ISSN: 0366-3272

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 108, 2014, 65-71

Nuevas observaciones del ciliado colpdido Ottowphrya dragescoi

(Ciliophora, Colpodea, Platyophryida, Ottowphryidae) y su confusa
historia taxonmica*
New observations of the colpodid ciliate Ottowphrya dragescoi (Ciliophora,
Colpodea, Platyophryida, Ottowphryidae) and its confusing taxonomic history
Jos L. Olmo1 y Genoveva F. Esteban2

1. IES Guadiana, C/ Institutos n 2. 13620 Villarrubia de los Ojos, Ciudad Real y

Departamento de Produccin Vegetal y Tecnologa Agraria de la
Escuela Universitaria de Ingeniera Tcnica Agrcola de la UCLM.
2. Faculty of Science and Tecnology.
Bournemouth University, Talbot Campus,
Poole, Dorset BH12 5BB, UK.
jlorisquez@gmail.com
Recibido: 28-noviembre-2013. Aceptado: 14-abril-2014. Publicado en formato electrnico: 29-abril-2014.
Palabras Clave: Ciliados, Colpdidos, Ottowphrya, Taxonoma.
Key Words: Ciliates, Colpodid, Ottowphrya, Taxonomy.
Resumen
En este trabajo se describe una nueva poblacin de Ottowphrya dragescoi procedente de muestras de musgos del
Reino Unido. Su tamao in vivo es de 70-110 x 35-60 m. Su infraciliacin oral y somtica fue revelada con el mtodo
del carbonato de plata que puso de manifiesto de 4-7 organelas adorales y de 24-34 cinetias somticas. Hasta ahora
se han descrito tres poblaciones de esta especie: una alemana, una austriaca y otra finlandesa, adems de especmenes
procedentes de Francia, Australia y Kenia. La poblacin inglesa, aqu descrita, es bastante similar a la poblacin
finlandesa. Nuestros datos confirman las observaciones de Foissner (2002) y ponen de manifiesto las dificultades
taxonmicas a la hora de establecer nuevos gneros y especies.
Abstract
This paper describes a new population of Ottowphrya dragescoi isolated from moss samples in the UK. Its size
in vivo is 70-110 x 35-60 m. Its oral and somatic infraciliature were revealed with silver-carbonate impregnation,
which showed 4-7 adoral organelles, and 27-34 somatic kineties. Thus far, three populations have been described
in the scientific literature: one German, one from Austria and a Finnish population in addition to specimens from
France, Australia and Kenya. The English population, described here, is quite similar to the one from Finland. Our
data confirm the observations made by Foissner (2002) and highlight the taxonomic difficulties in establishing new
genera and species.

1. Introduccin
El ciliado colpdido Ottowphrya drasgescoi
presente una confusa taxonoma que comienza
cuando Kahl en 1930 describe Platyoprhya lata
(Kahl, 1930). Posteriormente, en 1979 Dragesco
& Dragesco-Kernis describen en detalle a lo
que consideraban Platyoprhya lata de KAHL.
En 1987 Foissner establece una nueva especie,
*

Platyoprhyides dragescoi, la cual se diferenciaba

de P. lata en el menor nmero de organelas adorales
(3-4 vs. 5-80) y en el nmero de cinetias somticas
(19-22 vs. 28-37). Adems, Foissner reconoci que
la forma y orientacin de las organelas adorales no
se correspondan con el gnero Platyoprhya y por
ello estableci un nuevo gnero, el Platyophryides
que inclua tres especies Platyophryides latus
Kahl 1930, Platyophryides magnus Foissner
1993 y Platyophryides dragescoi Foissner 1987.

Presentado en la XX Bienal RSEHN, Madrid 2013

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 108, 2014

J.L. Olmo y G.F. Esteban

66

Finalmente, al estudiar diversas poblaciones de

Platyophryides observ que no slo se podan
diferenciar por la forma si no que tambin
presentaban un patrn de argiroma (silverlines)
diferente. Por esta razn, Foissner (2002) defini
el nuevo gnero Ottowphrya, con dos especies O.
dragescoi y O. magna que se caracterizaban por
tener una forma bursiforme y la parte anterior algo
estrecha, adems de un patrn de argiroma tipo
Platyophrya. Mientras que Platyoprhyides latus
se diferenciaba por presentar un argiroma tipo
Colpoda y tener una forma menos bursiforme y la
parte anterior ms estrecha (Fig.1).

les aadi agua destilada y algunos granos de trigo

siguiendo el mtodo de non-flooded petri dish
Foissner (1993) y Finlay et al. (2000).
Las clulas se estudiaron en vivo con un
microscopio ptico utilizando campo claro,
contraste de fases y contraste de interferencia
diferencial de Normarski. Para demostrar la
infraciliacin se utiliz el mtodo del carbonato de
plata (Fernndez-Galiano, 1994). Las medidas
se realizaron sobre 30 ejemplares bien impregnados
a partir de preparaciones no permanentes.
La terminologa seguida fue la empleada por
Foissner et al. (2002).

3. Resultados
3.1. Morfologa e infraciliacin de la
poblacin inglesa de Ottowphrya drasgescoi
(Tabla I, Tabla II, Lmina I)

Fig.1. Diferencias principales entre los gneros

Platyophrya, Platyoprhyides y Ottowphrya.
Main differences between the genera Platyophrya,
Platyoprhyides y Ottowphrya.

Recientemente Foissner et al. (2011)

han realizado un estudio sobre la evolucin
y clasificacin de la clase Colpodea y en ella
se establece el orden Platyopryida con la
nueva familia Ottowphryidae que incluye los
gneros Platyophryides y Ottowphrya. Esta
nueva clasificacin pone de manifiesto que el
gnero Ottowphrya se encuentra ms prximo
filogenticamente al gnero Sorogena que al
gnero Platyophrya como tambin avalan los
estudios realizados por Dunthorn et al (2008),
Bourland et al. (2012) y Foissner et al. (2014).
En este trabajo se describe una nueva
poblacin de Ottowphrya dragescoi procedente
de muestras de musgos del Reino Unido y se
compara con las poblaciones descritas en la
literatura cientfica.

2. Materiales y Mtodos

Ottowphrya drasgescoi se recolect de

musgos presentes en la base de la corteza de un
rbol localizado en la llanura de inundacin del
ro Frome a su paso por la poblacin de East Stoke
(Wareham, Dorset), Reino Unido. Las muestras
originales se mantuvieron en el laboratorio a
temperatura ambiente, en placas Petri a las que se
Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 108, 2014

Su tamao in vivo es de 70-110 x 35-60 m.

La forma de su cuerpo es ampliamente bursiforme
con la parte anterior ligeramente estrecha y
curvada en su regin oral (Lm. I, fig.6). Mientras
que su tamao y forma cuando son impregnados
con el mtodo del carbonato de plata (FernndezGaliano, 1994) cambian sustancialmente y pasan
a tener una forma ms esfrica y su tamao es de
105 x 94 m. Dependiendo del estado de nutricin,
pero generalmente es aplanado en una relacin
2:1. Se desliza lentamente entre las partculas del
suelo, mostrando considerable flexibilidad (cdigo
QR Lm. I, fig.7).
El aparato nuclear se localiza ligeramente
por debajo de la mitad del cuerpo. El macroncleo
impregnado con carbonato de plata es esfrico con
un dimetro de 18 m. Presenta un microncleo
de 4 m, prximo al macroncleo y que suele
ser difcil de visualizar. La vacuola contrctil es
subterminal con un poro excretor en el margen
ventral del lado derecho; en ocasiones, se han
observado dos poros excretores uno al lado del
otro. El citopigio es una pequea sutura por debajo
del poro excretor. Posee extrusomas prximos
a las dicintidas de la infraciliacin somtica.
El citoplasma es hialino en la parte cercana al
citostoma, mientras que el resto es ms oscuro con
numerosas vacuolas digestivas en cuyo interior
se pueden apreciar ciliados de mediano tamao,
como Colpoda inflata, que han sido ingeridos.
La infraciliacin somtica est compuesta
por dicintidas. El nmero de cinetias es de
24 34, las cuales son bipolares ligeramente
espiralizadas en su lado izquierdo y claramente en
espiral en el lado derecho, donde algunas filas de
cinetias forman una pequea sutura por debajo del
poro excretor de la vacuola contrctil (Lm. I, fig.
2, 3). Las cinetias del lado derecho se encuentran
menos espaciadas que las del lado izquierdo. Por
otra parte, las dicintidas en la parte anterior de
las cinetias se encuentran ms juntas que en su
parte media o final. En ocasiones se observan un

Nuevas observaciones del ciliado colpdido Ottowphrya dragesco

67

Tabla I. Nmero de organelas adorales y cinetias somticas en distintas poblaciones de Ottowphrya dragescoi.
Number of adoral organelles and number of somatic kineties in different populations of Ottowphrya dragescoi.
Procedencia de la poblacin estudiada

Nmero de organelas
adorales
3
7
3-4
3-7
6-8
4-6
4-7
(5 comnmente)

Alemania
Australia
Austria
Finlandia
Francia
Kenia
Reino Unido (presente estudio)

Nmero de cinetias
somticas
19-22
33-37
21
21-30
33-37
20-30
24-34

Tabla II. Datos morfomtricos de la poblacin inglesa (lnea superior) y de la poblacin finlandesa (lnea inferior) de
Ottowphrya dragescoi. SC carbonato de plata; CHL nitrato de plata Chatton-Lwoff.
Morphometric data of an English population (upper line) and Finnish population (lower line) of Ottowphrya
dragescoi. SC silver carbonate; CHL Chatton-Lwoff silver nitrate impregnation.
Characteristics
Body, length
Body, length
Body, width
Body, width
Oral aperture, length
Oral aperture length
Macronucleus, length
Macronucleus, length
Macronucleus, width
Macronucleus, width
Micronucleus, largest diameter
Micronucelus, largest diameter
Somatic ciliary rows number
Somatic ciliary rows number
Dikinetids in a right side ciliary
row, number
Dikinetids in a right side ciliary
row, number
Dikinetids in a left side ciliary
row, number
Dikinetids in a left side ciliary
row, number
Adoral organelles, number
Adoral organelles, number

Method
SC
CHL
SC
CHL
SC
CHL
SC
CHL
SC
CHL
SC
CHL
SC
CHL

X
103.9
81.8
93.4
49.1
20,1
27.9
17.9
13.1
17.8
10.7
3.7
29.0
24.2

M
105.0
81.0
94.0
52.0
20.0
28.0
18.0
13.0
18.0
10.0
4.0
29.0
23.0

SD
12.5
12.4
11.7
9.5
3.3
6.3
2.1
1.6
1.7
1.3
0.7
2.3
2.5

SE
2.4
2.9
2.2
2.2
0.6
1.5
0.4
0.4
0.3
0.3
0.1
0.4
0.6

CV
12.2
15.2
12.4
19.4
16.0
22.7
12.0
12.2
10.0
12.5
18.7
7.7
10.4

Min
70.2
59.0
70.0
31.0
15.0
18.0
15.0
10.0
15.0
8.0
3.0
24.0
21.0

Max
117.0
101.0
117.0
64.0
26.0
40.0
25.0
16.0
23.0
13.0
5.0
34.0
30.0

N
30
19
30
19
30
19
30
19
30
19
30
19
30
19

SC

32.4

32.0

3.5

0.6

10.0

26.0

40.0

30

CHL

43.1

42.0

6.7

1.5

15.5

30.0

55.0

19

SC

40.3

40.0

2.7

0.5

6.7

33.0

45.0

30

CHL

46.7

45.0

11.4

3.1

24.5

30.0

65.0

19

SC
CHL

5.0
5.0

5.0
5.0

0.6
1.2

0.1
0.3

12.0
23.8

4.0
3.0

7.0
7.0

30
19

par de cortas cintias formadas por cuatro o seis

dicintidas.
El aparato oral ocupa prcticamente toda
la parte apical del ciliado, la cual se aprecia
claramente debido a una serie de fibras procedentes
de las dicintidas que conforman la membrana
paroral (Lm. I, fig. 4). La membrana paroral
est situada en el margen derecho de la boca, es
alargada y con forma de C y compuesta por 50
80 dicintidas, con cuerpo basal de la dicintidas
ms ligeramente impregnado que el exterior. Las
organelas adorales se sitan en el lado izquierdo
de la cavidad oral y se disponen casi paralelas a

la membrana paroral. Cada organela est formada

por dos filas de cinetosomas cada una de ellas
con 6-10 cinetosomas. Adems, la organela
adoral ms postoral, es siempre ms pequea,
aproximadamente la mitad de las restantes
organelas, tanto en nmero de cinetosomas como
en tamao. El nmero de organelas vara de 4
7, aunque la mayora de los ejemplares analizados
presentan 5. La abertura oral es una pequea
hendidura con una faringe cilndrica soportada
por numerosas fibras procedentes de la membrana
paroral y las organelas adorales.
Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 108, 2014

68

3.2. Ontognesis de la poblacin inglesa de

Ottophrya dragescoi
En la poblacin inglesa de O. dragescoi
se identificaron varios ejemplares en divisin
y tambin se pudieron observar algunas fases
intermedias (Lm. I, fig. 5). Presenta una
estomatognesis de tipo pleurotelocintica. La
divisin se observ en ejemplares libres y no en
quistes. Esta comienza con una intensa duplicacin
en la cinetias de la parte posterior izquierda, las
cuales dan origen a la nuevas estructuras orales
del opisto (clula hija). El macroncleo se alarga
para posteriormente dividirse en dos (Lm. I, fig.
5). En el protero (clula madre) se aprecia una
ligera reorganizacin de las estructuras orales.
Las pocas clulas en divisin observadas
indican que la morfognesis de O. dragescoi es
muy similar a la de Platyophryides latus y a la de
la mayora de los colpdidos cyrtolofsidos.

3.3. Ecologa y aparicin de la poblacin

inglesa de Ottowphrya dragescoi.

La poblacin inglesa de O. dragescoi se

encontr en asociacin con otros ciliados que son
tpicos de hbitat de suelo con musgo, tales como:
Bryometopus pseudochilodon, Colpoda inflata, C.
cucullus, C. steinii, Cyclidium glaucoma, Euplotes
muscicola, Gonostomum affine, Holosticha sp.
Leptopharynx costatus, Oxytricha sp. Platyophrya
vorax y Urosomoida sp.
Entre los ciliados ms abundantes destacaba
C. inflata, que fue la principal presa de O. dragescoi
ya que se observ en varias de sus vacuolas
digestivas. La abundancia de O. dragescoi nunca
fue muy numerosa, de 2 3 individuos por ml y
su presencia slo se pudo mantener por 6 das,
alcanzando su punto de mxima abundancia a los
3 das.

4. Discusin
4.1. Comparacin morfolgica y ecolgica
de la poblacin inglesa con el resto de
las poblaciones descritas de Ottowphrya
dragescoi.

Hasta el momento, la especie Ottowphrya

dragescoi se ha citado en seis ocasiones.
La primera, descrita originalmente en 1979
como Platyophrya lata por Dragesco &
Dragesco-Kernis en musgos procedentes muy
probablemente de Francia (Foissner, 2002). Las
siguientes poblaciones proceden de muestras
de suelo de Ulm (Alemania) y de musgos de la
corteza de piceas en Salzburgo (Austria); ambas
poblaciones fueron originalmente descritas como
Platyophryides dragescoi por Foissner (1987).
Un ao posterior se vuelve a localizar con el
nombre de Platyophryides dragescoi en la corteza
Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 108, 2014

J.L. Olmo y G.F. Esteban

de un eucalipto en los bosques lluviosos de Cairns

(Australia) por Blatterer & Foissner, 1998. La
nica poblacin con suficientes ejemplares (19,
Tabla II) analizados para realizar un comparacin
estadstica con la identificada en el Reino Unido
es la encontrada en el mantillo de un bosque de
conferas procedente de la ciudad de Savonlinna
(Finlandia) y descrita por Foissner et al. 2002.
Finalmente, Foissner en 2002 vuelve a localizar
esta especie en el Monte Kenia a unos 3200 m
de altura sobre el nivel del mar, en una muestra
procedente del suelo con musgos del gnero
Sphagnum y un pH 5.1. Aunque no se indica la
fecha de su recoleccin, Ottowphrya dragescoi ha
sido encontrado en la Islas Galpagos, ver tabla
1 del artculo de Dunthorn et al. (2008). Todos
estos encuentros ponen de manifiesto su hbitat
terrestre asociado principalmente a musgos, as
como la naturaleza cosmopolita de Ottowphrya
dragescoi.
Las principales diferencias morfolgicas
encontradas entre las poblaciones son las
referentes al nmero de organelas adorales y de
cinetias somticas (Tabla II).
Un anlisis ms detallado indica que la
poblacin ms similar a la poblacin del Reino
Unido, de todas las descritas, es la poblacin
finlandesa.

4.2. Una especie con una taxonoma

problemtica.

La compleja y liosa historia taxonmica

de Ottowphrya dragescoi es un claro ejemplo
de los problemas taxonmicos encontrados a la
hora de describir nuevos gneros y especies, as
como de las incorrectas prcticas taxonmicas.
En muchas ocasiones nos encontramos que las
descripciones originales, de autores tales como
Kahl (1930), estn basadas en observaciones in
vivo y la informacin suministrada por las mismas
en muchas ocasiones no es lo suficientemente
precisa para poder identificarlas correctamente,
debido a la falta de tcnicas de impregnacin
argntica o ms recientemente las moleculares.
Por tanto, con la aparicin de las tcnicas de
impregnacin argntica, muchas especies se
tuvieron que redescribir, como ocurri con el caso
de Platyophrya lata Kahl 1930 por Dragesco
& Dragesco-Kernis (1979), quienes realizaron
una buena redescripcin, ya que la especie
descrita se ajustaba claramente a la descripcin
realizada por Kahl (1930). Un estudio ms
detallado, por Foissner (1987), y a raz del estudio
de la infraciliacin oral, diferencia el gnero
Platyophrya del nuevo creado Platyophryides, ya
que este ltimo presenta unas marcadas organelas
adorales paralelas a la membrana paroral (Fig. 1)
y le falta (o est poco clara) la pseudomembrana
postoral presente en el gnero Platyophrya.
Por tanto, Platyophrya lata de KAHL, pasa a
denominarse Platyophryides latus en Foissner,
1987 y 1993. En 1987, Foissner describe una

Nuevas observaciones del ciliado colpdido Ottowphrya dragesco

nueva especie, Platyophryides dragescoi, que se

diferenciaba de P. latus en el nmero de organelas
adorales (3-4 de P. dragescoi frente a las 5-8 de P.
latus) y cinetias somticas (19- 22 de P. dragescoi
frente a las 28-37 de P. latus) (Foissner,1993). El
nmero de ejemplares estudiados para describir la
nueva especie de P. dragescoi (Foissner, 1987)
fue de 8 10 ejemplares y en el caso de P. latus
de 11 ejemplares. Es decir, se haban diferenciado
dos especies principalmente por el nmero
de organelas adoras y cinetias somticas, dos
caractersticas que suelen ser bastante variables
en gran nmero de ciliados colpdidos y adems,
basndose en un escaso nmero de ejemplares que
no permiten determinar con fiabilidad la posible
variabilidad dentro de la especie, como se ha puesto
de manifiesto en el caso aqu descrito. Foissner
(2002), reconoce que al realizar una revisin del
clase Platyophrydae se dio cuenta de que poda
distinguir dos grupos de poblaciones distintas de
P. latus segn su forma, una similar a la descrita
por Kahl (1930) y otra a la descrita por Dragesco
& Dragesco-Kernis (1979). Para comprobar
que estas diferencias morfolgicas podan
indicar que se trataran de especies diferentes,
impregn, con nitrato de plata, ejemplares de
ambas formas, y sus resultados mostraron que la
poblacin tipo Kahl presentaba un argiroma
tipo Colpoda, mientras que la poblacin tipo
Dragesco tena un argiroma tipo Platyophrya.
Con estos resultados, Foissner (2002), lleg a
la conclusin de haber realizado una descripcin
errnea de Platyophryides latus y estableci un
nuevo gnero denominado Ottowprhya en honor
a su amigo y colega, profesor Dr. J.C.G. Ottow
de la Universidad de Giessen en Alemania. En la
actualidad el gnero Platyophryides comprende
una nica especie P. latus y el gnero Ottowphrya,
dos especies: O. dragescoi y O. magna.
Nuestras observaciones confirman los
problemas taxonmicos y los resultados obtenidos
por Foissner (2002), habiendo sido la forma tipo
Drasgesco, una caracterstica muy importante a
la hora de identificar la poblacin Reino Unido
estudiada. Adems, demostramos la importancia
y el valor de las descripciones in vivo de los
protozoos ciliados para su correcta identificacin.

69

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J.L. Olmo y G.F. Esteban

Lmina / Plate I. Figs.2-5. Infraciliacin de Ottowphrya dragescoi con carbonato de plata Fig. 2. Visin lado izquierdo. Fig. 3. Visin lado derecho de la clula. Fig. 4. Detalle de la infraciliacin oral. Fig. 5. Clula en divisin.
AO Organela adoral, EP Poro excretor, F Fibras del cistostoma, MA Macroncleo, OO Abertura oral,
PM Membrana paroral. Barra de escala 25 m. Fig. 6. O. dragescoi in vivo. Fig. 7. Cdigo QR de vdeo de
Ottowphrya dragescoi.
Figs. 2-5. Infraciliature of Ottowphrya dragescoi after silver carbonate impregnation. Fig. 2. Left side view. Fig.
3. Right side view. Fig. 4. Oral apparatus. Fig. 5. Dividing specimen. AO Adoral Organelles, EP Excretory
pore, F Fibers of cytostome, MA Macronucleus, OO Oral aperture, PM Paroral membrane. Scale bars 25
m. Fig. 6. O. dragescoi in vivo. Fig. 7. QR-code video of Ottowphrya dragescoi.
Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 108, 2014

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