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Cuad. herpetol.

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ANATOMÍA VISCERAL DE FEYLINIA GRANDISQUAMIS


(SQUAMATA: SCINCIDAE). COMPARACIONES CON OTROS
ESCAMADOS DE PATRÓN CORPORAL SEMEJANTE

J U A N M ANUEL D ÍAZ G ÓME Z


Cátedra Anatomía Comparada. Facultad de Ciencias. Naturales, UNSa. Avda. Bolivia 5150. (4400) Sal-
ta. j m d i a z @ u n s a . e d u . a r

R E S U M E N. — Feylinia grandisquamis es un síncido africano caracterizado por contar con el


cuerpo alargado y las extremidades ausentes. En el presente trabajo se describe en detalle la
anatomía de las vísceras de Feylinia grandisquamis, y algunos aspectos de su variación
intraespecífica. Los resultados se comparan con otro género de Scincidae (Anomalopus) y
representantes de grandes grupos de escamados que exhiben patrones corporales semejantes (Lialis
burtonis, Amphisbaena darwinii, Boa constrictor, Ophiodes striatus, Anguis fragilis). Los objetivos
de este trabajo fueron: a) determinar la morfología de las vísceras de Feylinia; b) los aspectos de
su variación intraespecífica; c) discutir convergencias y paralelismos con Saurios, Anfisbénidos y
Ofidios.
Palabras clave: Squamata, Feylinia grandisquamis, Anatomía vísceral.

A B S T R A C T. — Feylinia grandisquamis is an African Scincid characterized for a snake-


shaped body and total absence of limbs. In this work the visceral anatomy of Feylinia
grandisquamis is described, as well as aspects of its intraspecific variation. The results are
compared with another scincid (Anomalopus) and representatives of other Squamate groups with
similar body plans (Lialis burtonis, Amphisbaena darwinii, Boa constrictor, Ophiodes striatus,
Anguis fragilis). The objectives were: a) To determine the visceral anatomy of Feylinia; b) The
aspects of its intraespecific variation; and c) Discuss convergences and parallelisms with possible
occurrence in Lizards, Amphisbaenids and Ophidia.
Keywords: Squamata, Feylinia grandisquamis, visceral anatomy.

INTRODUCCIÓN

Feylinia grandisquamis es un síncido de Feylinia, el modo de vida también


africano cuya característica más eviden- estaría relacionado a troncos en des-
te es su plan corporal serpentiforme, composición y hojarasca, además del
esto es, un alargamiento del cuerpo y hábito cavador, como es el caso de F.
total ausencia de miembros, aunque currori (Schmidt y Noble, 1988; Lau-
presenta rudimentos de ambas cinturas rent, 1973). El patrón corporal serpenti-
(Jeréz, com. pers). Además, presenta forme, con reducción o pérdida de
ojos cubiertos por escamas, ausencia de miembros se presenta en varios linajes
orificios auriculares y cráneo macizo, dentro de Squamata (Anguidae, Amphis-
características de un modo de vida sub- baenidae, Gymnophtalmidae, Pygopodi-
terráneo o cavador (Laurent, 1973, dae, Ophidia, Dibamidae, y en varios
1989). Sin embargo, en algunas especies representantes de Scincidae) y habría
74 J. M. D Í A Z G ÓMEZ : Anatomía visceral de Feylinia grandisquamis

aparecido independientemente en estos MATERIALES Y MÉTODOS


grupos (Greer, 1991). Estas modificacio-
nes drásticas de la forma corporal esta- El material estudiado está deposita-
rían relacionadas con la adopción de do en la colección Herpetológica de la
hábitos particulares de locomoción Fundación Miguel Lillo (FML), Museo
(‘grass swimmers’, ‘sand swimmers’, de Ciencias Naturales dependiente de
excavadores) (Rieppel, 1996). Las modi- la Facultad de Ciencias Naturales de la
ficaciones que conlleva el alargamiento Universidad Nacional de Salta (MCN),
del cuerpo provocan alteraciones tanto y American Museum of Natural His-
a la morfología como a la topología de tory (AMNH). Material fijado con for-
los órganos viscerales, y ocasiona pro- mol y conservado en alcohol 70%.
blemas como por ejemplo conciliar la En todos los casos, las observacio-
ubicación de los huevos en ejemplares nes fueron realizadas en ejemplares
hembras en la cavidad corporal, sin obs- adultos. Se procuró, en lo posible, con-
taculizar al tracto digestivo. tar con individuos de ambos sexos. Las
En este trabajo se describe la ana- características de Dibamidae fueron to-
tomía visceral de Feylinia grandisqua- madas de la literatura (Greer, 1985).
mis, se reporta la variación encontrada Para visualizar la topografía general
en individuos de ambos sexos, y varia- de las vísceras se realizaron diseccio-
ción intraespecífica en general. Se com- nes, efectuando dos cortes longitudina-
paran estas observaciones con otro sín- les, paralelos, a ambos costados del
cido (Anomalopus) y con miembros de cuerpo, desde la cloaca hacia la región
otras familias de escamados (Amphis- craneal, hasta dejar al descubierto el
baenidae, Pygopodidae, Scincidae, An- corazón. Para realizar las mediciones,
guidae, Boidae) en busca de patrones fue necesario en la mayoría de los ca-
similares a los observados en Feylinia. sos, montar los individuos estirados en
Los sistemas blandos, en especial planchas de espuma plástica con alfile-
las vísceras, han sido escasamente con- res. Durante las disecciones se tuvo
siderados y no se ha intentado aplicar- especial cuidado de no dañar estructu-
los a un análisis filogenético de Squa- ras como los ligamentos ventrales.
mata. Algunos antecedentes de descrip- Las mediciones se realizaron con
ciones viscerales existen para Anfisbé- calibre digital (precisión 0,01 mm-ran-
nidos (Crook y Parsons, 1980; Navega- go 150 mm), y calibre/vernier (preci-
Gonçalves, 2001); Dibámidos (Greer, sión 0,02 mm-rango 300 mm) bajo lupa
1985); Serpientes (Wallach, 1993; Atwo- binocular o a ojo desnudo.
od, 1916, 1918; Beddard, 1888, 1903; Las medidas tomadas y los caracte-
Brongersma, 1951), y trabajos más ge- res usados se adjuntan en Apéndice 1.
nerales, como los de Cope (1896) y Todas las medidas, en milímetros, es-
Grunwald (1932). Históricamente, las tán tomadas a partir del borde anterior
relaciones filogenéticas de los grandes del corazón, a menos que se aclare es-
grupos de Squamata han sido estudia- pecíficamente. Las posiciones relativas
das empleando diversa información don- de los órganos están dadas en puntos,
de predomina la exomorfológica y la que corresponden a la distancia media
esquelética (Estes et al.; 1988; Frost y de su borde anterior respecto del bor-
Etheridge, 1989; Caldwell, 1999; Lee, de anterior del corazón, expresado
1998) y más recientemente información como porcentaje de la distancia hocico-
molecular (Macey et al. 1997; Macey et cloaca.
al, 1999; Frost et al. 2001). En este
contexto, es importante aportar nueva
información sobre aquellos sistemas
poco estudiados.
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RESULTADOS tubo recto, de diámetro mayor y de


longitud total menor que la del intesti-
Feylinia grandisquamis no delgado. Su trayecto hasta la cloaca
es recto y no presenta características
● C ORAZÓN . El corazón es alargado, notables. La torsión del intestino en
se encuentra rodeado por el pericar- otros individuos es más irregular sin
dio. Su borde anterior se ubica a un mostrar torsiones longitudinales tan
quinto de la distancia hocico-cloaca, a marcadas. En las hembras que se en-
18 puntos a partir del hocico. La cuentran grávidas la presencia de los
vena cava se encuentra unida a la huevos provoca modificaciones muy
pared lateral derecha del cuerpo por importantes a este plan. Los huevos se
un ligamento, y luego de recorrer un disponen en la cavidad abdominal uno
trayecto desde el hígado, ingresa a la detrás de otro, ocupando todo el espa-
aurícula derecha. cio disponible. El intestino delgado que-
● T UBO DIGESTIVO . El esófago es un da comprimido contra la pared dorsal
tubo recto, no visible ventralmente, del cuerpo, en forma de una cinta apla-
ya que se encuentra cubierto por la nada y sin torsión, es decir completa-
tráquea, corazón y, en parte, por los mente recta. La porción posterior del
pulmones. No es posible determinar intestino grueso es ventral. Las hem-
macroscópicamente con exactitud la
separación esófago–estómago. Pese a
esto, la zona general donde comienza
el estómago puede identificarse donde
el tubo digestivo comienza a aumen-
tar de diámetro. Está unido a la pa-
red dorsal del cuerpo por un mesen-
terio que corre siguiendo la línea
media, y en el que está incluida la
aorta dorsal. Ventralmente, un liga-
mento une la vena cava al estóma-
go, y al llegar al hígado, se divide
para formar los ligamentos hepatogás-
tricos derecho e izquierdo.
El límite entre estómago e intestino
está marcado por la presencia de un
‘codo’ que se ubica dorsalmente. A par-
tir de aquí se produce una disminución
en el diámetro del tracto digestivo,
coincidente con el inicio del intestino
delgado. Este se presenta como un tubo
delgado con una estriación longitudinal
muy fina. La torsión intestinal es par-
ticular (Fig. 1), el intestino presenta
torsiones longitudinales, de manera
que corre en sentido anterior y poste-
rior alternadamente hasta aproximada-
mente la altura del borde posterior del
testículo derecho, donde hay un peque-
ño ciego que marca el punto donde co- Figura 1. Anatomía visceral de Feylinia
mienza el intestino grueso. Macroscópi- grandisquamis. Espécimen MCN 940. Vista
camente, el intestino grueso es un ventral. Escala = 10 mm.
76 J. M. D Í A Z G ÓMEZ : Anatomía visceral de Feylinia grandisquamis

bras no grávidas presentan torsión, de El bazo es pequeño, subcircular o


manera similar a la descrita para los cilíndrico, está ubicado ventralmente a
individuos machos. la izquierda del páncreas.
● HÍGADO . Es un órgano de gran tama- ● T RÁQUEA Y PULMONES . La tráquea es
ño, alargado, ubicado sobre la superficie un tubo de diámetro uniforme y pare-
ventral del cuerpo, y cubre a parte del des delgadas y transparentes. Los ani-
tubo digestivo y tráquea. Es bilobulado, llos de cartílago son anillos de color
con el lóbulo derecho típicamente más rojo, incompletos dorsalmente en la
extendido posteriormente que el iz- porción posterior de la misma.
quierdo. En su superficie ventral hay La tráquea tiene posición ventral
un ligamento doble (que lo une a la pa- por debajo del esófago, hasta llegar a
red del cuerpo), cuya rama derecha se la altura del corazón, donde queda cu-
extiende hasta la vesícula biliar, coinci- bierta por éste, y sigue su recorrido
dentemente con lo descrito por Cope dorsalmente. La tiroides es un cuerpo
(1896) para Scincidae. La cara dorsal pequeño bilobulado adosado a la super-
del hígado es lisa, no presenta lobula- ficie ventral de la tráquea, anterior al
ción y a ella se unen dos ligamentos corazón. Por detrás del corazón la trá-
hepatogástricos, el izquierdo y el dere- quea continúa hasta llegar a los pulmo-
cho, que lo recorren en toda su exten- nes, a los que se une sin la formación
sión y lo mantienen unido al estómago. de bronquios externos.
El lóbulo izquierdo presenta un pe- Los pulmones son sacos huecos, reco-
queño lobulillo, que alcanza la altura de rridos por vasos, que se ubican en posi-
la vesícula biliar, sin llegar a superar ción dorsal con respecto al hígado. Están
su extremo posterior. El lóbulo derecho unidos a nivel de su superficie dorsal,
a partir de aquí comienza a disminuir pero no ventralmente, donde se pueden
de ancho hasta su extremo posterior, diferenciar claramente. Son asimétricos,
donde entra al hígado la postcava, que el pulmón derecho es 3 veces y media
está incluida en un ligamento que se más largo que el izquierdo (Fig. 1).
fija a la pared dorsal del cuerpo. La vena pulmonar correspondiente al
La vesícula biliar se halla ubicada pulmón derecho es de mayor diámetro
en el punto donde se separan los que la del pulmón izquierdo. La vena
dos lóbulos del hígado. Es un saco pulmonar derecha penetra en el pulmón
ovalado de paredes delgadas, visible derecho por su superficie dorsal, aproxi-
tanto dorsal como ventralmente, y madamente 1,3 a 1,5 mm de su borde
está cubierta parcialmente en su ex- anterior. No fue posible determinar esta
tremo anterior por un reborde de te- medida para la vena pulmonar izquierda
jido hepático, pero sin quedar inclui- a causa de su pequeño diámetro; pene-
da. Ventralmente el conducto biliar se traría en el pulmón izquierdo a la altura
extiende hasta la región del páncreas. de su ápice anterior.
No fue posible determinar si el con- ● T ESTÍCULOS Y O VARIOS . Los testículos
ducto biliar se une al pancreático son alargados, con su superficie ligera-
para formar el colédoco, o si abre mente estriada y de tamaño similar,
independientemente al duodeno. excepto en un individuo donde el testí-
● P ÁNCREAS , BAZO . El páncreas es un culo derecho es el doble de largo que
órgano de forma subtriangular, ubica- el izquierdo, aunque más estrecho.
do sobre la superficie ventral. Su Hay una diferencia en su ubicación
borde izquierdo es más grueso que el dentro de la cavidad del cuerpo, el tes-
derecho, que es aplanado. Se ubica tículo derecho tiene su borde anterior
sobre la porción final del estómago, a 40 puntos, mientras que el izquierdo
antes del codo que marca el comien- se halla a 62 puntos. En los demás in-
zo del duodeno. dividuos se repite esta disposición, ex-
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cepto en un ejemplar (MCN 943) donde y aproximadamente del mismo tamaño.


se ubican aproximadamente en la mis- El borde ventral presenta una lobula-
ma posición. Dorsalmente el epidídimo ción incompleta, identificándose 5 pe-
corre a lo largo del testículo. Es un queños surcos que marcan dicha lobu-
cordón delgado y recto, hasta que al- lación. No fue posible identificar los
canza el extremo posterior del órgano, uréteres. No fue posible identificar la
donde adquiere una configuración ple- vejiga urinaria, ni se observó presencia
gada, hasta llegar a los riñones. En los de cuerpos grasos
ovarios se aprecian claramente los óvu- Una representación esquemática de la
los como pequeñas esferas opacas; los posición relativa de las vísceras de las
oviductos son cintas planas, ubicadas especies estudiadas en este trabajo pue-
dorso-lateralmente. A la altura de los de encontrarse en la Fig. 2, y las medi-
riñones son más gruesas y toman posi- das tomadas se encuentran en Tabla 1.
ción ventral; este engrosamiento va
acompañado de la presencia de unas ‘fi-
suras’ o marcas transversales. Luego, COMPARACIÓN CON OTRO GÉNERO
continúan adheridos a la superficie DE SCINCIDAE
ventral de los riñones hasta alcanzar
la cloaca. Anomalopus vereauxii
● R IÑONES . Se ubican dorsalmente, (4 ejemplares)
uno al lado del otro, en la porción fi-
nal de la cavidad corporal a 71 puntos El corazón se ubica hacia la región
y están unidos a la pared dorsal del delantera del cuerpo, a un promedio de
cuerpo por mesenterios. Son alargados 16 puntos entre los 4 individuos,

Feylinia (MACHOS) Feylinia (HEMBRAS) Anomalopus Amphisbaena Ophiodes Lialis Boa


MEDIDAS (En mm)
MEDIA DS PUNTOS MEDIA DS PUNTOS Medidas en puntos

Borde anterior corazón – borde post. coraz. 5,1 0,4 5,1 4,2 1,1 4,4 5,3 3,6 5,2 4,5 2,7
BAC – borde anterior del hígado 15,7 0,9 15,5 12 0,7 12,3 20,4 12,7 10,9 14,9 5,8
BAC – borde posterior del hígado 58,4 1,6 57,7 42,7 2,6 43,8 43,5 42,4 40,8 70,5 21,5
BAC – borde anterior de la vesícula biliar. 38,3 3,6 37,8 33,6 3,9 34,5 36,9 34,3 26,6 67,7 32,8
BAC – borde posterior de la vesícula biliar 41,2 3 40,6 35,7 3,0 36,6 39,9 36,6 29,8 70,9 36,3
BAC – borde más anterior del páncreas 46,3 2,4 45,7 38,7 3,5 39,7 45,4 44,5 31,0 67,5 33,9
BAC – borde más posterior del páncreas 52 3,3 51,3 45,6 0,5 46,8 53,3 46,8 34,0 71,0 35,5
BAC – borde anterior del estómago 26,2 3,3 25,9 ? 0 ? ? ? ? ? ?
BAC – borde posterior del estómago 52,7 3,3 52,0 44,4 1,1 45,6 53,4 45,2 34,6 74,5 32,3
BAC – extremo posterior pulmón izq. 9,5 2,4 9,4 7,7 0,6 7,8 26,9 29,9 23,3 26,6 14,1
BAC – extremo posterior pulmón derecho 28,1 0,7 27,8 20,9 2,9 21,4 26,0 27,2 57,2 30,7
Ancho máximo ventral del hígado 2,8 3,6 2,8 3 0,6 3 4,2 2,4 3,1 3,6 1,8
Longitud Hocico-cloaca 101,3 0,3 - 96,8 0,5 - - - - - -
Dist. Hocico-borde anterior del corazón 18,6 2,8 18,4 17,6 0,4 18 16,7 24,5 11,6 18,6 29,4
BAC – Borde ant. testiculo/ovario izq. 63,6 0,7 62,7 55,3 5,3 56,7 ? 49,9 53,9 64,5 38,8
BAC - Borde post testíc/ovario izq.. 70,7 2,4 69,7 58,3 4,7 59,8 ? 56,9 61,7 66,2 44,7
BAC – Borde ant testíc/ovario der 58,6 2,2 57,9 48,3 0 49,6 ? 42,4 43,9 64,1 43,5
BAC – Borde post testíc/ovario der. 67 1,5 66,2 52 0 53,4 ? 49,9 52,1 66,0 46,7
BAC – Borde anterior del Bazo 49,4 1,6 48,7 42,6 1,0 43,7 49,7 42,8 36,7 70,9 32,5
BAC – Borde posterior del Bazo 51,4 2,1 50,7 43,8 0,8 44,9 52,7 44,8 37,7 73,0 33,4
BAC – Borde anterior riñón izq. 74,8 2,6 73,8 73,5 4,1 75,4 74,9 65,8 75,1 78,4 45,9
BAC – Borde posterior riñón izq. 82,2 2 81,1 80,9 2,6 83 81,3 73,1 90,3 83,7 53,3
BAC – Borde anterior riñón der. 74,6 2,2 73,6 73,3 3,3 75,2 74,5 64,9 73,7 77,1 48,9
BAC – Borde posterior riñón der. 81,9 1,7 80,9 80,5 2,3 82,6 81,2 72,3 82,9 82,4 56,2
BAC – Cloaca 90,4 2,1 89,2 82,3 2,4 84,4 84,3 75 86,2 84,7 39,6
Longitud del intestino 52 6,9 - 37,1 11,1 - - - - -
Longitud del ciego 6 1,7 - 3,2 1,1 - - - - -
Longitud colon-recto 5 1,3 - 6,4 0,2 - - - - -
Relación Longitud Int. Delg./ Long total int. 0,8 0,1 - 0,7 0,1 - 0,8 0,5 0,7 0,7 0,5
Relación Ciego / Long total Intestino. 0,1 0 - 0,1 0 - 0,3 0,2 0,1 0,1 0,1
Promedio de la relación Longitud del
Intestino/Longitud Hocico-Cloaca 0,51 0,38

Tabla 1. Tabla comparativa entre datos de Feylinia grandisquamis y demás escamados revisa-
dos. BAC= Borde anterior del corazón, DS= Desviación Estándar, Puntos= Porcentaje de la dis-
tancia Hocico-Cloaca. ?= Datos que no pudieron ser tomados.
78 J. M. D Í A Z G ÓMEZ : Anatomía visceral de Feylinia grandisquamis

Figura 2. Representación esquemática de la topografía visceral en los linajes estudiados.


1) Feylinia grandisquamis; 2) Anomalopus vereauxii; 3) Ophiodes striatus; 4) Lialis burtonis; 5)
Boa constrictor occidentalis; 6) Amphisbaena darwinii heterozonata.

aproximadamente a la misma altura lóbulo izquierdo, en Feylinia este lóbu-


que en Feylinia (Fig. 2). lo no supera a la vesícula. El páncreas
A diferencia de lo encontrado en es ventral, de forma semitriangular y
Feylinia, el tubo digestivo tiene un re- el bazo es dorsal, de forma cilíndrica.
corrido recto en tres individuos (FML Los pulmones no presentan la asi-
06506, FML 06507, FML 06508); no se metría encontrada en Feylinia, son
pudo determinar el sexo de los dos pri- aproximadamente del mismo tamaño,
meros, ya que las gónadas habían sido de paredes delgadas y transparentes,
retiradas previamente. El intestino pre- muy frágiles.
senta como característica un bucle o Una de las hembras estaba previa-
giro completo poco después de su co- mente disectada (FML 06507), y los
mienzo. Luego de este giro, no presen- ovarios estaban destruidos. En la
ta más torsiones hasta la cloaca. Otro otra (FML 06508) sin embargo, se
de los ejemplares (FML 06505) presen- los identifica como cuerpos muy pe-
ta el intestino con torsión, luego del queños, con pequeños óvulos de color
bucle que se encuentra ubicado al co- claro, y con una leve asimetría, el
mienzo del intestino, recorre un corto derecho ubicándose a 58 puntos, y el
tramo ventralmente, realiza un giro de izquierdo a 63 puntos. Los testículos
180º y corre hacia la región craneal tienen una disposición similar, a dife-
para luego girar en sentido posterior rencia de Feylinia.
180º y seguir hasta el límite con el in- Los riñones son de posición dorsal,
testino grueso. no segmentados, y se ubican a la mis-
De igual manera que en Feylinia el ma altura. No se observó presencia de
hígado posee el lóbulo derecho más cuerpos grasos ni vejiga urinaria.
extendido posteriormente que el iz-
quierdo, la vesícula biliar no está in-
cluida en el tejido hepático pero está
rodeada posteriormente por un lobuli-
llo correspondiente a una expansión del
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ANATOMÍA Y TOPOGRAFÍA Feylinia. La cava puede verse en la su-


DE LAS VÍSCERAS EN CINCO perficie del lóbulo derecho. La vesícula
LINAJES DISTINTOS DE ESCAMADOS no está incluida en el tejido hepático, y
el lobulillo vesicular supera el límite
Amphisbaena darwinii heterozonata posterior de la vesícula biliar, como en
(un ejemplar) Anomalopus, pero a diferencia de Feyli-
nia, donde no llega a superarlo.
El corazón se ubica retrasado en El páncreas es piramidal y presenta
comparación a Feylinia respecto al ho- un lóbulo dorsal pequeño. En vista
cico, a 24 puntos. ventral se halla cubierto por los cuer-
El esófago es un tubo delgado, en pos grasos. Se ubica ventralmente, so-
forma de cinta, que está ubicado sobre bre el punto que delimita el estómago
la pared derecha del cuerpo, en posi- del intestino. El bazo es globular, se
ción dorsal con respecto a la tráquea. ubica dorsalmente y desplazado hacia
En esta posición continúa, siempre la izquierda con respecto al páncreas.
dorsal, luego se traslada hacia la pared Los testículos son extremadamente
izquierda del cuerpo, dorsalmente res- delgados, no presentan segmentación y
pecto al lóbulo izquierdo del hígado. son aproximadamente del mismo tama-
No es posible determinar claramente ño como sucede también en Agamo-
el límite entre esófago y estómago, ya don, Amphisbaena alba, Bipes biporus
que el diámetro del tubo es aproxima- (Crook y Parsons, 1980). Están ubica-
damente uniforme hasta aproximada- dos en forma asimétrica, el derecho
mente el borde posterior del lóbulo está ubicado más cranealmente, a 42
derecho del hígado, coincidente con el puntos, mientras que el izquierdo a 49
lobulillo vesicular, donde presenta un puntos, como ocurre en Feylinia y en
engrosamiento que se extiende hasta todos las demás especies revisadas, con
el esfínter pilórico, que marca el punto excepción de Anguis.
donde comienza el intestino delgado. A Los riñones son aplanados, están
partir de aquí corre recto hasta la al- suspendidos de la pared dorsal del
tura de la mitad del testículo izquier- cuerpo por mesenterios. Se ubican a la
do. Aquí presenta un codo hacia la de- misma altura, separados por el liga-
recha, antes de realizar un giro hacia mento que une el tubo digestivo a la
arriba y a la derecha, luego de lo cual pared dorsal. No presentan lobulación.
continúa de forma recta. Puede identi- No pudo determinarse con exactitud la
ficarse la transición entre intestino ubicación de los uréteres. No se obser-
delgado-intestino grueso que está mar- vó vejiga urinaria.
cada por la presencia de un ciego, de
la misma manera que en Feylinia, y de Ophiodes striatus
acuerdo a lo reportado (Crook y Par- (un ejemplar)
sons, 1980). A partir de aquí el intesti-
no grueso sigue sin torsiones hasta la El corazón se ubica a 11 puntos, en
cloaca. una posición muy adelantada en la re-
El hígado cubre al resto de las vísce- gión delantera del cuerpo. Esto es tam-
ras, y es el órgano más conspicuo en bién así en Feylinia (18 puntos), pero
vista ventral, con la excepción de los no ocurre en A. darwinii, donde el co-
cuerpos grasos. Es bilobulado con el ló- razón se ubica mucho más retrasado
bulo derecho más extendido que el iz- con respecto al hocico (24 puntos).
quierdo, de acuerdo con lo reportado Los pulmones son del mismo tama-
por Crook y Parsons (1980) y por Nave- ño, como en Anomalopus. Su ubicación
ga-Gonçalvez (2001) para A. mertensi, es dorsal respecto al corazón y luego a
A. alba y de la misma manera que en la cava, que corre entre ellos, pero
80 J. M. D Í A Z G ÓMEZ : Anatomía visceral de Feylinia grandisquamis

ventral respecto al esófago. Están uni- En la posición de los ovarios se en-


dos al tubo digestivo por dos mesente- cuentra asimetría; el ovario derecho se
rios, uno para cada uno, que están ubi- ubica más hacia la región craneal que
cados a los lados del ligamento hepato- el izquierdo. El oviducto derecho está
gástrico. El pulmón derecho presenta destruido parcialmente, pero su extre-
un detalle particular, en su extremo mo anterior esta preservado, y se ubi-
posterior, a la altura del borde ante- ca a 36 puntos. Ambos oviductos tie-
rior de la vesícula biliar, un pequeño nen forma de cinta, atravesados por
‘pliegue’ o codo, hacia adelante. surcos transversales, más profundos en
La tráquea se ubica dorsalmente de- la región anterior, que gradualmente
trás del corazón que la cubre totalmen- se van haciendo más superficiales ha-
te. Ambos pulmones presentan liga- cia la parte posterior del oviducto. Es
mentos que los unen a la cava, los li- el único caso de los vistos donde no
gamentos cavopulmonares; estos liga- hay solapamiento de las gónadas, ya
mentos luego unen los pulmones al que el borde anterior de la gónada iz-
tubo digestivo. No se observan liga- quierda se ubica por detrás del borde
mentos pulmohepáticos. posterior de la gónada derecha.
El ejemplar tiene la cavidad corpo- Los riñones no tienen asimetría en
ral por detrás del límite estómago-in- su posición, están ubicados uno al
testino, completamente ocupada por la lado del otro, a 74 puntos. Presentan
presencia de 4 huevos de gran tamaño, una lobulación incompleta, marcada
rodeados por una hoja de peritoneo de por cuatro constricciones parciales. La
color oscuro que se adhiere a la pared tercera constricción es la mayor, y
ventral del cuerpo. La presencia de los divide al riñón en una parte anterior
mismos provoca cambios y alteraciones o craneal y una posterior o caudal.
en la posición normal de los órganos, No se observó vejiga urinaria, ni
en particular el tubo digestivo, que al cuerpos grasos.
encontrarse con el espacio completa-
mente ocupado por los huevos, toma la Lialis burtonis
forma de una cinta aplanada, ubicada (dos ejemplares)
sobre el costado izquierdo del cuerpo, y
de recorrido completamente recto, sin El corazón se ubica adelantado, a 15
ningún tipo de torsión. Esta configura- puntos en un individuo, y 18 en el
ción es idéntica a la que se observa en otro.
el ejemplar hembra de Feylinia que se El tubo digestivo no presenta nin-
encontraba grávido. guna particularidad, uno de los indivi-
El páncreas es ventral, recostado duos tiene abundante contenido esto-
sobre el lado izquierdo del cuerpo, cha- macal, lo que provoca que el hígado,
to, en forma de ‘hoja’ u ovalado. El páncreas y bazo estén desplazados ha-
bazo está ubicado en posición dorsal, cia el lado derecho del cuerpo. Los ló-
globular. bulos del hígado son aproximadamente
El hígado es bilobulado, con el lóbu- iguales a diferencia de lo observado en
lo derecho más extendido posterior- los géneros hasta ahora vistos, el dere-
mente, como sucede en Feylinia, Ano- cho es levemente mayor que el iz-
malopus y Amphisbaena. Está desplaza- quierdo, que presenta un pequeño lo-
do hacia el costado derecho del cuerpo. bulillo que se extiende hasta detrás de
Vesícula biliar sin características parti- la vesícula biliar. Es claramente visible
culares, no incluida en el tejido hepáti- la cava a lo largo del hígado.
co. De la misma manera que en Feyli- El páncreas se encuentra cubierto
nia, el lobulillo vesicular no supera a ventralmente por el intestino, tiene
la vesícula. forma de «S» extendida, con un peque-
Cuad. herpetol., 17 (1–2): 73 – 86, 2003 81

ño lóbulo dorsal en forma de cinta es- El tubo digestivo se ubica dorsal-


trecha. El bazo es pequeño y cilíndrico. mente con respecto al corazón, pulmo-
Los pulmones presentan una gran nes e hígado, recostado sobre la pared
asimetría, con el pulmón derecho el lateral izquierda del cuerpo. Está uni-
doble de largo que el izquierdo. Sus do a la pared dorsal del cuerpo por un
paredes son delgadas y traslúcidas. ligamento muy fuerte. Continúa au-
Las gónadas se ubican aproximada- mentando gradualmente de diámetro
mente a la misma altura, 68 puntos; hasta la altura del borde posterior del
los oviductos son delgados y muy frági- hígado, donde bruscamente alcanza su
les. Los riñones presentan una ligera mayor ancho. El estómago tiene un re-
asimetría, el derecho se ubica tres corrido recto, hasta el punto donde fi-
puntos por delante del izquierdo, a 75 naliza la vesícula biliar, donde se ob-
y 78 puntos respectivamente. Son alar- serva una serie de torsiones longitudi-
gados e insegmentados. nales, que comparten el patrón descrito
No se observó vejiga urinaria, pero para Thamnophis, con torsiones más
sí dos cuerpos grasos de pequeño ta- pronunciadas en la región duodenal
maño, que cubren ventralmente a los que se hacen menos marcadas cerca
riñones. Tienen forma arriñonada y del intestino grueso. Son claramente
son de color oscuro. visibles en el intestino estriaciones
transversales, más espaciadas hacia el
Boa constrictor occidentalis final del intestino delgado, que sigue
(un ejemplar) recto y de diámetro pequeño hasta la
región del ciego, donde aumenta de ta-
El corazón se encuentra bastante maño, marcando el comienzo del intes-
retrasado respecto al hocico a 42 pun- tino grueso. Este continúa recto hasta
tos, casi la mitad de la longitud hocico- la cloaca.
cloaca. El hígado, de posición ventral, está
El pulmón derecho es de mayor ta- dividido en dos lóbulos aproximadamen-
maño, casi el doble, que el izquierdo. te del mismo tamaño por un profundo
Esta asimetría se repite en Feylinia, surco interlobular coincidente con la
en Anguis y en Lialis, y también fue posición de la cava, que es claramente
observada para dos colúbridos (Atwood, visible a lo largo de todo el órgano.
1916, 1918). Los pulmones se ubican Contrariamente a lo observado en las
dorsalmente al hígado, y en su región demás especies, la vesícula biliar no se
anterior están en contacto, sin separa- encuentra ubicada en relación con el
ción entre ellos. Luego se separan, ubi- hígado, ni incluida dentro del tejido
cándose a ambos lados del hígado. La hepático ni entre los lóbulos, sino que
tráquea se ubica dorsal al corazón; es se ubica independientemente, en posi-
un tubo delgado, donde son visibles los ción ventral, a 47 puntos. Tiene forma
anillos de cartílago, y que va aumen- de un saco ovoide, de paredes gruesas
tando gradualmente de diámetro hasta y color grisáceo. Su tamaño es 57
alcanzar su máximo justo antes de su mm. Por debajo de la vesícula, dorsal-
ingreso a los pulmones, que se produce mente, se encuentra el bazo, un órga-
sin la formación de bronquios externos. no redondo, macizo, de color marrón
La comunicación con el pulmón iz- claro en su parte más dorsal, y más
quierdo es únicamente por una abertu- oscuro en la ventral.
ra de la misma manera que lo reporta- Los testículos son alargados, dividi-
do para Thamnophis (Atwood, 1918), dos en dos por un surco longitudinal y
mientras que la tráquea penetra en el comprimidos dorsoventralmente. A di-
pulmón derecho aproximadamente 126 ferencia de las demás especies estudia-
mm, altura a la que desaparece. das, no se ubican lateralmente sobre
82 J. M. D Í A Z G ÓMEZ : Anatomía visceral de Feylinia grandisquamis

la pared del cuerpo, sino que están en el tamaño de los pulmones, el iz-
ubicados en la línea media del cuerpo, quierdo está notablemente reducido,
solapados (Fig. 1). El testículo derecho siendo tres veces más pequeño que el
tiene posición ventral, ubicado a 63 derecho. También se observa asimetría
puntos, mientras que el izquierdo se en el desarrollo de los lóbulos hepáti-
ubica dorsalmente, a 56 puntos. cos, el derecho tiene una longitud ma-
Los riñones se ubican ventralmente, yor que el izquierdo. Finalmente en
y se encuentran formados por numero- las gónadas se encuentra la misma si-
sas unidades o lóbulos independientes, tuación, la correspondiente al lado de-
lo que le da el aspecto de una ‘pila de recho está ubicada más anteriormente
monedas’. Los riñones están unidos que la izquierda. Al constituir los sínci-
por ligamentos a los testículos y a la dos un grupo muy diverso y que pre-
porción final del tubo digestivo, pero senta una enorme variación morfológi-
no a la pared corporal. No se pudo ob- ca, resultaría muy interesante analizar
servar la vejiga urinaria. El riñón de- la evolución de los caracteres viscera-
recho se ubica a 70 puntos, mientras les descritos en este estudio en el mar-
que el izquierdo lo hace a 66 puntos. co de la filogenia y su posible relación
Esta leve asimetría sólo se observó en con los hábitos de vida, como lo hacen
Boa y en Lialis; en las demás especies Wiens y Slingluff (2001) para ánguidos.
los riñones no son asimétricos. Esto no es posible ya que se carece de
Por delante del corazón se encuen- una hipótesis filogenética de la familia
tra un cuerpo graso, que se encuentra y además se desconoce la anatomía de
cubriendo la tráquea y la primera por- la mayor parte de sus miembros.
ción del tubo digestivo. Está formado El patrón visceral descrito para Fe-
por numerosos lóbulos o ‘paquetes’ de ylinia también se encuentra en los re-
color amarillo, de forma arriñonada, presentantes de las demás familias es-
rodeados por un mesenterio que los tudiadas, con algunas variaciones. Ex-
mantiene fijos a la pared del cuerpo. cepto en Anomalopus y Ophiodes, en
Otro cuerpo graso de mayor tamaño, todos los demás hay algún grado de
se ubica ventralmente, y se extiende reducción en los pulmones, típicamen-
desde poco antes de la vesícula biliar te el reducido es el izquierdo, salvo en
hasta casi la cloaca, unos 650 mm, de el caso de Amphisbaena darwinii, don-
manera que cubre ventralmente vesí- de el pulmón derecho falta por comple-
cula, bazo, intestinos delgado y grueso, to. Las observaciones realizadas en A.
testículos y riñones. Está formado por darwinii son coincidentes con las des-
lóbulos de color amarillo. Está rodeado criptas para A. mertensi y A. alba
por un mesenterio, y dividido en dos (Crook y Parsons, 1980). En la posición
por un surco longitudinal. de las gónadas también hay asimetría,
la gónada derecha se ubica siempre en
posición más craneal que la izquierda
DISCUSIÓN aunque solapadas, a excepción de
Ophiodes. El hígado tiene el lóbulo de-
El alargamiento del cuerpo en Feyli- recho más largo, ya que el izquierdo
nia ha provocado profundas alteraciones nunca se extiende más allá de la posi-
en la morfología y topografía de las ción aproximada de la vesícula biliar.
vísceras, las que se alargan o modifi- De estas observaciones se desprende
can su posición para acomodarse al re- un patrón que consiste en la presencia
ducido espacio de la cavidad corporal. de asimetrías en la disposición y en la
Una de estas modificaciones es la pre- morfología de los órganos viscerales
sencia de marcadas asimetrías, la más (pulmones, posición relativa de las gó-
notable de las cuales es la diferencia nadas y lóbulos hepáticos), que involu-
Cuad. herpetol., 17 (1–2): 73 – 86, 2003 83

cra una reducción o desplazamiento en un Camaleónido, un cocodrilo, y una


su posición, y afecta a la mitad iz- tortuga, estableciendo una progresión
quierda del cuerpo. La presencia de en la torsión relacionada con el acorta-
esta asimetría en familias diferentes, miento del cuerpo, desde un intestino
pero que comparten un plan corporal, casi sin torsión en Rincocéfalos, hasta
sugiere que este plan provoca restric- los camaleones, donde el estómago
ciones o ‘constraints’ a la anatomía toma forma de «J» y el intestino tiene
visceral que son resueltas de la misma una torsión en forma de asa plegada.
manera. De acuerdo con Gans (1975), Según Grunwald (1932) la forma del
la diferencia en la posición de los órga- tronco, alargada y estrecha, que pre-
nos pares, uno en posición más craneal sentan rincocéfalos y varánidos, es la
que otro, es una tendencia que está razón que produciría un intestino sin
asociada con la elongación del cuerpo, torsión, lo que se contradice con las
de la misma manera en que la reduc- observaciones de este trabajo, donde
ción unilateral de uno de los órganos formas con cuerpos estrechos y elonga-
pares como los pulmones, o de uno de dos de forma más drástica que aquellos
los lóbulos hepáticos, sugiere que este animales presentan complejas torsiones
patrón está relacionado con este plan del intestino.
corporal. Sin embargo, encontramos en En los ejemplares de Feylinia es-
algunas familias especies con cuerpos tudiados el intestino presenta este pa-
elongados y reducción o ausencia de trón de torsiones. Sin embargo, en dos
miembros, pero que no siguen todo el de las tres hembras estudiadas, que se
patrón de reducción, por ejemplo espe- encontraban grávidas, el intestino es
cies serpentiformes de la misma fami- casi completamente recto, mientras
lia con un pulmón reducido y otras con que la otra hembra presenta el intesti-
ambos pulmones de igual tamaño, no con torsiones.
como Scincidae en el caso de Feylinia El promedio de la relación Intesti-
y Anomalopus, y Anguidae en el caso no/Longitud Hocico-Cloaca (Tabla 1)
de Ophiodes y Ophiasaurus respectiva- en las hembras es menor que en los
mente (Cope, 1896). De la misma ma- machos, evidenciando dimorfismo
nera, hay asimetría en la posición de sexual; el tubo digestivo es más corto
las gónadas en especies de lagartos de en las hembras. Sin embargo, las
plan corporal más conservador (extre- hembras no preñadas poseen torsión,
midades no reducidas, tronco no alar- lo que sugiere que no hay dimorfismo
gado), como Liolaemus chiliensis y L. en la topología normal del tubo diges-
pagaburoi (datos no publicados). Esto tivo, y que la variación en la torsión
sugiere que la elongación del cuerpo se produce en relación al estado de
no necesariamente es la causa princi- gravidez. Esta variación en la topogra-
pal de las asimetrías encontradas en fía podría verse favorecida por la dife-
estas formas, como lo sugiriera Gans rencia de longitud, el intestino más
(1975). corto sería más fácilmente reubicado
El tubo digestivo en Feylinia tam- cuando la cavidad abdominal estuviera
bién se ve afectado por la forma corpo- ocupada por huevos.
ral. Como resultado, las torsiones del En los demás ejemplares hembras,
intestino ocurren en sentido longitudi- se encuentra una situación semejante
nal más que transversal, o de manera en lo referido a disposición del intes-
un poco más irregular. Sobre este tino. En las hembras de Anomalopus
tema no existen otros antecedentes no puede establecerse la morfología
excepto el trabajo general de Grunwald del tubo digestivo en hembras grávi-
(1932) que revisara un Rincocéfalo, un das, de las que no se dispuso. Sin
Varánido, dos Lacértidos, un Agámido, embargo, en las hembras estudiadas el
84 J. M. D Í A Z G ÓMEZ : Anatomía visceral de Feylinia grandisquamis

tubo digestivo está poco torsionado. LITERATURA CITADA


En Ophiodes se repite la disposición
en forma recta del intestino encontra- A TWOOD, W. H. 1916. The visceral ana-
da en Feylinia cuando la cavidad abdo- tomy of the black snake (Zame-
minal está llena de huevos. Esta im- nis constrictor). Washington
portante variación en la morfología Univ. Stud. Ser. Sci. 4 (13): 3-38.
normal del tubo digestivo cuando las A TWOOD, W. H. 1918. Visceral anatomy
hembras deben llevar los huevos, re- of the garter snake. Trans. Wis-
quiere ser contrastada con más obser- consin Acad. Sci. Arts and Let-
vaciones en otras especies. ters. 19: 531-552.
Como se dijo anteriormente, los es- B EDDARD, F. E. 1888. On certain points
tudios de caracteres viscerales han in the visceral anatomy of the
sido escasos o limitados a pocos taxa. Lacertilia, particulary of Monitor.
El estudio comparativo más amplio de Proc. Zool. Soc. London, 98-107.
la anatomía blanda de reptiles escama- B EDDARD , F. E. 1903. On the trachea,
dos permitiría describir los patrones lungs, and other points in the
estructurales presentes y realizar hipó- anatomy of the hamadryad
tesis sobre la evolución de los mismos snake, Ophiophagus bungarus.
en un contexto filogenético. Con esta Proc. Zool. Soc. London. pt. 2, p.
finalidad se encuentra en preparación 319.
un trabajo sobre la anatomía visceral B RONGERSMA , L. D. 1951. Some notes
en Squamata, con una muestra de 85 upon the anatomy of Tropidophis
especies representando a 23 familias, and Trachyboa (Serpentes). Zool.
más representantes de Amphisbaenidae Meded. 31: 107-124.
y Serpentes. C ALDWELL , M. W. 1999. Squamate
phylogeny and the relationships
of snakes and mosasauroids.
AGRADECIMIENTOS Zool. J. Linn. Soc. 125:115-145
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M. Fabrezi, V. Abdala y R. Montero the Sauria. Proc. Acad. Nat. Sci.
por la lectura crítica del manuscrito y Philadephia: 308-314
sus valiosas sugerencias. Al Museo de C ROOK , J. M. & T. P ARSONS . 1980. Vis-
Ciencias Naturales (UNSa) y a la Fun- ceral anatomy of the Amphisbae-
dación Miguel Lillo por el material. J. nia. J. Morphol. 163: 99-133.
Wiens por facilitarme un manuscrito E STES , R.; K. D E Q UEIROZ & J. G AU -
de su trabajo en prensa. F. Lobo, por THIER . 1988. Phylogenetic relatio-
facilitarme datos no publicados de ma- nships within Squamata: 119-281.
teriales del AMNH. P. Cacivio por pro- En: ESTES, R. & G. PREGILL (eds.),
veer el ejemplar de B. constrictor. A Phylogenetic relationships of the
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la UNSa, por facilitarme el instrumen- ford Univ. Press, 631 pp.
tal y el laboratorio. A. Chauque del F ROST , D. R. & R. E THERIDGE . 1989. A
Museo de Ciencias Naturales de la phylogenetic analysis and taxo-
UNSa realizó los dibujos. E. Núñez por nomy of Iguanian lizards (Repti-
su ayuda con las tablas. Finalmente, a lia: Squamata). The University of
F. Lobo, por su apoyo y consejo duran- Kansas, Museum of Natural His-
te todas las etapas del trabajo. tory, Miscellaneous Publication
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F ROST , D. R., R. E THERIDGE , D. J ANIES ,
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250-272. Stewart col. Amphisbaena darwinii he-
86 J. M. D Í A Z G ÓMEZ : Anatomía visceral de Feylinia grandisquamis

terozonata. MCN 600. Campo Castaña- terior de la vesícula biliar; BAC - bor-
res, Salta Cap., Salta, Argentina. II/ de más anterior del páncreas; BAC -
2001. R. Espinoza col. Ophiodes stria- borde más posterior del páncreas; BAC
tus. FML 02149. Parque Nacional El - borde anterior del estómago; BAC –
Rey (Zona de la Intendencia). Depto. borde posterior del estómago; BAC –
Anta, Salta, Argentina. 25-30/IX/86. O. extremo posterior pulmón izq.; BAC –
Pagaburo – E. Terán cols. Boa constric- extremo posterior pulmón der.; Ancho
tor occidentalis. MCN 603. Roque máximo ventral del hígado; Longitud
Sáenz Peña, Chaco. 12-11-96. Pedro Hocico-cloaca (SVL); Dist. Hocico-borde
Cacivio col. Lialis burtonis. FML anterior del corazón; BAC – Borde ant.
06515. Chandler, Southeast Queens- testículo/ovario izq.; BAC - Borde post
land, Queensland, Australia. 29/III/ testíc./ovario izq.; BAC – Borde ant.
1993. Simon C. Oliver col. AMNH testíc./ovario der; BAC – Borde post
86295. Australia. N Queensland. Ka- testíc./ovario der.; BAC – Borde ante-
rumba. 25 October 1960. Spalding-Hos- rior del bazo; BAC – Borde posterior
mer Exped. del bazo; BAC – Borde anterior riñón
Las medidas utilizadas en este estu- izq.; BAC – Borde posterior riñón izq.;
dio son: BAC – Borde anterior riñón der.; BAC
Borde Anterior del Corazón – borde – Borde posterior riñón der.; BAC –
post. del corazón; BAC – borde ante- Cloaca; Longitud del intestino; Longi-
rior del hígado; BAC –borde posterior tud del ciego; Longitud colon-recto;
del hígado; BAC – borde posterior ven- Relación intestino delgado / Longitud
tral del hígado; BAC – borde anterior total del intestino; Relación longitud
de la vesícula biliar; BAC - borde pos- ciego / Longitud total del intestino.

R e c i b i d o : 2 8 / 1 0 / 0 2
A c e p t a d o : 0 4 / 0 7 / 0 3
E d . a s o c . : V . A b d a l a

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