INFORMACIONES

AGRONOMICAS
ENERO2008No.68

MICRONUTRIENTES EN LA FISIOLOGIA DE
LAS PLANTAS: FUNCIONES, ABSORCION Y

CONTENIDO

MOVILIDAD1

Pg.
Micronutrientesenlafisiologa
delasplantas:Funciones,
absorcin ymovilidad
(Primera Parte)................
Evaluacindelacapacidad
tampndefsforodeunsuelo
volcnicoserieOsorno,delsur
deChile......................

(PrimeraParte)
1

Usoeficientedelnitrgeno
delosfertilizantes

convencionales................. 13
ReportedeInvestigacin
Reciente...................... 14
Impactoambientalybeneficio
econmicodelmanejodenutrientespor
sitioespecficoensistemasdearrozbajo
riego

CursosySimposios............. 15
PublicacionesDisponibles.......16

Editor:Dr.JosEspinosa
Sepermitecopiar,citaroreimprimirlos
artculosdeesteboletnsiempreycuando
nosealtereelcontenidoysecitenlafuente
yelautor.

ErnestKirkbyyVolkerRmheld

Introduccin
Loselementosconfuncionesespecficasyesencialesenelmetabolismode
lasplantasseclasifican,segnsuconcentracinenlaplantayconformeasus
requerimientosparaeladecuadocrecimientoyreproduccin,endosgrupos:
macronutrientesymicronutrientes(Marschner,1995;MengelyKirkby,2001;
EpsteinyBloom,2004).Laesencialidaddelosnutrientesmineralesparalas
plantasseestableci
enexperimentosconcultivosenaguayarenaque
comparabanelcrecimientoylossntomasvisualesdedeficiencias
nutricionalesenplantasquerecibieronsolucionesnutritivasalascualesse
lessuprimielementosespecficos,conlasmismasplantasquerecibieron
solucionesnutritivascompletas.Apartirdeestosexperimentossereconoci
la esencialidaddelos
siguientesmicronutrientes:hierro(Fe),manganeso
(Mn),cobre(Cu),molibdeno(Mo),boro(B),cloro(Cl)ynquel(Ni).Las
concentracionesrequeridasdetodoslosnutrientes,incluyendolos
Tabla1.Lasconcentraciones
micronutrientes,sepresentanenla
comparativasdelMoyNi,expresadastantoentrminosdemateriaseca
comodenmerorelativodetomospresentes,demuestranclaramentelas
bajasconcentracionesdelosmicronutrientes.Noobstante,sedebesiempre
recordarqueapesardeestarpresentesenbajasconcentraciones,los
micronutrientestienenlamismaimportanciaquelosmacronutrientesenel
crecimientodeloscultivos.
1 Versinenespaolde:Kirkby,E.A.andV.Rmheld.2007.Micronutrientsinplant
physiology:functions,uptakeandmobility.Proceedings543,TheInternational
FertilizerSociety,P.O.Box,York,YO325YS,UnitedKingdom.
2 Professor,UniversityofLeeds,UnitedKingdom.Correoelectrnico:
ekirkby@ukonline.co.uk
3 Professor,UniversityofHohenheim,Stuttgart,Germany.Correoelectrnico:
romheld@unihohenheim.de

AgradecimientoalInternationalFertilizerSociety,enespecialalSr.Chris
DawsonyalosautoresDr.E.KirkbyyDr.V.Rmheld,porelpermisoconcedido
aIPNIparalatraduccineimpresindeestapublicacin.
INFORMACIONESAGRONOMICASINTERNATIONALPLANTNUTRITIONINSTITUTEIPNI
OficinaparaLatinoAmricaCasillaPostal1717980Telf.:59322463175Fax:59322464104

Correoelectrnico:aormaza@ipni.netwww.ipni.netQuitoEcuador

INFORMACIONESAGRONOMICAS

AdemsdeloselementoscitadosenlaTabla1,alo
largodelosaossehapresentado
testimoniosque
indicanefectopositivodeotroselementosenel
crecimientodealgunasespeciesvegetales,mientras
queotrosindicanqueexistenelementosqueparecenser
esencialesparaespeciesespecficas.Porejemplo,los
efectosbenficosdelafertilizacinconsodio(Na)en
laproduccinderemolachaazucarerahansido
demostradoscondetalleporMarschner(1995).Seha
sealadotambinlaimportanciadelNaparaalgunas
especiesdeplantasC4(Brownell,1979),peronotodas
lasC4respondenigual(porejemploelmaz).Elsilicio
(Si)estambinunelementodeintersparacultivos
comoarrozyplantascomoelequiseto(juncodeagua).
Sehademostradoquecuandoestasplantascrecenen
condicionesdebajoscontenidosdeSieldesarrollose
reduceyaparecen
sntomasfoliaresespecficos.En
caadeazcar,lareduccindecrecimientoypresencia
demanchasenlashojashansidoasociadasconplantas
cultivadasensuelosaltamenteintemperizadoscon
bajosnivelesdeSi.Elcultivomsimportanteque
presentarespuestaalSieselarroz(Savantetal.,1997).
Park(1975)demostrqueexisteunarelacin
significativaentrelaconcentracindeSienlapajayla
productividaddearrozmarrn.ElSiparecepromover
especialmenteelcrecimientodelosrganosreproduc
tivosdelarroz,condicindemostradaporOkuday
Takahashi(1965)enexperimentosconcultivoen
solucinnutritiva.Sinembargo,tambinseha
demostradoquelasplantasnotienenproblemapara

completarelciclodevidaenausenciadeSi.Porotro
lado,existeevidenciaslidadequeelSitieneefecto
benficoparadiferentesespeciesdeplantassometidas
aestrsabitico[porejemplo,toxicidaddealuminio
(Al),salesymetalespesados]yaestrsbitico
(enfermedades)(Savantetal.,1997;Epstein,1999;
Liangetal.,2003).Sehademostradoqueelcobalto
(Co)esesencialparalafijacinsimbiticadeN2
en
soya(AhmedyEvans,1960)yahorasereconoceaeste
micronutrientecomoesencialparaleguminosasyno
leguminosasfijadorasdeN2(Asher,1991).Este
elementoestpresenteenlosndulosenlacoenzima
cobalamina(vitaminaB12ysusderivados)yse
determinqueelRhizobiumyotrosorganismo
fijadoresdeN2 tienenabsolutanecesidaddeCo.Aun
cuandoexistentestimoniosdeefectospositivosdeCo
sobreelcrecimientodelasplantas,noexisteninguna
evidenciaconvincentedequeesteelementosea
esencialparalasplantassuperiores.Otrosposibles
micronutrientesdelasplantassonelAl,lantanio(La)y
cerio(Ce).Unadiscusindeloselementosbenficos,
nutrientesfuncionalesyposiblesnuevoselementos
esencialessepuedeencontrarenAsher(1991).
Tambinsedebemencionarquelasplantasabsorbenun
grannmerodeelementosquenodesempeanningn
papelensumetabolismo,sinembargo,algunosdestos
sonmicronutrientesesencialesparalossereshumanos
ylosanimales.Desde1970,lalistadeestosmicronu
trientesvacreciendoyahoraesconsiderablemente
mayorqueaquelladesolamentelosmicronutrientes
esencialesparalasplantas,debidoaqueseincluyen
elementoscomoelarsnico(AS),cromo(Cr),Co,flor
(F),yodo(I),plomo(Pb),litio(Li)yselenio(Se).Estos

Tabla1.Nivelesadecuadosenlostejidosdenutrientes
requeridosporlasplantas(EpsteinyBloom,2004).
Elemento

Contenido
mineral

Nmerode
tomos
relativoalMo

0.05
0.1
6
20
50

1
1
100
300
1000

elementosatraencadavezmsatencinentrminosde
nutricindeloscultivos,noporquesonesencialespara
lasplantassinoporquestossonlasfuentesprincipales
deestosmineralesparalossereshumanosylos
animales.Porejemplo,enelReinoUnidolaingestin
diariadeSedisminuyalamitaddelacantidad
ingeridahace30aos,condicinqueseatribuyeala
reduccinenlaimportacindecerealesricosen
protenasprovenientesdeAmricadelNorteyala
mayordependenciadetrigocultivadodomsticamente

20

2000

paralaproduccindepan(Adamsetal.,2002).

100

3000

Macronutriente
Azufre(S)
Fsforo(P)
Magnesio(Mg)
Calcio(Ca)
Potasio(K)

1000
2000
2000
5000
10000

30000
60000
80000
125000
250000

Oxigeno(O)
Carbono(C)
Hidrgeno(H)

450000
450000
60000

30000000
40000000
60000000

Recientemente,elintersespecficoporlos
micronutrienteshacreciendoporpartedeespecialistas
ennutricinyfisiologavegetal,ascomoagrnomos
engeneral.Existenmuchasrazonesparaesto,perolas
quesemencionanacontinuacinsonquizlasms
importantes.Enmuchosagroecosistemaslos
micronutrienteslimitandelcrecimientodeloscultivos,
frecuentemente esta condicinno
esevidente.En

mgkg1PS
Micronutriente
Nquel(Ni)
Molibdeno(Mo)
Cobre(Cu)
Zinc(Zn)
Manganeso(Mn)
Hierro(Fe)

Boro(B)

Cloro(Cl)

Nitrgeno(N)

100

15000

2000

1000000

consecuencia,
el
suplemento
adecuado
micronutrientes incrementaenformaapreciable
2

de
la

INFORMACIONESAGRONOMICAS

productividaddel cultivo.Adems, Tabla2.Principalesfunciones

plantas.
unniveladecuadodemicronu

de losmicronutrientes esencialespara

las

trientesenlaplantaesesencialpara

queelnitrgeno(N)yelfsforo(P)

Micronutriente

aplicadosenlos

Fe,Mn,Cu,Ni

fertilizantes

sean

usados eficientemente por

las
Mn,Zn
Fe,Cu,Mn,Cl
plantas. Investigaciones recientes
Mn,Zn,Mo
sobre fisiologa vegetal
han
Cu,Mn,Zn,B
demostradoquelosmicronutrientes
desempeanunimportantepapelen
laresistenciadelasplantasalestrs
B,Zn
abiticoyalbitico(particular
menteenlaresistenciaaenfermedadesyplagas).Las
razonesdeestaresistenciaylasconsecuenciascon
respectoalmanejodelcultivosevanaclarandodaa
da.Deigualmanera,sehareconocidoquelos
micronutrientessonvitalesparaelcrecimiento
reproductivodelasplantasyelsignificadodeesto,
tantoanivelfisiolgicocomoanivelagronmico,
todavaestsiendoinvestigado.Laenormeimportancia
delosmicronutrientesparalasaluddelasplantas,seres
humanosyanimalesloscolocaenunaposicinde
importanciaenlainvestigacinbiolgica,delascuales
elsistemasueloplantaesdeespecialinters.
Esteartculodiscutelafisiologaentrminosde
funcin,absorcinymovilidaddelosmicronutrientes
esencialesparalasplantas:Fe,Mn,Cu,Mo,Zn,B,Cl
yNi.Esteartculonointentadiscutirendetalleestos
aspectos,loslectorespuedenobtenerinformacin
detalladaenvarioslibrosdetextoyexcelentesrevistas
cientficasquediscutenenformaextensalabioqumica
yfisiologadetodoslosmicronutrientes(Mortvedtet
al.,1991;Bergmann,1992;Marschner,1995;Mengely
Kirkby, 2001;EpsteinyBloom,2004).Elformatode
esteartculoestdiseadoparadiscutirenformabreve
ygillasprincipalesfuncionesdecadaunodelos
micronutrientesjuntoconlosrangosdeconcentracin
apropiadasparacadacultivoydescribirlossntomasde
deficiencia.Tambinsediscutelaimportanciadelos
procesosqueocurrenenlarizosferaparaquelas
plantasabsorbanlosmicronutrientes,conejemplos
representativosdelosprocesosdetransporte
relacionadosconlaabsorcinyladistribucindelos
micronutrientesentodalaplantayenlasclulas
individualmente.Finalmente,sepresentanalgunos
estudiosdecasosqueilustranestrategiasdemanejo
paramantenernivelesadecuadosdemicronutrientesen
loscultivos.

Funcin
Constituyentedeenzimas(metaloprotenas).
Activacindeenzimas.
Involucradoseneltransportedeelectronesenlafotosntesis.
Involucradosenlatoleranciaalestrs.
Involucradosenelcrecimientoreproductivo(induccinde
lafloracin,polinizacin,establecimientodefruto).
Constituyentedeparedesymembranascelulares.

implicaraquecadaunodeestosgruposdenutrientes
tienediferentepapelenelcrecimientoymetabolismo
delasplantasyenlamayoradeloscasosestoes
verdad.Lasconcentracionesmsbajasdelos
micronutrientessereflejanensufuncincomo
constituyentesdelosgruposprotticosenlas
metaloprotenasycomoactivadoresdereacciones
enzimticas.Supresenciaengruposprostticospermite
questoscatalicenprocesosredoxportransferenciade
electrones(principalmenteloselementosdetransicin
Fe,Mn,CuyMo).Losmicronutrientestambinforman
complejosenzimticosligandounaenzimaconun
sustrato(FeyZn).Almomentoseconocetambinque
variosmicronutrientes(Mn,ZnyCu)estnpresentes
enlasisoenzimassuperxidodiminutasa(SD),las
cualesactancomosistemasdebarridoparaerradicar
radicales de oxgeno txicos, protegiendo
las
biomembranas,ADN,clorofilayprotenas.Paralosno
metalescomoByClnoexistenenzimasuotroscom
puestos orgnicos
esencialesbiendefinidosque
contenganestosmicronutrientes.Sinembargo,seha
establecidoqueelBesunconstituyenteesencialdelas
paredescelulares.Lasprincipalesfuncionesdelos
micronutrientessepresentanenla Tabla2.

Hierro(Fe)
LaaltaafinidaddeFeparaformarcomplejosconvarios
ligandos(porejemplo,cidosorgnicosyfosfatos)yla
facilidaddecambiodevalenciasonlasdos
caractersticasmsimportantesqueformanpartedelos
numerososefectosfisiolgicosdeestenutriente:
Fe2+
Fe3++e
1

Elhechodequelasconcentracionesdelos
micronutrientessonmuchomsbajas,encomparacin

Losdosprincipalesgruposdeprotenasquecontienen
FesonlasprotenashemoylasprotenasFeS.Las
protenashemosecaracterizanporlapresenciadeun
complejoFehemoporfirina,elcualacta,porejemplo,
comogrupoprostticodecitocromosquefacilitanel
transportedeloselectronesenlarespiracin.Otras
protenashemoincluyenlacitocromooxidasa,catalasa,
peroxidasayleghemoglobina,unaprotenaque

conlosmacronutrientes,enlostejidosdelasplantas

confiereelcolorrosadoalosndulosenlasracesde

Principalesfuncionesdelosmicronutrientesde
lasplantas

INFORMACIONESAGRONOMICAS

(R1)
COOH
H2C-COOH
CO2

(R2)
HC-COOH

HCH HCH

H-C-H

2x

Succinil CoA

4x

C=O

NH

C
C
CH NH

Glicina Fe

H-CH

peroxidasasligadas
alapared
celularcatalizanunsegundotipode
reaccin,lapolimerizacindefenoles
Las

R1 R2

O2
2

paralaformacin
apreciablementeenracesdeficientes

R1 R2

NH2

Acido
-amin evulni
(ALA)

Protoporfirinogn

Porfobi

gn

Uroporfiri gnio
apirrol)

Protoporfiri
Fe
Mg

Fe porfirina

Mg protoporfiri

(hemo)

Fe
Citocromos
Cytochromo oxidasa

Protoclorofildeo
Luz

Catalasa
L

Clorofila

Peroxidasa

emoglobi

Figura1.Biosntesisdelaclorofila(Marschner,1995).

Cys

NADP+ ( sntesis)

Ni
e-

Fe

o reductasa

e-

Fe

Su o reductasa
Cys

lignina.La

actividaddelaperoxidasasereduce

Fe

CO2

NH
2

de

Coproporfirinognio

NH

Red

in de N2

GOG

Figura2.Papeldelaferridoxinaenlatransferenciadeelectronesenvarios

en Fe yesta condicinderiva en
problemasenlaformacindela
celular yen la lignificacin,
situacinque
pared
ocurre junto con la
acumulacindesustanciasfenlicas
en la superficie de las races
deficientesenFe.Ciertassustancias

fenlicas,comoelcidocefico,son
muyefectivasenlaquelatacinyen
lareduccindeFe(III)ycomoun
componentedelaEstratega1de
adquisicindeFe(Marschneretal.,
de lasdos
1986).Lasactividades
hemoenzimas,catalasayperoxidasa,
disminuyen
acentuadamente
en
plantasdeficientesenFeysonun
buenindicadordelniveldeeste
micronutrienteenlaplanta(Machold,
1968).

procesosmetablicos.

lasleguminosas.ElpapeldeFeenlabiosntesisdeesas
protenassepresentaenla Figura1,quemuestraque
estemicronutrientetambinactivaalgunasenzimas,
incluyendoelcidoaminolevulnicosintetasayla
coproporfirinogniooxidasa.Estafiguratambin
demuestraquelabiosntesisdelaclorofilacompartela
mismavadebiosntesisdelasprotenashemoa
protoporfirinayapesardequelaclorofilaesuna
molculaquenocontieneFe,necesitadeeste
micronutrienteentresperiodosdesubiosntesis.
Lasactividadesdelasenzimashemodisminuyenbajolas
condicionesdedeficienciadeFe,comoeselcaso
particulardelacatalasayperoxidasa.Lacatalasafacilita
ladisminucindeperxidodehidrgenoenelaguayel
oxgeno(O2),deacuerdoconlasiguientereaccin:
2H2O2

2H2O+O2

Lacadenadetransportedeelectronesdurantela
fotosntesisdelasmembranastilacoidesdelos
cloroplastostienevariosgruposhemoquecontienenFe
ycombinacionesFeS.CuandoexistedeficienciadeFe,
sereduceelcontenidodeclorofila,aligualqueelde
otrospigmentosquecaptanlaluz,ascomolaactividad
detransportadoresdeelectronesdeambosfotosistemas.
Porlotanto,ladeficienciadeFeafectainicialmenteel
desarrolloyelfuncionamientodelcloroplasto.La
ferridoxina(protenaFeS)eselprimercompuesto
redoxestableenlacadenadetransportedeelectrones
durantelafotosntesis.Elaltopotencialredoxnegativo
deestaprotenasignificaqueesunreductormuyfuerte
ytransfiereelectronesparavariosprocesosmetablicos
bsicos,comosemuestraenlaFigura2.LafaltadeFe
reducelaproduccindeferridoxina,loqueasuvez
afectaeltransportedeelectronesnecesariosparaestos
procesos,incluyendolareduccinanitritoysulfito,por
estarazn,tantonitratocomoelsulfatoseacumulanen
plantasdeficientesenFe.

Laenzimahemodesempeaunimportantepapelen
asociacinconelsuperxidodismutasa(SD),condicin
quesediscutirposteriormentecuandosedescribanlas
funcionesdelZn,ascomolafotorespiracinenlava
accindelglifosato.

LaclorosispresenteenplantasdeficientesenFenoes
solamenteunaexpresindelefectodelFeenel
desarrolloyfuncindeloscloroplastosparala

Lapresenciadeperoxidasasesbastantedifundida
catalizandolassiguientesreacciones:

biosntesisdeclorofila.Lasmenoresconcentraciones
decarbohidratosenplantasdeficientesindicantambin

H2O2+AH2A+2H2O
AH+AH+H2O2AA+2H2O
4

unareduccindelaactividadfotosinttica.
Investigacin
recienteconducidaporbilogos
molecularesse

haenfocando

en la deteccin y

INFORMACIONESAGRONOMICAS

Tabla3.Efectodelsuplementodemanganesoenelcrecimientodelaplntula,
concentracindeMneneltejido,produccindesemillaytasade
germinacindemaz(cultivoenarena)(Sharmaetal.,1991).

serrpidamenteoxidadoaMn(III)y
Mn(IV).Adems,elMndesempea
unimportantepapelenlosprocesos
deredox,talescomoeneltransporte
deelectronesenlafotosntesisyen
ladesintoxicacinderadicalesde
oxgeno libres. El Mn forma
metaloprotenas,queasuvezson
componentesdesolodosenzimas,la
enzimaquequiebralamolculade
aguaenlafotosntesisII(FSII)y
superxidodisminutasaquecon

Suplemento
deMn

devariasenzimas.
tienenMn.Tambineselactivador
Lospapelesmsdocumentadosy

e2H2O

4e-

4 MnIII

hv

Enzima
+

II

4H + O2

4 Mn

ento 680

Figura3.ActividaddelMnenprocesodedesdoblamientodelamolculade
agua.

Concentracin
deMn
Hojabandera
Polen

mgL1
0.0055
0.55

18
366

Materiaseca Produccin
delaplntula desemillas

Tasade
germinacin

gporplanta gporespiga

9
37

57.8
82.5

11.8
69.3

sealizacindeFe.ElFeesunnutrientemodeloparalos
bilogosmolecularesparaestudiarlostransportadores
reguladosporestemicronutrienteenlaplanta.Una
complejareddetrfico,dentroyfueradelaclula,
parecequeeslaencargadadeladistribucindelFede
acuerdoalasnecesidadesdelaplanta(Schmidt,2003).

9.4
85.6

exclusivosdelMnenplantasverdes
sonlareaccinquequiebrala
molculadeaguayelsistemade
evolucindeO2 delafotosntesis
queocurreenloscloroplastosyque

sedenominareaccindeHill.Loselectronesson
liberadosporlaenzimaquequiebraelagua,lacual
contienecuatrotomosdeMnyluegosontransferidos
paraFSII.Enelprocesodefotlisis,dosmolculasde
agualiberanunamolculadeO2ycuatrodeH+conuna
donacinsimultneadecuatroelectrones.Como
consecuenciadeestafuncinclaveenlareaccinde
desdoblamientodelagua,ladeficienciadeMnafecta
principalmentelafotosntesisylaevolucindeO2
(Figura3).

LosprimerossntomasvisiblesdedeficienciadeFe
aparecencomoclorosisenlashojasjvenes.Enla
mayoradelasespecies,laclorosisapareceentrelas
nervadurasenunreticuladofino,sinembargo,las
nervaduraspermanecenverdesenacentuadocontraste
conelfondoverdemsclarooamarillentodelrestodel
tejido.Lashojasmsjvenespuedencarecer
completamentedeclorofila.Encereales,ladeficiencia
deFeseevidenciaporfajasverdesyamarillasalternas.
Comoel80%delFeenlashojasestlocalizadoenlos
cloroplastos,yesteeselsitioprimariodelasfunciones
deFe,noessorprendentequeladeficienciadeeste
micronutrientecausecambiosmarcadosenlaestructura
deestosorganelos, yenextremadeficiencia,los
tilacoidespuedenestarausentes.
Elintervalodedeficienciaestentre50a100mgkg1de
Feenlahoja,dependiendodelaespecieyenocasiones
delcultivar.Sinembargo,lashojasdelasplantasenlas
cualeslasconcentracionesdeFesonmayorespueden
mostrarsntomasdedeficienciacomoconsecuenciade

UnalevedeficienciadeMnafectalafotosntesisy
reduceelniveldecarbohidratossolublesenlaplanta,
peroelsuplementodeestemicronutrientereactivala
evolucinfotosintticadeoxgeno.Unadeficiencia
msseveradeMnrompelaestructuradecloroplastosy
estacondicinnosepuederevertir.Debidoala
participacinfundamentaldelMnenlacadenade
transportedeelectronesdurantelafotosntesis,cuando
sepresentaladeficienciadeestemicronutriente,la
reaccinalaluzdurantelafotosntesisseperjudica
seriamente,aligualquetodaslasotrasreacciones
asociadasconeltransportedeelectrones.Estoincluye
lafotofosforilacinylareduccindelCO2,nitritoy
sulfito.Elnitritoacumuladopuedecontrolarlanitrato
reductasademodoqueelnitratoseacumulacomose
observaalgunasvecesenplantascondeficienciade
Mn.

lainhibicindelcrecimientoenlahoja.

Comosucedeconotrassuperxidodiminutasas(Cu

Manganeso(Mn)
ElMnestpresenteenlasplantasprincipalmenteen
formadivalenteMn(II).EstaformadeMnsecombina

ZnSODyFeSOD),lasMnSODtambindesempean
unimportantepapelenlaproteccindelasclulas
contralosefectosdainosdelosradicalesde
superxidolibres,loscualesseformanporvarias

rpidamenteconligandosorgnicos,enloscualespuede

reaccionesenlas
5

cuales estenvuelto

el oxgeno

INFORMACIONESAGRONOMICAS

molecular(O2).Estaenzimaestpresenteenla
mitocondria,peroxisomasyglioxisomas.
ElMntambinactacomounimportantecofactor
paravariasenzimasfundamentalesenla biosntesisde
losmetabolitossecundariosdelaplantaasociadoscon
lavadecidoshiqumico,incluyendoaminocidos
aromticosfenlicos,cumarinas,ligninasyflavonides
(Burnell,1988).Sehandetectadoconcentracionesms
bajasdecompuestosfenlicos,ligninayflavonidesen
tejidosdeficientesenMn,loquepuedeser,enparte,la
causadelamayorsusceptibilidadaenfermedadesde
lasplantasdeficientesenestemicronutriente(Graham,
1983).
Estarelacinconelmetabolismosecundario,la
deficienciadeMnprobablementepuedetambinserla
causadelareduccindelaviabilidaddepolen.Plantas
demazdeficientesenMndesarrollansntomasvisibles
deladeficienciaypresentanundesarrollotardodelas
anteras.LadeficienciadeMnafectalatasade
germinacindelassemillascomose
observaenla
Tabla3(Sharmaetal.,1991).
Loscloroplastossonlosmssensiblesdetodoslos
organelosdelaclulaaladeficienciadeMn,loque
llevaladesorganizacindelsistemalamelarya
sntomasvisiblesdeclorosis.Porestarazn,la
deficienciadeMnseparecealadeficienciadeMg,
porqueambasaparecencomoclorosisintervenalenlas
hojas.Sinembargo,adiferenciadeladeficienciadeMg
queapareceenlashojasviejas,lossntomasde
deficienciadeMnsoninicialmentevisiblesenlashojas
msjvenes.Enlasdicotiledneasaparecen
frecuentementepequeasmanchasamarillasenlas
hojasmsjvenes.Enlasmonocotiledneas,los
sntomasdedeficienciadeMnaparecenenlaparte
basaldelashojascomomanchasotirasdecolorgris
verdosas.Elnivelcrticodedeficienciadeeste
micronutriente,paralamayoradelasespecies,sesita
enelrangode1020mgkg1.

Bibliografa
Adams,M.L.,E.Lombi,F.Zhao,andS.P.McGrath.2002.
EvidenceoflowseleniumconcentrationsinUKbread
makingwheatgrains.JournaloftheScienceofFood
andAgriculture,London82:11601165.
Ahmed,S.andH.J.Evans.1960.Cobalt:amicronutrient
elementforthegrowthofsoybeanplantsunder
symbioticconditions.SoilScience,Baltimore90:205
210.
Asher,C.J.1991.Beneficialelements,functionalnutrients
andpossiblenewessentialelements.In:Mortvedt,J.J.,
F.R.Cox,L.M.Shuman,R.M.Welsh.(Ed.).
MicronutrientsinAgriculture.Madison:SoilScience
SocietyofAmerica2:703723.

Bergmann,W.1992.NutritionalDisordersofPlants:
development,visualandanalyticaldiagnosis.Stuttgart:
GustavFisherVerlog,741p.
Brownell,P.F.1979.Sodiumasanessentialmicronutrient
elementforplantsanditspossibleroleinmetabolism.
AdvancesinBotanicalResearch,Oxford7:117224.
Burnell,J.N.1988.Thebiochemistryofmanganesein

plants.In:Graham,R.D.,R.J.Hannam,N.C.Uren.
ManganeseinSoilsandPlants.Dordrecht:Kluwer
AcademicPublishers,p.125137.
Epstein,E.1999.Silicon.AnnualReviewofPlant
PhysiologyandMolecularBiology,PaloAlto50:641
644.
Epstein,E.andA.J.Bloom.2004.MineralNutritionof
Plants:principlesandperspectives.2.Ed.Sunderland:
SinauerAssociates.
Graham,R.D.1983.Effectofnutrientstresson
susceptibilityofplantstodiseasewhitparticular
referencetothetraceelements.AdvancesinBotanical
Research,London10:221276.
Liang,Y.C.,Q.Chen,Q.Lui,W.H.Zhang,andR.X.Ding.
2003.Exogenoussilicon(Si)increasesantioxidant
enzymeactivityandreduceslipidperoxidationinroots

ofsaltstressedbarley(HordeumvulgareL.).Journalof
PlantsPhysiology,Stuttgart160(10):11571164.
Machold,O.1968.EinflussderErnaerungsbedingungen
aufdenZustanddesEisensindenBlaettern,den
ChlorophyllgehaltunddieKatalasesowie
Peroxidaseaktivitaet.Flora(Jena)159:125.
Marschner,H.1995.MineralNutritionofHigherPlants.
NewYork:AcademicPress2:889.
Marschner,H.,V.Romheld,andM.Kissel.1986.Different
strategiesinhigherplantsinmobilizationanduptakeof
iron.JournalofPlantNutrition,Stuttgart9:695713.
Mengel,K.andE.A.Kirkby.2001.PrinciplesofPlant
Nutrition.Dordrecht:KluwerAcademicPublishers.
849p.
Mortvedt,J.J.,F.R.Cox,L.M.Shuman,andR.M.Welsh.
1991.(Ed.).MicronutrientsinAgriculture.Madison:

SoilScienceSocietyofAmerica2:760.
Okuda,A.andE.Takahashi.1965.Theroleofsilicon.In:
SymposiumofMineralNutritionofRicePlantofthe
InstituteofRiceResearch.ProceedingsBaltimore:
JohnHopkins.p.123146.
Park,C.S.1975.ThemicronutrientproblemofKorean
culture.In:NationalAcademyofSciencesofthe
RepublicofKorea.Symposiumcommemoratingthe
30thanniversaryofKoreanliberation.Seoul,p.847
862.
Savant,N.K.,G.H.Snyder,andL.E.Datnoff.1997.
Siliconmanagementandsustainablericeproduction.
AdvancesinAgronomy,NewYork58:151199.
Schmidt,W.2003.Ironhomeostasisinplants:sensingand
signalingpathways.JournalofPlantNutrition,Athens
26:22112230
Sharma,C.P.,P.N.Sharma,C,Chatterjee,andS.C.
Agarwala.1991.ManganesedeficiencyinMaize
affectspollen.PlantandSoil,Dordrecht138:139
142.