio conformacional


reversible hacia la llamada forma A. Estudios de fibras por rayos X han mostrado que la hlice
del DNA-A, arrollada tambin hacia la derecha, es ms ancha y ms aplastada que la del DNAB. El DNA-A posee 11 bp por vuelta y un paso de rosca de 28 A. Los pares de bases se
encuentran inclinados 20 con respecto al eje de la hlice lo que provoca que el surco mayor sea
profundo y el surco menor sea muy poco profundo. Al igual que el DNA-B estas molculas
muestran una variabilidad conformacional dependiente de cada secuencia. No se ha demostrado
que exista el DNA-A in vivo sin embargo observaciones experimentales sugieren que ciertos
segmentos de DNA asumen normalmente la conformacin A. In vitro, se ha observado que las
protenas pequeas de esporas solubles en acido (SASPs) de bacterias Gram-positivas inducen al
DNA-B a adoptar la conformacin A.

[editar] DNA-Z

Unos 25 aos despus del descubrimiento de la estructura del DNA por Watson y Crick, el
anlisis de la estructura cristalina de d(CGCGCG) revel una doble hlice levgira. Esta
estructura fue denominada DNA-Z, posee 12 bp por vuelta y un paso de rosca de 45 A, y a
diferencia del DNA-A un surco menor muy profundo y un surco mayor casi imperceptible.
En el DNA-Z los pares de bases se encuentran desplazados 180 con respecto a los del DNA-B.
Como consecuencia la unidad repetitiva en este caso es un dinucletido d(XpYp) y no un
nucletido como en las otras hlices, donde X es un residuo de purina y Y es un residuo de
pirimidina.
Esta alternancia de purinas y pirimidinas esta dada por la conformacin que adoptan estas bases
con respecto al azcar en la estructura (purinas en posicin sin y pirimidinas en posicin trans.
Esto provoca que el recorrido del esqueleto azcar-fosfato sea zigzagueante, de ah el nombre de
DNA-Z.
Estudios por difraccin de fibras han demostrado que los polinucletidos complementarios con
purinas y pirimidinas alternantes tales como poli d(GC), poli d(AT) y poli d(GT), adoptan la
conformacin de DNA-Z a elevadas concentraciones de sales. Una alta concentracin de sales
estabiliza el DNA-Z con respecto al DNA-B ya que minimiza las repulsiones electrostticas de
los grupos fosfatos de hebras opuestas, que estn mucho ms cercanos en la conformacin Z que
en la B (8 A en DNA-Z contra 12 A en DNA-B).
La metilacin de la citosina en C(5), modificacin biolgica comn, tambin promueve la
formacin de DNA-Z debido a que un grupo hidrofbico en esta posicin esta menos expuesto al
solvente que en el DNA-B.

La existencia de DNA-Z in vivo ha sido difcil de probar, sobre todo porque no se puede
demostrar que la utilizacin de una sonda para DNA-Z (un anticuerpo por ejemplo), no podra
por s misma inducir al DNA-B a adoptar la forma Z. Se ha propuesto que en circunstancias
apropiadas la conversin reversible de secuencias especficas de DNA-B en Z pudiera actuar
como interruptor regulando la expresin gentica,

[editar] Propiedades
El ADN es un largo polmero formado por unidades repetitivas, los nucletidos. Una doble
cadena de ADN mide de 22 a 26 ngstrms (2,2 a 2,6 nanmetros) de ancho, y una unidad (un
nucletido) mide 3,3 (0,33 nm) de largo. Aunque cada unidad individual que se repite es muy
pequea, los polmeros de ADN pueden ser molculas enormes que contienen millones de
nucletidos. Por ejemplo, el cromosoma humano ms largo, el cromosoma nmero 1, tiene
aproximadamente 220 millones de pares de bases.
En los organismos vivos, el ADN no suele existir como una molcula individual, sino como una
pareja de molculas estrechamente asociadas. Las dos cadenas de ADN se enroscan sobre s
mismas formando una especie de escalera de caracol, denominada doble hlice.
El modelo de estructura en doble hlice fue propuesto en 1953 por James Watson y Francis Crick
(el artculo Molecular Structure of Nucleic Acids: A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid fue
publicado el 25 de abril de 1953 en Nature).El xito de ste modelo radicaba en su consistencia
con las propiedades fsicas y qumicas del ADN.
El estudio mostraba adems que la complementariedad de bases poda ser relevante en su
replicacin, y tambin la importancia de la secuencia de bases como portador de informacin
gentica. Cada unidad que se repite, el nucletido, contiene un segmento de la estructura de
soporte (azcar + fosfato), que mantiene la cadena unida, y una base, que interacciona con la otra
cadena de ADN en la hlice.
En general, una base ligada a un azcar se denomina nuclesido y una base ligada a un azcar y
a uno o ms grupos fosfatos recibe el nombre de nucletido. Cuando muchos nucletidos se
encuentran unidos, como ocurre en el ADN, el polmero resultante se denomina polinucletido.

[editar] Componentes

Estructura de soporte:
La estructura de soporte de una hebra de ADN est formada por unidades alternas de grupos
fosfato y azcar.
cido fosfrico:

Su frmula qumica es H3PO4. Cada nucletido puede contener uno (monofosfato: AMP), dos
(difosfato: ADP) o tres (trifosfato: ATP) grupos de cido fosfrico.
Desoxirribosa:
Es un monosacrido de 5 tomos de carbono (una pentosa) derivado de la ribosa, que forma parte
de la estructura de nucletidos del ADN. Su frmula es C5H10O4. Una de las principales
diferencias entre el ADN y el ARN es el azcar, pues en el ARN la 2-desoxirribosa del ADN es
reemplazada por una pentosa alternativa, la ribosa. Las molculas de azcar se unen entre s a
travs de grupos fosfato, que forman enlaces fosfodister entre los tomos de carbono tercero (3,
tres prima) y quinto (5, cinco prima) de dos anillos adyacentes de azcar. La formacin de
enlaces asimtricos implica que cada hebra de ADN tiene una direccin. En una doble hlice, la
direccin de los nucletidos en una hebra (3 5) es opuesta a la direccin en la otra hebra (5
3). Esta organizacin de las hebras de ADN se denomina antiparalela; son cadenas paralelas,
pero con direcciones opuestas. De la misma manera, los extremos asimtricos de las hebras de
ADN se denominan extremo 5 (cinco prima) y extremo 3 (tres prima) respectivamente.
Bases nitrogenadas:
Las cuatro bases nitrogenadas esenciales que se encuentran en el ADN son la adenina (abreviado
A), citosina (C), guanina (G) y timina (T). Cada una de estas cuatro bases est unida al armazn
de azcar-fosfato a travs del azcar para formar el nucletido completo (base-azcar-fosfato).
Las bases se clasifican en dos grupos: adenina y guanina son compuestos heterocclicos de cinco
y seis miembros unidos denominados purinas, mientras que citosina y timina son anillos de seis
miembros denominados pirimidinas.[9] En los cidos nuclicos existe una quinta base
pirimidnica, denominada uracilo (U), que normalmente ocupa el lugar de la timina en el ARN y
difiere de la timina porque le falta un grupo metilo en su anillo. El uracilo no se encuentra
habitualmente en el ADN, slo aparece raramente como un producto residual de la degradacin
de la citosina.
Timina:
En el cdigo gentico se representa con la letra T. Forma el nuclesido timidina (dThd) y el
nucletido timidilato (dTMP). En el ADN, la timina siempre se empareja con la adenina de la
cadena complementaria mediante 2 puentes de hidrgeno, T=A. La timina es una base orgnica
nitrogenada de frmula C5H6N2O2 y es un compuesto cclico derivado de la pirimidina (es una
base pirimidnica).
Adenina:

En el cdigo gentico se representa con la letra A. En el ADN siempre se empareja con la timina
de la cadena complementaria, A=T. Es un compuesto orgnico nitrogenado de frmula C5H5N5.
Es un derivado de la purina (es una base prica) en la que un hidrgeno ha sido sustituido por un
grupo amino (-NH2). La adenina, junto con la timina, fue descubierta en 1885 por el mdico
alemn Albrecht Kossel.
Guanina:
En el cdigo gentico se representa con la letra G. La guanina siempre se empareja en el ADN
con la citosina de la cadena complementaria mediante tres enlaces de hidrgeno, GC. Como la
adenina, es una base prica.
Citosina:
En el cdigo gentico se representa con la letra C. Es un derivado pirimidnico, con un anillo
aromtico y un grupo amino en posicin 4 y un grupo cetnico en posicin 2. Su frmula
qumica es C4H5N3O y su masa molecular es de 111,10 unidades de masa atmica. La citosina
fue descubierta en 1894 cuando fue aislada en tejido del timo de carnero. La citosina siempre se
empareja en el ADN con la guanina de la cadena complementaria, CG. Se estima que el
genoma humano haploide tiene alrededor de 3.000 millones de pares de bases. Para indicar el
tamao de las molculas de ADN se indica el nmero de pares de bases, y como derivados hay
dos unidades de medida muy utilizadas, la kilobase (kb) que equivale a 1.000 pares de bases, y la
megabase (Mb) que equivale a un milln de pares de bases.

[editar] Apareamiento de bases

La dble hlice de ADN se mantiene estable mediante la formacin de puentes de hidrgeno


entre las bases asociadas a cada una de las dos hebras. Los nucletidos de cada una de las dos
cadenas que forman el ADN establecen una asociacin especfica mediante puentes de hidrgeno
con los correspondientes de la otra cadena.
Cada tipo de base en una hebra forma un enlace nicamente con un tipo de base en la otra hebra,
lo que se denomina "complementariedad de las bases". Segn esto, las purinas forman puentes de
hidrgeno con las pirimidinas, de forma que A se enlaza slo con T, y C slo con G.
La organizacin de dos nucletidos apareados a lo largo de la doble hlice se denomina
apareamiento de bases. Este emparejamiento corresponde a la observacin ya realizada por
Erwin Chargaff (1905-2002), que mostr que la cantidad de adenina era muy similar a la
cantidad de timina, y que la cantidad de citosina era igual a la cantidad de guanina en el ADN.

Esta observacin permiti establecer la hiptesis de que una purina siempre mostraba afinidad
con una pirimidina. La doble hlice se estabiliza adems por el efecto hidrofbico y el
apilamiento que no estn influenciados por la secuencia de bases del ADN. Como los puentes de
hidrgeno no son enlaces covalentes, pueden romperse y formarse de nuevo de forma
relativamente sencilla.
Por esta razn las dos hebras de la doble hlice pueden separarse como una cremallera, bien por
fuerza mecnica o alta temperatura. Como resultado de esta complementariedad, toda la
informacin contenida en la secuencia de doble hebra de la hlice de ADN est duplicada en
cada hebra, lo cual es fundamental durante el proceso de replicacin del ADN. En efecto, esta
interaccin reversible y especfica entre pares de bases complementarias es crtica para todas las
funciones del ADN en los organismos vivos.
Los dos tipos de pares de bases forman un nmero diferente de pares de hidrgeno: AT forman
dos puentes de hidrgeno, y GC forman tres puentes de hidrgeno (ver imgenes a la izquierda).
El par de bases GC es por tanto ms fuerte que el par de bases AT. Como consecuencia, tanto el
porcentaje de pares de bases GC como la longitud total de la doble hlice de ADN determinan la
fuerza de la asociacin entre las dos hebras de ADN.
Dobles hlices largas de ADN con alto contenido en GC tienen hebras que interaccionan ms
fuerte que dobles hlices cortas con alto contenido en AT. En biologa, partes de la doble hlice
de ADN que necesitan separarse fcilmente, como la TATAAT Pribnow box en algunos
promotores, tienden a tener un alto contenido en AT, lo que permite que las hebras se separen
ms fcilmente.
En el laboratorio, la fuerza de esta interaccin puede medirse, buscando la temperatura requerida
para romper los puentes de hidrgeno, la temperatura de fusin (tambin denominado valor Tm,
del ingls melting temperature). Cuando todas las pares de bases en una doble hlice se funden,
las hebras se separan en solucin en dos hebras completamente independientes. Estas molculas
de ADN de hebra simple no tienen una nica forma comn, sino que algunas conformaciones son
ms estables que otras.

[editar] Sense y antisense

Una secuencia de ADN se denomina sense (en espaol, sentido) si su secuencia es la misma que
la secuecia de un ARN mensajero que se traduce en una protena. La secuencia de la hebra de
ADN complementaria se denomina antisense (antisentido). En diferentes zonas de una hebra de
ADN pueden existir tanto secuencias sense como antisense (es decir, ambas hebras contienen
secuencias sense y antisense). Tanto en procariotas como en eucariotas se producen ARNs con
secuencias antisense, pero la funcin de esos ARNs no est completamente clara. Se ha

propuesto que los ARNs antisense estn implicados en la regulacin de la expresin gnica
mediante apareamiento ARN-ARN.
En unas pocas secuencias de ADN en procariotas y eucariotas (este hecho es ms frecuente en
plsmidos y virus), la distincin entre hebras sense y antisense es ms difusa, debido a que tienen
genes superpuestos. En estos casos, algunas secuencias de ADN tienen una funcin doble,
codificando una protena cuando se lee a lo largo de una hebra, y una segunda protena cuando se
lee en la direccin contraria a lo largo de la otra hebra. En bacterias, esta superposicin puede
estar involucrada en la regulacin de la transcripcin del gen, mientras que en virus, los genes
superpuestos aumentan la cantidad de informacin que puede codificarse en el diminuto genoma
viral.

[editar] Hendiduras mayor y menor

La doble hlice es una espiral que gira a mano derecha. Cuando las dos hebras de ADN se
enrollan una alrededor de la otra, dejan huecos entre cada juego de la estructura de soporte,
dejando expuestos los laterales de las bases internas. Hay dos tipos de hendiduras alrededor de la
superficie de la doble hlice: una de ellas, la hendidura mayor, tiene 22 de ancho, y la otra, la
hendidura menor, tiene 12 de ancho.
La estrechez de la hendidura menor implica que los extremos de las bases son ms accesibles en
la hendidura mayor. Como consecuencia, protenas como los factores de transcripcin que
pueden unirse a secuencias especficas en el ADN de doble hebra, frecuentemente contactan con
los laterales de las bases expuestos en la hendidura mayor.
[editar] Superenrollamiento (supercoiling))

El ADN puede retorcerse como una cuerda en un proceso que se denomina superenrollamiento
del ADN. Cuando el ADN est en un estado "relajado", una hebra normalmente gira alrededor
del eje de la doble hlice una vez cada 10.4 pares de bases, pero si el ADN est retorcido las
hebras pueden estar unidas bien ms estrechamente o ms relajadamente.
Si el ADN est retorcido en la direccin de la hlice, ste es un superenrollamiento positivo, y las
bases se mantienen juntas de forma ms estrecha. Si el ADN se retuerce en la direccin opuesta,
ste es un superenrollamiento negativo, y las bases se alejan. En la Naturaleza, la mayor parte del
ADN tiene un ligero superenrollamiento negativo que es producido por enzimas denominadas
topoisomerasas. Estas enzimas tambin son necesarias para liberar las fuerzas de torsin
introducidas en las hebras de ADN durante procesos como la transcripcin y la replicacin.

[editar] Estructuras en cudruplex

En los extremos de los cromosomas lineales existen regiones especializadas de ADN


denominadas telmeros. La funcin principal de estas regiones es permitir a la clula replicar los
extremos cromosmicos utilizando la enzima telomerasa, puesto que las enzimas que replican el
resto del ADN no pueden copiar los extremos 3' de los cromosomas.
Estas terminaciones cromosmicas especializadas tambin protegen los extremos del ADN, y
previenen que los sistemas de reparacin del ADN en la clula los procesen como ADN daado
que debe ser corregido. En las clulas humanas, los telmeros son largas zonas de ADN de hebra
sencilla que contienen algunos miles de repeticiones de una nica secuencia TTAGGG.
Estas secuencias ricas en guanina pueden estabilizar los extremos cromosmicos mediante la
formacin de estructuras de juegos apilados de unidades de cuatro bases, en lugar de los pares de
bases encontrados normalmente en otras estructuras de ADN. En este caso, cuatro bases guanina
forman unidades con superficie plana que se apilan una sobre otra, para formar una estructura
cudruplex-G estable.
Estas estructuras se estabilizan formando puentes de hidrgeno entre los extremos de las bases y
la quelatacin de un metal inico en el centro de cada unidad de cuatro bases. Tambin se pueden
formar otras estructuras, con el juego central de cuatro bases procedente de bien una hebra
sencilla plegada alrededor de las bases, o bien de varias hebras paralelas diferentes, de forma que
cada una contribuye una base a la estructura central.
Adems de estas estructuras apiladas, los telmeros tambin forman largas estructuras en lazo,
denominadas lazos telomricos o lazos-T (T-loops en ingls). En este caso, las hebras simples de
ADN se enroscan sobre s mismas en un amplio crculo estabilizado por protenas que se unen a
telmeros.
En el extremo del lazo-T, el ADN telomrico de hebra sencilla se sujeta a una regin de ADN de
doble hebra porque la hebra de ADN telomrico altera la doble hlice y se aparea a una de las
dos hebras. Esta estructura de triple hebra se denomina lazo de desplazamiento o lazo-D (Dloop).

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