cido desoxirribonucleico (ADN)

FUNCIONES

cido desoxirribonucleico (ADN), material gentico de todos los

organismos celulares y casi todos los virus. El ADN lleva la informacin
necesaria para dirigir la sntesis de protenas y la replicacin. Se llama
sntesis de protenas a la produccin de las protenas que necesita la
clula o el virus para realizar sus actividades y desarrollarse.
La replicacin es el conjunto de reacciones por medio de las cuales
el ADN se copia a s mismo cada vez que una clula o un virus
se reproducen y transmite a la descendencia la informacin que
contiene. En casi todos
los organismos celulares
el ADN est organizado
en forma
de cromosomas,
situados en el ncleo de
la clula.
Estructura del ADN

Cada molcula de ADN est constituida por dos cadenas o bandas

formadas por un elevado nmero de compuestos qumicos llamados
nucletidos. Estas cadenas forman una especie de escalera retorcida
que se llama doble hlice.Cada nucletido est formado por tres
unidades: una molcula de azcar llamada desoxirribosa, un grupo
fosfato y uno de cuatro posibles compuestos nitrogenados llamados
bases: adenina (abreviada como A), guanina (G), timina (T) y citosina
(C).

La molcula de desoxirribosa ocupa el centro

del nucletido y est flanqueada por un grupo
fosfato a un lado y una base al otro. El grupo
fosfato est a su vez unido a la desoxirribosa
del nucletido adyacente de la cadena. Estas
subunidades enlazadas desoxirribosa-fosfato
forman los lados de la escalera; las bases estn
enfrentadas por parejas, mirando hacia el
interior, y forman los travesaos.
Los nucletidos de cada una de las dos cadenas
que forman el ADN establecen unaasociacin
especfica con los correspondientes de la otra
cadena. Debido a la afinidad qumica entre las
bases, los nucletidos que contienen adenina
se acoplan siempre con los que contienen
timina, y los que contienen citosina con los que contienen guanina. Las
bases complementarias se unen entre s por enlaces qumicos dbiles
llamados enlaces de hidrgeno.
En 1953, el bioqumico estadounidense James Watson y el biofsico
britnico Francis Crick publicaron la primera descripcin de la
estructura del ADN. Su modelo adquiri tal importancia para
comprender la sntesis proteica, la replicacin del ADN y las
mutaciones, que los cientficos obtuvieron en 1962 el Premio Nobel de
Medicina por su trabajo.
Sntesis Proteica

Una de las tareas ms importantes de la clula es la sntesis de

protenas, molculas que intervienen en la mayora de las funciones
celulares.

El

material hereditario conocido como cido desoxirribonucleico (ADN),

que se encuentra en el ncleo de la clula, contiene la informacin
necesaria para dirigir la fabricacin de protenas.
El ADN incorpora las instrucciones de produccin de protenas. Una
protena es un compuesto formado por molculas pequeas llamadas
aminocidos, que determinan su estructura y funcin.
La secuencia de aminocidos est a su vez determinada por la
secuencia de bases de los nucletidos del ADN.
Cada secuencia de tres bases, llamada triplete, constituye una palabra
del cdigo gentico o codn, que especifica
un aminocidodeterminado.
As, el triplete GAC (guanina, adenina, citosina) es el codn
correspondiente alaminocido leucina, mientras que el CAG (citosina,
adenina, guanina) corresponde al aminocido valina.
Por tanto, una protena formada por 100 aminocidos queda codificada
por un segmento de 300 nucletidos de ADN.

De las dos cadenas de polinucletidos que forman una molcula de

ADN, slo una, llamada paralela, contiene la informacin necesaria
para la produccin de una secuencia de aminocidos determinada. La
otra, llamada antiparalela, ayuda a la replicacin.
La sntesis proteica comienza con la separacin de la molcula de ADN
en sus dos hebras. En un proceso llamado transcripcin, una parte de
la hebra paralela acta como plantilla para formar una nueva cadena
que se llama ARN mensajero o ARNm.
El ARNm sale del ncleo celular y se acopla a los ribosomas, unas
estructuras celulares especializadas que actan como centro de sntesis
de protenas. Los aminocidos son transportados hasta
los ribosomas por otro tipo de ARN llamado de transferencia (ARNt).
Se inicia un fenmeno llamado traduccin que consiste en el enlace de
los aminocidos en una secuencia determinada por el ARNm para
formar una molcula de protena.
Un gen es una secuencia de nucletidos de ADN que especifica el orden
de aminocidos de una protena por medio de una molcula
intermediaria de ARNm. La sustitucin de un nucletido de ADN por
otro que contiene una base distinta hace que todas las clulas o virus
descendientes contengan esa misma secuencia de bases alterada.
Como resultado de la sustitucin, tambin puede cambiar la secuencia
de aminocidos de la protena resultante. Esta alteracin de una
molcula de ADN se llama mutacin. Casi todas las mutaciones son
resultado de errores durante el proceso de replicacin. La exposicin de
una clula o un virus a las radiaciones o a determinados compuestos
qumicos aumenta la probabilidad de sufrir mutaciones.
Duplicacin del ADN
Se dieron muchas hiptesis sobre como se duplicaba el ADN hasta que
Watson y Crick propusieron la hiptesis semiconservativa
(posteriormente demostrada por Meselson Y Stahl en 1957), segn la
cual, las nuevas molculas de ADN formadas a partir de otra antigua,
tienen una hebra antigua y otra nueva.

MECANISMO DE DUPLICACIN DEL ADN EN

PROCARIONTES
Hay que recordar que el ADN es cerrado y circular y ocurre en tres
etapas:
1 etapa: desenrrollamiento y apertura de la doble hlice en
el punto ori-c.
Intervienen un grupo de enzimas y protenas, cuyo conjunto se
denomina replisoma.
Primero: intervienen las helicasas que facilitan en desenrrollamiento
Segundo: actan las girasas y topoisomerasas que eliminan la tensin
generada por la torsin en el desenrrollamiento.
Tercero: actan las protenas SSBP que se unen a las hebras molde
para que no vuelva a enrollarse.

2 etapa: sntesis de dos nuevas hebras de ADN.

Actan las ADN polimerasas para sintetizar las nuevas hebras en
sentido 5-3, ya que la lectura se hace en el sentido 3-5.
Intervienen las ADN polimerasa I y III, que se encargan de la
replicacin y correccin de errores. La que lleva la mayor parte del
trabajo es la ADN polimerasa III
Actu la ADN polimerasa II, corrigiendo daos causados por agentes
fsicos.
La cadena 3-5 es leda por la ADN polimerasa III sin ningn tipo de
problemas ( cadena conductora). En cambio, la cadena 5-3 no puede
ser leda directamente, esto se soluciona leyendo pequeos fragmentos
( fragmentos de Okazaki ) que crecen en el sentido 5-3, los cuales se
unirn mas tarde. Esta es la hebra retardada, llamada de esta forma
porque su sntesis es ms lenta.
La ADN polimerasa III es incapaz de iniciar la sntesis por s sola, para
esto necesita un cebador (ARN) que es sintetizado por una ARN
polimerasa (=primasa). Este cebador es eliminado posteriormente.
3 etapa: correccin de errores.
La enzima principal es la ADN polimerasa III, que corrige todos los
errores cometidos en la replicacin o duplicacin. Intervienen otros
enzimas como:
Endonucleasas que cortan el segmento errneo.
ADN polimerasas I que rellenan correctamente el hueco.
ADN ligasas que unen los extremos corregidos

Duplicacin del ADN en eucariotas

Es similar a la de los procariontes, es decir, semiconservativa y
bidireccional. Existe una hebra conductora y una hebra retardada con
fragmentos de Okazaki. Se inicia en la burbujas de replicacin (puede
haber unas 100 a la vez).
Intervienen enzimas similares a los que actan en las clulas
procariontes y otros enzimas que han de duplicar las histonas que
forman parte de los nucleosomas. Los nucleosomas viejos permanecen
en la hebra conductora.
Replicacin

En casi todos los organismos celulares, la replicacin de las molculas

de ADN tiene lugar en el ncleo, justo antes de la divisin celular.
Empieza con la separacin de las dos cadenas de polinucletidos, cada
una de las cuales acta a continuacin como plantilla para el montaje
de una nueva cadena complementaria. A medida que la cadena original
se abre, cada uno de los nucletidos de las dos cadenas resultantes
atrae a otro nucletido complementario previamente formado por la
clula.
Los nucletidos se unen entre s mediante enlaces de hidrgeno para
formar los travesaos de una nueva molcula de ADN. A medida que
los nucletidos complementarios van encajando en su lugar, una
enzima llamada ADN polimerasa los une enlazando el grupo fosfato de
uno con la molcula de azcar del siguiente, para as construir la hebra
lateral de la nueva molcula de ADN. Este proceso contina hasta que
se ha formado una nueva cadena de polinucletidos a lo largo de la
antigua; se reconstruye as una nueva molcula con estructura de doble
hlice.

Herramientas y Tcnicas para el estudio del ADN

Existen numerosas tcnicas y procedimientos que emplean los

cientficos para estudiar el ADN. Una de estas herramientas utiliza un
grupo de enzimas especializadas, denominadas enzimas de restriccin,
que fueron encontradas en bacterias y que se usan como tijeras
moleculares para cortar los enlaces fosfato de la molcula de ADN en
secuencias especficas.

Las cadenas de ADN que han sido cortadas con estas enzimas
presentan extremos de cadena sencilla, que pueden unirse a otros
fragmentos de ADN que presentan extremos del mismo tipo. Los
cientficos utilizan este tipo de enzimas para llevar a cabo la tecnologa
del ADN recombinante o ingeniera gentica.

Esto implica la eliminacin de genes especficos de un organismo y su

sustitucin por genes de otro organismo.Otra herramienta muy til
para trabajar con ADN es un procedimiento llamado reaccin en
cadena de la polimerasa (RCP), tambin conocida como PCR por su
traduccin directa del ingls (polymerasechainreaction). Esta tcnica
utiliza una enzima denominada ADN polimerasa que copia cadenas de
ADN en un proceso que simula la forma en la que el ADN se replica de
modo natural en la clula.
Este proceso, que ha revolucionado todos los campos de la biologa,
permite a los cientficos obtener gran nmero de copias a partir de un
segmento determinado de ADN. La tecnologa denominada huella de
ADN (DNA fingerprinting) permite comparar muestras de ADN de
diversos orgenes, de manera anloga a la comparacin de huellas
dactilares.
En esta tcnica los investigadores utilizan tambin las enzimas de
restriccin para romper una molcula de ADN en pequeos fragmentos
que separan en un gel al que someten a una corriente elctrica
(electroforesis); de esta manera, los fragmentos se ordenan en funcin
de su tamao, ya que los ms pequeos migran ms rpidamente que
los de mayor tamao.
Se puede obtener as un patrn de bandas o huella caracterstica de
cada organismo. Se utiliza una sonda (fragmento de ADN marcado)
que hibride (se una especficamente) conalgunos de los fragmentos
obtenidos y, tras una exposicin a una pelcula de rayos X, se obtiene
unahuella de ADN, es decir, un patrn de bandas negras
caracterstico para cada tipo de ADN.
Un procedimiento denominado secuenciacin de ADN permite
determinar el orden preciso de bases nucletidas (secuencia) de un
fragmento de ADN. La mayora de los tipos de secuenciacin de ADN
se basan en una tcnica denominada extensin de oligonucletido
(primer extension) desarrollada por el bilogo molecular britnico
Frederick Sanger.

En esta tcnica se lleva a cabo una replicacin de fragmentos

especficos de ADN, de tal modo que el extremo del fragmento presenta
una forma fluorescente de una de las cuatro bases nucletidas.
Los modernos secuenciadores de ADN parten de la idea del bilogo
molecular estadounidense Leroy Hood, incorporando ordenadores y
lser en el proceso. Los cientficos ya han completado la secuenciacin
del material gentico de varios microorganismos, incluyendo la
bacteria Escherichiacoli.
En 1998 se llev a cabo el reto de la secuenciacin del genoma de un
organismo pluricelular, un gusano nematodo conocido como
Caenorhabditiselegans. Desde entonces, la lista de organismos cuyo
genoma ha sido secuenciado ha continuado aumentando e incluye,
entre otros, la mosca del vinagre (Drosophila melanogaster), el arroz, el
ratn, el protozoo Plasmodiumfalciparum y el mosquito
Anopheles gambiae.
Ms recientemente, en abril de 2003, el consorcio pblico
internacional que integra el Proyecto Genoma Humano anunci el
desciframiento de la secuencia completa del genoma humano.

Aplicaciones

La investigacin sobre el ADN tiene un impacto significativo,

especialmente en el mbito de la medicina. A travs de la tecnologa del
ADN recombinante los cientficos pueden modificar microorganismos
que llegan a convertir en autnticas fbricas para producir grandes
cantidades de sustancias tiles. Por ejemplo, esta tcnica se ha
empleado para producir insulina (necesaria para los enfermos de
diabetes) o interfern (muy til en el tratamiento del cncer).
Los estudios sobre el ADN humano tambin revelan la existencia de
genes asociados con enfermedades especficas como la fibrosis qustica
y determinados tipos de cncer. Esta informacin puede ser valiosa
para el diagnstico preventivo de varios tipos de enfermedades.

La medicina forense utiliza tcnicas desarrolladas en el curso de la

investigacin sobre el ADN para identificar delincuentes. Las muestras
de ADN tomadas de semen, piel o sangre en el escenario del crimen se
comparan con el ADN del sospechoso; el resultado es una prueba que
puede utilizarse ante los tribunales.

El estudio del ADN tambin ayuda a los taxnomos a establecer las

relaciones evolutivas entre animales, plantas y otras formas de vida, ya
que las especies ms cercanas filogenticamente presentan molculas
de ADN ms semejantes entre s que cuando se comparan con especies
ms distantes evolutivamente. Por ejemplo, los buitres americanos
estn ms emparentados con las cigeas que con los buitres europeos,
asiticos o africanos, a pesar de que morfolgicamente y
etolgicamente son ms similares a estos ltimos.
La agricultura y la ganadera se valen ahora de tcnicas de
manipulacin de ADN conocidas como ingeniera gentica y
biotecnologa. Las estirpes de plantas cultivadas a las que se han
transferido genes pueden rendir cosechas mayores o ser ms
resistentes a los insectos. Tambin los animales se han sometido a
intervenciones de este tipo para obtener razas con mayor produccin
de leche o de carne o razas de cerdo ms ricas en carne y con menos
grasa.

cido ribonucleico
FUNCIONES
El cido ribonucleico (ARN o RNA) es un cido nucleico formado por
una cadena de ribonucletidos. Est presente tanto en las clulas
procariotas como en las eucariotas, y es el nico material gentico de
ciertos virus (virus ARN). El ARN celular es lineal y de hebra sencilla,
pero en el genoma de algunos virus es de doble hebra.

En los organismos celulares desempea diversas funciones. Es la

molcula que dirige las etapas intermedias de la sntesis proteica; el
ADN no puede actuar solo, y se vale del ARN para transferir esta
informacin vital durante la sntesis de protenas (produccin de las
protenas que necesita la clula para sus actividades y su desarrollo).
Varios tipos de ARN regulan la expresin gnica, mientras que otros
tienen actividad cataltica. El ARN es, pues, mucho ms verstil que el
ADN.

Estructura qumica
Como el ADN, el ARN est formado por una cadena de monmeros
repetitivos llamados nucletidos. Los nucletidos se unen uno tras otro
mediante enlaces fosfodister cargados negativamente.

Cada nucletido est formado por una molcula de monosacrido de

cinco carbonos (pentosa) llamada ribosa (desoxirribosa en el ADN), un
grupo fosfato, y uno de cuatro posibles compuestos nitrogenados
llamados bases: adenina, guanina, uracilo (timina en el ADN) y
citosina.
Los carbonos de la ribosa se numeran de 1' a 5' en sentido horario. La
base nitrogenada se une al carbono 1'; el grupo fosfato se une al
carbono 5' y al carbono 3' de la ribosa del siguiente nucletido. El pico
tiene una carga negativa a pH fisiolgico lo que confiere al ARN
carcter polianinico. Las bases pricas (adenina y guanina) pueden
formar puentes de hidrgeno con las pirimidnicas (uracilo y citosina)
segn el esquema C=G y A=U.12 Adems, son posibles otras
interacciones, como el apilamiento de bases13 o tetrabucles con
apareamientos G=A.12

Muchos ARN contienen adems de los nucletidos habituales,

nucletidos modificados, que se originan por transformacin de los
nucletidos tpicos; son caractersticos de los ARN de transferencia

(ARNt) y el ARN ribosmico (ARNr); tambin se encuentran

nucletidos metilados en el ARN mensajero eucaritico.14

Estructura secundaria
A diferencia del ADN, las molculas de ARN son de cadena simple y no
suelen formar dobles hlices extensas. No obstante, s se pliega como
resultado de la presencia de regiones cortas con apareamiento
intramolecular de bases, es decir, pares de bases formados por
secuencias complementarias ms o menos distantes dentro de la
misma hebra. El ARNt posee aproximadamente el 60% de bases
apareadas en cuatro brazos con estructura de doble hlice.14

Una importante caracterstica estructural del ARN que lo distingue del

ADN es la presencia de un grupo hidroxil en posicin 2' de la ribosa,
que causa que las dobles hlices de ARN adopten una conformacin A,
en vez de la conformacin B que es la ms comn en el ADN.15 Esta
hlice A tiene un surco mayor muy profundo y estrecho y un surco
menor amplio y superficial.16 Una segunda consecuencia de la
presencia de dicho hidroxilo es que los enlaces fosfodister del ARN de
las regiones en que no se forma doble hlice son ms susceptibles de

hidrlisis qumica que los del ADN; los enlaces fosfodister del ARN se
hidrolizan rpidamente en disolucin alcalina, mientras que los enlaces
del ADN son estables.17 La vida media de las molculas de ARN es
mucho ms corta que las del ADN, de unos minutos en algunos ARN
bacterianos o de unos das en los ARNt humanos.14
Estructura terciaria
La estructura terciaria del ARN es el resultado del apilamiento de bases
y de los enlaces por puente de hidrgeno entre diferentes partes de la
molcula. Los ARNt son un buen ejemplo; en disolucin, estn
plegados en forma de "L" compacta estabilizada por apareamientos de
Watson y Crick convencionales (A=U, C=G) y por interacciones de
bases entre dos o ms nucletidos, como tripletes de bases; las bases
pueden donar tomos de hidrgeno para unirse al esqueleto
fosfodister; el OH del carbono 2' de la ribosa es tambin un
importante dador y aceptor de hidrgenos.

Biosntesis
La biosntesis de ARN est catalizada normalmente por la enzima ARN
polimerasa que usa una hebra de ADN como molde, proceso conocido
con el nombre de transcripcin. Por tanto, todos los ARN celulares
provienen de copias de genes presentes en el ADN.
La transcripcin comienza con el reconocimiento por parte de la
enzima de un promotor, una secuencia caracterstica de nucletidos en
el ADN situada antes del segmento que va a transcribirse; la doble
hlice del ADN es abierta por la actividad helicasa de la propia enzima.
A continuacin, la ARN polimerasa progresa a lo largo de la hebra de
ADN en sentido 3' 5', sintetizando una molcula complementaria de
ARN; este proceso se conoce como elongacin, y el crecimiento de la
molcula de ARN se produce en sentido 5' 3'. La secuencia de
nucletidos del ADN determina tambin dnde acaba la sntesis del
ARN, gracias a que posee secuencias caractersticas que la ARN
polimerasa reconoce como seales de terminacin.18

Tras la transcripcin, la mayora de los ARN son modificados por

enzimas. Por ejemplo, al pre-ARN mensajero eucariota recin
transcrito se le aade un nucletido de guanina modificado (7Metilguanosina) en el extremo 5' por medio de un puente de trifosfato
formando un enlace 5' 5' nico, tambin conocido como "capucha" o
"caperuza", y una larga secuencia de nucletidos de adenina en el
extremo 3' (cola poli-A); posteriormente se le eliminan los intrones
(segmentos no codificantes) en un proceso conocido como splicing.

En virus, hay tambin varias ARN polimerasas ARN-dependientes que

usan ARN como molde para la sntesis de nuevas molculas de ARN.
Por ejemplo, varios virus ARN, como los poliovirus, usan este tipo de
enzimas para replicar su genoma.19 20

Clases de ARN
El ARN mensajero (ARNm) es el tipo de ARN que lleva la informacin
del ADN a los ribosomas, el lugar de la sntesis de protenas. La
secuencia de nucletidos del ARNm determina la secuencia de
aminocidos de la protena.21 Por ello, el ARNm es denominado ARN
codificante.
No obstante, muchos ARN no codifican protenas, y reciben el nombre
de ARN no codificantes; se originan a partir de genes propios (genes
ARN), o son los intrones rechazados durante el proceso de splicing. Son
ARN no codificantes el ARN de transferencia (ARNt) y el ARN
ribosmico (ARNr), que son elementos fundamentales en el proceso de
traduccin, y diversos tipos de ARN reguladores.
Ciertos ARN no codificantes, denominados ribozimas, son capaces de
catalizar reacciones qumicas como cortar y unir otras molculas de
ARN,23 o formar enlaces peptdicos entre aminocidos en el ribosoma
durante la sntesis de protenas.24

ARN implicados en la sntesis de protenas

Ribosoma 50S mostrando el ARNr (amarillo), las protenas (azul) y el
centro activo, la adenina 2486 (rojo).

ARN mensajero
El ARN mensajero (ARNm o RNAm) lleva la
informacin sobre la secuencia de aminocidos
de la protena desde el ADN, lugar en que est
inscrita, hasta el ribosoma, lugar en que se
sintetizan las protenas de la clula. Es, por
tanto, una molcula intermediaria entre el ADN
y la protena y apelativo de "mensajero" es del
todo descriptivo. En eucariotas, el ARNm se
sintetiza en el nucleoplasma del ncleo celular y
donde es procesado antes de acceder al citosol,
donde se hallan los ribosomas, a travs de los
poros de la envoltura nuclear.

ARN de transferencia
Los ARN de transferencia (ARNt o tRNA) son cortos polmeros de unos
80 nucletidos que transfiere un aminocido especfico al polipptido
en crecimiento; se unen a lugares especficos del ribosoma durante la
traduccin. Tienen un sitio especfico para la fijacin del aminocido
(extremo 3') y un anticodn formado por un triplete de nucletidos que
se une al codn complementario del ARNm mediante puentes de
hidrgeno.22 Estos ARNt, al igual que otros tipos de ARN, pueden ser
modificados post-transcripcionalmente por enzimas. La modificacin

de alguna de sus bases es crucial para la descodificacin de ARNm y

para mantener la estructura tridimensional del ARNt.25

ARN ribosmico o ribosomal

El ARN ribosomico o ribosomal (ARNr o RNAr) se halla combinado
con protenas para formar los ribosomas, donde representa unas 2/3
partes de los mismos. En procariotas, la subunidad mayor del ribosoma
contiene dos molculas de ARNr y la subunidad menor, una. En los
eucariotas, la subunidad mayor contiene tres molculas de ARNr y la
menor, una. En ambos casos, sobre el armazn constituido por los
ARNm se asocian protenas especficas. El ARNr es muy abundante y
representa el 80% del ARN hallado en el citoplasma de las clulas
eucariotas.26 Los ARN ribosmicos son el componente cataltico de los
ribosomas; se encargan de crear los enlaces peptdicos entre los
aminocidos del polipptido en formacin durante la sntesis de
protenas; actan, pues, como ribozimas.

ARN reguladores
Muchos tipos de ARN regulan la expresin gnica gracias a que son
complementarios de regiones especficas del ARNm o de genes del
ADN.

ARN de interferencia
Los ARN interferentes (ARNi o iRNA) son molculas de ARN que
suprimen la expresin de genes especficos mediante mecanismos
conocidos globalmente como ribointerferencia o interferencia por
ARN. Los ARN interferentes son molculas pequeas (de 20 a 25
nuclotidos) que se generan por fragmentacin de precursores ms
largos. Se pueden clasificar en tres grandes grupos:27

Micro ARN
Los micro ARN (miARN o RNAmi) son cadenas cortas de 21 22
nucletidos hallados en clulas eucariotas que se generan a partir de
precursores especficos codificados en el genoma. Al transcribirse, se
pliegan en horquillas intramoleculares y luego se unen a enzimas
formando un complejo efector que puede bloquear la traduccin del
ARNm o acelerar su degradacin comenzando por la eliminacin
enzimtica de la cola poli A.28 29

ARN interferente pequeo

Los ARN interferentes pequeos (ARNip o siARN), formados por 2025 nucletidos, se producen con frecuencia por rotura de ARN virales,
pero pueden ser tambin de origen endgeno.30 31 Tras la
transcripcin se ensambla en un complejo proteico denominado RISC
(RNA-inducedsilencingcomplex) que identifica el ARNm
complementario que es cortado en dos mitades que son degradadas por
la maquinaria celular, bloquean as la expresin del gen.32 33 34

ARN asociados a Piwi

Los ARN asociados a Piwi35 son cadenas de 29-30 nucletidos, propias
de animales; se generan a partir de precursores largos monocatenarios
(formados por una sola cadena), en un proceso que es independiente de
Drosha y Dicer. Estos ARN pequeos se asocian con una subfamilia de
las protenas "Argonauta" denominada protenas Piwi. Son activos las
clulas de la lnea germinal; se cree que son un sistema defensivo
contra los transposones y que juegan algn papel en la
gametognesis.36 37

ARN antisentido
Un ARN antisentido es la hebra complementaria (no codificadora) de
un hebra ARNm (codificadora). La mayora inhiben genes, pero unos
pocos activan la transcripcin.38 El ARN antisentido se aparea con su
ARNm complementario formando una molcula de doble hebra que no
puede traducirse y es degradada enzimticamente.39 La introduccin
de un transgen codificante para un ARNmantisentido es una tcnica
usada para bloquear la expresin de un gen de inters. Un
mARNantisentido marcado radioactivamente puede usarse para
mostrar el nivel de transcripcin de genes en varios tipos de clulas.
Algunos tipos estructurales antisentidos son experimentales, ya que se
usan como terapia antisentido.

ARN largo no codificante

Muchos ARN largos no codificantes (ARNnc largo o longncARN)
regulan la expresin gnica en eucariotas;40 uno de ellos es el Xist que
recubre uno de los dos cromosomas X en las hembras de los mamferos
inactivndolo (corpsculo de Barr).41

Riboswitch
Un riboswitch es una parte del ARNm (cido ribonucleico mensajero)
al cual pueden unirse pequeas molculas que afectan la actividad del
gen.42 43 44 Por tanto, un ARNm que contenga un riboswitch est
directamente implicado en la regulacin de su propia actividad que
depende de la presencia o ausencia de la molcula sealizadora. Tales
riboswitchs se hallan en la regin no traducida 5' (5'-UTR), situada
antes del codn de inicio (AUG), y/o en la regin no traducida 3' (3'UTR), tambin llamada secuencia de arrastre,14 situada entre el codn
de terminacin (UAG, UAA o UGA) y la cola poli A.44

ARN con actividad cataltica

Transformacin de uridina en pseudouridina, una modificacin comn
del ARN.
Ribozimas
El ARN puede actuar como biocatalizador. Ciertos ARN se asocian a
protenas formando ribonucleoprotenas y se ha comprobado que es la
subunidad de ARN la que lleva a cabo las reacciones catalticas; estos
ARN realizan las reacciones in vitro en ausencia de protena. Se
conocen cinco tipos de ribozimas; tres de ellos llevan a cabo reacciones
de automodificacin, como eliminacin de intrones o autocorte,
mientras que los otros (ribonucleasa P y ARN ribosmico) actan sobre
substratos distintos.14 As, la ribonucleasa P corta un ARN precursor
en molculas de ARNt,45 mientras que el ARN ribosmico realiza el
enlace peptdico durante la sntesis proteica ribosomal.

Espliceosoma
Los intrones son separados del pre-ARNm durante el proceso conocido
como splicing por los espliceosomas, que contienen numerosos ARN
pequeos nucleares (ARNpn o snRNA).46 En otros casos, los propios
intrones actan como ribozimas y se separan a si mismos de los
exones.47

ARN pequeo nucleolar

Los ARN pequeos nucleolares (ARNpno o snoRNA), hallados en el
nuclolo y en los cuerpos de Cajal, dirigen la modificacin de
nucletidos de otros ARN;22 el proceso consiste en transformar alguna
de las cuatro bases nitrogenadas tpicas (A, C, U, G) en otras. Los
ARNpno se asocian con enzimas y los guan aparendose con
secuencias especficas del ARN al que modificarn. Los ARNr y los
ARNt contienen muchos nucletidos modificados.48 49

ARN mitocondrial
La mitocondrias tienen su propio aparato de sntesis proteica, que
incluye ARNr (en los ribosomas), ARNt y ARNm. Los ARN
mitocondriales (ARNmt o mtARN) representan el 4% del ARN celular
total. Son transcritos por una ARN polimerasa mitocondrial
especfica.14

MUTACION
Degradacin del ARN mensajero mediada por mutacin
terminadora
La Degradacin del ARN mensajero mediada por mutaciones
terminadoras, ms conocida por sus siglas en ingls: NMD (de
NonsenseMediatedDecay) es un mecanismo celular de vigilancia del
ARN mensajero para detectar mutaciones terminadoras (las que crean
nuevos codones de paro y evitar la expresin de protenas truncadas o
errneas. En mamferos, la NMD se inicia por el complejo de unin de
exones (EJC) que se depositan durante el splicing del pre ARNm.
Normalmente, un EJC es retirado por el ribosoma durante la primera
ronda de traduccin del ARNm. No obstante, si se da un EJC en un
punto de la secuencia ms all ("downstream") del codn "sin sentido"
(tambin llamado de parada o terminacin), entonces este EJC an
permanecer unido al ARMm cuando el ribosoma llegue al codn de
terminacin, y de ese modo servir para desencadenar la NMD, ya que
los factores proteicos implicados en esta funcin identifican la
presencia de un EJC "corriente abajo" como un problema, de modo que
el ARNm errneo se degrada, por ejemplo mediante el exosoma.1 Con
raras excepciones, un EJC no se deposita corriente abajo de un codn
terminador.

En otros organismos, como las levaduras o Drosophila melanogaster, la

NMD se desencadena por un mecanismo completamente diferente. La
clave de todo este mecanismo parece ser la secuencia del ARNm
corriente abajo de o bien los codones terminadores prematuros o los
naturales.
The Proyecto Vega usa los siguientes parmetros en sus bases de datos
para establecer un candidato de posible NMD: "Si la secuencia
codificante ... de un transcrito finaliza >50pb a partir de un punto de
splicing corriente abajo, se le anotar como NMD."2

Conclusin

Hoy en da el ADN ha tomado una importancia que aos atrs

no lo tenia y se ha vuelto un tema de frecuente discusin. La
investigacin sobre el ADN tiene un impacto significativo,
especialmente en el mbito de la medicina, la agricultura y
ganadera.
Como conclusin general podemos afirmar que este trabajo
nos sirvi para ampliar nuestros conocimientos, informar y
complementar nuestros objetivos en pos de una mayor
divulgacin cientfica.