328

ANTONIO

ROQUE

DECHEN

&

GILMAR

RIBEIRO

NACHTIGALL

INTRODUO
Consideraes Gerais
Os micronutrientes so elementos essenciais para o crescimento das plantas e se
caracterizam por serem absorvidos em pequenas quantidades (da ordem de alguns
miligramas por quilograma de matria seca da planta). Isso se deve ao fato de eles no
participarem de estruturas da planta, mas da constituio de enzimas ou ento atuar
como seusativadores.
A deficincia de qualquer micronutriente pode provocar problemas no crescimento
e desenvolvimento das plantas, repercutindo na qualidade e quantidade da produo.
Os micronutrientes so:
- Catinicos:
- Cobre (Cu)
- Ferro (Fe)
- Mangans (Mn)
- Nquel (Ni)
- Zinco (Zn)
- Aninicos:
- Boro (B)
- Cloro (Cl)
- Molibdnio (Mo)
Os micronutrientes catinicos so de natureza metlica e encontram-se nos solos e
substratos principalmente na forma de xidos, hidrxidos ou como sais e so insolveis
em valores altos de pH. Os micronutrientes aninicos B e Cl so considerados nometais, enquanto o Mo um metal de transio.
Para o diagnstico de deficincias de micronutrientes no suficiente um exame
visual, j que as deficincias de diferentes elementos podem provocar sintomas similares,
sendo necessrio realizar anlise de solo e, preferencialmente, de tecidos da planta.
A carncia de micronutrientes pode ocorrer:
Pela falta do micronutriente em quantidade suficiente no solo, de modo que a planta
no consegue suprir suas demandas. Essa deficincia absoluta raramente ocorre.
Pelo fato de no se encontrarem no solo na forma disponvel para as plantas, por
estarem retidos em algum componente do solo ou indisponveis pela presena de
outros elementos, caracterizando a deficincia induzida. Como exemplo desta
situao tem-se o bloqueio que sofre o B pelo Ca e a clorose frrica induzida pela
presena de bicarbonato.

Fatores que Podem Afetar a Disponibilidade de Micronutrientes

So vrios os fatores que podem afetar a disponibilidade e, portanto, a absoro de
micronutrientes pelas plantas. Os mais importantes so:

NUTRIO

MINERAL

DE

PLANTAS

XIII -

329

MICRONUTRIENTES

pH do solo: tem grande influncia na disponibilidade dos micronutrientes

(Figura 1). Em pH alto ocorre diminuio da solubilizao e da absoro de eu,
Zn, Fe e Mn; por outro lado, nessa condio, ocorre aumento na disponibilidade de
Mo.
Quantidade de matria orgnica: tem grande influncia sobre a disponibilidade
de micronutrientes. Diferentes autores relatam que, ao aumentarem o teor de matria
orgnica do solo (MOS),observaram teores crescentes de micronutrientes; contudo,
em algumas situaes ocorre o contrrio. Os solos com elevados teores de MO so
aqueles que, com mais freqncia, mostram deficincias de um ou mais
micronutrientes. Em alguns casos, a anlise de solo revela teores elevados e, no
entanto, as plantas apresentam concentraes inferiores s de plantas em outros
solos, indicando, provavelmente, baixa disponibilidade ou elevada fixao dos
micronutrientes nos solos com elevado teor de MOS e, ou, baixo teor total desses
nutrientes.
Textura: outro fator que influi no teor de micronutrientes no solo. Assim, solos de
textura arenosa apresentam, com maior freqncia, baixa disponibilidade de B,
eu, Mn, Mo e Zn, devido ao fato de estes elementos serem lixiviados com maior
facilidade nesses solos.
Outros fatores: a atividade microbiana, a drenagem dos solos, as condies de
oxidao-reduo e as condies climticas interferem na disponibilidade de
micronutrientes. O Zn, em teores baixos no solo, pode ter sua deficincia provocada

Mnot

10

pH

Figura 1. Influncia do pH na concentrao relativa de micronutrientes

Fonte: Adaptado

de Havlin et aI. (1999).

NUTRIO

MINERAL

DE

PLANTAS

na soluo do solo.

330

ANTONIO

ROQUE DECHEN

& GILMAR RIBEIRO

NACHTlGALL

por microrganismos
que competem com as plantas por este elemento. No entanto,
os microrganismos
podem tambm liberar nutrientes durante a decomposio
da
MOS. J o processo de oxidao-reduo
interfere de forma mais expressiva na
disponibilidade
de Fe e Mn. Contudo, a reduo provocada por alta umidade pode
aumentar a disponibilidade
do Cu, Mo e Zn, podendo chegar a teores txicos. Em
temperaturas
elevadas do solo a absoro de micronutrientes
favorecida.
Por
outro lado, temperaturas
baixas reduzem
a taxa de mineralizao
da MOS,
reduzindo a disponibilidade
de micronutrientes
nela imobilizados.

MICRONUTRIENTES

CATINICOS

Cobre
Cobre no Solo
O teor mdio de Cu na crosta terrestre de aproximadamente
55 mg kg', enquanto
no solo varia entre 10 e 80 mg kg'l (Krauskopf, 1972), onde se encontra, principalmente,
na forma divalente (Cu2+), principalmente
como constituinte das estruturas cristalinas
dos minerais primrios e secundrios.
Considera-se
que a principal frao do Cu
dissolvido esteja como complexo solvel de cidos orgnicos, como ctrico e oxlico.
O Cu trocvel fortemente adsorvido especialmente (troca de ligantes) pela MO do
solo, onde o on, numa grande proporo, fixado pelo hmus numa forma mais estvel
do que a forma trocvel. A energia de ligao do Cu com os cidos hmicos diminui com
o aumento da dose de Cu aplicada (Goodman & Cheshire, 1976), porm aumenta com a
elevao do pH (Yonebayashi et al., 1994) e com o aumento do grau de humificao da
MOS (Steveson & Fitch, 1981). O Cu nessa forma pode se tornar disponvel somente
depois da mineralizao
da MOS. A determinao
de Cu total do solo no fornece
informao exata sobre a disponibilidade
deste elemento, sendo recomendado
utilizar
mtodos de extrao, como, por exemplo, o DTP A.
As deficincias de Cu ocorrem principalmente
em solos orgnicos cidos, em solos
derivados de rochas gneas muito cidas e em solos lixiviados de textura arenosa. Devese considerar que, em alguns sistemas de cultivo, quantidades
considerveis
de Cu so
adicionadas
ao solo por meio de fungicidas.
Um exemplo dessa situao o uso, por
vrios anos, de fungicidas cpricos no controle de doenas de plantas, que tem levado ao
acmulo do Cu na superfcie do solo. Em uma regio cultivada com videira, na Frana,
o teor de Cu total na camada superficial de solos de vinhedo variou de 31 a 250 mg kg',
enquanto em solos de florestas a variao foi de 14 a 29 mg kg' (Brun et al., 1998). Para
as condies da Austrlia, Pietrzak & McPhail (2004) avaliaram vinhedos cultivados
por20 e at por mais de 90 anos, observando teores de Cu total entre 10 e 250 mg kg'. No
Brasil, Nachtigall et al. (2005) verificaram teores de Cu total entre 1.300 e 1.400 mg kg'
em dois solos cultivados com vinhedos da regio da Serra do Rio Grande do Sul, dado o
uso contnuo de calda bordaleza (CuS04 + Ca(OH)2) e de outros produtos base de Cu
para o controle de doenas em vinhedos.

NUTRIO

MINERAL

DE

PLANTAS

XIII -

331

MICRONUTRIENTES

Cobre na Planta

o Cu absorvido

como Cu2+ e Cu-quelato, sendo baixa sua concentrao nos tecidos

da planta, geralmente entre 2 e 20 mg kg-l na matria seca. A absoro do Cu pelas
plantas ocorre por meio de processo ativo, e existem evidncias de que este elemento
iniba fortemente a absoro do Zn e vice-versa (Bowen, 1969). Considera-se que esse
elemento no seja prontamente mvel na planta, embora existam resultados que mostram
.a translocao de folhas velhas para novas. Loneragan (1975)concluiu que o movimento
do Cu no interior das plantas depende da sua concentrao, uma vez que em plantas de
trigo bem supridas de Cu pode ocorrer translocao das folhas para os gros; contudo,
em plantas deficientes o Cu foi relativamente imvel.
Existem resultados que indicam que compostos nitrogenados solveis, como os
aminocidos, atuam como carregadores deste elemento no xilema e no floema, j que o
eu apresenta forte afinidade com o tomo de N do grupo amino (Loneragan, 1981).
Na planta, Uma frao considervel do Cu nos tecidos parece estar ligada
plastocianina e alguma frao protica, ocorrendo, tambm, acmulo do elemento em
rgos reprodutivos das plantas, porm com variaes entre espcies.
O Cu constituinte da oxidase do cido ascrbico (vitamina C), da citocromo-oxidase
e da plastocianina, que se encontram nos cloroplastos.
Em condies de deficincia de Cu existe relao estreita entre a concentrao de Cu
nas folhas e o contedo de plastocianina, diamina oxidase e ascorbato oxidase, bem
como da atividade do fotos sistema I; contudo, isso parece no afetar significativamente
o contedo de clorofila (Quadro 1). O Cu tambm participa de enzimas de oxidorreduo,
com a exceo de certas amino-oxidases e galactose-oxidases, em que grande parte das
enzimas com Cu reagem com O2 e o reduzem a H202 ou H20. O Cu tambm faz parte da
enzima fenol-oxidase, que catalisa a oxidao de compostos fenlicos a cetonas durante
a formao da lignina e da cutcula. Alm disso, o Cu influencia a fixao do N2 pelas
leguminosas, sendo essencial no balano de nutrientes que regulam a transpirao na
planta.
As concentraes de Cu nas plantas variam entre 2 e 75 mg kg-l de matria seca,
considerando-se concentraes entre 5 e 20 mg kg-lcomo adequadas para um crescimento
Quadro 1. Relao entre a concentrao de cobre e alguns componentes do cloroplasto e a
atividade de enzimas que contm cobre em folhas de ervilha
Atividade

Cu

Clorofila

de enzima

Plastocianina
Diamina

oxidase

mg kg-I

umol g-I

6,9

4,9

2,4

3,8
2,2

3,9
4,4

1,1

0,86
0,43

0,3

0,24

nmol prnolt clorofila

-flmol

Fonte: Marschner (1995)_

NUTRIO

MINERAL

DE

PLANTAS

Ascorbato

g-I h-I protena

730
470
220

oxidase

332

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normal das plantas. Plantas deficientes apresentam concentraes foliares menores de

4 mg kg", enquanto acima de 20 mg kg? podem-se observar sintomas de toxicidade
(Malavolta, 1980; Malavolta et al., 1989; Pais & Ienes [unior, 1996; Furlani, 2004).
As plantas raramente apresentam deficincias de Cu, dada sua disponibilidade
adequada na maioria dos solos. Contudo, a deficincia de Cu pode ocorrer em plantas
cultivadas em solos com baixo teor total de Cu ou em solos com altos teores de MOS,
como j comentado (Abreu et al., 2001). De todos os micronutrientes, a deficincia de
Cu a mais difcil de diagnosticar, devido interferncia de outros elementos, como:
P, Fe, Mo, Zn e S. Em citros e em outras fruteiras, aplicaes em excesso de fertilizantes
fosfatados podem provocar deficincia de Cu (Figura 2).

Sintomas de deficincia

de Zn em citros, caf e milho

Figura 2. Sintomas de deficincia de micronutrientes catinicos em plantas.

Fonte: Departamento

de Solos e Nutrio

de Plantas - ESALQ/USP.

NUTRIO

MINERAL

DE

PLANTAS

XIII -

333

MICRONUTRIENTES

As deficincias de Cu se manifestam como:

As folhas jovens tornam-se murchas e enroladas, ocorrendo inclinao de pecolos
e talos. As folhas tornam-se quebradias e caem.
Clorose e outros sintomas secundrios (a clorose nem sempre aparece).
Reduo da lignificao. Os vasos no-lignificados do xilema so comprimidos
por tecidos vizinhos, o que reduz o transporte de gua e solutos.
Em cereais, a deficincia de Cu provoca o abortamento de flores, produzindo espigas
pouco granadas.
Em casos de toxicidade (teores disponveis no solo superiores a 300 mg kg') as
alteraes manifestam-se nas razes, que tendem a perder vigor, adquirem cor escura,
apresentam engrossamento e paralisam o seu crescimento. O excesso pode provocar
deficincia em Fe,j que o Cu em excesso atua em reaes que afetam o estado de oxidao
do Fe, limitando sua absoro e translocao na planta. Outro efeito do excesso de Cu
a reduo da absoro de P.

Ferro
Ferro no Solo

O Fe constitui cerca de 5 % da crosta terrestre, sendo o segundo elemento em

abundncia depois do AI entre os metais e o quarto em abundncia depois do O e Si
(Mengel & Kirkby, 1987). O Fe no solo apresenta-se na forma Fe2+e F+, dependendo do
estado de oxirreduo do sistema. Muitos solos apresentam baixo teor de Fe, tanto na
soluo do solo como na forma trocvel.
O Fe no-trocvel encontra-se em vrios minerais primrios, como biotita, hornblenda,
augita e olivina. xidos de Fe primrios, que ocorrem em muitos solos, incluem a hematita
(Fe03), ilmenita (FeTi03) e magnetita (Fe304); j em rochas sedimentares, as formas
primrias so alguns xidos e a siderita. O Fe se encontra, tambm, em minerais
secundrios, em amplo grupo de minerais de argila (Oades, 1963). Encontra-se tambm
ligado a complexos orgnicos.
A colorao dos solos devida, em sua maioria, presena dos xidos livres. As
cores amarelo-pardas das zonas temperadas-frias se devem presena de xidos
hidratados, como a goetita. As coloraes vermelhas de regies ridas so devidas a
xidos no-hidratados, como a hematita.
O Fe, na forma ferrosa, entra no complexo de troca inica dos solos. A forma frrica
fortemente adsorvida pelos colides do solo, formando complexos com os cidos
hmicos e colides orgnicos; no entanto, pode ser transportado pela gua. Os solos sob
condies de reduo ou de alagamento tm alto contedo de Fe ferroso. O contedo de
Fe frrico aumenta com o aumento da acidez, atingindo grandes teores somente em solos
muito cidos, com pH menores que 3, e em solos ricos em cidos hmicos e colides
capazes de formar complexos solveis com Fe.

NUTRIO

MINERAL

DE

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NACHTlGALL

A influncia do pH na solubilidade dos compostos de Fe indica que somente em

condies muito cidas os teores de Fe estariam em torno de 1 umol L-I,valor que poderia
suprir as necessidades das plantas por meio do transporte por fluxo de massa (Figura 3).
A elevao de uma unidade de pH (de 3 para 4) proporcionaria decrscimo na
disponibilidade para 1 % da necessidade da planta. O aumento do suprimento de Fe s
razes pode ocorrer, entre outros mecanismos, pela formao de complexos solveis ou
quelatos. Esses agentes quelantes podem se originar de exsudatos de razes, de
substncias produzidas pela decomposio da MO do solo, pela ao de microrganismos,
ou pela adio de fertilizantes quelatizantes ao solo (Lindsay, 1974).
Os contedos de argila e MOS influem tambm na disponibilidade do Fe, j que em
solos argilosos existe tendncia de reter o Fe, ao passo que teores adequados de MO
proporcionam melhor aproveitamento do Fe pelas plantas, devido s suas caractersticas
acidificantes e redutoras, bem como capacidade de determinadas substncias hmicas
para formar quelatos em condies adversas de pH.
Ferro na Planta
O Fe pode ser absorvido como Fe2+,Fe3+e como Fe-quelato, sendo sua absoro pelas
plantas metabolicamente controlada. Na absoro do Fe so envolvidos pelo menos dois
processos: no primeiro, que uma caracterstica das eudicotiledneas e das gramneas
no-monocotiledneas, prtons so liberados do interior das raizes, o que provoca
acidificao da rizosfera. Nessas condies, e na presena da F+ redutase, o Fe3+
reduzido a Fe2+ na membrana plasmtica das clulas das razes. Este Fe reduzido
transportado para o interior da membrana plasmtica atravs de um sistema especfico

NECESSIDADE

DA PLANTA

6
8
..:., ~

o t
E
.!2 .g

(!)
01"0

10
12

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11

Fe +

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.... "
Fe2+

18

'

'<;'I.*,

",

20

'-.

t-,

22
3

pH

Figura 3. Influncia do pH do solo sobre a solubilidade do ferro.

Fonte: Adaptado

de Lindsay (1974).

NUTRIO

MINERAL

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PLANTAS

XIII -

335

MICRONUTRIENTES

de transporte (Figura 4a). A capacidade das razes em reduzir Fe3+para Fe2+ fundamental
na absoro deste ction por muitas plantas, j que este necessita ser reduzido antes de
ser absorvido (Chaney et al., 1972). O segundo processo, que ocorre em gramneas como
cevada, milho e aveia, envolve a extruso de siderforos pelas razes. Aps esses
siderforos serem liberados, eles formam complexos com o Fe3+,os quais so transportados
para o interior das clulas das raizes, no ocorrendo reduo para Fe2+(Figura 4b) (Epstein
& Bloom, 2005).
No espao livre aparente esse elemento necessita estar na forma inica ou como
quelato. Segundo Rmheld & Marschner (1983), o Fe3+quelato reduzido de forma mais
rpida do que o FeCl3. A velocidade de reduo do Fe3+ dependente do pH, de modo
que, em pH baixo, a velocidade de reduo maior. Em exsudatos do xilema, o Fe parece
ocorrer na forma no-quelatizada, embora seu transporte seja controlado por citrato.
Tanto a absoro quanto o transporte do Fe em plantas so afetados por processos
metablicos e ambientais, como: pH, concentrao de Ca e P.
A principal funo do Fe a ativao de enzimas, atuando como grupo prosttico.
Participa em reaes fundamentais de oxidorreduo,
tanto em hemoprotenas
(citocromos, leguemoglobina, catalase, peroxidase, superxido dismutase, etc.) como em
protenas no-hmicas com ligao Fe-S, como ferredoxina e enzimas redutase,
nitrogenase e sulfato redutase.
O Fe catalisa a biossntese da clorofila, j que faz parte de enzimas responsveis
pela sua formao. Na ausncia de Fe, a planta s apresenta pigmentos amarelos (xantofila
e caroteno). Faz parte da ferredoxina, transportador de eltrons de natureza noporfirnica que atua na fotossntese e na reduo do N03-. Outras enzimas que contm
Fe, mas que no atuam como oxidorredutoras, so a aconitase e a xantina-oxidase. A
fitoferritina [(FeO.OH)8(FeO.OP03H2)] apresenta aproximadamente 5.000 tomos de F+
e uma protena de reserva.

(a)

(b)
Partcula
do solo

o:-

Fe3+ _ quelato

Fe3

Exterior

siderforo

siderforo

Interior

Exterior

Membrana
Plasmtica

Membrana
Plasmtica

Figura 4. Processos de absoro de ferro: (a) comum em eudicotiledneas

e soja; e
Fonte: Adaptado

(b)

comum em cevada, milho e aveia.

de Guerinot

Interior

& Yi (1994).

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como ervilha, tomate

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Admite-se que o on requerido no metabolismo o ferroso, em cuja forma absorvido

pela planta, j que a forma de maior mobilidade e disponibilidade para sua incorporao
em estruturas biomoleculares. Certamente, o on frrico se forma e parte dele translocado
para as folhas como um quelato aninico do citrato.
Em relao ao metabolismo do Fe na planta, deve-se levar em conta que este apresenta
baixa mobilidade nos tecidos vegetais. Essa mobilidade afetada, negativamente, por
vrios fatores, como elevado contedo de P, deficincia de K, quantidade elevada de Mn
e baixa intensidade luminosa. A presena de bicarbonato no meio de crescimento
radicular reduz a mobilidade do Fe nos tecidos vegetais.
As concentraes de Fe nas plantas variam entre 10 e 1.500 mg kg' de matria seca
da planta, dependendo da parte da planta e da espcie, considerando-se concentraes
entre 50 e 100 mg kg' como adequadas para um crescimento normal das plantas. As
plantas deficientes apresentam concentraes foliares menores que 10 mg kg', enquanto
acima de 80 mg kg-l podem-se observar sintomas de toxicidade (Malavolta, 1980;
Malavolta et al., 1989;Pais & Ienes Junior, 1996; Furlani, 2004).
O efeito mais caracterstico da deficincia de Fe a incapacidade de folhas jovens
para sintetizar clorofila, tornando-se clorticas e, algumas vezes, de cor branca. O F
considerado imvel na planta. A entrada de Fe no floema diminuda provavelmente
pela formao de compostos insolveis. Contudo, uma vez que o Fe levado a um rgo
pelo xilema, sua redistribuio fortemente limitada. Muitos dos sintomas de deficincia
de Fe ocorrem pela baixa taxa de translocao, que pode provocar acumulao de Fe nas
razes e folhas velhas, enquanto nas folhas jovens h deficincias do elemento. Os
sintomas visuais caractersticos de deficincia so:
As folhas velhas apresentam cor verde, enquanto as jovens comeam a amarelar.
Diversos estudos demonstram que existe relao entre o fornecimento de Fe e as
concentraes de clorofila nas folhas.
Conforme vai avanando a deficincia, observa-se uma clorose internerval
caracterstica, em que somente os vasos permanecem de cor verde, contrastando
com a cor amarelada ou esbranquiada do limbo.
Em casos de deficincia forte, o amarelecimento pode ser total e aparecem zonas
necrticas nos bordos do limbo, produzindo-se uma queda precoce das folhas e,
em casos muito graves, a desfolha total.
Os talos permanecem finos e curvados, levando a uma reduo do crescimento.
Em plantas anuais ocorre diminuio em seu crescimento, apresentando aspecto
raqutico e reduo da produo. Em plantas arbreas ocorre queda de folhas, os
frutos so pequenos e amadurecem precocemente.
Normalmente, os solos esto bem providos de Fe, porm podem ocorrer situaes de
deficincia de Fe nas plantas em decorrncia de sua imobilizao. Trata-se de deficincia
induzida ou secundria, manifestando-se pela falta de clorofila, denominada clorose.
Em solos cidos, ricos em fosfatos solveis, pode ocorrer clorose frrica porprecipitao
do F+ na forma de FeP04. Na presena de Mn02, o Fe reduzido se oxida, passando

NUTRIO

MINERAL

DE

PLANTAS

XIII -

337

MICRONUTRIENTES

forma frrica no disponvel. Assim, a disponibilidade de Fe depende mais do equilbrio

Fe/Mn do que do seu teor absoluto. Tambm tem sido observada deficincia de Fe em
funo da ao de outros elementos metlicos, como o Cu, que pode substituir o Fe nos
quelatos do solo, originando sua imobilizao, bem como de Zn e Co, que apresentam
efeitos similares, mas de menor importncia.
Devido rapidez de converso do Fe solvel em compostos insolveis no
disponveis para a planta, so raros os casos de toxicidade por Fe. Solos com teores de Fe
total superiores a 50 g kg' no provocam efeitos txicos na maioria dos cultivos. No
arroz irrigado por inundao, onde os teores de Fe ferroso so muito importantes, tem-se
observado toxicidade de Fe.

Mangans
Mangans no Solo
O teor de Mn na crosta terrestre de aproximadamente
900 mg kg', sendo
considerado o dcimo primeiro elemento mais abundante na natureza. O Mn no solo
proveniente de xidos, carbonatos, silicatos e sulfetos. Os xidos e sulfetos de Mn so as
formas encontradas com mais freqncia nos solos, sendo comum a sua ocorrncia em
associao com o Fe. Nossolos, os teores totais de Mn geralmente encontram-se na faixa
de 20 a 3.000 mg kg', com mdia de 60 mg kg-l (Lindsay, 1979).
Devido a seus diferentes graus de oxidao (11,III e IV) e propriedade de passar
com facilidade de uma forma para outra, o comportamento do Mn no solo complexo. As
formas mais comuns do Mn no solo so:
on mangans Mn2+ proveniente do intemperismo do solo. a forma trocvel e
disponvel para as plantas.
xidos e hidrxidos (Mn02

MnOOH) ou associado a hidrxidos de Fe.

Sais pouco solveis (fosfatos de Mn(lI) e Mn(III), carbonatos de Mn(II)), sobretudo

em solos calcrios e alcalinos.
Participa de compostos orgnicos.
A presena de Mn disponvel (Mn2+) depende tanto do pH como do potencial redox
do solo. Em valores de pH superior a 5,5 a oxidao por ao biolgica em solos bem
arejados favorecida, porm h diminuio de sua disponibilidade. Por outro lado, as
formas oxidadas so reduzidas, tornando-se mais disponveis a pH mais cido e em
solos com menores valores de potencial redox.
O Mn mais mvel no solo do que o Fe e, freqentemente, se distribui no perfil do
solo de forma diferente do Fe. Considerando que as substncias hmicas podem reduzir
o Mn facilmente e que o elemento se oxida com dificuldade em meio cido, tem-se, nessas
condies, maior migrao do elemento no perfil do solo.
Os principais fatores do solo que determinam a disponibilidade de Mn so o pH, as
condies de oxidorreduo, os teores de matria orgnica e o equilbrio com outros

NUTRIO

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PLANTAS

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& GILMAR RIBEIRO

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ctions, principalmente Fe e Ca (Bartlett, 1988;Reisenauer, 1988). Os valores de pH entre

6,0 e 6,5 parecem ser crticos. Valores baixos de pH favorecem a reduo, enquanto
valores altos favorecem a oxidao.
Mangans na Planta
O Mn pode ser absorvido pelas plantas como Mn2+. Considera-se que as plantas
no podem absorver o Mn4+ enquanto se desconhece sua capacidade para absorver
apreciveis propores de Mn3+, j que este muito instvel. Acredita-se existir um
equilbrio dinmico entre as formas de Mn; os microrganismos so responsveis pela
sua oxidao entre pH 5,0 e 7,9, enquanto a oxidao no-biolgica ocorre somente acima
depH 8,0.
H evidncias, em todos os trabalhos sobre absoro e distribuio de Mn, de que
sua absoro controlada metabolicamente, possivelmente de uma forma similar quela
que ocorre para outros ctions, como Mg e Ca. Entretanto, a absoro passiva desse
elemento tambm pode ocorrer, principalmente, quando o metal se encontra em
concentraes elevadas na soluo.
O Mn ocorre na seiva das plantas na forma livre Mn2+. Goor (1974), citado por
Kabata-Pendias & Pendias (1985), relata uma concentrao menor de Mn em exsudatos
do floema do que em tecidos das folhas, indicando que o pequeno transporte do elemento
via floema responsvel pela sua baixa concentrao em frutos, sementes e rgos de
reserva das razes.
Heenan & Campbell (1980) relataram que, na condio de bom suprimento de Mn,
as folhas acumulam altas concentraes conforme avana a idade da planta, sendo uma
pequena parcela do elemento translocada das folhas velhas para as novas em crescimento,
onde o elemento se encontra em menor concentrao. Contudo, deve-se considerar que a
concentrao de Mn varia grandemente entre partes da planta e durante o perodo
vegetativo.
Considera-se que o Mn facilmente absorvido pelas plantas quando na forma solvel
no solo, numa relao direta entre o teor do elemento solvel no solo e sua concentrao
na planta. Por outro lado, existe correlao negativa entre a concentrao de Mn na
planta e o aumento do pH, e correlao positiva com a MOS.
O Mn essencial sntese de clorofila e sua funo principal est relacionada com
a ativao de enzimas. Participa do fotossistema II, sendo responsvel pela fotlise da
gua. O Mn pode atuar no balano inico como um contra-on de grupos aninicos.
Grande nmero de enzimas ativado pelo Mn, especialmente aquelas envolvidas em
metabolismos intermedirios (Dechen et al., 1991a). No se conhece, ainda, o papeldo
Mn nas reaes de oxidorreduo.
A deficincia de Mn tem participao efetiva no contedo de carboidratos noestruturais (Quadro 2). Essa diminuio no contedo de carboidratos particularmente
evidente nas razes, sendo, provavelmente, o fator responsvel pela reduo no
crescimento de razes de plantas deficientes neste nutriente.

NUTRIO

MINERAL

DE

PLANTAS

XIII -

339

MICRONUTRIENTES

Quadro 2. Efeito do mangans na produo de matria seca (MS)e composio do feijoeiro

Folha
Caractersticas

-Mn

Produo

de MS (g planta-i)

Carboidratos
Fonte: Marschner

Caule

Raiz

avaliadas

solveis

(rng g.l)

+Mn

- Mn

+Mn

- Mn

+Mn

0,46

0,64

0,38

0,55

0,14

0,21

4,00

17,50

14,50

35,60

0,90

7,60

(1995).

As concentraes de Mn nas plantas variam entre 5 e 1.500 mg kg-1 de matria seca

da planta, dependendo da parte da planta e da espcie, considerando-se concentraes
entre 20 e 500 mg kg-1 como adequadas para um crescimento e desenvolvimento normais
das plantas. Em muitas plantas, as folhas com sintomas de deficincia possuem
concentraes de Mn menores que 20 mg kg-l em base no tecido seco, enquanto
concentraes superiores a 700 mg kg' so consideradas txicas (Malavolta, 1980;
Malavolta et a1., 1989; Pais & [ones [unior, 1996; Furlani, 2004).
Os sintomas de deficincia de Mn podem ocorrer tanto em folhas jovens Como em
folhas intermedirias e compreendem ampla variedade de formas clorticas e manchas
necrticas (Figura 2). Os sintomas iniciais so, freqentemente, cloroses entre as nervuras,
tanto em folhas jovens como nas velhas, dependendo da espcie, seguidas de leses
necrticas. As deficincias de Mn so mais comuns em plantas cultivadas em solos
orgnicos, embora o elemento se encontre, geralmente, nas mesmas formas nos dois tipos
de solos (orgnicos e inorgnicos). No entanto, a proporo de Mn encontrada, formando
complexos com a MOS, muito mais alta em solos orgnicos.
Quanto toxicidade de Mn, considera-se que a acumulao de Mn2+ txica para a
maioria das plantas cultivadas. Nas condies de solos ricos em hmus, com pH menor
ou igual a 5,5 e em condies redutoras (baixo potencial redox) pode ocorrer acmulo
deste elemento. Em valores baixos de pH, sua forma absorvida (bivalente) pode ser
abundante e levar absoro pelas plantas em quantidades superiores quelas
consideradas timas para a planta. Os sintomas de toxicidade so mais visveis em
plantas jovens, manifestando-se como manchas marrons em folhas.

Nquel
Nquel no Solo
O teor de Ni na crosta terrestre de, aproximadamente, 0,16 g kg-1, como componente
comum de rochas gneas. Segundo Pais & Jones Junior (1996), os teores no solo variam
entre 1 e 200 mg kg'. As fontes mais importantes de Ni so as pentandlitas (pirrotita e
calcopirita), bem como as enlateritas (garnierita).
Nquel na Planta
O Ni o elemento mais recentemente identificado como essencial para as plantas
(Brown et a1.,1987). Embora existam poucas informaes sobre os fatores que afetam a

NUTRIO

MINERAL

DE

PLANTAS

340

ANTONIO

ROQUE

DECHEN

&

GILMAR

RIBEIRO

NACHTIGALL

disponibilidade
do Ni, pode-se supor que os mesmos que afetam a disponibilidade
outros micronutrientes
metlicos afetam tambm a disponibilidade
deste elemento.

dos

As plantas o absorvem em forma de ction divalente (Ni2+), sendo sua concentrao

na soluo do solo muito pequena, ainda que possa ser mais abundante nos solos onde
ocorrem serpentinas.
Neste caso, pode ocorrer toxicidade do elemento para a maior
parte das espcies, ainda que algumas o tolerem bem, j que podem tornar o Ni inativo
pela formao de complexos com cidos orgnicos.
Quanto ao transporte
do Ni na planta, este pode apresentar uma capacidade de
redistribuio intermediria.
H, entretanto, pouca informao sobre sua redistribuio.
Segundo Neumann & Chamel (1986), a capacidade de remobilizao no Ni em gernios
foi de 0,01 %, comparada com 0,04 % para 86Rbe 0,0 % para 45Ca.
O Ni faz parte da metaloenzima
urease, que contm dois tomos por molcula, a
qual participa da hidrlise enzimtica da uria, transformando-a
em NH/ e CO2. Desse
modo, este elemento importante para as plantas que recebem adubaes com uria ou com
seus derivados (por exemplo, na adubao foliar), exercendo papel importante no metabolismo
do N. Alguns resultados de pesquisa mostraram respostas das plantas, como o arroz e a
soja, adio de Ni quando se utilizou uria como fonte de N. Na soja, o Ni pode aumentar
a atividade da urease foliar, impedindo a acumulao de teores txicos de uria.
As concentraes de Ni nas plantas variam entre 0,3 e 3,5 mg kg' de matria seca da
planta, dependendo
da parte amostrada e da espcie, considerando-se
concentraes
prximas a 1,5 mg kg-1 como adequadas ao crescimento normal das plantas. Para plantas
de cevada, nos gros, 0,1 )..lgkg' considerada
uma concentrao
crtica, em que
concentraes
nos gros menores que 100 ug kg' reduzem a germinao de semente
significativamente
e menores que 50 )..lgkg-l reduzem a germinao em at 70 % (Brown
et al., 1987).
Os sintomas de deficincia de Ni em leguminosas caracterizam-se
pelo acmulo de
uria, provocando necrose dos fololos. A uria produzida durante o metabolismo do
N, comum nas plantas, quando o Ni evita a acumulao
de concentraes
txicas de
uria. As folhas com teores txicos de uria apresentam sintomas de necroses, mostrando
concentraes
de Ni entre 0,01 e 0,15 )..lgkg' de peso de tecido seco. Plantas de tomate
deficientes em Ni apresentam
clorose em folhas jovens, evoluindo para necrose do
meristema.
A deficincia de Ni afeta o crescimento,
metabolismo,
envelhecimento
e
absoro de Fe pelas plantas. O Ni tem papel na resistncia das plantas a doenas.

Zinco
Zinco no Solo
O teor de Zn na crosta terrestre de, aproximadamente,
70 mg kg', e na litosfera o
teor mdio de 8 mg kg'.
O teor de Zn nas rochas gneas varia entre 40 (granito) e
130 mg kg' (basalto) e, nas rochas sedimentares, entre 16 (arenito) e 96 mg kg' (folhelho)
(Souza & Ferreira, 1991). Nos solos, os teores de Zn geralmente encontram-se na faixa de
10 a 300 mg kg-l de Zn total e no se correlacionam
com sua disponibilidade
para as
plantas (Lindsay, 1979).

NUTRIO

MINERAL

DE

PLANTAS

XIII -

, 341

MICRONUTRIENTES

o Zn encontrado

nos solos e nas rochas na forma divalente. Na frao mineral dos

solos, ele se encontra principalmente em minerais ferromagnticos, como a biotita,
magnetita, hornblenda e sulfeto de Zn. Esses minerais, ao sofrerem intemperizao,
liberam Zn, que pode ser adsorvido aos colides do solo, como um ction divalente
(Zn2+), ou formar complexos com a MOS.
O contedo de Zn disponvel pode ser afetado pelo pH do solo, que faz com que ele
se encontre mais disponvel em solos mais cidos, apresentando disponibilidade mnima
em pH acima de 7 (Figura 5). Portanto, a calagem excessiva pode provocar deficincia de
Zn. Por outro lado, em solos com pH cido a deficincia de Zn pode aparecer depois da
aplicao de adubos fosfatados solveis, pela formao de fosfatos de Zn de muito baixa
solubilidade.
No solo, o Zn encontrado nos horizontes superficiais, o que est relacionado ao
fato de: (a) os resduos das plantas se depositarem na superfcie, onde, pela decomposio,
liberam este nutriente; e (b) de o Zn apresentar baixa mobilidade no perfil, devido sua
capacidade de ser fixado por MO, argilas silicatadas e xidos e hidrxidos de Fe.
Em solos agrcolas, o teor de Zn total varia entre 10 e 300 mg kg'], apresentando teor
mdio de 50 mg kg': no entanto, este teor total no serve como indicao de sua
disponibilidade para as plantas.
No solo, o Zn apresenta-se
suprimento s plantas:

em trs formas principais, responsveis

pelo seu

Zn na soluo do solo.
Zn trocvel, adsorvido pelos colides.
Zn fixado. Esta forma pode atingir valores importantes, j que o Zn capaz de
substituir alguns elementos da estrutura da argila (AI, Mn e Fe), permanecendo
indisponvel para a planta.

40

120

35
'o>

se

o>

25

'"
'"

20

110

y=

30

'o>

7277,2

e1,40S'x

R2 = 0,99

-'o>"

100

90

C')

i:.

80

.~

15

.<::

70

(IJ

:2

10

60
50
40

pH CaCl,

pH CaCI,

Figura 5. Relao entre os teores de zinco em um Neossolo obtidos pelos mtodos CaC12
0,01 rnol LI (a) e Mehlich-3 (b) e o pH do solo.
Fonte: Nogueirol et a!. (2004).

NUTRIO

MINERAL

DE

PLANTAS

342

ANTONIO

ROQUE

DECHEN

&

GILMAR

RIBEIRO

NACHTlGALL

Zinco na Planta

Zn absorvido na forma de Zn2+ tanto por via radicular como foliar. Alguns
autores consideram o Zn altamente mvel, enquanto outros consideram-no de mobilidade
intermediria. Verifica-se, contudo, que o Zn se encontra concentrado em grande parte
na raiz, enquanto nos frutos seu contedo sempre muito baixo.

Zn atua como co-fator enzimtico; essencial para a atividade, regulao e

estabilizao da estrutura protica ou uma combinao destas:
Constituinte (estrutural) de enzimas desidrogenases, como lcool,lactato, malato
e glutamato desidrogenase; superxido dismutase; e anidrase carbnica. Esta
ltima cata lisa a dissoluo de CO2 como passo prvio sua assimilao:

Participa na ativao enzimtica da trifosfato-desidrogenase, enzima essencial na

gliclise, bem como nos processos de respirao e fermentao; e das aldolases,
encarregadas do desdobramento do ster difosfrico da frutose.
Afeta a sntese e conservao de auxinas, hormnios vegetais envolvidos no
crescimento.
As concentraes de Zn nas plantas variam entre 3 e 150 mg kg' de matria seca da
planta. Considera-se que teores inferiores a 25 mg kg-l caracterizam deficincia do
elemento nas folhas (Malavolta, 1980; Malavolta et al., 1989; Pais & [ones Junior, 1996;
Furlani, 2004).
Com a deficincia de Zn, a planta sofre efeito drstico sobre a atividade enzimtica,
desenvolvimento dos cloroplastos, contedo de protenas e cidos nuclicos. As
deficincias de Zn costumam apresentar-se nos cultivos plurianuais, sendo menos
importantes em cultivos anuais, ainda que tenham sido encontradas deficincias nestes
cultivos, como no milho.
As deficincias se manifestam em baixa atividade da gema terminal, o que se traduz
num porte em forma de roseta nos cultivos herbceos, enquanto em outros cultivos os
entrens tornam-se curtos (Figura 2).
Os sintomas se iniciam nas folhas mais jovens, que apresentam zonas clorticas que
terminam necrosadas, afetando todo o parnquima foliar e as nervuras.
tamanho das
folhas menor, permanecendo sem se destacar da planta. Nas folhas adultas estes sintomas
no so comuns. Em geral, plantas com deficincias em Zn apresentam folhas com
elevados contedos de Fe, Mn, P e N03-, enquanto os contedos de amido so baixos.

A interao entre Zn e P na planta tem sido bastante estudada, sendo verificado que
altos teores de P induzem a deficincia de Zn. Marschner & Schropp (1977) verificaram
que altas concentraes de P em videira, cultivada em vasos com solo calcrio, induziram
sintomas de deficincia de Zn nas folhas, apresentando baixas concentraes de Zn nas
folhas novas, bem como reduo no crescimento. Em experimentos com soluo nutritiva,
conduzidos paralelamente, no foi observada deficincia de Zn, embora sua concentrao
nas folhas de videira tenha sido inferior das folhas com sintomas de deficincia do.
experimento com solo (Quadro 3).

NUTRIO

MINERAL

DE

PLANTAS

XIII -

343

MICRONUTRIENTES

Quadro 3. Produo de matria seca, concentrao de fsforo e zinco em folhas de videira e

relao fsforo/zinco, em funo da aplicao de doses de fsforo no solo e em soluo
nutritiva
Concentrao
Matria

em folha nova

seca
Zn

mmol kg'

P/Zn

mg kg!

g kg'

Relao

Cultivo

em solo

99
137
197

0,3

19,9

2,63

26,6

3,0

19,9

2,69

19,7

6,0

17,2

3,06

15,5

0,1

15,7

2,72

15,7

173

1,0

15,2

8,60

13,9

678

5,0

15,5

13,47

13,8

976

Cultivo

mmoIL'

Fonte: Marschner

em soluo

& Schropp (1977).

No normal a ocorrncia de toxicidade por Zn em plantas cultivadas em solos com

pH elevado, j que nessa situao ocorre intensa imobilizao do Zn. Contudo, possvel
verificar toxicidade de Zn em solos cidos ou em solos cujo material de origem so rochas
ricas neste nutriente. Igualmente, pode existir contaminao
por Zn por fontes industriais
ou por aplicaes
de resduos
orgnicos.
Nos casos de toxicidade
de Zn, as folhas
apresentam pigmentaes
vermelhas no pedalo e nas nervuras, sendo tambm verificada
clorose devido baixa concentrao
de Fe (o Zn impede a reduo do Fe, bem como pode
impedir o seu transporte na planta)".

MICRONUTRIENTES

ANINICOS

Boro
Boro no Solo

teor de B na crosta terrestre de aproximadamente

10 mg kg', apresentando-se
combinado
como brax. O teor de B total nos solos varivel; os teores variam entre 3 e
100 mg kg', com valores mdios entre 10 e 20 mg kg-l (Lindsay, 1979). Em geral, os solos
de regies costeiras contm entre 10 e 50 vezes mais B que os demais solos, o que se deve
origem marinha.
Na fase slida do solo, o B encontrado
- nos minerais

silicatados

- nos hidrxidos

e adsorvido

em trs formas:
em argilominerais

de AI e Fe.

NUTRIO

MINERAL

DE

PLANTAS

e na matria

orgnica;

344

ANTONIO

ROQUE

DECHEN

&

GILMAR RIBEIRO

NACHTIGALL

o B disponvel para as plantas encontra-se na soluo do solo como cido brico em

condies de pH neutro, formando complexos com Ca ou ligado a compostos orgnicos
solveis, forma em que este nutriente absorvido pela planta.
As formas de B disponvel para as plantas no solo representam uma frao muito
pequena do B total, com teores em torno de 0,1-3,0 mg kg'.
Diversos fatores influenciam a disponibilidade de B do solo. Sua fixao pelo solo
depende do pH, sendo mxima em pH entre 8 e 9. A mineralizao da MO constitui-se
em uma fonte importante de Bpara a planta. A textura do solo tambm tem sua influncia,
j que em solos de textura arenosa o B pode ser facilmente lixiviado, enquanto naqueles
de textura argilosa sua mobilidade praticamente nula. Assim, as aplicaes de Bem
solos argilosos proporcionam perdas praticamente nulas, ao contrrio do que ocorre nos
solos arenosos.
Em geral, o Bsolvel encontra-se nas camadas superficiais dos solos bem drenados,
ligado MOS, o que, em condies de perodos de seca, pode dificultar a absoro do B
pelas plantas. Deve-se considerar, tambm, que em condies de excesso de calagem
pode ocorrer reduo na disponibilidade de B.
Boro na Planta
O B absorvido pela planta como cido brico [(B(OH)3)]e, provavelmente, como
nion borato [(B(OH)4-)]a valores elevados de pH, tanto por via radicular como foliar.
Considera-se que o B em soluo mova-se at as razes por meio do fluxo de massa.
Devido a esse transporte passivo, podem ocorrer situaes em que quantidades txicas
so absorvidas pelas plantas quando o teor de Bna soluo alto (Dechen et al., 1991b).
O B imvel nas plantas e translocado principalmente atravs do xilema, tendo
mobilidade muito limitada no floema (Raven, 1980). Acumula-se nas folhas velhas, nas
quais a concentrao maior nas pontas e margens (Ienes [r., 1970). Em geral, a parte
area das plantas apresenta maior concentrao de B do que as razes. O movimento do
Bjunto com o fluxo transpiratrio provavelmente seja a razo para o aparecimento de
sintomas de deficincia em pontos de crescimento, com menor fluxo transpiratrio.
As concentraes de B na planta variam entre 12 e 50 mg kg' de matria seca do
tecido, considerando-se concentraes entre 30 e 50 mg kg' como adequadas para um
crescimento normal das plantas. Plantas deficientes apresentam concentraes foliares
menores que 15 mg kg1 (Malavolta, 1980; Malavolta et al., 1989; Pais & Jones Junior,
1996; Furlani, 2004).
Est comprovado que as plantas jovens absorvem o Bcom maior eficincia do que as
mais velhas, sendo pequena a mobilidade dos tecidos velhos para os jovens. Pode,
inclusive, existir deficincia de Bnuma folha enquanto em outra do mesmo ramo o teor
adequado. Comprovou-se que o Bintervm em vrios processos biolgicos importantes.
Considerando que no possvel realizar um processo biolgico sem a interveno de
enzimas, chega-se concluso de que o B atua em alguns sistemas enzimticos como
constituinte ou como componente ativo.

NUTRIO

MINERAL

DE

PLANTAS

XIII -

345

MICRONUTRIENTES

o B tem

importante
funo na translocao
de acares e no metabolismo
de
carboidrato.
Desempenha papel importante no florescimento, no crescimento do tubo
polnico, nos processos de frutificao, no metabolismo do N e na atividade de hormnios.
Quanto influncia do B sobre o metabolismo de cidos nuclicos, demonstrou-se que a
deficincia em B interrompe o desenvolvimento
e a maturao das clulas, que constitui
a segunda fase do desenvolvimento
celular (Quadro 4). Por outro lado, quando as clulas
atingem a maturidade,
elas no so mais afetadas pela deficincia deste elemento, uma
vez que sua deficincia ocorre nas zonas de crescimento da planta e se reflete na morte de
meristemas terminais e no no-desenvolvimento
do tubo polnico.
O B intervm na absoro e no metabolismo dos ctions, principalmente
do Ca, na
formao da pectina de membranas celulares, na absoro de gua e no metabolismo de
glicdios.
Tem influncia no metabolismo
e transporte
de carboidratos,
estando
comprovado experimentalmente
que uma deficincia de B provoca acmulo de acares
nos tecidos. Com relao formao da parede celular, est comprovado que as plantas
com deficincia de B tm paredes menos resistentes do que plantas sem deficincia.
Os sintomas de deficincia de B podem
(Figura 6). Os mais comuns so:

ser distintos,

conforme

a espcie vegetal

Reduo do crescimento e deformaes nas zonas de crescimento

deficincia de B, as clulas novas no se diferenciam).

(nas plantas com

Diminuio
da superfcie
foliar, com folhas jovens deformadas,
espessas,
quebradias e pequenas. Podem apresentar clorose ou, inclusive, uma cor verde
mais intensa.
Plantas deficientes em B apresentam como conseqncia
nitrogenados
nas partes mais velhas.
Crescimento

reduzido

Abortamento

floral.

acmulo

de compostos

de razes.

Quadro 4. Efeito do boro na incorporao de fosfato em DNA e na sntese de protenas em

folhas e razes de girassol
Boro

Raiz

Folha

mg L-I
Fosfato

no DNA - % do total

0,2

0,5

1,4

1,8

1,4
6,4

Fosfato

do RNA - % do total
3,6
13,0

Protena

627
1.267

Fonte: Mengel & Kirkby

713
1.468

(1987).

NUTRIO

M I N ERAL

- mg vaso-I

DE

PLANTAS

346

ANTONIO

ROQUE

DECHEN

&

GILMAR

RIBEIRO

NACHTIGALL

Fendas em ramos, pecolos e, s vezes, nos frutos. Estes apresentam uma formao
irregular (deformao).
Diminuio da concentrao de clorofila.
Diminuio da resistncia s infeces.
Diminuio da atividade
polifenoloxidase ).

das enzimas

oxidantes

(catalase,

peroxidase

Uma das plantas mais sensveis deficincia de B no solo o Helianthus annus

(girassol), o qual foi amplamente utilizado como indicador da disponibilidade deste
elemento no solo.
A toxidez de B to grave quanto a sua deficincia, manifestando-se nas folhas
por um amarelecimento das plantas, que se estende para as margens.

Cloro
Cloro no Solo

o Cl encontrado na natureza principalmente como nion cloreto (Cl). O teor

mdio na litosfera de aproximadamente 500 mg kg". O contedo no solo apresenta

Sintomas de deficincia de CI em couve e batata e de toxidez em citros

Figura 6. Sintomas de deficincia de micronutrientes aninicos.

Fonte: Departamento

de Solos e Nutrio

de Plantas, ESALQ/USP.

NUTRIO

MINERAL

DE

PLANTAS

XIII -

347

MICRONUTRIENTES

grande variabilidade (50 a 3.000 kg ha' de Cl), dependendo dos sais presentes
(principalmente como NaCl e, em menor proporo, como CaC12e MgC12) (Lindsay, 1979).
Em solos prximos ao mar ou naqueles que recebem tratamentos com guas com excesso
de sais, estes teores de Cl podem ser muito superiores aos listados anteriormente.

Cl pode ter como origem a:

- Decomposio da rocha matriz, principalmente das rochas gneas.

- Decomposio de restos orgnicos.
- Contribuio das chuvas.
- Contribuio das guas de irrigao, presena em fertilizantes e inseticidas.
A maior parte do Cl do solo retorna ao mar, arrastado pela gua, devido sua
grande,solubilidade. Pequena parte do Cl pode se tornar insolvel na forma de cloretos
de Ag, Hg, Cu ou Pb.
Geralmente, os teores de Cl nos solos so suficientes para atender s necessidades
das plantas. Em geral, seu teor nos solos no elevado, devido sua grande mobilidade.
No entanto, podem ocorrer casos de toxicidade, principalmente em locais onde a
evaporao supera a lixiviao e no ocorre lavagem deste nion.
Em geral, no existe correlao entre os teores de Cl no solo e na planta. Em solos
arenosos, embora existam teores elevados de Cl, ocorre pouca absoro deste nutriente
pelas plantas, ao passo que em solos argilosos, com baixa porosidade, mesmo com baixos
teores de Cl, ocorre maior disponibilidade do nutriente s plantas.
Cloro na Planta

Este foi o penltimo elemento a ser considerado como essencial para as plantas,
cuja essencialidade foi demonstrada em tomateiro cultivado em soluo nutritiva
purificada (Broyer et al., 1954). Encontra-se sempre em teores suficientes, j que, com as
chuvas, pode-se ter contribuio de at 20 kg ha' ano-I, quantidade suficiente para as
necessidades das plantas.

Cl absorvido pelas plantas, tanto pela raiz como pelas folhas, na forma de Cl e
tem grande mobilidade na planta.
As concentraes de Cl nas plantas variam entre 70 e 1.000 mg kg:' de matria seca
(Furlani, 2004), considerando-se concentraes entre 20 e 100 mg kg' como adequadas
para um crescimento normal das plantas.
As plantas deficientes apresentam
1
concentraes foliares menores que 2 mg kg- .
O Cl um elemento essencial tambm para os animais superiores, onde atua na
produo do cido clordrico necessrio digesto, sendo o NaCl normalmente includo
em sua dieta para suprir essas necessidades.
S h uma funo em que se reconhece a participao fundamental do Cl na planta:
o on Cl essencial ao processo da libertao de 02 por cloroplastos isolados, no
fotossistema n.
NUTRIO

MINERAL

DE

PLANTAS

348

ANTONIO

ROQUE

DECHEN

&

GILMAR

RIBEIRO

NACHTIGALL

Existem outras funes nas quais tambm poderia ser essencial: experimentos
demonstram que o Cl essencial na fotossntese via regulao estomtica. A concentrao
ideal de CI para fotossntese varia segundo a espcie. O incremento na concentrao de
Cl provoca abertura dos estmatos, produzindo as trocas gasosas, e, portanto, para a
assimilao do CO2 na fotossntese. O CI necessrio para a ativao de, pelo menos,
trs enzimas (amilase, asparagina-sintetase e ATPase do tonoplasto).
O Cl apresenta grande mobilidade na planta, podendo migrar para as partes em
atividade fisiolgica. Os sintomas no so fceis de identificar e poucas vezes se
desenvolvem em condies de campo. Os sintomas mais comuns consistem na reduo do
tamanho das folhas, clorose, seguida por um bronzeado, evoluindo para necrose (Figura 6).
As razes se apresentam ans, mais espessas ou em forma de maos prximo ao pice.
Os sintomas de excesso so mais freqentes e mais graves do que os de deficincia.
Contudo, os sintomas de toxidez dependem do grau de tolerncia das plantas (as plantas
mais tolerantes so as halfitas, bem como beterraba, milho, cevada, espinafre e tomate).
Os sintomas de toxidez se caracterizam pela reduo da largura das folhas, que tendem
a enrolar-se, assim como por amplas necroses, que provocam secamento das folhas.

Molibdnio
Molibdnio

no Solo

O teor mdio de Mo na litosfera de 2,3 mg kg-l. No solo, originrio da decomposio

das rochas, apresentando-se fundamentalmente na forma aninica (MoOt). Suas formas
no solo so (Davies, 1956): (a) no disponvel, retido no interior da estrutura de minerais
primrios e secundrios; (b) parcialmente disponvel ou trocvel, absorvido nas argilas,
de modo particular nos xidos de Fe e AI, como MoO 4 2- e disponvel em funo do pH e do
teor de fsforo disponvel; (c) ligado matria orgnica; e (d) na forma solvel em gua.
A frao do Mo disponvel para as plantas constituda pelo Mo da soluo do solo,
com teores extremamente baixos, pelo Mo adsorvido superfcie de sesquixidos
(principalmente Fe203 e A1203) e de compostos cristalinos de baixa solubilidade e pelo
Mo complexado matria orgnica. Contudo, a maior parte do Mo do solo encontra-se
oclusa (no disponvel) em minerais (Raij et al., 1987).
Normalmente, a maior parte do Mo encontra-se em formas no-disponveis para a
planta. A maior ou menor disponibilidade est determinada pelo pH do solo e pelo teor
de xidos de Fe, AI e Ti (Figura 7). A presena de matria orgnica, bem como de fosfato
ou sulfato, tem pequena influncia na sua disponibilidade.
De forma diferente dos outros micronutrientes (Fe, Mn, Cu e Zn), a disponibilidade
do Mo aumenta com o aumento do pH do solo. Dessa forma, pode-se explicar o fato de
no haver deficincias deste nutriente em solos com valores mais elevados de pH.
Em solos cidos e com teores elevados de xidos de Fe e Al, a fixao do nion
MoO/" elevada. A fixao do Mo mais intensa quanto maior for o teor destes xidos
e quanto menor for o pH. Em relao a MOS; os resultados so contraditrios, isto ,

NUTRIO

MINERAL

DE

PLANTAS

XIII -

349

MICRONUTRIENTES

Figura 7. Relao entre o pH do solo e a disponibilidade de molibdnio, mangans e fsforo

para a cultura do feijoeiro.
Fonte: Quaggio

et aI. (1985).

existem casos em que a disponibilidade de Mo aumenta com a matria orgnica e outros

em que diminui.
H resultados que comprovam que a adio de grandes quantidades de fertilizantes
fosfatados em solos cidos favorece a absoro de Mo pela planta. Entretanto, a adio
de quantidades significativas de sulfatos provoca uma ao depressiva na absoro de Mo.
Molibdnio

na Planta

O Mo absorvido na forma do nion MoO/ e sua absoro proporcional sua

concentrao na soluo do solo, a qual pode ser reduzida pelo efeito competitivo do
50/ (Reisenauer, 1963).
Embora no existam evidncias diretas, aceito que o Mo seja absorvido
metabolicamente (com gasto de energia). Considera-se que o Mo moderadamente mvel
nas plantas, porm a forma com que translocado na planta ainda no conhecida.
Resultados sugerem que o Mo se mova no xilema como MoO/, como complexo Mo-5
aminocido ou como molibdato complexado com acares (Tiffin, 1972).
As plantas requerem pequenas quantidades de Mo (menos de 1 mg kg' de Mo na
matria seca da planta, o que representa, em geral, 40 a 50 g ha' para suprir as
necessidades da maioria das culturas).
As concentraes de Mo nas plantas variam entre 0,01 e 500 mg kg' de matria seca,
dependendo da parte da planta e da espcie, considerando-se concentraes entre 0,6 e
10 mg kg' como adequadas para um crescimento normal das plantas. As plantas
deficientes apresentam concentraes foliares entre 0;01 e 0,6 mg kg-I (Malavolta, 1980;
Malavolta et al., 1989; Pais & Ienes [unior, 1996; Furlani, 2004).

NUTRIO

MINERAL

DE

PLANTAS

350

ANTONIO

ROQUE

DECHEN

&

GILMAR

RIBEIRO

NACHTIGALL

Grandes quantidades
de Mo04 - podem ser absorvidas pelas plantas sem efeitos
txicos.
MoO/ um cido fraco que pode formar complexos polianinicos com o P,
como o fosfomolibdato,
de modo que possivelmente
altas concentraes
sejam
seqestradas
sob esta forma nas plantas.

Grande parte do Mo encontra-se na enzima nitrato redutase das razes e colmos das
plantas, a qual catalisa a reduo do on N03- a N02-. A nitrato redutase das plantas
superiores encontrada como uma molibdoflavoprotena
solvel. A enzima nitratoredutase tem o Mo ligado de uma forma reversvel.
Plantas com deficincia de Mo
apresentam acmulo de N03- r de modo que a falta de Mo tem repercusses similares
falta de N (Quadro 5) (ver captulo IX).
Nas razes, com ndulos das plantas fixadoras de N, o Mo se encontra quase todo
na enzima nitrato redutase e na nitrogenase dos bacterides nodulares.
Ainda que os
microrganismos
possuam outras enzimas com Mo (sulfito oxidase, aldedo oxidase,
xantina desidrogenase
e oxidase), no existem evidncias da presena destas enzimas
nas plantas superiores.
A enzima nitrogenase
, atualmente, um constituinte das
bactrias simbiticas e actinomicetos, enquanto a nitrato redutase a nica enzima com
Mo nas plantas superiores.
As plantas podem crescer na ausncia de Mo, porm
necessrio fornecer o N na forma de NH4 + .
A deficincia de Mo repercute negativamente
contedo de clorofila e na atividade respiratria.

na formao

de cido ascrbico,

no

sintoma caracterstico de deficincia de Mo que as folhas, ainda que mantendo

a cor verde, deformam-se, devido morte de alguma das clulas do parnquima (Figura 6).
As folhas mostram tamanho mais reduzido, apresentando
clorose e mosqueados de cor
marrom (em toda ou parte da folha); surgem zonas necrticas na ponta da folha, que se
estendem aos bordos.
Por ltimo, a folha morre, provocando
queda prematura.
A
deficincia em Mo induz uma concentrao
anormal de N03- nas folhas e, portanto,
influi no metabolismo do N. A deficincia de Mo pode influenciar a viabilidade do gro
de plen e, conseqentemente,
a produtividade
das plantas (Quadro 6).
Quadro 5. Efeito do molibdnio
nitrato

Matria

Tratamento
(CaC03 + Formas de N)

- Mo

-g

(I)

e fontes de nitrognio no crescimento e no teor de clorofila,

e cido ascrbico em tomate

seca
+Mo

Clorofila(!)
-Mo

+Mo

cido Ascrbcou'

Nitrato<2l
-Moo

+ Mo

-Mo

+ Mo

g kg-l

planta-1-

Nitrato

9,6

25,0

0,089

0,158

72,9

8,7

0,99

1,95

Amnio

16,9

19,4

0,216

0,174

10,4

8,7

1,26

1,84

Matria

verde.

Fonte: Hewitt

(2)

Matria

& McCready

seca.
(1956).

NUTRIO

MINERAL

DE

PLANTAS

XIII -

Quadro 6. Efeito do suprimento de molibdnio

viabilidade do gro de plen

Dose de Mo

Concentrao

de Mo no

gro de plen

mg kg-'

mg kg-'

0,01

17

0,10
20,00
Fonte: Agarwala

351

MICRONUTRIENTES

Nmero

para plantas de milho, na produo

de gros de

plen por antera

Dimetro

do plen

Germinao

jlffi

1.300

68

27

61

1.937

85

51

92

2.437

94

86

et a!. (1979).

Os casos de toxicidade por Mo no so muito freqentes, tendo-se descrito plantas

crescidas em zonas de minas, com teores de at 200 mg kg-!nas folhas, sem sintomas de
toxicidade. Podem surgir casos de toxicidade por Mo no gado, por este ingerir forragens
com alto contedo deste elemento, ocorrendo transtornos intestinais.

SNTESE
Nos quadros 7 e 8 so apresentadas, de forma sinttica, a forma absorvida e
incorporada e a mobilidade de redistribuio de micronutrientes, bem como concentraes
mdias, funes na planta e caractersticas de deficincia de micronutrientes. Deve-se
levar em conta que, por se tratar de um resumo simplificado do texto apresentado neste
captulo, muitas informaes importantes no foram includas, de modo que, para melhor
entendimento, deve-se consultar todo o texto, onde so descritos, com mais detalhes, os
temas abortados nestes quadros.
Quadro 7. Forma absorvida e incorporada e a mobilidade de redistribuio de micronutrientes
Nutriente

(I)

Forma absorvida

Forma incorporada

Mobilidade

de redistribuio

H2B03

eu

Cu>

eu2+

Imvel

Fe

Fe2+

Fe2+

Imvel

Mn

Mn2+

Imvel

Mo

MoO/"

Mobilidade

Ni

Ni2+

Zn

Zn2+

Imvalrn

Imvel
Zn2+

Imvel

Mvel em algumas plantas com acmulo de acar de baixa massa molecular

NUTRIO

MINERAL

DE

PLANTAS

(poliis).

mdia

352

ANTONIO

ROQUE

DECHEN

&

GILMAR

RIBEIRO

NACHTIGALL

Quadro 8. Concentrao mdia, funes na planta e sintomas de deficincia de micronutrientes

Nutriente

Concentrao

mdia

Funo na planta

Sintomas

de deficincia

mgkg'l
B

30-50

Cu

5-20

Fe

Mn

Transporte

de sintetizados

Deformao

de folhas novas e frutos

Ativador enzimtico,
fotossntese

Pontos necrticos

50-100

Ativador enzimtico, transporte

de eltrons, citocromo

Clorose (reticulado
em folhas novas

fino de nervuras)

20-100

Doador de eltrons,
clorofila

Clorose (reticulado
em folhas novas

grosso de nervuras)

sntese de

nas folhas novas

Mo

0,1-10

Nitrato redutase,
gro de plen

Ni

0,1-1

Urease, hidrogenase

Em leguminosas, acmulo de uria,

provocando necrose dos fololos

Ativador

Clorose (reticulado grosso de nervuras)

das folhas novas, folhas novas
lanceoladas

Zn

20-50

produo

do

enzimtico

Folhas novas deformadas,

amarelecimento das folhas velhas

LITERATURA CITADA
ABREU, c.A.; FERREIRA, M.E. & BORKERT, C.M. Disponibilidade e avaliao de elementos
catinicos: zinco e cobre. In: FERREIRA, M.E.; CRUZ, M.C.P.; RAIJ, B. van & ABREU, CP.,
eds. Micronutrientes e elementos txicos na agricultura. [aboticabal, CNPC).-FAPESPPOTAFOS, 2001. p.125-150.
AGARWALA, S.C; CHATTERJEE, C; SHARMA, P.N.; SHARMA, CP. & NAUTIYAL, N. Pollen
development in maize plantas subjected to molybdenum deficiency. Cano J. Bot., 57:19461950,1979.
BARTLETT, R.J. Manganese redox reactions and organic interaction in soils. In: GRAHAM,
R.D.; HANNAM, R.J. & UREN, N.C, eds. Manganese in soils and plants. Dordrecht, Kluwer
Academic Publisher, 1988. p.59-73.
BOWEN, J.E. Absorption of copper, zinc and manganese by sugarcane tissue. Plant Physiol.,
44:255-261,1969.
BROWN, P.H.; WELCH, R.M. & CARY, E.E. Nickel: A micronutrient
plants. Plant Physiol., 85:801-803, 1987.

essential for higher

BROYER, T.C; CARLTON~ A.B.; JOHNSON, CM. & STOUT, P.R. Chlorine: a micronutrient
element for higher plants. Plant Physiol., 29:526-532, 1954.
BRUN, L.A.;MAILLET, J.; RICHARTE, J.; HERRMANN, P. & REMY,J.C Relationships between
extractable copper, soil properties and copper uptake by wild plants in vineyard soils.
Environ. Pollut., 102:151-161, 1998.
CHANEY, R.L.; BROWN, J.C & TIFFIN, L.O. Obligatory reduction of ferric chelates in iron
uptake by soybeans. Plant Physiol., 50:208-213, 1972.
DAVIES, E.B. Factors affecting molybdenum

NUTRIO

availability in soils. Soil Sci., 81:209-221, 1956.

MINERAL

DE

PLANTAS

XIII -

353

MICRONUTRIENTES

DECHEN, A.R.; HAAG, H.P. & CARMELLO, Q.A.C. Funes dos micronutrientes nas plantas.
In: FERREIRA, M.E. & CRUZ, M.C.P., eds. Micronutrientes
na agricultura. Piracicaba,
POTAFOS/CNPq, 1991a. p.65-78.
DECHEN, A.R.; HAAG, H.P. & CARMELLO, Q.A.c. Mecanismos de absoro e de translocao
de micronutrientes.
In: FERRE IRA, M.E. & CRUZ, M.C.P., eds. Micronutrientes
na
agricultura. Piracicaba, POTAFOS/CNPq, 1991b. p.79-97.
EPSTEIN, E.& BLOOM, A.J. Mineral nutrition of plants: principIes
Sunderland, Sinauer Associates, 2005. 380p.

and perspectives.

2.ed.

FURLANI, A.M.C. Nutrio mineral. In: KERBAUY, G.B., ed. Fisiologia vegetal. Rio de Janeiro,
Guanabara Koogan, 2004. pAO-75.
GOODMAN, B.A. & CHESHIRE, M.V. The occurrence
humic acids. J. Soil Sci., 27:337-347, 1976.
GUERINOT, M.L. & YI, Y. Iron: nutritious,
104:815-820, 1994.

of copper-porphyrin

complexes in soil

noxious, and not readily available. Plant Physiol.,

HAVLIN, J.L.; BEATON, J.D.; TISDALE, S.L. & NELSON, W.L. Soil fertility and fertilizers. An
introduction to nutrient management. 6.ed. New Iersey, Prentice Hall, 1999. 499p.
HEENAN, D.P. & CAMPBELL, L'C, Transport and distribution of manganese in two cultivars
of soybean (Glycine max (L.) Merr.). Aust. J. Agric. Res., 31:943-949, 1980.
HEWITT, E.J. & McCREADY, c.c. Molybdenum as a plant nutirent. VII. The effects of different
molybdenum and nitrogen suplies on yields and composition of tomato plants grown in
sand culture. J. Hortic. Sci., 31:284-290, 1956.
JONES JR, J.B. Distribution of 15 elements in com. leaves. Comm. Soil Sci. Plant Anal., 1:27-34, 1970.
. KABATA-PENDIAS, A. & PENDIAS, H. Trace elements in soils and plants. Boca Raton, CRC
Press, 1985. 315p.
KRAUSKOPF, K.B. Geochemistry of micronutrients. In: MORTVEDT, J.J.; GIORDANO, P.M. &
LINDSA Y, W.L., eds. Madison, Soil Science Society of America, 1972. p.7-40.
LINDSA Y, W.L. Chemical equilibria in soils. New York, John & Wiley, 1979. 449p.
LINDSAY, W.L. Role of chelation in micronutrient availability. In: CARSON, E.W., ed. The
plant root and its environment. Charlottesville, University Press of Virginia, 1974. p.507-524.
LONERAGAN, J.F. Distribution and movement of copper in plants. In: LONERAGAN, J.R;
ROBSON, A.D. & GRAHAN, RD., eds. Copper in soils and plants. London, Academic
Press, 1981. p.165-188.
LONERAGAN, J.R. The availability and absorption of trace elements in soil-plant systems
and their relation to movement and concentrations
of trace elements in plant. In: .
NICHOLAS, D:f.D. & EGAN, A.R., eds. Trace elements in soil-p lant-animal systems.
London, Academic Press, 1975. p.109-134.
MALA VOLTA, E. Elementos de nutrio mineral de plantas. So Paulo, Ceres, 1980. 254p.
MALA VOLTA, E.; VITTI, G.c. & OLIVEIRA, S.A. Avaliao do estado nutricional
. princpios e aplicaes. Piracicaba, POTAFOS, 1989. 201p.

das plantas:

MARSCHNER, H. Mineral nutrition of higher plants. 2.ed. London, Academic Press, 1995. 889p.

N UTR1O

MlNERAL

DE

PLANTAS

354

ANTONIO

ROQUE DECHEN

& GILMAR RIBEIRO

NACHTlGALL

MARSCHNER, H. & SCHROPP, A. Comparative studies on the sensitivity of six raotstock

varieties of grapevine to phosphate-induced Zn deficiency. Vitis, 16:79-88, 1977.
MENGEL, K & KIRKBY, E.A. PrincipIes of plant nutrition. 4.ed. Dordrecht, Kluwer Academic,
1987. 687p.
NACHTIGALL, G.R.; NOGUEIROL, R.C.; ALLEONI, L.R.F. & CAMBRI, MA Copper content of
vineyard soils after application of copper-based fungicides for several years. Aust. J. Soil
Res., 2005. No publicado
NEUMANN, P.M. & CHAMEL, A. Compara tive phloem mobility of nickel in nonsenescent
plants. Plant Physiol., 81:689-691, 1986.
NOGUEIROL, n.c.. NACHTIGALL, G.R.; CAMBRI, M.A. & ALLEONI, L.R.F. Copper and zinc
in the organic fraction of vineyard soils, as a function of pH variation. In: INTERNATIONAL
MEETING OF INTERNATIONAL HUMIC SUBSTANCES SOCIETY, 12., So Pedra, 2004.
So Pedra, Embrapa Instrumentao Agropecuria, 2004. p.707-709.
OADES, J.M. The nature and distribution of iron compounds in soils. Soils Fertil., 26:69-80, 1963.
PAIS, L & JONES JUNIOR, J.B. The handbook of trace elements. Boca Raton, St. Lucie Press,
1996. 223p.
PIETRZAK, U. & McPHAIL, D.e. Copper accumulation. distribution and fractionation
vineyard soils of Victoria, Australia. Geoderma, 122:151-166, 2004.

in

QUAGGIO, J.A.; SAKAI, M.; ISHIMURA, L; SAES, L.A. & BATAGLIA, O.e. Calagem para a
rotao feijo-milho verde em solo orgnico do Vale do Rio Ribeira de Iguape (SP). R.
Bras. Ci. Solo, 9:255-251, 1985.
RAIJ, B. van; QUAGGIO, J.A.; CANTARELLA, H.; FERREIRA, M.E.; LOPES, A.S. & BATAGLIA,
O.c. Anlise qumica do solo para fins de fertilidade. Campinas, Fundao Cargil, 1987. 170p.
RAVEN, J.A. Short and long distance transport of boric acid in plants. New Physiol., 84:231249, 1980.
REISENAUER, H.M. Determination of plant-available soil manganese. In: GRAHAM, R.D.;
HANNAM, R.J. & UREN, N.e., eds. Manganese in soils and plants. Dordrecht, Kluwer
Academic Publisher, 1988. p.87-98.
REISENAUER, J.A. The effect of sulfur on the absorption and utilization of molybdenum
peas. Soil Sci. Soc. Am. Proc., 27:553-555, 1963.

by

ROMHELD, V. & MARSCHNER, H. Mechanism of iran uptake by peanut plants. L Fe3+

reduction, chelate splitting, and release of phenolics. Plant Physiol., 71:949-954, 1983.
SOUZA, E.e.A. & FERREIRA, M.E. Zinco. ln: FERREIRA, M.E. & CRUZ, M.e.P.,
Micronutrientes na agricultura. Piracicaba, POTAFOS/CNPq, 1991. p.219-242.

eds.

STEVESON, F.J. & FITCH, A. Reactions with organic matter. ln: LONERAGAN, J.F.; ROBSON,
A.D. & GRAHAM, R.D., eds. Copper in soils and plants. Sidney, Academic Press, 1981.p.69-95.
TIFFIN, L.O. Translocation of micronutrients
& LINDSAY, W.L., eds. Micronutrients
Amrica. 1972. p.199-229.

in plants. ln: MORTVEDT, J.J.; GIORDANO, P.M.

in agriculture. Madison, Soil Science Society of

YONEBAYASHI, K; KAZAKI, M.; PECHAYAPISIT, J.; VIJARNSORN, P.; ZAHARI, A.B. &
KYUMA, K. Distribution of heavy-metals among different bonding forms in tropical
peat soils. Soil Sci. Plant Nutr., 40:425-434, 1994.

NUTRIO

MINERAL

DE

PLANTAS