ATLAS de HISTOLOGA VEGETAL y ANIMAL

La clula

7. CITOESQUELETO

Manuel Megas Pilar Molist, Manuel A. Pombal

,

Departamento de Biologa Funcional y Ciencias de la Salud.

Facultad de Biologa. Universidad de Vigo.
(Versin: Enero 2015)

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NDICE

1. Introduccin ............................................................................................
2. Filamentos de actina ..................................................................................
3. Microtbulos .............................................................................................
4. Filamentos intermedios ............................................................................

4
6
10
15

La clula. 5. Citoesqueleto.

1. INTRODUCCIN

El interior de la clula eucariota no es una masa

amorfa y gelatinosa donde estn diseminados al
azar el ncleo y el resto de los orgnulos. Por el
contrario, posee una organizacin interna
establecida por una serie de filamentos proteicos
que forman un entramado dinmico y se extienden

presiones mecnicas y reaccionar frente a

deformaciones, entre otras muchas ms. El
citoesqueleto parece ser un invento de las clulas
eucariotas, aunque se han encontrado protenas
homlogas en las clulas procariotas.
Hay tres grandes tipos de filamentos que forman
el citoesqueleto: los filamentos de
actina o microfilamentos, los
microtbulos y los filamentos
intermedios. Los filamentos de actina,
polmeros cuya unidad repetida es la
protena actina, son los principales
responsables de los movimientos
celulares, de los procesos de
endocitosis y fagocitosis. Son los que
Esquema de la distribucin celular de los tres principales componentes
producen las contraccin de las clulas
del citoesqueleto de una clula animal. Los filamentos de actina se
musculares, tambin ayudan a la
disponen sobre todo en las proximidades de la membrana, los
cohesin celular puesto que contactan
microtbulos adoptan una disposicin radial partiendo desde el
con estructuras como las uniones
centrosoma, mientras que los filamentos intermedios se anclan a
adherentes y con las uniones estrechas,
complejos de unin de la membrana plasmtica y tambin aparecen en
ambas complejos de unin que unen a
el interior del ncleo. Hay que tener en cuenta que estas distribuciones
las clulas entre s. Se denominan
pueden variar segn el tipo celular, y es muy diferente en las clulas
microfilamentos porque su dimetro
vegetales.
es menor que el de los otros
componentes
del citoesqueleto. Los microtbulos,
a travs del citoplasma, sobre todo entre el ncleo y como su nombre
son tubos cuyas paredes
la cara interna de la membrana celular, aunque estn formadas porindica,
repeticiones de dimeros de dos
tambin los hay intranucleares. A esta matriz protenas: - y -tubulina.
Estos filamentos son
proteica y fibrosa se la denomina citoesqueleto. Su indispensables para el desplazamiento
intracelular
funcin es particularmente importante en las de orgnulos y vesculas, forman el esqueleto
clulas animales, donde no existe una pared celular cilios y flagelos, permiten la segregacin de
de
que de consistencia a las clulas. Sin el cromosomas durante la divisin celular, etctera.
citoesqueleto la clula se rompera puesto que la Tanto los filamentos de actina como los
membrana es bsicamente una lmina de grasa. La microtbulos necesitan la ayuda de una protenas
palabra citoesqueleto puede llevar a engao puesto denominas motoras para llevar a cabo sus
que no es una estructura inerte que funciona funciones y se comportan como los motores
nicamente como andamiaje para dar soporte a la capaces de crear movimiento, cualquiera que ste
clulas y a sus diferentes estructuras. El sea. Estas protenas arrastran cargas siguiendo la
citoesqueleto es una estructura muy cambiante, es senda de los filamentos de actina o de los
decir, a pesar de su nombre, el citoesqueleto no es microtbulos. Los filamentos intermedios son los
slo los huesos de las clulas sino tambin sus responsables de mantener la integridad celular
msculos. As, es vital para que las clulas se puesto que funcionan a modo de cables
puedan mover, para establecer la forma celular, intracelulares que se enganchan a complejos de
para la disposicin adecuada de los orgnulos, para unin como los desmosomas y los hemidesmosas,
la comunicacin entre ellos, para los procesos de lo que permite la cohesin entre clulas contiguas
endocitosis y exocitosis, para la divisin celular y por tanto la cohesin celular. Son especialistas
(tanto mesiosis como mitosis), para resistir
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La clula. 5. Citoesqueleto.

en resistir tensiones mecnicas y deformaciones varias familias de protenas entre las que se
celulares. Al contrario que los otros componentes encuentran las queratinas, las vimentinas, las
del citoesqueleto, los filamentos intermedios son lminas de la envuelta nuclear, etctera.
polmeros formados por unidades pertenecientes a

La clula. 5. Citoesqueleto.

2. FILAMENTOS DE ACTINA

Los filamentos de actina constituyen uno de los

componentes del citoesqueleto. En las clulas
animales se encuentran normalmente localizados
cerca de la membrana plasmtica. Se forman por
la polimerizacin de dos tipos de protenas
globulares: alfa y beta actina. La beta actina es la
ms frecuente y aparece en la mayora de las
clulas animales. Su secuencia de aminocidos
difiere ligeramente de la alfa actina, la cual
abunda en el msculo. La actina es una protena
citoslica muy abundante, aproximadamente el 10
% del total de las protenas citoslicas. Una
proporcin de esas molculas de actina se
encuentra formando parte de los filamentos (Factina) y el resto son protenas no polimerizadas
(G-actina), disueltas en el citosol. Estas
proporcines varan segn las necesidades
celulares, es decir, el nmero y la longitud de los
filamentos de actina cambia por polimerizacin y
despolimerizacin. Sin la actina una clula no
podra dividirse, moverse, realizar endocitosis ni
fagocitosis.
Grandes avances en el conocimiento de la
funcionalidad de la actina se han basado en la
utilizacin que hacen de ella ciertos patgenos
para llevar a cabo las infecciones celulares. La
manipulacin de estos patgenos y la obtencin de
mutantes ha ayudado a comprender muchos de los
aspectos funcionales de los filamentos de actina.
Estructura
Los filamentos de actina poseen unos 7 nm de
dimetro. Es el valor ms pequeo dentro de los
filamentos que componen el citoesqueleto, por
ello tambin se denominan microfilamentos.
Poseen un extremo ms y otro menos, es decir,
son filamentos polarizados. Ello es consecuencia
de la disposicin ordenada de las molculas de
actina en el filamento, siempre se ensamblan con
la misma orientacin. El extremo ms se
denomina as porque en l predomina la
polimerizacin, adicin de nuevas molculas de
actina, respecto a la despolimerizacin, mientras
que en el extremo menos predomina la
despolimerizacin. El mecanismo de crecimiento
y acortamiento de la longitud de los filamentos de
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actina es por polimerizacin y despolimerizacin,

respectivamente, de monmeros de actina. En la
clula se crean y se destruyen filamentos de actina
continuamente. Es el componente del
citoesqueleto ms dinmico. Sin embargo, las
condiciones y la concentracin de actina en el
citosol impiden que los monmeros se asocien
espontneamente para formar filamentos. Por ello,
la formacin de nuevos filamentos es posible
gracias a la presencia de complejos proteicos,
como los Arp2/3 o las forminas, que actan como
centros nucleadores. Esto es tremendamente til
para la clula puesto que permite crear nuevos
filamentos slo all donde se necesitan.
Los filamentos de actina son ms abundantes,
ms cortos y ms flexibles que los microtbulos, a
los que veremos en el siguiente apartado. Una de
sus grandes ventajas es la versatilidad con que se
crean y se destruyen, as como por su capacidad de
asociarse y formar estructuras tridimensionales
muy diferentes. Esto es gracias a las denominadas
protenas moduladoras de la actina, las cuales
afectan a la velocidad de creaccin y destruccin
de filamentos, a la velocidad de polimerizacin,
as como a la disposicin tridimensional de los
propios filamentos. De hecho, prcticamente no

Esquema de la disposicin de los filamentos de actina en

una clula animal en cultivo.

existen ni microfilamentos, ni protenas de actina

"desnudos" en el citosol, sino siempre unidos a
alguna protena moduladora.
Las protenas moduladoras se pueden clasificar
en diferentes tipos : a) Afectan a la
polimerizacin. Algunas protenas, como la

La clula. 5. Citoesqueleto.

Existen factores adicionales que

condicionan la accin de estas protenas
moduladoras, como la variacin en la
concentracin de calcio, protenas como
las Rho-GTPasas, la presencia de
lpidos o la mayor o menor expresin
gnica de sus ARN mensajeros.
Tambin hay drogas que afectan a la
polimerizacin de los filamentos de
actina. Por ejemplo, las citocalasinas
impiden la polimerizacin y las
faloidinas impiden la despolimerizacin.
Funciones.
Movimiento. Las clulas no nadan, se
desplazan arrastrndose por el medio
que las rodea y ello se hace por un
mecanismo de reptacin, como ocurre
en las clulas embrionarias durante el
Esquema de un filamento de actina donde se muestra como las desarrollo, en el desplazamiento de las
molculas de actina se disponen de forma helicoidal. Es una estructura amebas, en la invasin de los linfocitos
polarizada donde las constantes de asociacin y disociacin de la de los tejidos infectados o en los conos
actina es diferente en los dos extremos (flechas verdes), aunque en de crecimiento de los axones cuando
ambos siempre es mayor la constante de asociacin para la monlcula buscan sus dianas. Se sabe que para el
de actina unida al ATP. Una vez polimerizada, se hidroliza el ATP de la desplazamiento celular se necesitan una
molcula de actina liberando Pi y quedando por tanto el ADP unido a la serie de pasos: extensin de protusiones
molcula de actina (Modificado de Pollard y Earnshaw, 2007).
citoplasmticas hacia la direccin del
adhesin de stas al
profilina, se unen a las protenas de actina libres y sustrato y movimiento,
arrastre
del
resto
clula mediante
favorecen su unin a filamentos preexistentes, traccin hacia esos puntos dedelaanclaje.
estas
mientras otras, como la timosina, inhiben su protusiones se les denomina lamelipodios Acuando
unin. b) Hay protenas moduladoras, como las son de forma aplanada, filopodios cuando son
fimbrina y la -actinina, que permiten la finas y delgadas o lobopodios cuando son gruesas
formacin de haces de filamentos de actina y cilndricas. Cuando a las clulas en movimiento
mediante el establecimiento de puentes cruzados se las trata con citocalasinas, inhibidor de la
entre filamentos, mientras otras, como la filamina, polimerizacin de los filamentos de actina, las
permiten la formacin de estructuras reticulares. protusiones desaparecen y el desplazamiento se
c) Ciertas protenas moduladoras, como la detiene, luego indica que la actina tiene un papel
cofilina, la katanina o la gesolina, provocan la importante en su formacin. De hecho es la
rotura y remodelacin de los filamentos de actina; polimerizacin de los filamentos de actina lo que
d) Tambin hay protenas que median en la empuja y forma estas protusiones. Cuando estas
interaccin de los filamentos de actina con otras expansiones contactan con algn lugar del medio
protenas relacionadas, como es el caso de la extracelular donde se pueden unir, matriz
tropomiosina, que media la interaccin entre extracelular o la superficie de otras clulas, lo
actina y miosina. e) Las protenas de anclaje hacen gracias a protenas de adhesin como las
permiten la unin de los filamentos de actina a integrinas. Una vez anclada, la clula arrastra sus
estructuras celulares como las membranas o a componentes intracelulares hacia el lugar de
otros componentes del citoesqueleto.
adhesin gracias a la actina y a protenas motoras
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La clula. 5. Citoesqueleto.

La polimerizacin y polimerizacin de los filamentos de actina se ven afectadas por

numerosas protenas denominadas moduladoras. En este esquema se muestran
algunas de las disposiciones de los filamentos de actina en la clula, as como ejemplos
de las molculas moduladoras que los provocan (Modificado de Pollard y Earnshaw,
2007).

como la miosina.
Las protenas motoras que se asocian con al
actina para producir movimiento son del tipo de
las miosinas. La energa es aportada por el ATP.
En las clulas se encuentran bsicamente dos tipos
de miosinas: tipos I y II. Las molculas de miosina
I tienen una cabeza con la que se unen a los
filamentos de actina y una cola para unir otros
elementos, los cuales son arrastrados a lo largo del
filamento de actina. Aparecen en la mayora de las
clulas y sirven para el desplazamiento de ciertos
orgnulos o para deformar la propia superficie
celular. La familia de la miosina II se encuentra
fundamentalmente en el msculo, aunque tambin
aparece en otras clulas. stas tienen dos cabezas
con actividad motora y capacidad de hidrlisis de
ATP. Se suelen asociar en parejas, unidas a travs
de sus colas. Muchas molculas se asocian para
formar los filamentos de miosina II, los cuales
tienen una polaridad como una flecha de doble
cabeza. En el msculo cada una de estas cabezas
arrastra a filamentos de actina hacia el punto
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intermedio entre ellas, que se traduce en una

contraccin celular. En el msculo liso acta otro
mecanismo mediante el cual el calcio produce una
fosforilacin de la miosina II permitindole la
interaccin con la actina. Este proceso es mucho
ms lento porque se necesita que las protenas
quinasas lleguen a sus lugares de accin.
Endocitosis, fagocitosis. Los filamentos de
actina se encuentran normalmente en los
alrededores de la membrana plasmtica, en la
denominada corteza celular, aunque en menor
proporcin tambin aparecen en zonas ms
internas de la clula. sta es una disposicin ideal
para participar en procesos de endocitosis y
fagocitosis.La formacin y escisin de vesculas en
la membrana plasmtica no se realiza sin se
impide la polimerizacin de los filamentos de
actina. La emisin de las expansiones celulares
que engloban a las molculas que van a ser
fagocitadas dependen de la polimerizacin de de
filamentos de actina.

La clula. 5. Citoesqueleto.

Citocinesis. El estrangulamiento final del

citoplasma durante el proceso de divisin celular
se produce gracias a un anillo de actina, que,
ayudado por la miosinas, va estrechando su
dimetro progresivamente hasta la separacin
completa de los dos citoplasmas de las clulas
hijas.
Establecen dominios de membrana. Los
filamentos de actina tambin afectan a la
movilidad lateral de las protenas de membrana
creando barreras a modo de cercas en la cara
citoslica de la membrana plasmtica que
delimitan reas. Esto impide largos
desplazamientos laterales por difusin de las
protenas de la membrana.
Formacin de microvellosidades. Las
microvellosidades son estructuras estables que
permiten a la clula aumentar enormemente la

Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.

superficie de su membrana plasmtica y aparecen

en las clulas epiteliales como las del tubo
digestivo, donde se aumenta enormemente la
superficie de absorcin. Cada microvellosidad
tiene de 1 a 2 Dm de longitud y 0.1 Dm de
dimetro, y contiene varias docenas de filamentos
de actina orientados paralelos al eje longitudinal.
Estos filamentos estn interconectados por
protenas como la miosina, fimbrina y vilina, por
lo que se cree que tienen cierta capacidad de
movimiento. Adems, se encuentran unidos a la
membrana celular por otras protenas de enlace.
En la base de las microvellosidades aparece un
entramado llamado red terminal, formado
fundamentalmente por actina, espectrina, miosina
II y tropomiosina, el cual est conectado a la base
de los haces de actina que forman las
microvellosidades.

La clula. 5. Citoesqueleto. 10
3. MICROTBULOS

Son un componente del citoesqueleto que tiene

un papel organizador interno crucial en todas las
clulas eucariotas, y a algunas tambin les
permiten moverse. Los microtbulos tienen
numerosas funciones, como establecer la
disposicin espacial de determinados orgnulos,
formar un sistema de rales mediante el cual se
pueden transportar vesculas o macromolculas
entre
compartimentos
celulares,
son
imprescindibles para la divisin celular puesto que
forman el huso mittico y son esenciales para la
estructura y funcin de los cilios y de los flagelos.
Estructura
Son tubos largos y relativamente rgidos. Sus
paredes estn formados por unas subunidades
proteicas globulares denominadas tubulinas. stas
se asocian en dmeros compuestos por dos tipos
de tubulinas: y . Estas parejas se alinean
ordenadamente, mediante enlaces no covalentes,
en filas longitudinales que se denominan
protofilamentos. Un microtbulo tipo contiene
trece protofilamentos. Cada protofilamento tiene
una polaridad estructural: la -tubulina siempre
formar un extremo del protofilamento y la el
otro. Esta polaridad es la misma para todos los
protofilamentos de un microtbulo y por tanto el
microtbulo tambin es una estructura polarizada.
Se denomina extremo menos al extremo donde
hay una -tubulina y m donde est la -tubulina.
Los nuevos dmeros de tubulina se aade con una
menor eficacia a la -tubulina que a la -tubulina,
por lo que el extremo ms es el lugar preferente de

Esquema de la disposicin de los microtbulos en una

clula animal en cultivo.

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Imagen tomada con un microscopio electrnico de

transmisin donde se muestran microtbulos situados en
el interior de una dendrita (prolongacin de una neurona).
Los microtbulos se disponen paralelos al eje mayor de la
dendrita.

crecimiento del microtbulo y predomina la

polimerizacin respecto a las despolimerizacin.
En el extremo menos predomina la
despolimerizacin respecto a la polimerizacin.
Por ello los microtbulos suelen crecer por el
extremo ms y, si no est protegido, decrecer por
el extremo menos. Sin embargo, el extremo ms es
muy dinmico y en l se suceden procesos de
polimerizacin y despolimerizacin, algunos tan
drsticos que pueden hacer desaparecer por
completo al microtbulo.
Los microtbulos estn continuamente
polimerizando
y
despolimerizando,
fundamentalmente en su extremo ms. En un
fibroblasto tpico la mitad de la tubulina
disponible est libre en el citosol y la otra mitad
formando parte de los microtbulos. Esta situacin
es bastante diferente a la de los filamentos
intermedios en los que la mayora de las
subunidades estn formando parte de dichos
filamentos. Hay un ir y venir de dmeros de
tubulina entre el citosol y los microtbulos. Esto es
importante para la reordenacin del sistema
celular de microtbulos cuando es necesario.
Existen sustancias que afectan a la polimerizacin
o despolimerizacin de los microtbulos: la

La clula. 5. Citoesqueleto. 11

En este esquema se representan los dos estados en que se encuentran los dmeros de tubulina en sus formas unidas a
GTP o unidas a GDP. En el citosol se da la conversin de dmeroGDP en dmeroGTP, mientras que en el micrbulo
ocurre el proceso contrario en el denominado frente de hidrlisis. Un microtbulo despolimeriza cuando los dmerosGDP
se encuentran ocupando el extremo ms, mientras que polimeriza cuando en el extremo ms est formado por los
dmerosGTP, formando el denominado casquete de GTPs.

colchicina impide la polimerizacin, mientras que

el taxol tiene el efecto contrario, se une
fuertemente a los microtbulos impidiendo su
despolimerizacin.
Inestabilidad dinmica
Una vez se ha producido el comienzo de la
formacin de un microtbulo la incorporacin de
nuevos dmeros de tubulina hace que el
microtbulo crezca en longitud. Este crecimiento a
veces se detiene repentinamente y el microtbulo
comienza a despolimerizarse, llegando a veces
incluso a desaparecer, o ms frecuentemente
reinicia el proceso de polimerizacin. A estas
alternancias
entre
polimerizacin
y
despolimerizacin es a lo que se llama
inestabilidad dinmica. Cmo se produce este
fenmeno?
Los dmeros de tubulina libres en el citoplasma
se encuentran unidos a una molcula de GTP.
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Cuando un dmero se une a un microtbulo en

crecimiento se produce una hidrlisis de GTP a
GDP. Si la velocidad con la que se produce la
unin de nuevos dmeros es mayor que la de
hidrlisis del GTP siempre habr un conjunto de
dmeros en el extremo ms que tendrn GTP
unido. A este conjunto de dmeros-GTP
polimerizados se le llama casquete de GTPs. sta
es una estructura que hace ms estable el extremo
ms. Bajo estas condiciones el microtbulo
crecer en longitud. La velocidad de
polimerizacin, sin embargo, depende de las
condiciones del entorno citoslico en las que se
encuentre el extremo ms del microtbulo en
crecimiento. Si la velocidad de polimerizacin es
ralentizada, la velocidad de hidrlisis de GTPs
alcanza y supera a la de polimerizacin. Ello
implica que llegar un momento en el que el
extremo ms no habr dmeros de tubulina-GTP,
sino dmeros de tubulina-GDP, los cuales tienen
una adhesin inestable entre ellos cuando se

La clula. 5. Citoesqueleto. 12

El sistema de microtbulos de las clulas animales se forma principalmente a partir del centrosoma, que contiene un par
de centriolos dispuestos perpendicularmente rodeados por el material pericentriolar. En ella se encuentran los anillos de
tubulina a partir de los cuales polimerizan los microtbulos.

encuentran formando parte del extremo del

microtbulo. Esto provoca una despolimerizacin
masiva y la liberacin de los dmeros de tubulinaGDP. Los dmeros de tubilina-GDP que quedan
libres son convertidos rpidamente en dmeros de
tubulina-GTP y por tanto pueden volver a unirse
al extremo ms de otro microtbulo en
crecimiento.
MTOCs
La concentracin de dmeros de tubulina en el
citosol no es suficiente para la formacin
espontnea de microtbulos. Por ello existen los
MTOCs (microtubule organizing centers), que son
centros organizadores de microtbulos. Estos son
los lugares donde comienza la polimerizacin de
un nuevo microtbulo y donde suelen estar
anclados sus extremos menos. El principal MTOC
en las clulas animales es el centrosoma, el cual
controla el nmero, localizacin y orientacin de
los microtbulos en el citoplasma. Hay un
centrosoma por clula, cuando sta se encuentra
en la fase G1 o G0 del ciclo celular, y se suele
localizar cerca del ncleo. El centrosoma se
compone de dos compartimentos: uno central
formado por un par de centriolos dispuestos de
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forma ortogonal y otro perifrico formado por

material proteico denominado material
pericentriolar. Los centriolos son estructuras
cilndricas formadas por 9 tripletes de
microtbulos que constituyen sus paredes.
En el material pericentriolar hay numerosas
molculas entre las que se encuentra la - tubulina,
las cuales forman unos anillos denominados
anillos de -tubulina. Estos anillos actan como
molde y lugar de nucleacin y anclaje de nuevos
microtbulos. Los centriolos, sin embargo, no
desempean papel alguno en la polimerizacin y
direccin de los microtbulos, excepto en sus
apndices, que son prolongaciones proteicas
ancladas a los centriolos. La misin de los
centriolos es todava un misterio puesto que las
clulas vegetales carecen de ellos y no por eso
dejan de dividirse u orientar sus microtbulos. Los
centriolos s son similares a los corpsculos
basales, estructuras que estn en la base de cilios y
flagelos desde los cuales polimerizan los
microtbulos que forman su armazn. Las clulas
vegetales, al carecer de centriolos, no forman
centrosomas tpicos como en las clulas vegetales,
pero s anillos de -tubulina dispersos por el

La clula. 5. Citoesqueleto. 13

citoplasma o asociados a la envuelta nuclear. En

condiciones experimentales se pueden polimerizar
microtbulos de forma espontnea sin presencia
de anillos -tubulina cuando se coloca una gran
cantidad de - y -tubulina en solucin, pero en la
clula tales concentraciones son difcilmente
alcanzables.
El centrosoma no slo participa en la
polimerizacin de los microtbulos sino que
tambin es importante en la regulacin del ciclo
celular por la presencia en el material
pericentriolar de numerosas protenas que afectan
al avance del ciclo celular y por la organizacin del
huso mittico. La duplicacin de los centrosomas
antes de llegar a la mitosis es fundamental para
producir dos clulas hijas con "buena salud".
Relacionado con esta actividad se ha implicado al
centrosoma en el cncer puesto que la mayora de
las clulas tumorales tienen centrosomas
supernumerarios, lo que implica husos mitticos
multipolares que pueden llevar a aneuploidas.
Funcin
Organizacin y movimiento de orgnulos. Los
microtbulos se pueden clasificar en dos grandes
grupos: aquellos que son estables, presentes en los
cilios y flagelos, y otros ms dinmicos y
cambiantes que se encuentran en el citoplasma.
Aparte del papel de los microtbulos
citoplasmticos en el movimiento de los
cromosomas, mediante la formacin del huso
mittico, que se ver ms adelante, participan en
el movimiento de orgnulos como las
mitocondrias, lisosomas, pigmentos, gotas de
lpidos. Son tambin necesarios para dirigir el
trfico vesicular. Cuando se observan clulas en
cultivo con el microscopio, los orgnulos visibles
muestran movimientos rpidos en direcciones
especficas intercalados con periodos de
inactividad. A estos movimientos se les llama
saltatorios.
Los microtbulos son relativamente inertes en
cuanto que no interaccionan directamente con los
orgnulos. Los desplazamientos de orgnulos son
producidos por una serie de protenas especiales
llamadas protenas motoras. Estas protenas
pertenecen a dos familias: quinesinas y dinenas,
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las cuales se desplazan por el microtbulo en

direcciones opuestas: las quinesinas hacia el
extremo ms y las dinenas hacia el extremo
menos. Tanto unas como otras tienen dos
estructuras globulares y una cola. Las zonas
globulares unen ATP e interaccionan con los
microtbulos con una orientacin determinada,
mientras que las colas se unen a las cargas que han
de transportar. La cola es lo que determina qu
elemento es el transportable. La hidrlisis del ATP
en las zonas globulares provoca el cambio
estructural de la protena y su desplazamiento a lo
largo del microtbulo. Adems del transporte, las
protenas motoras tambin estn implicadas en dar
forma y localizar en lugares determinados de la
clula a orgnulos grandes como el complejo de
Golgi y el retculo endoplasmtico. Cuando se
aade colchicina, que despolimeriza a los
microtbulos, ambos orgnulos colapsan y se
transforman en pequeas vesculas que se
dispersan por el citoplasma. Cuando se elimina la
droga y vuelven a polimerizar los microtbulos,
ambos orgnulos vuelven a sus posiciones y
formas caractersticas. Ello indica que en sus
membranas existen protenas que son reconocidas
por las protenas motoras.
Los cilios y flagelos son estructuras que se
proyectan desde las clulas, contienen
microtbulos y estn rodeados de membrana
plasmtica. Las clulas utilizan estos apndices
para desplazarse, para remover el medio que les
rodea o como estructuras sensoriales. Los cilios
son ms cortos que los flagelos, son ms
numerosos y se mueven de una manera en la que
propelen el lquido en una direccin paralela a la
superficie de la clula. Los flaglelos mueven el
lquido que les rodea en una direccin
perpendicular a la superficie de la clula.
Los cilios y los flagelos son estructuras
complejas con ms de 250 protenas diferentes.
Ambos contienen una estructura central de
microtbulos llamada axonema, rodeada por
membrana plasmtica. Un axonema consta de 9
pares de microtbulos exteriores que rodean a un
par central. A esta disposicin se la conoce como
9x2 + 2. Esta disposicin se mantiene gracias a un
entramado de conexiones proteicas internas. El
axonema crece a partir del cuerpo basal, que tiene

La clula. 5. Citoesqueleto. 14

la misma estructura que los centriolos, es decir,

est formado por 9 tripletes de microtbulos
formando un tubo hueco. Las parejas de
microtbulos externos del axonema estn
conectadas entre s por una protena denominada
nexina y por radios proteicos a un anillo central
que encierra al par central de microtbulos. En los
dobletes externos aparece una protena motora
asociada llamada dinena, implicada en el
movimiento de los cilios y de los flagelos. La
movilidad se produce por el deslizamiento de unas
parejas de microtbulos externos respecto a otras,

Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.

lo que da como resultado que la estructura se

curve.
Existen cilios, denominados primarios, que no
funcionan como estructuras mviles. stos son
poco numerosos, a veces aparecen solitario en las
clulas de prcticamente todos los tejidos
estudiados. Poseen en sus membranas numerosos
receptores y canales inicos, por lo que se ha
propuesto un papel sensorial. Hoy en da se
atribuye un papel sensorial tanto a los cilios
primarios como a los mviles, donde tambin se
han encontrado numerosos tipos de receptores.

La clula. 5. Citoesqueleto. 15
4. FILAMENTOS INTERMEDIOS

Son componentes del citoesqueleto que ejercen

una gran resistencia a las tensiones mecnicas y su
principal misin es permitir a las clulas soportar
tensiones mecnicas cuando son estiradas. Se
denominan intermedios porque su dimetro es de
aproximadamente 10 a 12 nm, que se encuentra
entre los de los filamentos de actina (7 a 8 nm) y
los microtbulos (25 nm). Se encuentran presentes
en las clulas animales, aunque no en todas.
Forman una red que contacta con el ncleo y se
extiende hasta la periferia celular. Normalmente
estn anclados a los complejos de unin que se
establecen entre clulas vecinas, como los
desmosomas en mancha, a los hemidesmosomas, a
las uniones focales y a la matriz extracelular a
travs de protenas de unin. Tambin se han
encontrado filamentos intermedios en el ncleo
donde forman la lmina nuclear, un entramado
que da forma y aporta cohesin a la envuelta
nuclear. Abundan los filamentos intermedios en
las clulas que estn sometidas a tensiones
mecnicas. Por ejemplo en los axones de las
clulas nerviosas, en las musculares y en las
epiteliales.

Esquema del ensamblaje de los filamentos intermedios a

partir de monmeros.

350 aminocidos. La regin central se organiza en

una hlice alfa que permite a un monmero unirse
a otro para formar dmeros. Dos de estos dmeros
pueden asociarse entre s mediante enlaces
elctricos para formar tetrmeros y los tetrmeros
se asocian entre s formando octmeros. Cuatro
octmeros forman la unidad fundamental de
ensamblaje y varias unidades se asocian por sus
extremos para formar los filamentos intermedios a
modo de cuerda. Las zonas centrales de los
monmeros son muy parecidas entre los distintos
tipos de filamentos intermedios, en tamao y
secuencia de animocidos, por lo que todos tienen
un dimetro y forma parecidos. Las cabezas o
zonas globulares son las regiones de la protena
encargadas de interaccionar con otros
componentes celulares. En los distintos tipos de
filamentos intermedios estas cabezas son variables
en forma y secuencia de aminocidos.
Esquema de la disposicin de los filamentos intermedios en
Los filamentos intermedios son flexibles y
una clula animal en cultivo.
resistentes, dos propiedades ptimas para soportar
las tensiones mecnicas. Se ha estimado que
pueden estirarse entre un 250 y un 350 % de su
En humanos hay 70 genes que codifican para los longitud inicial cuando se someten a fuerzas de
monmeros de los que estn formados los tensin. Cuando esto ocurre disminuyen su
filamentos intermedios. Los monmeros dimetro, por lo que se estima que los monmeros
polimerizan para formar filamentos alargados. Los pueden deslizarse unos sobre otros. Adems de en
monmeros o subunidades estn formados por una esta funcin de resistencia parece que intervienen
cabeza globular en el extremo amino, una cola en otros procesos celulares. Se les postula como
globular en el extremo carboxilo y un dominio lugar de anclaje de numerosas molculas de
central alargado o regin central con unos 310 a sealizacin. Adems, interaccionan directamente
Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.

La clula. 5. Citoesqueleto. 16

con orgnulos como las mitocondrias, el aparato

de Golgi y los lisosomas, por lo que pueden
afectar a su funcionamiento. Aunque los
filamentos intermedios son ms estables en el
tiempo que los microtbulos o los filamentos de
actina, tambin pueden desorganizarse y volver a
polimerizar bajo ciertas condiciones celulares
como durante el desplazamiento celular, divisin
celular o cuando se responde a cambios de
direccin las fuerzas tensoras que soportan las
clulas.
Hay tres grandes familias de filamentos
intermedios: filamentos de queratina en las clulas
epiteliales, la vimentina y otros filamentos
relacionados con la vimentina, que aparecen en las
clulas del conjuntivo, clulas musculares y
nerviosas, y los neurofilamentos, que se
encuentran en las clulas nerviosas. La familia de
filamentos intermedios con ms diversidad en sus
monmeros es la de las queratinas. As, se han

encontrado monmeros diferentes en epitelios

diferentes, tambin aparecen queratinas especiales
en el pelo, las plumas y las uas. En cada caso los
filamentos de queratina son el resultado de una
mezclas de distintos tipos de monmeros de
queratinas.
Los filamentos de queratina en las clulas
epiteliales suelen estar anclados a los
desomosomas y a los hemidesmosomas. La
importancia de esto queda establecida en una
enfermedad llamada epidermolisis bullosa simple,
en la cual existen mutaciones que modifican la
formacin de los filamentos de queratina. El
resultado es una piel muy vulnerable al dao
mecnico, es decir, hace falta muy poca presin
para separar las clulas y producir descamacin.
Esta es slo una de las ms de 75 enfermedades
humanas asociadas a defectos en los filamentos
intermedios como miopatas, esclerosis lateral
amiotrfica, Parkinson, cataratas, etctera.

Bibliografa
Goldman RD, Grin B, Mendez MG, Kuczmarski ER. Intermediate filaments: versatile building blocks of cell structure.
Current opinion in cell biology. 2008. 20:28-34.

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