Apuntes Doc Biologia

UNIDADES TECNOLGICAS DE SANTANDER
APUNTES DOCENTES
ASIGNATURA: BIOLOGA
PROFESOR: JUAN ANTONIO MANJARRS DUICA

APUNTES DOCENTES
TABLA DE CONTENIDO
INTRODUCCIN ............................................................................................................................... 4
1. EL ORIGEN DE LA VIDA ............................................................................................................. 5
1.1. Teoras del Origen de la Vida ............................................................................................... 5
1.1.1. Generacin espontnea ................................................................................................ 5
1.1.2. Pasteur ............................................................................................................................. 6
1.1.3. Teora de Darwin ............................................................................................................. 6
1.1.4. Teora de Oparin - Haldane ........................................................................................... 6
1.1.5. Spallanzani Y Needhad.................................................................................................. 7
1.1.6. La Panspermia ................................................................................................................ 7
1.1.7. Creacionismo................................................................................................................... 7
1.1.8. Fijismo .............................................................................................................................. 7
2. ORIGEN DEL UNIVERSO ........................................................................................................... 8
2.1. BIG BANG ............................................................................................................................... 8
2.2. Inflacionaria ............................................................................................................................. 8
2.3. De Creacin Continua o Estado Estacionario ................................................................... 8
2.4. Universo Pulsante .................................................................................................................. 8
2.5. Agujero Negro ......................................................................................................................... 9
2.6. Galaxias ................................................................................................................................... 9
2.7. Los Plsares ........................................................................................................................... 9
2.8. Los Cusares .......................................................................................................................... 9
2.9. Las Estrellas ........................................................................................................................... 9
2.10. Va Lctea ............................................................................................................................. 9
3. CIDOS NUCLEICOS ................................................................................................................ 10
3.1. cido Desoxirribonucleico (ADN) ...................................................................................... 11
3.2. cido Ribonucleico (ARN) .................................................................................................. 13
4. FOTOSNTESIS .......................................................................................................................... 15
4.1. Etapas de la Fotosntesis.................................................................................................... 16
4.1.1. Fase luminosa ............................................................................................................... 16
4.1.2. Fase oscura ................................................................................................................... 16
4.2. Estructura del Cloroplasto y de las Membranas Fotosintticas ................................... 17
4.3. Fotosistemas......................................................................................................................... 17
4.4. Fotofosfoliracin ................................................................................................................... 19
4.5. Fotorespiracin ..................................................................................................................... 20
5. LA CLULA EN FUNCIONAMIENTO ...................................................................................... 22
5.1. Las Clulas Procariticas ................................................................................................... 22
5.2. Las clulas eucariticas ...................................................................................................... 22
5.3. Los Organelos del Sistema Endomembranoso............................................................... 25
5.3.1. El ncleo......................................................................................................................... 25
5.3.2. La envoltura nuclear ..................................................................................................... 25
5.3.3. El retculo endoplasmtico rugoso ............................................................................. 26
5.3.4. El retculo endoplasmtico liso ................................................................................... 28
5.3.5. El aparato de Golgi ....................................................................................................... 28
5.3.6. Los lisosomas ................................................................................................................ 29

APUNTES DOCENTES
5.3.7. Las vacuolas .................................................................................................................. 30

5.3.8. Los cloroplastos ............................................................................................................ 31
5.3.9. Las mitocondrias ........................................................................................................... 32
6. MECANISMOS DE TRANSPORTE A TRAVS DE LA MEMBRANA CELULAR ............. 38
6.1. Los Fosfolpidos ................................................................................................................... 38
6.2. Transporte Pasivo ................................................................................................................ 40
6.3. Transporte Activo ................................................................................................................. 44
7. DIVISIN CELULAR................................................................................................................... 48
7.1. Mitosis .................................................................................................................................... 48
7.1.1. Fases de la Mitosis ....................................................................................................... 48
7.2. Meiosis ................................................................................................................................... 51
7.2.1. Meiosis I ......................................................................................................................... 51
7.2.2. Meiosis II ........................................................................................................................ 54
BIBLIOGRAFA ................................................................................................................................ 57

APUNTES DOCENTES
INTRODUCCIN
La Biologa es probablemente la ms diversa de todas las ciencias, es la ciencia de la vida, rastrea las
interacciones complejas dentro de los ecosistemas, relaciona los principales elementos constitutivos de los
seres vivos, incluyendo al hombre y su relacin con el entorno para contribuir a un ambiente sostenible en el
tiempo.
Esta relacin le permite al hombre conocer su realidad ambiental, analizar los factores biolgicos, fsicos y
qumicos que rigen los procesos, la estructura y el comportamiento de los sistemas vivientes y elegir dar
buen uso al planeta tierra, disposicin adecuada de las basuras, el tamao de la familia y muchos otros
aspectos que afectan el medio que nos rodea.
El presente material corresponde a un resumen de conceptos claves que pretende ser una herramienta
accequible, amigable, fresca, esencial en el acompaamiento del trabajo independiente de los estudiantes
de primer semestre de Tecnologa en Recursos Ambientales de las Unidades Tecnolgicas de Santander en
su proceso de aprendizaje concebido ste como un acto cognitivo, voluntario, individual y actitudinal del
estudiante que ocurre en un contexto colectivo y as tener un buen desempeo acadmico en la asignatura
de Biologa y adquirir las competencias bsicas para su formacin integral a travs de los conceptos
abordados en cada una de las unidades temticas

APUNTES DOCENTES
1. EL ORIGEN DE LA VIDA
Desde que el hombre tuvo la capacidad de pensar y de razonar, se empez a preguntar como surgi la vida,
surgiendo as uno de los problemas ms complejos y difciles que se ha planteado el ser humano, en su afn
de encontrar una respuesta, se intento solucionarlo mediante explicaciones religiosas, mitolgicas y
cientficas, a partir de estas ultimas han surgido varias teoras y otras han sido descartadas.
La cuestin del origen de la vida en la Tierra ha generado en las ciencias de la naturaleza un campo de
estudio especializado cuyo objetivo es dilucidar cmo y cundo surgi. La opinin ms extendida en el
mbito cientfico establece la teora de que la vida comenz su existencia a partir de la materia inerte en
algn momento entre hace 4.400 millones de aos, cuando se dieron las condiciones para que el vapor de
agua pudiera condensarse primera vez y 2.700 millones, cuando aparecen los primeros indicios de vida, que
inducen a pensar en un origen biognico de los minerales y sedimentos que se produjeron en esa poca, as
como los biomarcadores- moleculares que indican ya exista la fotosntesis.
Los progresos en esta rea son generalmente lentos y espordicos, aunque an atraen la atencin de
muchos dada la importancia de la cuestin que se investiga.
1.1. Teoras del Origen de la Vida
1.1.1. Generacin espontnea

Sugiere que la vida se origina de la materia inerte segn sus creencias y por observacin suponan que del
lodo se forman las lombrices, de la carne en descomposicin, las moscas, de la ropa sucia y basura las
ratas.
La tesis de la generacin espontnea fue defendida por Aristteles, quien afirmaba, por ejemplo que era una
verdad patente que los pulgones surgan del roco que cae de las plantas, las pulgas de la materia en
putrefaccin, los ratones del heno sucio, los cocodrilos de los troncos en descomposicin en el fondo de las
masas acuticas, y as sucesivamente.

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1.1.2. Pasteur
En 1862, Louis Pasteur, medico francs, realizo una serie de experimentos encaminados a resolver el
problema de la generacin espontnea. l pensaba que los causantes de la putrefaccin de la materia
orgnica eran los microorganismos que se encontraban en el aire. Para demostrar su hiptesis, diseo unos
matraces cuello de cisne, en los cuales coloco lquidos nutritivos que despus hirvi hasta esterilizarlos.
Posteriormente, observo que en el cuello de los matraces quedaban detenidos los microorganismos del aire
y aunque este entraba en contacto con la sustancia nutritiva, no haba putrefaccin de la misma. Para
verificar sus observaciones, rompi el cuello de cisne de un matraz, y al entrar en contacto l liquido con el
aire y los microorganismos que contena l ultimo, se produca una descomposicin de la sustancia nutritiva
De esta manera quedo comprobada por l celebre cientfico la falsedad de la teora de la generacin
espontnea.
1.1.3. Teora de Darwin

Charles Robert Darwin fue un naturalista ingls que postul que todas las especies de seres vivos han
evolucionado con el tiempo a partir de un antepasado comn mediante un proceso denominado seleccin
natural
Las formas de vida no son estticas sino que evolucionan; las especies cambian
continuamente, unas se originan y otros se extinguen.
El proceso de la evolucin es gradual, lento y continuo, sin saltos discontinuos o cambios
sbitos.
Los organismos parecidos se hallan emparentados y descienden de un antepasado
comn. Todos los organismos vivientes pueden remontarse a un origen nico de la vida.
La seleccin natural es la llave, en dos fases, que explica todo el sistema.
La primera fase es la produccin de variabilidad: la generacin de modificaciones
espontneas en los individuos.
La segunda, la seleccin a travs de la supervivencia en la lucha por la vida: los
individuos mejor dotados, los que han nacido con modificaciones espontneas favorables
para hacer frente al medio ambiente van a tener ms posibilidades de sobrevivir, de
reproducirse y de dejar descendencia con estas ventajas.
1.1.4. Teora de Oparin - Haldane

Admiten que la atmsfera primitiva de la Tierra estaba constituida por una mezcla de gases muy rica en
HIDRGENO y pobre en OXGENO.
Los elementos biogenticos, Carbono, Hidrgeno y Oxgeno, estaban combinados con el HIDRGENO
formando METANO (CH4), AMONACO (NH3) y AGUA (H2O). Los compuestos mencionados, presentes en
mezclas sometidas a la accin de las radiaciones ultravioletas, dieron origen a la formacin de molculas
orgnicas tales como AZCARES y AMINOCIDOS.
Caractersticas de la tierra:
altas temperaturas (volcanes)

produccin constante de lluvias
constantes relmpagos
En esta atmsfera ocurran reacciones qumicas debido a la energa elctrica de los rayos y a la energa
trmica. Estas reacciones qumicas formaron los primeros compuestos orgnicos.
Estos compuestos orgnicos se mezclaron para formar monmeros (compuestos orgnicos + compuestos
orgnicos).

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stas se combinaran de una forma cada vez ms compleja hasta quedar disueltas en una gotita de
coacervado. Estas gotitas creceran por fusin con otras y se reproduciran mediante fisin en gotitas hijas, y
de ese modo podran haber obtenido un metabolismo primitivo en el que estos factores aseguraran la
supervivencia de la "integridad celular" de aquellas que no acabaran extinguindose.
1.1.5. Spallanzani Y Needhad

En esos mismos tiempos, otro cientfico llamado Needhad, sostena que haba una fuerza vital que originaba
la vida. Sus suposiciones se basan en sus experimentos: herva caldo de res en una botella, misma que
tapaba con un corcho, la dejaba reposar varios das y al observar al microscopio muestra de la sustancia,
encontraba organismos vivos. l afirmaba que el calor por el que haba hecho pasar el caldo era suficiente
para matar a cualquier organismo y que, entonces, la presencia de seres vivos era originada por la fuerza
vital. Sin embargo Spallanzani no se dej convencer como muchos cientficos de su poca, realizando los
mismos experimentos de Needhad, pero sellada totalmente las botellas, las pona a hervir, la dejaba reposar
varios das y cuando hacia observaciones no encontraba organismos vivos. Esto lo llevo a concluir que los
organismos encontrados por Needhad procedan del aire que penetraba a travs del corcho.
1.1.6. La Panspermia
Una propuesta ms para resolver el problema del origen de la vida la presento Svante Arrhenius, en 1908 su
teora se conoce con el nombre de panspermia. Segn sta, la vida llego a la Tierra en forma de esporas y
bacterias provenientes del espacio exterior que, a su vez, se desprendieron de un planeta en la que existan.
A esta teora se le puede oponer el siguiente argumento:
Se tiene conocimiento de que las condiciones del medio interestelar son poco favorables para la
supervivencia de cualquier forma de vida. Adems, se sabe que cuando un meteorito entra en la atmsfera,
se produce una friccin que causa calor y combustin destruyendo cualquier espora o bacteria que viaje en
ellos.
Este argumento tampoco soluciona el problema del origen de la vida, pues no explica cmo se form sta en
el planeta hipottico del cual se habra desprendido la espora o bacteria.
1.1.7. Creacionismo
Los creacionistas clsicos niegan la teora de la evolucin biolgica y, especialmente, lo referido a la
evolucin humana, adems de las explicaciones cientficas sobre el origen de la vida. Por esto rechazan
todas las pruebas cientficas (fsiles, geolgicas, genticas, etc.). En el creacionismo clsico de origen
cristiano se hace una interpretacin literal de la Biblia y se sostiene la creacin del mundo, los seres vivos y
el cataclismo del Diluvio Universal tal como est descrito en el Gnesis, sin pretender concretar de manera
cientfica el origen de las especies.
1.1.8. Fijismo
Es una creencia que sostiene que las especies actualmente existentes han permanecido bsicamente
invariables desde la Creacin. Las especies seran, por tanto, inmutables, tal y como fueron creadas.

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2. ORIGEN DEL UNIVERSO
2.1. BIG BANG

Su rasgo principal es que la expansin lleva asociada un enfriamiento y una transformacin de la materia.
Las etapas del origen del Universo segn el modelo del Big Bang se distinguen cuatro etapas iniciales y
sucesivas:
1.
2.
3.
4.
inflacin
confinamiento de quarks
nucleosntesis primordial
recombinacin
2.2. Inflacionaria
Muestra los estudios de Alan Guth. Se basa en estudios sobre campos gravitatorios fortsimos, como los que
hay cerca de un agujero negro. Supone que una fuerza nica se dividi en las cuatro que ahora conocemos,
produciendo el origen al Universo.
2.3. De Creacin Continua o Estado Estacionario
Muchos consideran que el universo es una entidad que no tiene principio ni fin. No tiene principio no
comenz con una gran explosin ni se colapsar, en un futuro, para volver a nacer. La teora que se opone a
la tesis de un universo evolucionario es conocida como "teora del estado estacionario y nace en el siglo XX.
2.4. Universo Pulsante
El momento en que el universo se desploma sobre s mismo atrado por su propia gravedad es conocido

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como Big Crunch" en el ambiente cientfico. El Big Crunch marcara el fin de nuestro universo y el nacimiento
de otro nuevo, tras el subsiguiente Big Bang que lo forme.
2.5. Agujero Negro
Son cuerpos con un campo gravitatorio extraordinariamente grande, no puede escapar ninguna radiacin
electromagntica ni luminosa, por eso son negros.
2.6. Galaxias
Son acumulaciones enormes de estrellas, gases y polvo. En el Universo hay centenares de miles de
millones. Cada galaxia puede estar formada por centenares de miles de millones de estrellas y otros astros.
2.7. Los Plsares
Los estudios indican que un plsar es una estrella de neutrones pequea que gira a gran velocidad. El ms
conocido est en la nebulosa de Cangrejo.
2.8. Los Cusares
Se identificaron en la dcada de 1950. Ms tarde se vio que mostraban un desplazamiento al rojo ms
grande que cualquier otro objeto conocido. La causa era el efecto Dopler, que mueve el espectro hacia el
rojo cuando los objetos se alejan.
2.9. Las Estrellas
Son masas de gases, principalmente hidrgeno y helio, que emiten luz. Vemos las estrellas, excepto el Sol,
como puntos luminosos muy pequeos, y slo de noche, porque estn a enormes distancias de nosotros.
2.10. Va Lctea
La Va Lctea es nuestra galaxia. Los romanos la llamaron "Camino de Leche". Es grande, espiral y puede
tener unos 100.000 millones de estrellas, entre ellas, el Sol.

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3. CIDOS NUCLEICOS
Los cidos nucleicos fueron descubiertos por Freidrich Miescher en 1869. En la naturaleza existen solo dos
tipos de cidos nucleicos: El ADN (cido desoxirribonucleico) y el ARN (cido ribonucleico) y estn
presentes en todas las clulas.
Su funcin biolgica no qued plenamente confirmada hasta que Avery y sus colaboradores demostraron en
1944 que el ADN era la molcula portadora de la informacin gentica. Los cidos nucleicos tienen al menos
dos funciones: trasmitir las caractersticas hereditarias de una generacin a la siguiente y dirigir la sntesis de
protenas especficas. Tanto la molcula de ARN como la molcula de ADN tienen una estructura de forma
helicoidal.
Qumicamente, estos cidos estn formados, como dijimos, por unidades llamadas nucletidos: cada
nucletido a su vez, est formado por tres tipos de compuestos:
1. Una pentosa o azcar de cinco carbonos: se conocen dos tipos de pentosas que forman parte de los
nucletidos, la ribosa y la desoxirribosa, esta ltima se diferencia de la primera porque le falta un oxgeno y
de all su nombre. El ADN slo tiene desoxirribosa y el ARN tiene slo ribosa, y de la pentosa que llevan se
ha derivado su nombre, cido desoxirribonucleico y cido ribonucleico, respectivamente.
Las dos pentosas

2. Una base nitrogenada: que son compuestos anillados que contienen nitrgeno. Se pueden identificar
cinco de ellas: adenina, guanina, citosina, uracilo y timina.
Las cinco bases nitrogenadas
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3. Un radical fosfato: es derivado del cido fosfrico (H3PO4)
Los cidos nucleicos son polmeros lineales en los que la

unidad repetitiva, llamada nucletido (figura de la izquierda),
est constituida por: (1) una pentosa (la ribosa o la
desoxirribosa), (2) cido fosfrico y (3) una base nitrogenada
(purina o pirimidina).
La unin de la pentosa con una base constituye un nuclesido
(zona coloreada de la figura). La unin mediante un enlace
ster entre el nuclesido y el cido fosfrico da lugar al
nucletido.
La secuencia de los nucletidos determina el cdigo de cada cido nucleico particular. A su vez, este cdigo
indica a la clula cmo reproducir un duplicado de s misma o las protenas que necesita para su
supervivencia.
El ADN y el ARN se diferencian porque:

- el peso molecular del ADN es generalmente mayor que el del ARN
- el azcar del ARN es ribosa, y el del ADN es desoxirribosa
- el ARN contiene la base nitrogenada uracilo, mientras que el ADN presenta timina
La configuracin espacial del ADN es la de un doble helicoide, mientras que el ARN es un polinucletido
lineal, que ocasionalmente puede presentar apareamientos intracatenarios
3.1. cido Desoxirribonucleico (ADN)

El cido Desoxirribonucleico o ADN (en ingls DNA) contiene la informacin gentica de todos los seres
vivos.
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Cada especie viviente tiene su propio ADN y en los humanos es esta

cadena la que determina las caractersticas individuales, desde el color de
los ojos y el talento musical hasta la propensin a determinadas
enfermedades.
Es como el cdigo de barra de todos los organismos vivos que existen en
la tierra, que est formado por segmentos llamados genes.
La combinacin de genes es especfica para cada organismo y permite
individualizarnos. Estos genes provienen de la herencia de nuestros
padres y por ello se utiliza los tests de ADN para determinar el parentesco
de alguna persona.
Adems, se utiliza el ADN para identificar a sospechosos en crmenes
(siempre y cuando se cuente con una muestra que los relacione).
Actualmente se ha determinado la composicin del genoma humano que
permite identificar y hacer terapias para las enfermedades que se
trasmiten genticamente como: enanismo, albinismo, hemofilia,
daltonismo, sordera, fibrosis qustica, etc.
Molcula de ADN con sus
estructura helicoidal
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Agentes mutagnicos y las diferentes alteraciones que pueden producir en el ADN

Las mutaciones pueden surgir de forma espontnea (mutaciones
naturales) o ser inducidas de manera artificial (mutaciones inducidas)
mediante radiaciones y determinadas sustancias qumicas a las que
llamamos
agentes
mutgenos.
Estos
agentes
aumentan
significativamente la frecuencia normal de mutacin. As pues,
distinguimos:
1) Radiaciones, que, segn sus efectos, pueden ser:
a) No ionizantes, como los rayos ultravioleta (UV) que son muy
absorbidas por el ADN y favorecen la formacin de enlaces covalentes
entre pirimidinas contiguas (dmeros de timina, por ejemplo) y la aparicin
de formas tautmeras que originan mutaciones gnicas.
b) Ionizantes, como los rayos X y los rayos gamma, que son mucho ms
energticos que los UV; pueden originar formas tautomricas, romper los
anillos de las bases nitrogenadas o los enlaces fosfodister con la
correspondiente rotura del ADN y, por consiguiente, de los cromosomas.
2) Sustancias qumicas que reaccionan con el ADN y que pueden
Otra imagen para la molcula
provocar las alteraciones siguientes:
de ADN
a) Modificacin de bases nitrogenadas. As, el HNO 2 las desamina, la
hidroxilamina les adiciona grupos hidroxilo, el gas mostaza aade grupos metilo, etilo,...
b) Sustitucin de una base por otra anloga. Esto provoca emparejamientos entre bases distintas de las
complementarias.
c) Intercalacin de molculas. Se trata de molculas parecidas a un par de bases enlazadas, capaces de
alojarse entre los pares de bases del ADN. Cuando se produce la duplicacin pueden surgir inserciones o
deleciones de un par de bases con el correspondiente desplazamiento en la pauta de lectura.
El ayudante del ADN
La informacin gentica est, de alguna manera, escrita en la molcula del ADN, por ello se le conoce como
material gentico. Por esto, junto con el ARN son indispensables para los seres vivos.
El ARN hace de ayudante del ADN en la utilizacin de esta informacin. Por eso en una clula eucaritica
(que contiene membrana nuclear) al ADN se lo encuentra slo en el ncleo, ya sea formando a los genes, en
cambio, al ARN se lo puede encontrar tanto en el ncleo como en el citoplasma.
3.2. cido Ribonucleico (ARN)

cido nucleico formado por nucletidos en los que el azcar es ribosa, y las bases nitrogenadas son
adenina, uracilo, citosina y guanina. Acta como intermediario y complemento de las instrucciones genticas
codificadas en el ADN.
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Tipos de ARN
Existen varios tipos diferentes de ARN, relacionados con la sntesis de protenas. As, existe ARN mensajero
(ARNm), ARN ribosmico (ARNr), ARN de transferencia (ARNt) y un ARN heterogneo nuclear (ARN Hn).
El ARN es normalmente el producto de la transcripcin (reaccin anablica) de un molde de ADN, aunque
en los retrovirus el ARN acta de plantilla y el ADN de copia.
ARNHn
ARN heterogneo nuclear = ARNm primario: localizado en el ncleo y de tamao variable. Precursor del
ARN mensajero, se transforma en l tras la eliminacin de los intrones, las secuencias que no codifican
genes.
ARNm
ARN mensajero: molcula de ARN que representa una copia en negativo de las secuencias de aminocidos
de un gen. Las secuencias no codificantes (intrones) han sido ya extradas. Con pocas excepciones el
ARNm posee una secuencia de cerca de 200 adeninas (cola de poli A), unida a su extremo 3' que no es
codificada por el ADN.
El ARN mensajero, es una cadena simple, muy similar a la del ADN, pero difiere en que el azcar que la
constituye es ligeramente diferente (se llama Ribosa, mientras que la que integra el ADN es Desoxi Ribosa).
Una de las bases nitrogenadas difiere en el ARN y se llama Uracilo, sustituyendo a la Timina.
La informacin para la sntesis de aminocidos est codificada en forma de tripletes, cada tres bases
constituyen un codn que determina un aminocido. Las reglas de correspondencia entre codones y
aminocidos constituyen el cdigo gentico.
La sntesis de protenas o traduccin tiene lugar en los ribosomas del citoplasma. Los aminocidos son
transportados por el ARN de transferencia, especfico para cada uno de ellos, y son llevados hasta el ARN
mensajero, dnde se aparean el codn de ste y el anticodn del ARN de transferencia, por
complementariedad de bases, y de esta forma se sitan en la posicin que les corresponde.
Una vez finalizada la sntesis de una protena, el ARN mensajero queda libre y puede ser ledo de nuevo. De
hecho, es muy frecuente que antes de que finalice una protena ya est comenzando otra, con lo cual, una
misma molcula de ARN mensajero, est siendo utilizada por varios ribosomas simultneamente.
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4. FOTOSNTESIS
La vida en la tierra depende fundamentalmente de la energa solar, la cual es atrapada mediante el proceso
fotosinttico, que es responsable de la produccin de toda la materia orgnica que conocemos.
La materia orgnica comprende los alimentos que consumimos diariamente tanto nosotros como los
animales, los combustibles fsiles (petrleo, gas, gasolina, carbn); as como la lea, madera, pulpa para
papel, inclusive la materia prima para la fabricacin de fibras sintticas, plsticos, polister, etc.
La cantidad de carbono fijado por la fotosntesis es espectacular, como lo demuestran las cifras de la
11
produccin anual de materia orgnica seca, estimada en 1,55 x 10 toneladas, con aproximadamente 60%
formada en la tierra, el resto en ocanos y aguas continentales.
Los organismos que en el curso de la evolucin aprendieron a usar la energa solar y a transformarla en
energa qumica son los llamados auttrofos, que estn representados por bacterias y organismos del Reino
Vegetal.
La fotosntesis, del griego antiguo (foto) "luz" y (sntesis) "unin", es la base de la vida actual
en la Tierra. Proceso mediante el cual las plantas, algas y algunas bacterias captan y utilizan la energa de la
luz para transformar la materia inorgnica de su medio externo en materia orgnica que utilizarn para su
crecimiento y desarrollo.
Los organismos capaces de llevar a cabo este proceso se denominan foto auttrofos y adems son capaces
de fijar el CO2 atmosfrico (lo que ocurre casi siempre) o simplemente auttrofos. Salvo en algunas
bacterias, en el proceso de fotosntesis se producen liberacin de oxgeno molecular (proveniente de
molculas de H2O) hacia la atmsfera (fotosntesis oxignica). Es ampliamente admitido que el contenido
actual de oxgeno en la atmsfera se ha generado a partir de la aparicin y actividad de dichos organismos
fotosintticos. Esto ha permitido la aparicin evolutiva y el desarrollo de organismos aerobios capaces de
mantener una alta tasa metablica (el metabolismo aerobio es muy eficaz desde el punto de vista
energtico).
La otra modalidad de fotosntesis, la fotosntesis anoxignica, en la cual no se libera oxgeno, es llevada a
cabo por un nmero reducido de bacterias, como las bacterias prpuras del azufre y las bacterias verdes del
azufre; estas bacterias usan como donador de hidrgenos el H2S, con lo que liberan azufre.
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4.1. Etapas de la Fotosntesis

EL Objetivo de la fotosntesis: es producir glucosa Para alimentarse. Se lleva a cabo en los cloroplastos,
consiste en una serie de reacciones que requieren energa en forma de Luz. La glucosa est formada por
carbono, hidrogeno, oxigeno. Este proceso ocurre en dos etapas diferentes:
4.1.1. Fase luminosa
La fotosntesis consta de dos fases, la fase luminosa necesita de la luz para llevarse a cabo, por lo tanto slo
se lleva a cabo durante el da. Primero, la clorofila de las plantas y de las algas captura la energa luminosa.
Esta energa queda atrapada entre los enlaces de las molculas de clorofila excitndola.
Con esa energa, las clulas fragmentan las molculas de agua que hay en su interior en sus dos
componentes: hidrgeno (H), y oxgeno. Las molculas de oxgeno se unen en pares, para formar el oxgeno
que es liberado hacia la atmsfera (O2) y las de hidrgeno (H2) forman un gradiente el cual es aprovechado
para formar energa qumica (ATP).
Si te cuesta trabajo imaginar esto piensa en un represa, en ella formas un lago artificial y el agua al querer
seguir su cause natural sale con bastante fuerza, nosotros los seres humanos usamos bobinas o ?molinos?
que nos sirven para aprovechar esa fuerza y realizar un trabajo como el producir luz elctrica, igual la
*clula* al recibir energa luminosa y romper el agua (H2O) en hidrgenos y oxgenos desechando el oxgeno
y guardando dentro del *cloroplasto* muchos hidrgenos, crea una especie de represa de hidrgenos y este
al salir del interior del cloroplasto con una cierta energa esta se utiliza para formar energa qumica en forma
de *(ATP)* la cual es utilizada por la planta y por todos los seres vivos en miles y millones de distintas
funciones.
4.1.2. Fase oscura

Esta fase es as llamada por no necesitar de la luz para efectuarse. Se lleva a cabo dentro de los
*cloroplastos* tanto en el da como en la noche. En esta fase se utilizan los hidrgenos liberados y la energa
qumica formada en la *fase luminosa* junto con el dixido de carbono absorbido del medio ambiente para
formar molculas grandes de azcar como la glucosa y el almidn. Esta fase es de construccin, en la que
gracias a la energa obtenida piezas pequeas como el carbono obtenido del dixido de carbono y el
hidrgeno se forman grandes molculas.
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4.2. Estructura del Cloroplasto y de las Membranas Fotosintticas

La unidad estructural de la fotosntesis es el cloroplasto. Los organismos fotosintticos procariotas y
eucariotas poseen sacos aplanados o vesculas llamadas tilacoides, que contienen los pigmentos
fotosintticos; pero solamente los cloroplastos de los eucariotas estn rodeados por una doble membrana.
Los tilacoides se disponen como una pila de panqueas, que recibe el nombre de grana. El interior del
cloroplasto entre las granas es el estroma proteico, donde se encuentran las enzimas que catalizan la
fijacin del CO2. Las mitocondrias constituyen un sistema con dos membranas como los cloroplastos, pero
los cloroplastos tienen tres compartimentos: el estroma, el espacio tilacoidal y el espacio entre las
membranas. El cloroplasto en su interior tiene un ADN circular y ribosomas.
4.3. Fotosistemas
En la fotosntesis cooperan dos grupos separados de pigmentos o fotosistemas, que se encuentran
localizados en los tilacoides. Muchos organismos procariotas solamente tienen el fotosistema I (es el ms
primitivo desde el punto de vista evolutivo).
17

APUNTES DOCENTES
Los organismos eucariotas poseen los fotosistemas I y II. El fotosistema I est asociado a las formas de
clorofila a, que absorbe a longitudes de onda de 700 nm ( P 700 ), mientras que el foto sistema II tiene un
centro de reaccin que absorbe a una longitud de onda de 680 nm ( P 680 ). Cada uno de estos fotosistemas
se encuentra asociado a polipptidos en la membrana tilacoidal y absorben energa luminosa
independientemente. En el fotosistema II, se produce la fotlisis del agua y la liberacin de oxgeno; sin
embargo ambos fotosistemas operan en serie, transportando electrones, a travs de una cadena
+
transportadora de electrones. En el fotosistema I se transfieren dos electrones a la molcula de NADP y se
forma NADPH, en el lado de la membrana tilacoidal que mira hacia el estroma.
18

APUNTES DOCENTES
4.4. Fotofosfoliracin
Es la sntesis de ATP que se produce cuando se exponen cloroplastos aislados a la accin de la luz, en
presencia de ADP y fosfato. La formacin de ATP a partir de la reaccin de ADP y fosfato, es el resultado del
acoplamiento energtico de la fosforilacin al proceso de transporte de electrones inducido por la luz, de la
misma forma que la fosforilacin oxidativa est acoplada al transporte de electrones y al consumo de
oxgeno en las mitocondrias.
En el fotosistema I se realiza la sntesis cclica de ATP, que es independiente de la fotlisis del agua y de la
formacin de NADPH; mientras que la fotofosforilacin no cclica, est acoplada al transporte de electrones
desde el agua, en el foto sistema II a travs de una cadena transportadora de electrones hacia el foto
+
sistema I, donde la ferrodoxina cede dos electrones al NADP para que se reduzca a NADPH.
+
H2O + NADP + Pi + ADP+ cloroplastos + luz
O2 + NADPH + H + ATP + H2 O
La molcula de H2 O del lado izquierdo de la ecuacin, cede los dos electrones necesarios para la reduccin
+
del NADP y el tomo de oxgeno que se libera en forma de O 2. La molcula de H2O del lado derecho de
la ecuacin procede de la formacin de ATP a partir de la reaccin de ADP + Pi.
19

APUNTES DOCENTES
En la membrana tilacoidal como resultado de la fotlisis del agua y de la oxidacin de la plastoquinona

+)
+)
(PQH2) se generan protones (H ; que originan un fuerte gradiente de concentracin de protones (H al ser
transportados del lumen tilacoidal hacia el estroma. Este gradiente de pH a travs de la membrana es
responsable de la sntesis de ATP, catalizada por la ATP sintetasa o conocida tambin como factor de
acoplamiento; ya que acopla la sntesis de ATP al transporte de electrones y protones a travs de la
membrana tilacoidal. La ATP sintetasa existe en los tilacoides del estroma y consta de dos partes
principales: un tallo denominado CFo, que se extiende desde el lumen de la membrana tilacoidal hasta el
estroma y una porcin esfrica (cabeza) que se conoce como CF1 y que descansa en el estroma. Esta
ATPasa es similar a la de las mitocondrias donde sintetiza ATP.
El flujo cclico de electrones tiene lugar en algunos eucariotas y bacterias fotosintticas primitivas. No se
produce NADPH, sino ATP solamente. Esto puede ocurrir cuando las clulas pueden requerir un suministro
+
de ATP adicional, o cuando no se encuentre presente NADP para ser reducido a NADPH. En el fotosistema
+
II, el bombeo de iones H dentro del tilacoide crea un gradiente electroqumico que culmina con la sntesis de
ATP a partir de ADP +Pi.
4.5. Fotorespiracin
Una de las propiedades ms interesantes de la rubisco es que adems de catalizar la carboxilacin de la
ribulosa 1,5 bifosfato, tambin produce su oxigenacin; proceso conocido como foto respiracin.
La foto respiracin da como resultado la liberacin de CO 2, despus de una serie de reacciones enzimticas.
Es admirable que la rubisco de bacterias anaerbicas auttrofas, cataliza la reaccin de la oxigenada!
La reaccin de la carboxilacin es favorecida a la oxigenacin en una proporcin de 3:1; lo que indica un
33% de ineficiencia en la carboxilacin. El metabolismo del glicolato requiere la participacin de las
mitocondrias y de los peroxisomas. Sin embargo, es en las mitocondrias donde el aminocido glicina,
producido en los peroxisomas es descarboxilado liberando CO2.
20

APUNTES DOCENTES
El ritmo de la fotorrespiracin de las plantas C-3 es bastante elevado, siendo 5 veces superior al de la
respiracin en la oscuridad; lo cual es perjudicial para estas plantas. Las plantas C-4, que muestran muy
poca o ninguna foto respiracin, son considerablemente ms eficientes; ya que realizan la fotosntesis a
concentraciones ms bajas de CO2 y a ms elevadas tensiones de oxgeno.
Las plantas C-4 son de origen principalmente tropical, habitan en condiciones de alta luminosidad y altas
temperaturas. Esto les permite competir ms eficientemente con las plantas C-3, al tener que cerrar los
estomas para economizar agua y evitar la desecacin; sin embargo pueden realizar la fotosntesis a bajas
tensiones de CO2, debido a que la enzima PEP-carboxilasa muestra una mayor afinidad por el CO 2 que la
rubisco.
La fotosntesis aunque es un proceso bioqumico a nivel celular lo que podra resultar insignificante, tiene
ms repercusiones en nuestra vida de lo que podramos imaginar. Tan solo de ella depende la calidad del
aire que respiramos y gracias a ella la atmsfera primitiva se modific permitiendo as la vida de animales,
plantas y el hombre.
La energa solar capturada por el proceso de la fotosntesis es la fuente de cerca del 90% de toda la energa
empleada por el hombre para satisfacer las demandas de calor, de luz y de potencia.
En ella el impacto de los fotones de luz sobre la clorofila y la fotolisis del agua son el origen de un estado de
desequilibrio molecular, que se reequilibra constantemente gracias al flujo de protones a travs de la
membrana de los tilacoides; esto se conoce como Fase Luminosa.
La Fase Oscura consiste en la transformacin de dixido de carbono en glucosa y otros carbohidratos,
utilizando para ello la energa qumica de los productos de la fosforilacin. Esta energa almacenada en
forma de ATP y NADPH2 se usa para reducir el dixido de carbono a carbono orgnico. Esta funcin se lleva
a cabo mediante una serie de reacciones llamada ciclo de Calvin, activadas por la energa de ATP y
NADPH2. Dando como resultado el 02 liberado a la atmsfera y glucosa que sirve de alimento para la planta.
Cada ao, las plantas de nuestro planeta utilizan alrededor de 310,000 millones de toneladas de agua y
750,000 millones de toneladas de dixido de carbono, para transformarlo en unos 510,000 millones de
toneladas de materia y unos 550,000 millones de toneladas de oxgeno.
Suena ilgico que a pesar de que el oxgeno de nuestra atmsfera no se acaba gracias al trabajo de todas
las plantas, algas y bacterias, los humanos supuestamente seres racionales seguimos talando rboles,
contaminando el ambiente, con el smog de automviles, basura en las calles, aerosoles, humo, etc. Y
acabando con todo este oxgeno que es vital para nuestra vida.
21

APUNTES DOCENTES
5. LA CLULA EN FUNCIONAMIENTO
5.1. Las Clulas Procariticas

Son pequeas y estructuralmente simples. A lo largo del tiempo, han evolucionado dos clases de clulas
estructuralmente diferentes. Las bacterias y las arqueobacterias consisten en clulas procariticas,
mientras que todas las dems formas de vida estn compuestas por clulas eucariticas. Se necesita un
microscopio electrnico para ver claramente los detalles estructurales de cualquier clula, y esto es
especialmente cierto para las clulas procariticas debido a que son tan pequeas. La mayora de las
clulas procariticas miden entre 2 y 8 um de largo, lo cual en promedio es alrededor de un dcimo del
tamao de una clula eucaritica tpica. Una clula procaritica (del griego pro, antes, y karyon, ncleo)
carece de ncleo; su ADN est enrollado en una regin nucleoide (semejante a un ncleo), como se muestra
en la figura 1, Debido a que ninguna membrana rodea a la regin nucleoide, el ADN est en contacto directo
con el contenido del resto de la clula. Ntense los ribosomas (puntos oscuros) en el interior de la clula. Por
medio de instrucciones impartidas desde el ADN, los ribosomas unen aminocidos y forman polipptidos, los
polmeros que constituyen las protenas. El ADN ejerce control sobre las clulas por medio de los ARN
mensajeros para especificar qu protenas deben sintetizarse.
La membrana plasmtica rodea el citoplasma de la clula procariota. Alrededor de la membrana plasmtica
de la mayora de las bacterias existe una pared celular bacteriana relativamente rgida y qumicamente
compleja. Esta pared protege a la clula y le ayuda a conservar una cierta forma. En algunos procariotas,
existe una cubierta externa denominada cpsula, que rodea a la pared celular y protege an ms la
superficie de la clula. Las cpsulas participan adems en la adhesin de los procariotas a las superficies,
por ejemplo a ramas y rocas en corrientes rpidas de agua, o a los tejidos en el cuerpo humano. Adems de
sus cubiertas externas, algunas bacterias poseen ciertas proyecciones en su superficie. Los pi11 (singular,
pilus) son proyecciones cortas que tambin le ayudan a las bacterias a adherirse a las superficies. Los
flagelos procariticos son proyecciones largas que propulsan a la clula procaritica a travs de su medio
lquido.
Figura 1. Una clula Procariota (35.000x)

5.2. Las clulas eucariticas
Poseen comportamientos funcionales
Todas las clulas eucariticas (del griego eu, verdadero, y karyon, ncleo), tanto animales, como vegetales,
protistas y hongos, son fundamentalmente similares las unas a las otras y profundamente diferentes de las
clulas procariticas. Veamos una clula animal y una clula vegetal como representantes de las eucariotas.
22

APUNTES DOCENTES
La figura 2, ilustra una clula animal ideal, y muestra los detalles vistos con el microscopio electrnico de
transmisin. Una mirada rpida a la figura confirma que las clulas eucariticas son mucho ms complejas
que las clulas procariticas. La diferencia ms obvia es la variedad de estructuras en el citoplasma. Ntese
que la mayora de las estructuras estn compuestas por membranas (en el dibujo se muestran como lneas
blancas en la seccin transversal). En las eucariticas, las membranas dividen al citoplasma en
compartimientos, que los bilogos denominan organelos membranosos (sus nombres aparecen subrayados
en la figura, as como tambin el trmino membrana plasmtica). Los organelos membranosos que se
muestran en la figura 2 son el ncleo, retculo endoplasmtico, aparato de Golgi, mitocondria, lisosomas y
peroxisomas. Aunque la mayora de los organelos no tienen color, les hemos asignado aqu y en muchos
otros sitios en el libro, un cdigo de color para su fcil identificacin. Por ejemplo, utilizamos prpura
consistentemente para el ncleo, el centro de control de la clula eucaritca, cada vez que se lo presenta en
una figura.
Muchas de las actividades qumicas de las clulas, conocidas en conjunto como metabolismo celular,
tienen lugar en los espacios llenos de fluido en el interior de los organelos membranosos. Estos espacios
son importantes como sitios donde se mantienen condiciones qumicas especficas, que incluso varan de
organelo en organelo. Los procesos metablicos que requieren condiciones diferentes, pueden tener lugar
simultneamente en una nica clula porque se desarrollan en organelos separados. Por ejemplo, mientras
el retculo endoplasmtico est dedicado a la produccin de una hormona esteroidea, los peroxisomas
vecinos pueden estar fabricando perxido de hidrgeno (H2O2) que es un producto secundario txico de
ciertas reacciones metablicas. Slo gracias a que el H 2O2 se encuentra confinado en los peroxisomas,
donde se le convierte rpidamente en H2O, es que los esteroides estn protegidos para no ser destruidos.
Otro beneficio de las membranas internas es que aumentan enormemente el rea total de la membrana de
una clula eucaritica. Una clula eucaritica tpica, con un dimetro diez veces mayor que una clula
procaritica tpica, tiene un volumen citoplasmtico mil veces mayor, pero el rea de la membrana
plasmtica es slo cien veces mayor que la de la clula procaritica. En las clulas eucariticas, las
membranas internas (de los organelos) proveen la superficie donde tienen lugar muchos procesos
metablicos importantes; en efecto, muchas protenas enzimticas esenciales para los procesos metablicos
son partes componentes de las membranas de los organelos. Sin el sistema de membranas internas, las
clulas eucariticas probablemente no tendran suficiente superficie de membrana para cubrir las
necesidades metablicas.
Figura 2. Una clula Animal (8000x)
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APUNTES DOCENTES
Casi todos los organelos mencionados hasta ahora estn presentes tanto en las clulas de animales como
de plantas. Como puede verse al comparar las figuras 2 y 3, la excepcin es el lisosoma, que no est
presente en las clulas vegetales. Pero hay adems otras diferencias entre las clulas vegetales y animales.
Una de ellas es el par de centrolos presentes en la clula animal, y ausentes en las clulas vegetales. Una
clula animal puede adems tener un flagelo, y algunas clulas animales pueden tener ms de uno. Por el
contrario, en las plantas slo las clulas espermticas de unas pocas especies llevan flagelos. (El flagelo
eucaritico es diferente del flagelo procaritico tanto en estructura como en funcin.)
Una clula vegetal posee ciertas estructuras que no posee la clula animal. Por ejemplo, la clula vegetal
tiene una pared celular rgida, un tanto gruesa (como las clulas de los hongos y de muchos protistas). Las
paredes celulares protegen a las clulas vegetales y les ayudan a conservar su forma. Las paredes celulares
vegetales, que difieren qumicamente de las paredes celulares procariticas, contienen el polisacrido
celulosa. A diferencia de las clulas animales tpicas, muchas clulas vegetales maduras poseen una forma
poligonal, tal como se muestra en la figura 3.
Otro de los organelos presentes en las clulas vegetales pero no en las animales es el cloroplasto, donde se
lleva a cabo la fotosntesis. (Las membranas fotosintticas tambin pueden encontrarse en algunos
protistas.) La gran vacuola central es exclusiva de las clulas vegetales, y es un gran depsito de agua y de
una importante variedad de otras sustancias qumicas. En la mayora de las clulas vegetales maduras, la
vacuola central contiene enzimas que llevan a cabo la digestin celular, con lo que cumple la misma funcin
que el lisosoma en la clula animal. Adems, al incorporar agua adicional y expanderse, la vacuola central
colabora con el alargamiento de la clula.
Aunque hemos enfatizado en los organelos membranosos, las clulas eucariticas contienen tambin otras
estructuras no membranosas (aquellas cuyos nombres no estn subrayados). Entre ellas se encuentran el
centrolo, flagelo y citoesqueleto, todas las cuales contienen tubos de protenas denominados microtbulos.
Adems, puede verse que los ribosomas, que son los sitios de sntesis de las protenas y estn
representados por numerosos puntos oscuros en ambas figuras, se distribuyen por todo el citoplasma, como
tambin lo hacen en las clulas procariticas. Adems de tener ribosomas en el fluido citoplasmtico, las
clulas eucariticas poseen muchos ribosomas adosados a ciertas partes del retculo endoplasmtico
(hacindolo rugoso) y al exterior del ncleo.
24

APUNTES DOCENTES
Figura 3. Una clula Vegetal (8.000x)

Cul de los siguientes organelos no pertenece a la lista: mitocondria, cloroplasto, ribosoma, lisosoma,
peroxisoma? Por qu?
5.3. Los Organelos del Sistema Endomembranoso

5.3.1. El ncleo
Es el centro de control gentico de la clula. El ncleo es el centro de control gentico de una clula
eucaritica. Su ADN, al igual que el ADN de un procariota, es el cdigo gentico de la clula. El ADN nuclear
est adherido a protenas, formando fibras muy largas denominadas cromatina (los hilos morados en la
figura 4). Cada fibra constituye un cromosoma. Durante la reproduccin celular, la cromatina se superenrolla,
y forma estructuras mucho ms gruesas que pueden ser observadas con un microscopio ptico como
cromosomas individuales.
5.3.2. La envoltura nuclear

Rodea al ncleo, y consiste en una doble membrana perforada con poros que controlan el flujo de materiales
hacia adentro y hacia afuera del ncleo. Adjunto a la cromatina dentro del ncleo existe una masa de fibras y
grnulos llamado nuclolo.
El nuclolo, que consiste en partes del ADN de la cromatina combinado con ARN y protenas, es el lugar
donde se forman los ribosomas.
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APUNTES DOCENTES
Figura 4. El Ncleo
Diversos organelos celulares estn relacionados a travs del sistema endomembranoso. Ahora nos
entraremos en los organelos eucariticos que estn formados por membranas interrelacionadas. Algunas de
estas membranas estn fsicamente conectadas entre s y algunas no, pero en conjunto constituyen una red
citoplasmtica que los bilogos denominan sistema endomembranoso. Muchos de los organelos de este
sistema trabajan juntos en la sntesis, almacenamiento y exportacin de molculas importantes.
Uno de los organelos, el retculo endoplasmtico (RE), es el ejemplo tpico de la directa interrelacin entre
las partes que constituyen el sistema de endomembranas. (El trmino retculo endoplasmtico proviene de
las palabras en griego que significan red dentro de la clula.) Como explicaremos enseguida, existen dos
tipos de RE, el RE rugoso y el RE liso. Estos organelos difieren en estructura y funcin, pero las membranas
que los forman son continuas. Las membranas del RE rugoso son tambin continuas con la membrana
externa de la envoltura nuclear. El espacio dentro del RE est separado del fluido citoplasmtico por la
membrana del RE. De esta manera, las membranas interconectadas del RE y la envoltura nuclear dividen el
interior de la clula en dos compartimientos separados. La divisin de la clula en compartimientos es una
funcin primordial del sistema de endomembranas.
5.3.3. El retculo endoplasmtico rugoso

Fabrica membranas y protenas. El trmino rugoso en el retculo endoplasmtico rugoso, o RE rugoso,
se refiere a la apariencia de este organelo en las micrografas electrnicas. Como muestra la figura 4, la
rugosidad resulta de la presencia de los ribosomas, los cuales tachonan las membranas de este organelo. El
RE rugoso es una trama de sacos planos interconectados, con dos funciones principales. Una de ellas es
fabricar ms membrana. Algunas de las protenas hechas por los ribosomas del RE son insertadas en la
membrana del RE, as como tambin lo son los fosfolpidos hechos por las enzimas del RE. Como resultado,
la membrana del RE se agranda, y parte de ella termina formando parte ms tarde de otros organelos.
La otra funcin principal del RE rugoso es fabricar protenas que son secretadas por la clula. Un ejemplo de
una protena de secrecin es un anticuerpo, el cual es una molcula de defensa elaborada y secretada por
los glbulos blancos.
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APUNTES DOCENTES
Figura 4. Retculo Endoplasmtico Rugoso

Los ribosomas del RE rugoso sintetizan los polipptidos del anticuerpo, los cuales se ensamblan para formar
protenas funcionales en el interior del RE. La figura 4 muestra la sntesis y el empaquetamiento de una
protena de secrecin formada por un nico polipptido. (1) A medida que el polipptido es sintetizado, pasa
al interior del RE. (2) Pequeas cadenas de azcares se adicionan entonces al polipptido, con lo que la
molcula se transforma en una glucoprotena (gluco- significa azcar). Cuando la molcula est lista para
ser exportada fuera del RE, (3) el RE la empaqueta dentro de un pequesimo saco denominado vescula
transportadora. Esta vescula se (4) separa a partir de la membrana del RE.
La protena de secrecin viajar ahora hasta el aparato de Golgi para su posterior procesamiento. A partir de
all, una vescula transportadora que contiene a la molcula definitiva, se abrir paso hasta la membrana
plasmtica y liberar su contenido fuera de la clula.
Qu hace que el RE rugoso sea rugoso?
Figura 5. Retculo Endoplasmtico liso
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APUNTES DOCENTES
5.3.4. El retculo endoplasmtico liso

Posee una variedad de funciones. Como indica la figura 5, el retculo endoplasmtico liso, o retculo
endoplasmtico liso, se contina a partir del retculo endoplasmtico rugoso. El retculo endoplasmtico liso
es una trama de tbulos interconectados desprovistos de ribosomas. La mayor parte de su actividad es
llevada a cabo por enzimas embebidas en su membrana. Una de las funciones ms importantes del retculo
endoplasmtico liso es la sntesis de lpidos, incluidos los cidos grasos, fosfolpidos y esteroides. Cada uno
de estos productos es fabricado por un tipo particular de clulas.
En los mamferos, por ejemplo, el retculo endoplasmtico liso de las clulas de los ovarios y los testculos
sintetiza las hormonas sexuales esteroidales.
Las clulas de nuestro hgado tambin poseen grandes cantidades de retculo endoplasmtico liso, con otros
tipos de funciones. Ciertas enzimas en el retculo endoplasmtico liso del hgado ayudan a regular la
cantidad de azcar liberada al torrente sanguneo.
Otras enzimas hepticas ayudan a degradar las molculas de las drogas y de otras sustancias
potencialmente perjudiciales. Las drogas detoxificadas por estas enzimas incluyen, entre otras, sedativos
tales como los barbitricos, estimulantes tales como las anfetaminas y ciertos antibiticos.
Cuando las clulas del hgado responden a las drogas, pueden ocurrir ciertas complicaciones no deseadas.
A medida que las clulas se exponen a dichas sustancias qumicas, la cantidad de retculo endoplasmtico
liso y sus enzimas detoxificadoras aumenta, incrementndose entonces la tolerancia del cuerpo a las
drogas.
Esto implica que se necesitan dosis cada vez ms altas de una droga para conseguir un efecto particular, tal
como la sedacin. Otra complicacin es que las enzimas detoxificadoras a menudo no pueden distinguir
entre sustancias qumicas relacionadas y por tanto responden a muchas de ellas de modo virtualmente
similar, rompiendo una gran variedad de sustancias extraas en la sangre. Como resultado, el crecimiento
del retculo endoplasmtico liso en respuesta a una droga puede aumentar la tolerancia a otras drogas,
incluidas importantes medicinas. El uso de barbitricos, por ejemplo, puede disminuir la eficacia de ciertos
antibiticos.
El retculo endoplasmtico liso tiene adems otra funcin, que es el almacenamiento de iones calcio. En el
tejido muscular, stos son importantes para la contraccin. Cuando una seal nerviosa estimula a una clula
muscular, los iones calcio fluyen desde el retculo endoplasmtico liso al fluido citoplasmtico, donde se
dispara la contraccin de la clula.
5.3.5. El aparato de Golgi
Completa, clasifica y despacha los productos celulares. El aparato de Golgi recibi el nombre del bilogo y
mdico italiano Camilo Golgi, cuya carrera se prolong hasta inicios del siglo xx. Utilizando el microscopio
ptico, Golgi y sus contemporneos descubrieron este organelo membranoso y varios otros ms en clulas
animales y vegetales.
El microscopio electrnico ha revelado que el aparato de Golgi consiste en una pila de sacos aplanados.
Como puede verse en la ilustracin que sigue, estos sacos no estn interconectados, como ocurre con los
sacos del retculo endoplasmtico. Una clula puede contener slo unos pocos aparatos Golgi o cientos de
ellos. La cantidad de aparatos de Golgi de una clula se correlaciona con el grado de actividad de dicha
clula en la secrecin de protenas, un proceso que consiste en mltiples etapas y que se inicia, como
hemos visto recientemente, en el retculo endoplasmtico.
El aparato de Golgi desempea diversas funciones en estrecha colaboracin con el retculo
endoplasmtico. En su funcin de almacn molecular y fbrica de refinamiento, el aparato de Golgi recibe y
modifica las sustancias manufacturadas por el retculo endoplasmtico. Uno de los lados del aparato de
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APUNTES DOCENTES
Golgi funciona como muelle donde se reciben las vesculas de transporte producidas por el retculo
endoplasmtico. Cuando un aparato de Golgi recibe vesculas de transporte que contienen molculas de
glicoprotenas, por ejemplo, incorpora ese material y lo modifica qumicamente. Una de las funciones de esta
modificacin qumica parece ser marcar y clasificar las molculas en grupos diferentes para darles destinos
diferentes. De acuerdo con una hiptesis popular, las molculas se mueven de un saco a otro en el Golgi
dentro de vesculas transportadoras.
El sitio de despacho del aparato de Golgi funciona como una terminal desde donde los productos de
secrecin ya terminados, empaquetados tambin en vesculas de transporte, se mueven hacia la membrana
plasmtica para su exportacin desde la clula. Como alternativa, los productos terminados pueden volverse
parte de la membrana plasmtica en s o de otro organelo, tal como un lisosoma.
Figura 6. El Aparato de Golgi

5.3.6. Los lisosomas
Digieren los alimentos y desechos de las clulas. El cuarto componente en el sistema de endomembranas,
el lisosoma, es producido por el retculo endoplasmtico rugoso y el aparato de Golgi. El nombre lisosoma
deriva de dos palabras griegas que significan cuerpo de ruptura puesto que los lisosomas consisten en
enzimas digestivas (hidrolticas) incluidas en un saco membranoso.
La formacin y las funciones de los lisosomas estn indicadas en la figura 6. El retculo endoplasmtico y el
aparato de Golgi cooperan en la fabricacin de los lisosomas. Primero (figura 7), el retculo endoplasmtico
rugoso rene a las enzimas y las membranas; luego, el aparato de Golgi refina qumicamente las enzimas y
libera lisosomas maduros. Los lisosomas ejemplifican lo que es el tema central en la estructura de la clula
eucaritica, la formacin de compartimientos.
La membrana de los lisosomas encierra un compartimento donde se almacenan las enzimas digestivas y se
las asla sin peligro del resto del citoplasma. Sin lisosomas, una clula no podra tener enzimas hidrolticas
activas pues se digerira a s misma.
Los lisosomas poseen varios tipos diferentes de funciones digestivas, como muestra la figura 7. Muchas
clulas encierran a los nutrientes dentro de pequeos sacos citoplasmticos denominados vacuolas
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APUNTES DOCENTES
digestivas. Los lisosomas se fusionan con las vacuolas digestivas, exponiendo los nutrientes a las enzimas
hidrolticas que los digieren. Los productos moleculares ms pequeos de la digestin, tales como los
aminocidos, abandonan el lisosoma para ser reusados por la clula. Los lisosomas ayudan tambin a
destruir las bacterias perjudiciales. Nuestros glbulos blancos ingieren a las bacterias dentro de vacuolas, y
las enzimas lisosomales que se vacan dentro de esas vacuolas rompen las paredes celulares bacterianas.
Adems, los lisosomas funcionan como centros de reciclaje de los organelos daados. Sin perjudicar a la
clula, un lisosoma puede englobar y digerir partes de otro organelo, poniendo disponibles sus molculas
para la construccin de nuevos organelos.
Los lisosomas tambin juegan un papel vital en el desarrollo embrionario. Por ejemplo, las enzimas
lisosomales destruyen las clulas de las membranas que unen los dedos en los embriones humanos en los
estados tempranos del desarrollo.
Figura 7. Formacin y funciones del lisosoma

Los lisosomas anormales pueden causar enfermedades graves. La importancia de los lisosomas en la
funcin celular y en la salud humana, es sorprendentemente evidente cuando se piensa en ciertos
desrdenes moleculares graves denominados enfermedades de almacenamiento lisosomal.
Una persona afectada con una enfermedad de almacenamiento lisosomal no posee ninguna de las enzimas
hidrolticas del lisosoma. Los lisosomas anormales se llenan con sustancias no digeridas, lo cual interfiere
eventualmente con otras funciones celulares.
La mayor parte de estas enfermedades son graves en la primera infancia. En la enfermedad de Pompe, se
acumulan cantidades perjudiciales del polisacrido glucgeno en las clulas del hgado, debido a que los
lisosomas carecen de una de las enzimas que digieren el glucgeno.
La enfermedad de Tay-Sachs causa estragos en el sistema nervioso. En este desorden, los lisosomas
carecen de una enzima digestiva de lpidos, y las clulas nerviosas en el cerebro se daan a medida que se
acumula el exceso de lpidos. Afortunadamente, las enfermedades de almacenamiento son raras en la
poblacin general. Con respecto a la enfermedad de Tay-Sachs, los portadores del gen anormal pueden ser
identificados aun antes de que decidan tener hijos.
5.3.7. Las vacuolas
Participan en el mantenimiento general de la clula. Al igual que los lisosomas, las vacuolas son sacos
membranosos que pertenecen al sistema endomembranoso. Las vacuolas presentan formas y tamaos
diferentes y desempean una amplia variedad de funciones. La vacuola alimenticia trabaja en colaboracin
con un lisosoma. Aqu, en la figura 8, se ve la vacuola central de una clula vegetal, la cual puede funcionar
como un gran lisosoma. La vacuola central tambin ayuda a la clula vegetal a crecer en tamao al absorber
agua, y pude almacenar sustancias qumicas vitales o productos de desecho del metabolismo celular. Las
30

APUNTES DOCENTES
vacuolas centrales en los ptalos de las flores pueden contener pigmentos que atraen a los insectos
polinizadores. Otras contienen venenos que las protegen de los animales que se alimentan de plantas.
La figura 9 muestra un tipo muy diferente de vacuola, en el protista por ejemplo el Paramecium. se alimenta
de bacterias y se desplaza por medio de cilios. Ntense las dos vacuolas contrctiles, que semejan el eje de
una rueda con radios centrales. Los radios colectan el exceso de agua de la clula, y el eje central la
expele hacia el exterior. Esta funcin es necesaria para los protistas de agua dulce, porque estn
constantemente incorporando agua del ambiente. Si no poseyeran alguna manera de liberarse del exceso de
agua, el fluido celular se volvera demasiado diluido como para mantener la vida, y eventualmente la clula
se hinchara y explotara. Por esta razn, la vacuola contrctil es vital en el mantenimiento del medio interno
celular.
Figura 8. Vacuola Central en la clula de una planta Figura 9. Vacuolas contrctiles

Revisin del Sistema de Endomembranas. Las relaciones que existen entre los organelos principales en el
sistema endomembranoso (Figura 6). pueden verse las conexiones estructurales directas entre la envoltura
nuclear, el retculo endoplasmtico rugoso y el retculo endoplasmtico liso.
Las flechas rojas muestran las conexiones funcionales dentro del sistema de endomembranas, y cmo las
vesculas de transporte viajan desde el retculo endoplasmtico al aparato de Golgi y desde all hasta otros
destinos. Algunas de las vesculas se desarrollan para convertirse en lisosomas y vacuolas.
Otras vesculas de transporte se fusionan con la membrana plasmtica y contribuyen a sta con sus propias
membranas. El color azul dentro de los organelos del sistema y por fuera de la clula resalta el hecho de que
un producto del retculo endoplasmtico puede salir de la clula sin tener que cruzar en realidad una
membrana. La vescula de transporte que contiene ese producto se fusiona con la membrana plasmtica y
libera su producto al exterior.
A continuacin, estudiaremos dos organelos membranosos que no forman parte del sistema
endomembranoso, el cloroplasto y la mitocondria. Ambos contienen ADN y ribosomas y fabrican algunas de
sus propias protenas; el resto de stas son hechas por los ribosomas libres del citoplasma. Los cloroplastos
y las mitocondrias son los procesadores de la energa, convierten la energa en aquellas formas que las
clulas vivas pueden utilizar.
5.3.8. Los cloroplastos
Transforman la energa solar en energa qumica. La mayor parte del mundo vivo funciona con la energa
provista por la fotosntesis, que consiste en la conversin de la energa lumnica del sol en energa qumica
31

APUNTES DOCENTES
de las molculas de azcar. Los cloroplastos son los organelos fotosintetizadores de las plantas y los
protistas. El sistema de captacin de energa solar del cloroplasto es mucho ms eficiente que cualquier otro
que el ingenio humano haya podido producir.
Al igual que un organelo lleva a cabo procesos complejos en etapas mltiples, existen membranas internas
que dividen al cloroplasto en tres compartimentos principales. Uno de los compartimentos es el delgado
espacio intermembranoso, comprendido entre las membranas exteriores e interior del cloroplasto. El
segundo, el espacio delimitado por la membrana interna, contiene un fluido espeso denominado estroma y
una red de tbulos y discos huecos formados por membranas. El espacio en el interior de los tbulos y de
los discos constituye el tercer compartimento. Los discos se disponen en pilas, cada una denominada
granum (en plural, grana). Los grana son los paquetes de energa solar del cloroplasto, los sitios donde la
clorofila realmente atrapa la energa del sol. Cada una de las partes del cloroplasto desempea una funcin
especial en la conversin de la energa solar en energa qumica.
Figura 10. El Cloroplasto
5.3.9. Las mitocondrias

Obtienen la energa qumica de los alimentos. Las mitocondrias son organelos que transforman la energa
qumica de una forma en otra. Las mitocondrias llevan a cabo la respiracin celular, en la cual la energa
qumica de los alimentos tales como los azcares es convertida en la energa qumica de una molcula
denominada ATP (adenosin trifosfato). El ATP es la fuente principal de energa para el trabajo celular.
La estructura de la mitocondria se ajusta a su funcin. En la figura puede verse que la mitocondria, al igual
que el cloroplasto, est rodeada por dos membranas. Sin embargo, la mitocondria tiene slo dos
compartimentos. El espacio entre las membranas forma un compartimento lleno de fluido. La membrana
interna rodea al segundo compartimento, el cual contiene un fluido denominado matriz mitocondrial. Muchas
de las reacciones qumicas de la respiracin celular se llevan a cabo en la matriz. La membrana interna est
muy plegada, y las molculas de enzimas que producen el ATP se encuentran embebidas all. Los pliegues,
denominados crestas, aumentan el rea superficial de la membrana, con lo que favorecen la capacidad de
la mitocondria para producir ATP.
32

APUNTES DOCENTES
Figura 11. La Mitocondria

El esqueleto interno de la clula ayuda a organizar su estructura y actividades. Muchos de los organelos que
ya hemos descrito proporcionan algn tipo de soporte estructural a las clulas. Pero adems, las clulas
eucariticas contienen una red de finas fibras de soporte, que en conjunto se denomina citoesqueleto. La
esfera cerca del centro, teida de anaranjado, es el ncleo. Las fibras del citoesqueleto se extienden a
travs de todo el citoplasma.
Adems de proveer un soporte estructural, las fibras del citoesqueleto estn involucradas en el movimiento
celular. Ciertos estudios recientes sugieren que regulan las actividades celulares al transmitir en forma
mecnica ciertas seales desde la superficie hasta el interior celular.
Tres tipos principales de fibras constituyen el citoesqueleto: microfilamentos, el tipo de fibras ms fino;
microtbulos, el ms grueso; y los filamentos intermedios, con un grosor medio.
Los microfilamentos son bastones helicoidales slidos compuestos principalmente por una protena globular
denominada actina. Ntese en el dibujo inferior de la izquierda en la figura 12, que un microfilamento es una
doble cadena enroscada de molculas de actina. Los microfilamentos de actina participan en el cambio de
forma y el movimiento de las clulas, al ensamblarse (agregar subunidades) en un extremo mientras se
desensamblan (pierden subunidades) en el otro. El movimiento ameboideo (de arrastre) del protista Amoeba
y, por cierto, de nuestros glbulos blancos involucran este tipo de proceso. Adems, los microfilamentos de
actina a menudo interaccionan con otros tipos de filamentos proteicos para producir la contraccin de las
clulas. Esta funcin de los microfilamentos se conoce muy bien a partir de estudios realizados sobre clulas
musculares.
Los filamentos intermedios son un grupo muy variado. Estn constituidos por protenas fibrosas en vez de
protenas globulares y tienen una estructura de cordn. Los filamentos intermedios funcionan principalmente
como bastones de refuerzo para resistir la tensin, pero tambin ayudan a fijar ciertos organelos. Por
ejemplo, el ncleo suele conservar su posicin gracias a una jaula entretejida de filamentos intermedios.
Los microtbulos son tubos rectos y huecos compuestos por protenas globulares denominadas tubulinas.
Los microtbulos se alargan aadiendo subunidades que consisten en pares de tubulina. Se desensamblan
fcilmente de la manera opuesta, y las subunidades de tubulina pueden ser entonces reusadas en otro
mcrotbulo. Los microtbulos que proporcionan rigidez y forma en una cierta rea pueden desensamblarse
y luego reensamblarse en algn otro lugar en la clula.
Otras de las funciones importantes de los microtbulos son proveer anclaje a los organelos y actuar como
rieles para el movimiento de stas dentro del citoplasma. Por ejemplo, un lisosoma puede moverse a lo
largo de un mcrotbulo para alcanzar una vacuola alimenticia. Los microtbulos tambin guan el
33

APUNTES DOCENTES
movimiento de los cromosomas cuando las clulas se dividen, y, como veremos despus, son la base del
movimiento ciliar y flagelar.
Figura 12. Fibras del Citoesqueleto.
Los cilios y flagelos se mueven cuando se doblan los microtbulos. El papel del citoesqueleto puede verse
claramente en los flagelos y cilios de las clulas eucariticas, stos son apndices locomotores que salen de
ciertas clulas. Los flagelos y los cilios de las clulas eucariticas poseen una estructura y un mecanismo de
movimiento comn. Los numerosos apndices cortos que impulsan a protistas tales como el Trichodina a
travs del agua se llaman cilios. Los apndices ms largos, en general menos numerosos, presentes en
otros protistas se denominan flagelos. Algunas clulas de organismos multicelulares tambin poseen cilios o
flagelos.
Por ejemplo, los cilios de las clulas que tapizan la trquea humana barren el mucus con partculas hacia
afuera de los conductos respiratorios. La mayora de los animales y algunas plantas poseen espermatozoide
flagelado.
Como puede verse en la figura 13, un cilio o flagelo est compuesto por un centro de
microtbulos envuelto en una extensin de la membrana plasmtica. Un par central de microtbulos est
rodeado por un anillo de nueve dobletes de microtbulos. A este diseo, presente en casi todos los flagelos
y cilios de las clulas eucariticas, se le conoce como arreglo 9 + 2. Ntese que este diseo se extiende todo
a lo largo del organelo, pero es diferente en la base. Aqu, los nueve dobletes se prolongan dentro de una
estructura de anclaje denominada cuerpo basal, el cual posee un diseo de nueve tripletes de microtbulos.
El par central de microtbulos termina por encima del cuerpo basal. Cuando un cilio o flagelo comienza a
crecer, el cuerpo basal parece funcionar como una base para el ensamblaje de microtbulos a partir de
subunidades de tubulina. Los cuerpos basales tienen una estructura idntica a los centriolos.
En los cilios y flagelos, los microtbulos proporcionan tanto el soporte como el mecanismo locomotor que
impulsa la accin de batido de estos organelos. La figura 13 muestra la posicin de dos dobletes de
microtbulos en un flagelo que se encuentra quieto (a la izquierda) y en proceso de doblarse (a la derecha).
La curvatura de estos organelos involucra la participacin de botones de protenas adosados a cada
doblete de microtbulos, los brazos de dinena, en rojo en las ilustraciones. Utilizando energa del ATP, los
brazos de dinena se toman del doblete adyacente y ejercen una fuerza de deslizamiento a medida que
tratan de caminar a lo largo de l. Los dobletes se mantienen unidos entre s por medio de
entrecruzamientos (que no se muestran en la ilustracin); si no se los mantuviera en su lugar, esta accin de
caminar hara que un doblete resbalara a lo largo del otro. En su lugar, los microtbulos (y en consecuencia,
todo el flagelo o el cilio) se doblan.
34

APUNTES DOCENTES
Figura 13. Estructura de un flagelo o cilio de una clula eucariota

Las superficies celulares protegen, sostienen y unen a las clulas. Con toda seguridad, se imaginar
fcilmente que la delicada membrana plasmtica no puede hacer frente por s sola a todos los desafos que
ofrece el ambiente exterior de una clula. En efecto, la mayora de las clulas poseen superficies de cubierta
adicionales que rodean a la membrana plasmtica. Debido a que la mayora de los procariotas existen como
clulas individuales o como agregados de clulas, sus cubiertas superficiales interactan principalmente con
entornos no celulares. Por el contrario, la mayora de los organismos eucariticos estn compuestos por
muchas clulas, las cuales se organizan en un organismo funcional nico.
En las plantas, las paredes celulares rgidas no slo protegen a las clulas, sino que tambin proporcionan el
soporte esqueltico que mantiene a las plantas erguidas sobre el suelo. Las paredes celulares vegetales,
tpicamente unas 10-100 veces ms gruesas que la membrana plasmtica, consisten en fibras del
polisacrido celulosa embebidas en una matriz de otros polisacridos y protenas. Esta fuerte construccin
de fibras en una matriz recuerda a la fibra de vidrio, lo cual se observa tambin en su resistencia. La figura
12 muestra cmo estn dispuestas las paredes de las clulas vegetales. Ntese que las paredes celulares
poseen mltiples capas. Entre las paredes de clulas adyacentes existe una capa de polisacridos
adhesivos (en marrn oscuro) que mantiene a las clulas unidas entre s. Las paredes de las clulas
vegetales maduras pueden ser muy fuertes; son el componente principal de la madera, por ejemplo.
A pesar de su grosor, las paredes de las clulas vegetales no aslan totalmente a las clulas unas de otras.
Para funcionar de manera coordinada como parte de un tejido, las clulas deben poseer uniones celulares,
es decir estructuras que las conecten entre s. Como muestra la figura 12A, existen numerosos
plasmodesmos, canales entre clulas vegetales adyacentes, que forman un sistema circulatorio y de
comunicacin que conecta las clulas en los tejidos vegetales. Ntese que la membrana plasmtica y el
fluido citoplasmtico en el dibujo se extienden a travs de los plasmodesmos, de manera tal que el agua y
otras molculas pequeas pueden pasar fcilmente de una clula a otra. Las clulas de un tejido vegetal
comparten el agua, alimento y mensajes qumicos a travs de los plasmodesmos.
Las clulas animales carecen de paredes celulares rgidas, pero la mayora de ellas segregan y estn
embebidas en una capa adherente de glicoprotenas, denominada matriz extracelular (figura 12B). Esta
capa ayuda a mantener juntas a las clulas de los tejidos y puede tener tambin funciones de proteccin y
de sostn. Los cientficos han descubierto que la matriz extracelular ayuda a regular el comportamiento
celular, probablemente al contactar protenas en la membrana plasmtica, las cuales a su vez entran en
contacto con fibras del citoesqueleto.
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APUNTES DOCENTES
Las clulas adyacentes en muchos tejidos animales tambin se conectan entre s por medio de las uniones
celulares; existen tres tipos generales. Las uniones estrechas mantienen a las clulas unidas, formando una
capa a prueba de filtraciones. Una capa de tejido de este tipo es la que tapiza el tracto digestivo, previniendo
que los contenidos se filtren hacia los tejidos vecinos. Los desmosomas sujetan a clulas adyacentes entre
s o con la matriz extracelular. Las uniones de anclaje tachonan a las clulas con fibras del citoesqueleto
pero a su vez permiten el paso de materiales por los espacios que quedan entre ellos. Los desmosomas son
canales con una funcin similar a los plasmodesmos en las plantas; permiten el flujo de agua y de otras
molculas pequeas entre clulas vecinas. Estas uniones son especialmente comunes en los embriones
animales, donde la comunicacin qumica entre las clulas es esencial para el desarrollo.
Figura 12A Paredes Celulares Vegetales y uniones celulares

Animal y uniones celulares.
Figura 12B. Superficie de la Clula
Los organelos de las clulas eucariticas comprenden cuatro categoras funcionales. En este captulo,
hemos introducido varias estructuras celulares importantes. Para proporcionar un marco a toda esta
informacin
y
reforzar
la
idea
de
que
la
estructura
se
correlaciona
con
la
funcin, en la tabla de la derecha se agrupan los organelos de la clula eucaritica en cuatro categoras de
acuerdo con su funcin general.
La primera categora es de la manufactura. Aqu no slo incluimos la sntesis de molculas, sino tambin su
transporte dentro deja clula. La segunda categora incluye tres organelos que degradan y reciclan
materiales perjudiciales o que ya no se necesitan. (Se incluyen aqu las vacuolas, las que, por ser
multifuncionales, no encajan claramente dentro de ninguna de nuestras categoras) La tercera categora
contiene los dos organelos que procesan la energa. La cuarta categora es soporte, movimiento y
comunicacin intercelular. Estas tres funciones estn relacionadas porque, para que el movimiento se
desarrolle, debe existir algn tipo de soporte rgido contra el cual se pueda aplicar cierta fuerza. Y cuando
una estructura de sostn forma el lmite exterior de una clula, est necesariamente involucrada en la
comunicacin de esa clula con sus vecinas. Dentro de cada una de estas cuatro categoras existe una
similitud estructural que subyace en la funcin general de los organelos.
En la primera categora, la manufactura depende fuertemente de una red de membranas metablicamente
activas. En la segunda categora, todos los organelos de la lista estn compuestos por sacos formados por
una membrana simple, dentro de los cuales los materiales pueden ser qumicamente degradados. En la
tercera categora, las expansiones de membranas metablicamente activas dentro de los organelos, permite
a los cloroplastos y a las mitocondrias llevar a cabo transformaciones de energa complejas que promueven
el funcionamiento de la clula. Aun en la ms diversificada de las categoras, y en la cuarta categora, existe
un tema estructural comn dado por los distintos tipos de fibras involucradas en el funcionamiento de la
mayora de los organelos que se mencionan. Podemos resumir an ms esta informacin enfatizando en
que estas cuatro categoras de Matriz extracelular organelos forman un equipo integrado, y que las (en
animales) propiedades de la vida a nivel celular emergen Uniones celulares de las funciones coordinadas de
los miembros de este equipo. El movimiento celular es una de estas propiedades bsicas. En ese caso, las
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APUNTES DOCENTES
mitocondrias proporcionan la energa que hace que los microtbulos se doblen y que los cilios y flagelos se
agiten. Como veremos las propiedades distintivas de la vida dependen de las acciones coordinadas de los
organelos celulares.
LOS ORGANELOS EUCARITICOS Y SUS FUNCIONES
Funcin general: Manufactura
NCLEO
Sntesis de ADN; sntesis de ARN; ensamblado de subunidades
ribosomales (en el nuclolo)
RIBOSOMAS
Sntesis de polipptidos (protenas)
RE rugoso
Sntesis de protenas de membrana, protenas de secrecin y enzimas
hidrolticas; formacin de vesculas transportadoras
RE liso
Sntesis de lpidos, metabolismo de carbohidratos en las clulas de
hgado; detoxificacin en las clulas del hgado; almacenamiento de iones
calcio
APARATO DE GOLGI
Modificacin, almacenamiento temporal y transporte de macromolculas;
formacin de lisosomas y de vescula de transporte
Funcin general: Degradacin
LISOSOMAS
Digestin de nutrientes, bacterias y organelos daados; destruccin de
ciertas clulas durante el desarrollo embrionario
PEROXISOMAS
Diversos procesos metablicos, incluyendo la degradacin del H2 O2, un
producto secundario del metabolismo
VACUOLAS
Digestin (similar a los lisosomas); almacenamiento de sustancias
qumicas; alargamiento celular; equilibrio del agua
Funcin general: Procesamiento de la energa
CLOROPLASTOS (en
Transformacin de la energa lumnica en energa qumica contenida en
plantas)
los azcares
MITOCONDRIAS
Transformacin de la energa qumica del alimento en energa qumica
contenida en el ATP
Funciones generales: Sostn, movimiento y comunicacin entre clulas
CITOESQUELETO
Mantenimiento de la forma celular; anclaje de organelos; movimiento de
(incluidos cilios, flagelos y
organelos dentro de la clula; movimiento celular; transmisin mecnica de
centriolos en las clulas
seales desde el exterior al interior de la clula
animales)
PAREDES CELULARES
Mantenimiento de la forma celular y sostn esqueltico; proteccin
(en plantas, hongos y
superficial; unin de clulas en tejidos
algunos protistas)
MATRIZ EXTRACELULAR Unin de clulas en tejidos; proteccin superficial; regulacin de las
(en animales)
actividades celulares
UNIONES CELULARES
Comunicacin entre clulas; unin de clulas en tejidos
Todas las formas de vida comparten caractersticas fundamentales. Las clulas son complejas. Sin
embargo, podramos argumentar que la estructura celular es ms simple que lo que podramos esperar, si
consideramos todas las complejas funciones que una clula lleva a cabo y la diversidad de formas de vida
que existe sobre la Tierra.
Aunque es prcticamente casi cierto que la Tierra es el nico planeta con vida en nuestro sistema solar,
tambin es aceptable la idea de que las condiciones en algunas de las lunas de los planetas exteriores o en
planetas de algn otro lugar hayan posibilitado la evolucin de la vida. Supongamos por un momento que
acabamos de saber que en realidad existen organismos extraterrestres. Tales organismos podran ser muy
diferentes de los que conocemos. Qu caractersticas podramos predecir si utilizamos nuestro
conocimiento sobre los procariotas y eucariotas que viven en la Tierra? Podramos, al menos, imaginar que
los organismos extraterrestres tendran estructuras complejas y que las caractersticas de su estructurafuncin seran comunes a la de los organismos de la Tierra. Podramos, adems, predecir que estaran
formados por algn tipo de unidades fundamentales, como las clulas, separadas de su ambiente por algn
37

APUNTES DOCENTES
tipo de membrana. Para poder reproducirse y adaptarse al ambiente, estos organismos tendran que tener
algn tipo de maquinaria gentica en cada clula, tal vez contenida en un centro de control similar al
ncleo. La base molecular de la herencia en otro planeta podra no ser el ADN; las molculas biolgicas all
podran incluso estar basadas en un elemento distinto del carbono. Pero cualquiera que sean los detalles de
su qumica, estas formas extraas de vida tendran que llevar a cabo algn tipo de metabolismo.
Nuestra especulacin sobre la vida extraterrestre nos ayuda a resumir lo que hemos aprendido en este
captulo acerca de la vida celular tal como la conocemos: todas las formas de vida en nuestro planeta
comparten las caractersticas fundamentales de (1) estar formadas por clulas, cada una de ellas encerrada
por una membrana que mantiene condiciones internas muy diferentes a las de sus alrededores; (2) poseer
ADN como material gentico; y (3) llevar a cabo metabolismo, el cual involucra la interconversin de formas
diferentes de energa y demateriales qumicos.
6. MECANISMOS DE TRANSPORTE A TRAVS DE LA MEMBRANA CELULAR
6.1. Los Fosfolpidos

Los Fosfolpidos de las membranas forman una Bicapa. Los lpidos, en especial los fosfolpidos, son el
componente estructural principal de las membranas. La figura 1 ilustra la estructura de un fosfolpido. La
frmula estructural de la resalta las dos partes que constituyen la molcula, las cuales poseen interacciones
opuestas con el agua. La cabeza es polar y, por tanto, hidroflica. La doble cola es no polar e hidrofbica.
En la parte superior se muestra el smbolo para fosfolpidos que se usa comnmente al ilustrar las
membranas.
Figura 1. Molcula de un fosfolpido

La estructura de las molculas de los fosfolpidos se ajusta muy bien a su papel en las membranas. En el
agua, los fosfolpidos forman espontneamente una lmina doble estable denominada bicapa fosfolipdica
(figura 2). Sus cabezas hidrofilicas se ubican hacia afuera, exponindose al agua, y sus colas hidrofbicas
apuntan hacia adentro, protegidas del agua.
sta es la disposicin que adoptan las membranas de fosfolpidos en el ambiente acuoso dentro de los
organismos vivos.
Figura 2. Bicapa Fosfolipdica
38

APUNTES DOCENTES
El interior hidrofbico de la bicapa es una de las razones por las que las membranas son selectivamente
permeables. Las molculas no polares, hidrofbicas, son solubles en lpidos y pueden pasar fcilmente a
travs de las membranas, Por el contrario, las molculas polares, hidrofilicas, no son solubles en lpidos. El
hecho de que las molculas polares puedan pasar a travs de la membrana depende de ciertas molculas
de protena presentes en la bicapa fosfolipdica. En efecto, gran parte de la permeabilidad selectiva de una
membrana se debe a sus protenas de membrana.
Por qu los fosfolpidos tienden a organizarse en una bicapa en un ambiente acuoso?
La membrana es un mosaico fluido de fosfolpidos y protenas
El dibujo siguiente muestra la estructura de la membrana plasmtica. Al igual que otras membranas
celulares, comnmente se la describe como mosaico fluido. La palabra mosaico denota una superficie
hecha de pequeos fragmentos, como piezas de un mosaico colorido cementadas en un piso o un cuadro.
Una membrana es un mosaico en el sentido de que posee diversas molculas de protenas embebidas en
un marco de fosfolpidos. El mosaico de membrana es fluido debido a que la mayor parte de las protenas
individuales y de las molculas de fosfolpidos pueden moverse lateralmente dentro de la membrana. Para
ayudar a mantener la delicada membrana en su lugar, algunas de las protenas estn ligadas tanto al
citoesqueleto como al material extracelular adyacente.
Ntense las colas retorcidas de muchos de los fosfolpidos. Como resultado de dobles enlaces en las colas
lipdicas, estos dobleces hacen ms fluida a la membrana al evitar que los fosfolpidos adyacentes se
empaqueten fuertemente entre s. El esteroide colesterol inserto en la membrana, ayuda a estabilizar los
fosfolpidos a la temperatura corporal (alrededor de 37C para los humanos) y mantener a la membrana
fluida a temperaturas menores. En una clula viva, la bicapa de fosfolpidos se mantiene casi tan fluida como
el aceite de una ensalada a temperatura ambiente.
Cada una de las dos superficies de una membrana celular es diferente. Para la membrana plasmtica, la
superficie externa posee carbohidratos (cadenas de azucares, en verde) unidas covalentemente a protenas
y lpidos de las membrana. Una protena con azcares unidos se llama glucoprotena, mientras que un lpido
con azcares es un glucolpido. La porcin de carbohidrato en una glucoprotena y un glucolpido vara de
una especia a otra, as como tambin entre individuos de una misma especie, y aun entre distintos tipos
celulares en un mismo individuo. Muchos de ellos funcionan como etiquetas de identificacin de las clulas
que sirven como reconocimiento para otras clulas. La capacidad para distinguir entre diferentes clulas es
crucial para la vida, porque permite a las clulas en un embrin separarse entre s para formar tejidos y
rganos. Tambin posibilita a las clulas del sistema inmune reconocer y rechazar las clulas extraas, tales
como bacterias infecciosas. La porcin proteica, as como tambin los carbohidratos en las glicoprotenas,
juegan un papel importante en el reconocimiento de superficies celulares. A continuacin, veremos algunas
otras funciones de las protenas de membrana.
Figura 3. La membrana Plasmtica de una clula animal
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APUNTES DOCENTES
Las protenas hacen de la membrana un mosaico de funciones. El trmino mosaico que se aplica a una
membrana hace referencia no slo a la distribucin de las protenas en la bicapa fosfolipdica, sino tambin a
las diversas actividades que desarrollan dichas protenas. En efecto, las protenas desempean la mayor
parte de las funciones de las membranas. Se han encontrado ms de cincuenta tipos diferentes de protenas
en la membrana plasmtica de los glbulos rojos humanos, y probablemente hay muchas ms aunque en
nmero demasiado escaso como para que se las haya detectado hasta ahora.
Hemos mencionado hasta aqu varias funciones de las protenas de membrana, incluyendo el anclaje de la
membrana al citoesqueleto y fibras externas, proveer con etiquetas de identificacin, y formar uniones entre
clulas adyacentes. Qu otros papeles desempean las protenas de membrana? Muchas protenas de
membrana son enzimas, que pueden funcionar como equipos catalticos en las lneas de ensamblado de
molculas. Otras protenas funcionan como receptores para mensajeros qumicos de otras clulas. Una
protena receptora posee una forma tal que encaja con la de un mensajero especfico, como una hormona,
de la misma manera como una enzima encaja con su sustrato. A menudo, la unin del mensajero dispara
una reaccin en cadena que involucra a otras protenas, las cuales retransmiten el mensaje a una molcula
que desarrolla cierta actividad en el interior de la clula. Esto se denomina transduccin de seales.
Por ltimo, algunas protenas de membrana ayudan a mover sustancias a travs de la membrana. Aunque
las molculas pequeas como el O2 pasan libremente a travs de la bicapa fosfolipdica, muchas de las
molculas esenciales necesitan ayuda de las protenas para entrar o salir de la clula.
La hormona epinefrina puede estimular una clula heptica para hidrolizar el glucgeno almacenado y liberar
azcar sin haber entrado a la clula. Explquelo.
Figura 4. Protenas de Membrana
6.2. Transporte Pasivo

El transporte pasivo consiste en la difusin a travs de una membrana. La naturaleza de los fosfolpidos y el
tipo de protenas en una membrana determinan si una sustancia en particular puede o no cruzar la
membrana. Ciertas molculas pueden cruzar sin que la clula realice ningn trabajo, pero aun en estos
casos se necesitan las protenas de transporte, y los principios de la fsica determinan cundo las molculas
pueden cruzar y en qu direccin lo harn.
Difusin es la tendencia de partculas de cualquier tipo a separarse espontneamente unas de otras hacia
regiones donde estn menos concentradas.
La difusin no requiere ningn trabajo; es el resultado del movimiento al azar (energa cintica) de los
tomos y las molculas, y es promovida por la tendencia universal del orden a deteriorarse y convertirse en
desorden (entropa).
Debido a que la clula no realiza ningn trabajo cuando las molculas difunden a travs de su membrana, la
difusin de cierta sustancia a travs de una membrana biolgica se denimina transporte pasivo.
40

APUNTES DOCENTES
La figura ilustra el transporte pasivo, y muestra cmo la concentracin afecta la direccin en la que una
sustancia cruza una membrana.
En la figura 5, las molculas de un colorante en solucin tienden a difundir desde el lado de la membrana
donde se encuentran ms concentradas hacia el lado donde estn menos concentradas, hasta que las
soluciones a ambos lados posean iguales concentraciones del colorante. Dicho de otro modo, el colorante
difunde a favor de su gradiente de concentracin hasta que alcanza el equilibrio.
En el equilibrio, las molculas continan movindose hacia adelante y hacia atrs, pero sin que haya ningn
cambio neto en la concentracin a ambos lados de la membrana.
.
Figura 5. Transporte pasivo
El transporte pasivo es extremadamente importante para todas las clulas. En los pulmones, por ejemplo, el
transporte pasivo a favor de gradientes de concentracin es el nico medio por el cual el oxgeno (O 2,
esencial para el metabolismo) penetra en las clulas rojas, y el dixido de carbono (CO 2, un desecho
metablico) sale de ellas. El agua es otra de las sustancias que cruzan las membranas por transporte
pasivo.
smosis es el transporte pasivo de agua
Por el hecho de que la clula contiene una solucin acuosa en su interior y que adems est rodeada por
otra, y debido a que la membrana plasmtica es permeable al agua, las molculas de sta pueden pasar
fcilmente hacia adentro y hacia afuera de las clulas. La difusin de las molculas de agua a travs de una
membrana selectivamente permeable es un caso especial de transporte pasivo conocido como smosis.
La figura 6, muestra lo que ocurre si una membrana permeable al agua, pero no a los solutos, separa dos
soluciones con diferentes concentraciones del soluto, por ejemplo una molcula como la glucosa. La
solucin con la mayor concentracin de soluto se dice que es hipertnica (hyper, por sobre; tonos, tensin).
La solucin con la menor concentracin de soluto es hipotnica (hypo, por debajo). El agua cruza la
membrana hasta que las concentraciones del soluto (molculas por mililitro de solucin) sean iguales a
ambos lados.
En la representacin amplificada de la figura 6, se puede ver lo que ocurre a nivel molecular. Las molculas
polares de soluto atraen grupos de molculas de agua, de manera tal que son menos las molculas de agua
que se difunden libremente a travs de la membrana. Con menor cantidad de molculas de soluto, la
solucin hipotnica posee mayor cantidad de molculas libres de agua, por lo que hay un movimiento neto
de agua desde la solucin hipotnica hacia la hipertnica. El resultado es la diferencia en los niveles de agua
que se muestra en la figura 6.
Acabamos de mostrar lo que ocurre con un nico tipo de molcula de soluto; pero el mismo movimiento neto
de agua ocurrir sin importar la cantidad de solutos diferentes presentes. La direccin de la smosis est
determinada solamente por la diferencia en la concentracin total de soluto, y no por la naturaleza de los
41

APUNTES DOCENTES
solutos. Por ejemplo, el agua de mar contiene una gran variedad de solutos, pero de todas maneras perder
agua hacia una solucin que contenga una concentracin suficientemente elevada de un nico soluto. Slo
si las concentraciones totales de solutos son las mismas a ambos lados de la membrana, las molculas de
agua se movern a igual velocidad en ambas direcciones. Las soluciones que poseen igual concentracin de
soluto se dice que son isotnicas (isos, igual).
Figura 6. El efecto general de la smosis
Figura 7. Comportamiento de las clulas en diferentes soluciones.

El equilibrio del agua entre las clulas y su entorno es crucial para los organismos. La figura 7 se ilustra
cmo se aplica el principio de la smosis a las clulas vivas. Cuando una clula animal, tal como el glbulo
rojo que se muestra en la figura, es inmerso en una solucin isotnica, el volumen de la clula permanece
constante porque la clula incorpora agua a la misma velocidad con que la pierde. En esta situacin, la
clula y su entorno estn en equilibrio porque ambas soluciones poseen la misma concentracin total de
solutos. Decimos que un organismo o clula en esta situacin es isotnico respecto de la solucin que le
rodea. Muchos animales marinos, como las estrellas de mar y los cangrejos, son isotnicos respecto del
agua de mar. Cuando una clula animal se encuentra en una solucin hipotnica, la cual posee una
concentracin de soluto menor que la clula. La clula gana agua, se hincha y puede estallar (lisarse) como
un globo demasiado inflado. Cuando una clula animal en una solucin hipertnica se plasmoliza y puede
morir por la prdida de agua.
Para que un animal pueda sobrevivir en el caso de que sus clulas estn expuestas a un ambiente
hipertnico o hipotnico, el animal debe poseer un mecanismo para evitar la entrada excesiva o la prdida
de agua.
El control del balance del agua se denomina osmorregulacin. Por ejemplo, un pez de agua dulce, que vive
en un ambiente hipotnico, posee riones y agallas que trabajan constantemente para evitar una
acumulacin excesiva de agua en el organismo.
42

APUNTES DOCENTES
Los problemas del balance de agua son algo diferentes en las clulas vegetales debido a sus paredes
celulares rgidas. Una clula vegetal inmersa en una solucin isotnica es flccida, y la planta se marchita en
esta situacin.
Por el contrario, una clula vegetal est turgente, y las plantas estn saludables, en un ambiente hipotnico,
como se ve en la figura 8.
Figura 8. Comportamiento de la clula vegetal y animal en diferentes soluciones

Para estar turgente, una planta necesita un flujo neto de agua. Aunque la pared celular algo elstica se
expande un poco, la presin que ejerce previene que la clula absorba demasiada agua y estalle, como le
ocurrira a una clula animal en ese ambiente.
La figura 8, parte c, muestra que en un ambiente hipertnico una clula vegetal no se encuentra nada mejor
que una clula animal. A medida que la clula vegetal pierde agua, se plasmoliza y su membrana plasmtica
se separa de la pared celular. Por lo general, esto termina con la vida de la clula.
Ciertas protenas especficas facilitan la difusin a travs de las membranas. Al discutir el trfico de
sustancias a travs de membranas, nos hemos centrado hasta ahora en las molculas pequeas, incluida el
agua, que difunden libremente a travs de las membranas biolgicas. Numerosas sustancias que no
difunden libremente a travs de las membranas, debido a su tamao o carga, pueden cruzar por medio de
mecanismos especiales que promueven y regulan su movimiento.
Muchas molculas se mueven a travs de una membrana con la ayuda de protenas de transporte presentes
en la membrana. Cuando una de estas protenas hace posible que una sustancia se mueva a favor de su
gradiente de concentracin, el proceso se denomina difusin facilitada.
Sin la protena, la sustancia no puede cruzar la membrana, o bien difunde a travs de ella muy lentamente
como para ser de utilidad a la clula.
Al igual que la smosis, la difusin facilitada es un tipo de transporte pasivo porque no requiere ningn gasto
de energa. Como ocurre con todo transporte pasivo, la fuerza propulsora es el gradiente de concentracin.
43

APUNTES DOCENTES
Figura 9. Protena transportadora que provee un conducto para el pasaje de un soluto.

La figura 9, muestra el mecanismo ms comn por el cual las protenas de membrana facilitan la difusin.
La protena transportadora (en morado) atraviesa la membrana y forma un conducto para el pasaje de un
soluto en particular (anaranjado). La velocidad de la difusin facilita depende de cuantas molculas de
protenas transportadora estn disponibles en la membrana y de cun rpido viaje el soluto especfico a
travs de ella.
6.3. Transporte Activo

Las clulas utilizan energa durante el transporte activo. En contraposicin al transporte pasivo, el
transporte activo requiere el uso de energa por parte de la clula para mover molculas a travs de la
membrana. En dicha situacin, la protena transportadora bombea activamente un soluto determinado a
travs de una membrana en contra del gradiente de concentracin del soluto, esto es, lejos del sitio donde
se encuentra en menor concentracin. Las protenas de membrana por lo general utilizan ATP como fuente
de energa para el transporte activo.
La figura 10, muestra un sistema de transporte activo que involucra el pasaje de dos solutos diferentes a
travs de una membrana, en direcciones opuestas. La protena transportadora posee un sitio de unin
diferente para cada soluto. (1) El transporte activo comienza cuando uno de los solutos se une a la protena
transportadora. (2) Luego de la unin, un grupo fosfato se transfiere desde el ATP a la protena. (3) La
sobrecarga de energa que proviene de dicha transferencia (fosforilacin) hace que la protena modifique su
forma y libera la molcula de soluto al otro lado de la membrana. (4) Al liberar la protena al primer soluto, su
forma y posicin actual le permite al segundo soluto unirse a ella. (5) El grupo fosfato es entonces liberado.
Esto hace que la protena retorne a su forma original, (6) liberando al segundo soluto sobre el lado opuesto
de la membrana.
44

APUNTES DOCENTES
Figura 10. Transporte activo de dos solutos a travs de una membrana.

Sistemas de transporte activo como ste, que acoplan el pasaje de dos solutos, son muy comunes en las
membranas celulares, y transportan tanto iones como molculas sin carga. Un ejemplo muy importante es la
+
+
bomba de sodio-potasio (Na K ) la cual participa en la generacin de las seales nerviosas en las clulas
neuronales.
La exocitosis y la endocitosis transportan molculas grandes. Hasta ahora nos hemos centrado en cmo el
agua y los solutos pequeos entran y salen de las clulas movindose a travs de la membrana plasmtica.
La historia es diferente para las molculas grandes, como las protenas.
Como se muestra en la figura 11, la clula se vale de un proceso denominado exocitosis (del griego exo,
hacia afuera, y kytos, clula) para exportar materiales voluminosos. Como primer paso en este proceso, una
vescula membranosa llena de macromolculas se desplaza hacia la membrana plasmtica.
Una vez all, la vescula se fusiona con la membrana plasmtica, y el contenido se vaca fuera de la clula.
Cuando lloramos, por ejemplo, las clulas de las glndulas lacrimales se valen de la exocitosis para exportar
una solucin salina que contiene protenas.
En otro ejemplo, ciertas clulas del pncreas producen la hormona insulina y la secretan al torrente
sanguneo por medio de la exocitosis.
Figura 11. Endocitosis y Exocitosis
45

APUNTES DOCENTES
La figura 11 ilustra el proceso opuesto a la exocitosis. En la endocitosis (endo, dentro de), la clula incorpora
macromolculas u otras partculas mediante la formacin de vesculas o vacuolas a partir de la membrana
plasmtica.
La figura 12 muestra tres tipos de endocitosis. La micrografa en color muestra a una ameba incorporando
una partcula de alimento, lo cual es un ejemplo de fagocitosis, o alimentacin celular La ameba engloba a
su presa por medio de extensiones del citoplasma, llamadas pseudpodos, con las que formar una vacuola.
La vacuola se fusiona entonces con un lisosoma, y las enzimas hidrolticas del lisosoma digieren el
contenido.
La micrografa del centro muestra la pinocitosis, o toma de lquidos. Esta clula se encuentra en el
proceso de tomar gotas de fluido de su alrededor por medio de pequeas vesculas. La pinocitosis no es
especfica, ya que incorpora cualquiera y todos los solutos disueltos en las gotas de lquido.
Contrariamente a la pinocitosis, el tercer tipo de endocitosis, denominada endocitosis mediada por
receptor, es altamente especfica. La micrografa de la derecha muestra uno de los pasos en el proceso. La
membrana plasmtica se ha hundido para formar una cavidad, la cual est tapizada con protenas
receptoras a las que se han adherido molculas especficas de los alrededores. La cavidad se cerrar para
formar una vescula que conducir a dichas molculas al interior del citoplasma.
Figura 12. Tres tipos de Endocitosis.

Las membranas con fallas pueden sobrecargar la sangre de colesterol. Pocas molculas aparecen en las
noticias tan frecuentemente como el colesterol. A ste se le conoce como posible factor de las
enfermedades del corazn, a pesar de que es esencial para el funcionamiento normal de nuestras clulas.
Como hemos mencionado anteriormente, el colesterol es un componente de las membranas, as como
46

APUNTES DOCENTES
tambin la materia prima para sintetizar otros esteroides, como las hormonas sexuales. Los problemas
tienden a aparecer slo cuando se tiene demasiado colesterol en la sangre.
En la mayora de nosotros, las clulas del hgado remueven el exceso de colesterol de la sangre a travs de
la endocitosis mediada por receptores. En consecuencia, tenemos slo pequeas cantidades de esta
sustancia en la sangre.
El colesterol circula en la sangre principalmente en partculas denominadas lipoprotenas de baja densidad o
LDL. Como muestra la figura 13, un LDL es un glbulo de colesterol (y de otros lpidos) rodeados de una
membrana simple de fosfolpidos en las que se embeben ciertas protenas.
Una de las protenas del LDL (en rosa) se une a un tipo especfico de protena receptora (en morado) de las
membranas celulares.
Normalmente, las clulas del hgado toman LDL de la sangre por endocitosis mediada por receptor en la que
los receptores son estas protenas receptoras de LDL.
Figura 13. Una clula efectuando la endocitosis mediada por receptores para incorporar una LDL
En todo el mundo, alrededor de uno de cada 500 bebs humanos, heredan una enfermedad llamada
hipercolesterolemia, que se caracteriza por un nivel excesivamente elevado de colesterol en la sangre. En
los casos severos (alrededor de uno en un milln de personas), no hay receptores de LDL funcionales. Las
personas con una forma muy leve de enfermedad poseen receptores funcionales, pero en cantidades ms
bajas.
En cualquiera de estos casos, los LDL tienden a acumularse en la sangre. Los niveles altos de LDL en la
sangre ponen en peligro la vida debido a que los LDL pueden depositar el colesterol en el interior de los
vasos sanguneos, obstruyndolos eventualmente. El bloqueo de los vasos sanguneos que alimentan el
corazn produce enfermedades coronarias. Los individuos con una hipercolesterolemia severa pueden morir
de enfermedades del corazn durante la infancia temprana. Los casos ms leves tambin son peligrosos,
pero pueden ser tratados con medicacin y una dieta baja en grasas.
47

APUNTES DOCENTES
7. DIVISIN CELULAR
7.1. Mitosis
Mitosis es la divisin nuclear ms citocinesis, y produce dos clulas hijas idnticas durante la profase,
profase, metafase, anafase y telofase. La interface frecuentemente se incluye en discusiones sobre mitosis,
pero la interfase, tcnicamente, no es parte de la mitosis, ms bien incluye las etapas G1, S y G2 del ciclo
celular.
7.1.1. Fases de la Mitosis

Profase. Los filamentos de cromatina se condensan para formar cromosomas, cada uno de los cuales est
compuesto por dos fibras separadas denominadas clemtides, que estn unidas en un punto mediante una
regin especializada, el centrmero.
A medida que avanza la profase, un centriolo se desplaza a cada uno de los lados de la clula. Cerca de los
centriolos se forman micro tbulos, que se proyectan en todas las direcciones.
Al final de la profase, la cubierta nuclear degenera y los nuclolos han desaparecido.
Metafase. Los cromosomas se alinean en el ecuador con las fibras fsales procedentes de cada para de
centriolos sujetas a sus centrmeros.
48

APUNTES DOCENTES
Anafase. Los centrmeros se separan, y cada clemtide es ahora un cromosoma. Cuando los centrmeros
se dividen, el nmero de cromosomas se duplica, produciendo dos copias idnticas de 46. Las dos copias de
cromosomas son atradas por las fibras del huso hacia los polos de la clula. El citoplasma se estrecha a lo
largo de las clulas del ecuador a medida que las membranas celulares se mueven unas hacia otras.
Telofase. A partir del retculo endoplasmtico se forma una nueva cpsula nuclear y reaparecen los
nuclolos como organelos diferenciados. Los ncleos de las dos clulas hijas adquieren el aspecto de los
ncleos en la interfase. Se ha completado el proceso de la mitosis.
49

APUNTES DOCENTES
Interfase. El perodo existente entre las divisiones celulares activas se denomina interfase. Durante este
perodo el DNA y sus protenas asociadas tienen el aspecto de hilos de cromatina dispersos dentro del
ncleo.
Cuando comienza la replicacin, las dos cadenas de cada molcula de DNA se separan y cada una de ellas
sirve de modelo para la produccin de una nueva cadena de DNA.
Durante la interfase, tambin se duplican los centriolos situados dentro del centrosoma.
50

APUNTES DOCENTES
7.2. Meiosis
7.2.1. Meiosis I
La Meiosis I consiste en la primera etapa de la llamada Meiosis completa, compuesta por dos fases. A su
vez, la Meiosis I tambin contiene distintas fases o procesos muy similares a los de la mitosis. Se trata de un
proceso tambin llamado mitosis mitocondrial ya que origina clulas con la mitad de cromosomas. Este
proceso slo tiene lugar en las gnadas, clulas diploides encargadas de la reproduccin de las clulas
sexuales.
7.2.1.1. Fases
La replicacin del ADN sucede antes del comienzo de la meiosis I.
51

APUNTES DOCENTES
PROFASE I:
Los eventos de la Profase I son similares a los de la Profase de la mitosis: la cromatina se condensa en los
cromosomas, el nuclolo se disuelve, desaparece la membrana nuclear, y se forma el huso mittico.
Durante la profase I, justo despus de que se condense la cromatina, los cromosomas homlogos se sobre
cruzan. Esto slo ocurre en la meiosis. Los cromosomas sobre cruzados se llaman bivalentes. Este proceso
es clave en la Meiosis, ya que permite que las clulas nuevas que se creen sean distintas entre ellas y con la
clula original.
La condensacin de los cromosomas permite que estos sean vistos en el microscopio.
METAFASE I:
En esta fase intermedia, los cromosomas, de dos en dos (por grupo de homlogos sobre cruzados), se
alinean en la placa ecuatorial (zona central de la clula), agarrados a las fibras del huso cromtico por sus
centrmeros. Es una fase que sucede muy rpida.
ANAFASE I:
Las fibras del huso acromtico se rompen, tirando de cada uno de los cromosomas de cada par de
homlogos hacia un polo celular. Las fibrillas acaban contrayndose tambin en los distintos polos.
52

APUNTES DOCENTES
TELOFASE I:
En la Telofase I los cromosomas forman dos ncleos hijos. Es la etapa final de la Meiosis I, y se caracteriza
por ser inversa a la Profase I. En l desaparecen los restos del huso acromtico, aparece una membrana
nuclear a partir de los restos de la ya destruida en cada uno de los polos, se desespirilizan las cromtidas.
53

APUNTES DOCENTES
Grafica meiosis l:
7.2.2. Meiosis II
Es muy similar a la mitosis sin embargo ella no prescinda por la duplicacin del ADN, este hecho es de gran
importancia puesto que determina que las clulas resultantes sean haploide. Se distinguen las siguientes
etapas:
7.2.2.1. Fases
PROFASE II:
En esta etapa el ADN vuelve a empaquetarse reconstituyendo los cromosomas duplicados. Desaparece la
membrana nuclear y se reinicia la formacin de las fibras del huso.
METAFASE II:
Los cromosomas duplicados se disponen en la placa ecuatorial de igual manera que en una metafase
mittica.
54

APUNTES DOCENTES
ANAFASE II:
En esta etapa las cromatidas hermanas de cada cromosoma se separan obtenindose cromosomas simples
los que se desplazan hacia los polos opuestos.
TELOFASE II:
En esta ltima etapa desaparecen las fibras del huso acromtico, la membrana nuclear se reorganiza y los
cromosomas desaparecen por descondensacin del ADN.
55

APUNTES DOCENTES
Grafica MEIOSIS ll:
56

APUNTES DOCENTES
BIBLIOGRAFA
CURTIS, Barnes. Biologa. Sexta edicin. Panamericana. Buenos Aires. 2000

BIGGS, Alton. Biologa la dinmica de la vida. Mc Graw-Hill.
BERNESTEIN, Ruth. Biologa. Sptima edicin. Mc Graw-Hill.
FRIED, George. Biologa Shawm. Sexta edicin. Mc Graw-Hill.
KIMBALL, John. Biologa. Addison Wesley. 1986.
MADER, Sylvia. Biologa. Dcima edicin. Mc Graw-Hill
OPARIN. A. Ivanovich. El Origen de la vida. Panamericana editorial Ltda. Bogot. 2000
VILLE. A, Claude. Biologa. Mc Graw-Hill. Mexico.1988.
57

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PROFESOR: JUAN ANTONIO MANJARRS DUICA

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5.3.7. Las vacuolas .................................................................................................................. 30

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1.1. Teoras del Origen de la Vida

1.1.1. Generacin espontnea

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1.1.3. Teora de Darwin

1.1.4. Teora de Oparin - Haldane

altas temperaturas (volcanes)

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1.1.5. Spallanzani Y Needhad

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2. ORIGEN DEL UNIVERSO

2.1. BIG BANG

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Las dos pentosas

Las cinco bases nitrogenadas

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3. Un radical fosfato: es derivado del cido fosfrico (H3PO4)

Los cidos nucleicos son polmeros lineales en los que la

El ADN y el ARN se diferencian porque:

3.1. cido Desoxirribonucleico (ADN)

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Cada especie viviente tiene su propio ADN y en los humanos es esta

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Agentes mutagnicos y las diferentes alteraciones que pueden producir en el ADN

3.2. cido Ribonucleico (ARN)

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4.1. Etapas de la Fotosntesis

4.1.2. Fase oscura

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4.2. Estructura del Cloroplasto y de las Membranas Fotosintticas

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H2O + NADP + Pi + ADP+ cloroplastos + luz

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En la membrana tilacoidal como resultado de la fotlisis del agua y de la oxidacin de la plastoquinona

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5.1. Las Clulas Procariticas

Figura 1. Una clula Procariota (35.000x)

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Figura 2. Una clula Animal (8000x)

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Figura 3. Una clula Vegetal (8.000x)

5.3. Los Organelos del Sistema Endomembranoso

5.3.2. La envoltura nuclear

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5.3.3. El retculo endoplasmtico rugoso

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Figura 4. Retculo Endoplasmtico Rugoso

Figura 5. Retculo Endoplasmtico liso

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5.3.4. El retculo endoplasmtico liso

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