INSTITUTO FEDERAL DE EDUCAO, CINCIA E

TECNOLOGIA DO SUL DE MINAS GERAIS

CAMPUS MUZAMBINHO
ENGENHARIA AGRONOMICA

THIAGO CARDOSO DE OLIVEIRA

NUTRIO MINERAL DE PLANTAS:

Caracterizao, funo, absoro e deficincia de
nutrientes minerais em plantas cultivadas.
Coleo de deficincias nutricionais

MUZAMBINHO
2011

THIAGO CARDOSO DE OLIVEIRA

NUTRIO MINERAL DE PLANTAS:

Caracterizao, funo, absoro e deficincia de
nutrientes minerais em plantas cultivadas.
Coleo de deficincias nutricionais

Trabalho apresentado disciplina de Fisiologia

Vegetal do Curso de Engenharia Agronmica, do
Instituto Federal de Educao Cincia e
Tecnologia do Sul de Minas Gerais - Campus
Muzambinho, para obteno de crditos na
disciplina.
Prof Eng. Agrnomo Jos Srgio de Arajo, DSc.

MUZAMBINHO
2011

SUMRIO

1. CLASSIFICAO DOS NUTRIENTES ............................................................................................... 5

2. RELAO SINTOMA X FUNO ...................................................................................................... 9
3. ELEMENTOS ESSENCIAIS: PRINCIPAIS CARACTERSTICAS, FUNES E SINTOMAS ......... 11
3.1. Nitrognio ....................................................................................................................................... 11
3.2. Fsforo ........................................................................................................................................... 13
3.3. Potssio .......................................................................................................................................... 16
3.4. Clcio.............................................................................................................................................. 18
3.5. Magnsio ........................................................................................................................................ 20
3.6. Ferro ............................................................................................................................................... 22
3.7. Mangans ....................................................................................................................................... 25
3.8. Cobre .............................................................................................................................................. 27
3.9. Zinco ............................................................................................................................................... 28
3.10. Boro .............................................................................................................................................. 30
4. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS .................................................................................................. 33

1. CLASSIFICAO DOS NUTRIENTES

Por definio, os nutrientes minerais tem funes especficas e essenciais

no metabolismo da planta. Dependendo da quantidade requerida de um dado
nutriente, o elemento pode ser classificado, como macronutriente ou micronutriente.
Outra classificao, baseada nas propriedades fsico-qumicas, divide os nutrientes
em metal (potssio, clcio, magnsio, ferro, zinco, cobre, molibdnio e nquel) e no
metais (nitrognio, enxofre, potssio, boro, cloro).
De acordo com Bonato et. al, 1998, as duas classificaes devem ser
cautelosas uma vez que cada nutriente mineral pode realizar uma variedade de
funes, algumas destas funes so pouco correlacionadas, com a quantidade
requerida ou com propriedades fsico-qumicas.
Um nutriente mineral pode funcionar como um constituinte de uma estrutura
orgnica, como um ativador de reaes enzimticas, ou como transportador de
cargas e osmorregulador. Outros nutrientes minerais tais como magnsio e os
micronutrientes (exceto cloro), podem funcionar como constituintes de estruturas
orgnicas, predominantemente envolvidos na funo cataltica de enzimas.
O potssio e presumivelmente o cloro, so os nicos elementos minerais
que no so constituintes de estruturas orgnicas. Eles funcionam principalmente na
regulao osmtica (ex. vacolos), na manuteno do equilbrio eletroqumico nas
clulas e seus compartimentos e, na regulao das atividades enzimticas. natural
que devido sua baixa concentrao, os micronutrientes no tenham funo direta na
regulao osmtica ou na manuteno do equilbrio eletroqumico.
Malavolta, em 2006, descreve os elementos em trs classes:

1.

Essencial: elementos que, em falta, levam planta a morte. Em funo da

quantidade em que esto presentes na planta, classificam-se como macro
ou micronutrientes.

2.

Benficos: Sem estes nutrientes a planta vive, porm em certas condies a

sua presena poder auxiliar no crescimento e aumentar a produo.

3.

Txicos: aquele que diminui o crescimento e a produo das plantas.

Podem ser naturais do solo, como o Al ou adicionados atravs de resduos
txicos, tais como As, Cd, Br, Pb.

Vale-se ressaltar tambm que os nutrientes benficos e os essenciais

apesar de no constarem em nutrientes txicos, por definio, podem passar a ser
txicos dependendo da quantidade que so disponibilizados ou absorvidos pelas
plantas.
Arnon e Stout (1939) estabeleceram critrios para classificar os nutrientes
em essenciais ou no essenciais, sendo estes:

1.

O Elemento deve estar diretamente envolvido no metabolismo da planta

(como constituinte de molcula, participar de uma reao, etc.).

2.

A planta no capaz de completar o seu ciclo de vida na ausncia do

elemento.

3.

A funo do elemento especfica, ou seja, nenhum outro elemento poder

substitu-lo naquela funo.

Sendo assim, Epstein (1975) organiza os elementos em macro e

micronutrientes:

1.

Macronutrientes: N, P, K, Ca, Mg, S.

2.

Micronutrientes: B, Cl, Co, Cu, Fe, Mn, Mo, Ni, Se, Zn.

Lacerda et. al (2007) utilizando-se destes critrios, classificam os nutrientes

em elementos essenciais, usualmente em macro ou micronutrientes, de acordo com
a sua concentrao relativa no tecido ou de acordo com a concentrao requerida
para o crescimento adequado da planta. Geralmente, as concentraes, nas plantas,
de macronutrientes so maiores do que as de micronutrientes. Vale ressaltar, no
entanto, que a concentrao de determinado nutriente pode estar acima ou abaixo
daquela requerida para o crescimento normal da planta. Assim, melhor classificar
macro e micronutrientes de acordo com o requerimento dos nutrientes para o
crescimento adequado da planta (Tabela 1).

Tabela 1 - Os elementos essenciais para as plantas superiores e suas

concentraes consideradas adequadas para o crescimento normal da planta
(Hopkins, 2000).

importante

destacar,

tambm,

que

distino

entre

macro

micronutrientes quantitativa, no significando diferentes nveis de importncia para

a nutrio da planta. Por exemplo, de acordo com a tabela 1, para cada tomo de
Mo (micro) a planta requer um milho de tomos de N (macro). Porm, se o
nitrognio for suprido na forma de nitrato (NO3-), na ausncia de Mo, o nitrognio
no ser assimilado, visto que o molibdnio essencial para a reduo de NO3para amnio (NH4+). Assim, no haver sntese de aminocidos e de protenas e a
planta no crescer adequadamente.
Os elementos qumicos, hidrognio, oxignio e carbono, atendem aos trs
critrios mencionados anteriormente. Na realidade, estes trs elementos so os
principais constituintes do material vegetal (Tabela 1). No entanto, eles so obtidos
primariamente da gua (H2O) e do ar (O2 e CO2), no sendo considerados
elementos minerais e no so estudados pela nutrio mineral.

Outros elementos que compensam efeitos txicos de outro ou que

simplesmente substituem o elemento essencial em alguma funo das menos
especficas, como a manuteno da presso osmtica, no so essenciais.
Lacerda et. al, (2007), ressalta que os elementos minerais que estimulam o
crescimento, porm no so essenciais (no atendem a todos os critrios de
essencialidade) ou os que so essenciais somente para certas espcies ou sob
condies especficas, so denominados de benficos. Entre eles pode-se citar o
cobalto, o sdio, o silcio, o selnio e o alumnio.

2. RELAO SINTOMA X FUNO

O relacionamento entre o crescimento ou a produtividade das plantas e a

concentrao dos nutrientes no tecido evidncia a ocorrncia de trs zonas distintas
(Figura 1).

Figura 1 Relacionamento entre o crescimento (ou produtividade) e o teor de

nutrientes no tecido vegetal (TAIZ E ZEIGER, 1998).
1.

Zona de deficincia ocorre quando o teor do nutriente no tecido baixo e o

crescimento reduzido. Nesta zona, adio de fertilizante produz
incrementos na produtividade.

2.

Zona Adequada Nesta regio, aumento no teor do nutriente no implica

em aumento do crescimento ou da produtividade.

3.

Zona de toxicidade o nutriente acumulou em excesso, produzindo

toxicidade.

O suprimento inadequado de um elemento essencial (excesso ou

deficincia) resulta em uma desordem nutricional manifestada por caractersticas
definidas como sintomas. Os sintomas de deficincia de nutrientes em uma planta
correspondem expresso da desordem metablica resultante do suprimento

10

insuficiente de um elemento essencial. Estas desordens esto relacionadas com os

papis executados pelo elemento no funcionamento normal da planta. Por exemplo,
a deficincia de nitrognio produz inicialmente clorose nas folhas que se deve ao
fato do N fazer parte da molcula de clorofila e de todas as protenas (inclusive as
enzimas).
Em cultivo hidropnico, a ausncia de um elemento essencial pode ser
prontamente correlacionada com um dado sintoma. A diagnose de plantas
crescendo no solo pode ser mais complexa, por que mais de um elemento pode
estar em nveis inadequados ao mesmo tempo, o excesso de um elemento pode
induzir deficincia de outros (competio) e alguns vrus de plantas produzem
sintomas similares queles de deficincias nutricionais. Alm disso, importante
destacar que o sintoma a expresso final da desordem metablica, ou seja, antes
do aparecimento do sintoma o metabolismo vegetal e o crescimento da planta j
podem estar comprometidos. Para contornar estes problemas deve-se proceder,
periodicamente, a anlise de solo e, em muitos casos, a anlise da planta (anlise
foliar).
Quando se faz a relao entre os sintomas de deficincia com o papel do
elemento essencial, importante considerar a extenso na qual um elemento pode
ser reciclado das folhas velhas para as novas (Tabela 2). Alguns elementos como N
(na forma orgnica), P, Mg e K podem mover-se facilmente de uma folha para outra.
Outros como Ca, B e Fe so relativamente imveis na maioria das plantas. Assim,
deficincia de um elemento mvel poder tornar-se evidente primeiramente nas
folhas velhas. Enquanto que a deficincia de elementos imveis aparece primeira
nas folhas novas da planta.
Tabela 2 Elementos minerais classificados com base na sua mobilidade dentro da
planta (TAIZ E ZEIGER, 1998).

11

3. ELEMENTOS ESSENCIAIS: PRINCIPAIS CARACTERSTICAS, FUNES E

SINTOMAS

3.1. Nitrognio

3.1.1. Consideraes Gerais:

Dependendo da espcie de planta, do estdio de desenvolvimento e do

rgo a quantidade para o crescimento timo varia entre 2 a 5% do peso da planta.
Quando o suprimento est abaixo do timo, o crescimento retardado e o nitrognio
remobilizado das folhas mais velhas para as mais novas (regies de crescimento).
Neste caso, os sintomas tpicos de deficincia de nitrognio podem ser observados.
Um aumento no teor de nitrognio no somente decresce a senescncia e estimula
o crescimento, mas tambm altera a morfologia da planta de maneira tpica,
principalmente se a disponibilidade do nitrognio alta no meio radicular durante o
incio do desenvolvimento.
Como conseqncia do aumento no teor de nitrognio na planta pode-se
citar:
a) Aumento na relao do peso e do comprimento da parte area/sistema
radicular da planta (planta anual e perene). Isto afeta a absoro de nutrientes e
gua do solo.
b) Aumento do comprimento, largura e reduo na espessura da folha,
podendo tornar as folhas com grande inclinao com relao ao caule, afetando,
assim, a interceptao da luz.
c) Aumento da predisposio ao acamamento.

3.1.2. Absoro
O nitrognio pode ser absorvido do meio em diferentes formas:
a) N2, atravs das bactria fixadoras de nitrognio (ex. leguminosas);
b) na forma mineral como N-N03
c) e N-NH4+ e como uria.

A forma predominante que a planta absorve, em condies naturais a do

nitrato devido ao processo de nitrificao no solo.

12

3.1.3. Transporte
A forma do nitrognio que transportado via xilema varia em funo da
forma do nitrognio absorvido pelo sistema radicular, e do tipo de metabolismo da
raiz. Quando a planta absorve N-NH4+ pelo sistema radicular, este deve ser
imediatamente metabolizado por ser um ction muito txico ao nvel celular.
Normalmente, o N-NH4+ assimilado a compostos orgnicos no sistema radicular e
transportado como aminocidos. Em conseqncia, pouco ou nada de N-NH4+ ser
encontrado no xilema. A concentrao de N-N03-, encontrada no xilema, vai
depender de vrios fatores, mas predominantemente da capacidade de reduo
deste on no sistema radicular. Algumas plantas reduzem 100% do nitrato nas
razes, consequentemente pouco N na forma de N0 3- ser transportado via xilema.
Outras plantas podem reduzir 100% do nitrato na parte area, e ento grande
concentrao de N-N03- ser encontrado no xilema. Mas a maioria das plantas
reduzem o nitrato em ambas as partes da planta, e assim tanto nitrato como
aminocidos podem ser encontrados neste vaso.
Nas plantas fixadoras do N2 atmosfrico, o transporte do nitrognio fixado no
sistema radicular transportado principalmente como uredeos (alantona e cido
alantico) e em menor proporo como glutamina e asparagina.

3.1.4. Redistribuio
O nitrognio um elemento de alta mobilidade na planta. Desta forma, na
deficincia deste elemento o N facilmente redistribudo na forma de aminocidos
via floema para as partes novas, principalmente para as folhas jovens e regies
meristemticas.

3.1.5. Funes
A maior parte do nitrognio se encontra na forma orgnica (reduzida). um
componente fundamental das protenas (enzimas). Tem importante funo como
ligante de ons metlicos, principalmente na forma de anis heterocclicos, como por
exemplo, na clorofila. Participa na formao de pontes de hidrognio estabilizando e
dando a conformao apropriada as protenas (enzimas) e cidos nuclicos.
Importante na formao da ligao peptdica entre os resduos de aminocidos,
permitindo assim, a formao das protenas.

13

3.1.6. Deficincia
o elemento essencial requerido em maior quantidade pelas plantas.
constituinte de muitos compostos da planta, incluindo todas as protenas (formadas
de aminocidos) e cidos nuclicos. Assim, deficincia de N inibe rapidamente o
crescimento da planta. Se a deficincia persiste, a maioria das plantas mostra
clorose, especialmente nas folhas velhas. A intensificao da deficincia pode levar
queda da folha. Pode ocorrer, tambm, acmulo de carboidratos ou os
carboidratos no utilizados no metabolismo do N podem ser usados na sntese de
antocianina, levando ao acmulo deste pigmento nos vacolos (produz colorao
prpura).

3.2. Fsforo

3.2.1. Consideraces Gerais

O fsforo um dos nutrientes mais utilizados na adubao dos solos
brasileiros. A falta deste nutriente o que mais restringe a produo agrcola no
Brasil. A maioria das anlises de solo no Brasil registra menos de 10 mg.kg-1 de
solo, o que considerado baixo considerado baixo. Em solos sob o cerrado, os
teores encontrados so freqentemente 01 mg.kg-1 de solo, ou menos. Alm da
baixa disponibilidade deste elemento no solo, o fsforo tem outro agravante que a
grande interao com os elementos no solo (P-Fe, P-Al em solos cidos e P- Ca em
solos alcalinos), o que torna uma grande proporo do fsforo indisponvel planta.
Diferentemente do nitrato e do sulfato, o fosfato no reduzido nas plantas e
permanece em sua forma oxidada. Aps a absoro, o fsforo permanece como
fosfato inorgnico (Pi), ou esterificado a grupos hidroxil na cadeia carbnica (COP) como um simples ster fosfato (ex. fosfato em acar), ou ligado a outro fosfato
por ligao rica em energia, formando o pirofosfato (P~P), como por exemplo o ATP.
A taxa de troca entre Pi, fsforo em ster e o pirofosfato grande. Por exemplo, o Pi
absorvido das razes incorporado em poucos minutos em Porgnico,mas logo
aps liberado novamente como Pi dentro do xilema. Outro tipo de ligao do
fosfato caracterizado pela alta estabilidade da estado dister (C-P-C). Nesta
associao o fosfato forma uma parte conectando unidades mais complexas ou
estruturais macromoleculares.

14

3.2.2. Absoro
A forma do fsforo que absorvida depende predominantemente da faixa de
pH do meio (solo). Na faixa de pH entre 2 e 7, predomina a forma H2P04-, forma esta
absorvida pelo sistema radicular das plantas. A forma HP04- predomina em solos
com pH na faixa de 7 a 12 (alcalinos), entretanto, a absoro menos rpida se
comparada a primeira citada.
O processo de absoro do fsforo ativo, uma vez que a concentrao do
fsforo maior nas clulas radiculares (100 a 1000 vezes) do que na soluo
externa. Assim, o fsforo deve entrar na clula contra o gradiente de concentrao,
portanto, ativamente. Todavia, para se dizer que um determinado on est sendo
absorvido por um processo ativo ou passivo, o componente eltrico deve ser
considerado.
A presena de magnsio no meio favorece a absoro de fsforo (efeito
sinrgico).

3.2.3. Transporte
A forma que o fsforo transportado via xilema basicamente a mesma da
absoro, ou seja, como H2P04-.
4.2.4. Redistribuio
O fsforo sendo um elemento de alta mobilidade na planta facilmente
distribudo no floema. As formas que podem ser encontradas no floema so; fosforil
colina e Pi. Em plantas bem supridas de fsforo o vacolo armazena a maior parte
do Pi total da planta (85 a 95%). Quando h reduo no suprimento de fsforo para
a planta o Pi redistribudo principalmente das folhas velhas para as novas,
apresentando como conseqncia desta redistribuio, sintomas de deficincia
inicial nas folhas velhas.

3.2.5. Funes: Como elemento estrutural

A funo do fsforo como um elemento constituinte da estrutura molecular
mais proeminente nos cido nuclicos (DNA e RNA). O DNA e o RNA so
importantes

no

armazenamento

transferncia

da

informao

gentica,

respectivamente. Em ambos, o fosfato forma uma ponte entre as unidades de

ribonucleosdeos para formar as macromolculas.

15

fsforo

forma

ligao

dister

abundante

nos

fosfolipdios

das

biomembranas, formando ponte entre um diglicerdeo e outras molculas

(aminocidos, amina ou lcool).

3.2.5.1. Funes: Armazenamento e transferncia de energia

Embora os steres fosfato (C-P) e fosfatos de alta energia estejam em
baixas concentraes nas clulas eles representam a maquinaria metablica das
clulas. Acima de 50 compostos steres formados do fosfato e lcool acares
foram identificados, acima de 10 incluindo glicose-6-fosfato e fosfogliceraldedo,
esto presentes em relativamente altas concentraes nas clulas. A maioria dos
steres fosfato so intermedirios na rota metablica da biossntese e degradao.
Sua funo e formao esto diretamente relacionadas ao metabolismo energtico
das clulas e ao fosfato rico em energia. A energia, por exemplo, para a biossntese
do amido ou para a absoro dos ons suprido por intermedirios ricos em energia
ou coenzimas, principalmente ATP.
A energia liberado durante a gliclise, respirao ou fotossntese utilizada
para a sntese de pirofosfato (composto de alta energia), e na hidrlise desta ligao
7,6 kcal.mol-1 (ou 30 kJ) de ATP liberado.
O ATP o principal composto rico em energia requerido para a sntese de
amido. A energia do ATP pode ser tambm transferida para outras coenzimas as
quais diferem do ATP somente na base nitrogenada, por exemplo, uridina trifosfato
(UTP) e guanosina trifosfato (GTP), as quais so requeridas para a sntese da
sacarose e celulose, respectivamente.
A liberao do PPi acontece nas principais rotas metablicas, por exemplo,
na acilao de CoA na sntese de cido graxo, do amido no cloroplasto e da
sacarose no citossol. Varias enzimas podem fazer uso do PPi, como por exemplo, a
UDP-glicose fosforilase e a PPi-H+- ATPase no tonoplasto.
A concentrao celular do PPi de 100 a 200 nmol.g-1 de peso fresco
(similar ao ATP). Nas folhas a concentrao de PPi no citosol similar a
concentrao no estroma do cloroplasto e, permanece mais ou menos estvel
durante o perodo luz-escuro.
A fosforilao de enzimas pelo ATP, GTP e ADP outro mecanismo pelo
qual os compostos ricos em fosfato modulam a atividade enzimtica. Estas
fosforilaes regulatrias so mediadas pelas cinases proticas e podem resultar da

16

ativao e inativao e/ou alterao nas propriedades alostricas das molculas

marcadas.
A fosforilcao de protenas considerada como um fator chave na
transduo de sinais, por exemplo, em respostas mediadas por fitocromos. Em
plantas C4 e CAM, a fosforilao aumenta a atividade da PEP-carboxilase e a
enzima torna-se menos sensvel a retroalimentao negativa pela concentrao do
malato.
3.2.6. Deficincia
O fsforo (P), como fosfato (HPO42-) um componente integral de
importantes compostos da planta, incluindo acares-fosfato (glicose 6P, Frutose
6P, etc), fosfolipdios de membranas, nucleotdeos usados como fonte de energia
(ATP) e nos cidos nuclicos. Um sintoma caracterstico de deficincia de P a
colorao verde-escura de folhas mais velhas (primeiramente) associadas ao
aparecimento da cor prpura, devido ao acmulo de antocianina.

3.3. Potssio

3.3.1. Consideraes gerais

O potssio o mais abundante ction no citoplasma (100 a 150 mM) e
possui grande contribuio no potencial osmtico das clulas e tecidos de plantas
glicofticas. O potssio na planta no metabolizado e forma complexos
prontamente trocveis.
O potssio, em termos gerais, o segundo nutriente em exigncia pelas
culturas, no sendo to limitante no solo quanto o fsforo. Depois do fsforo, o
nutriente mais consumido pela agricultura brasileira.

3.3.2. Absoro
A absoro do potssio altamente seletiva e est intimamente acoplado a
atividade metablica. Este elemento no solo aparece na forma inica (K+), sendo
esta a forma absorvida pelas razes das plantas. Como o potssio um on
monovalente, ao competir com elevadas concentraes de ctions divalentes como
o Ca2+ e o Mg2+ sofre inibio competitiva, ou seja, compete com desvantagem pelo

17

mesmo stio de absoro. Entretanto baixas concentraes de clcio contribuem

para sua absoro (efeito sinergstico).

3.3.3. Transporte
O potssio transportado como K+, ou seja, na mesma forma que
absorvido do solo.

3.3.4. Redistribuio
O K+ caracterizado pela alta mobilidade nas plantas, em todos os nveis,
dentro da clula, dentro dos tecidos, e transportado a longa distncia via xilema e
floema. Isto acontece, porque o potssio no faz parte permanente de nenhum
composto orgnico (funo estrutural).

3.3.5. Funes
Em quase todos os casos a concentrao de K + mantida em torno de 100
a 200 mM, sendo tambm verdade para os cloroplastos. As suas funes, nestes
compartimentos no podem ser substitudos por outros ctions inorgnicos como o
Na+. No vacolo a concentrao de potssio pode variar entre 10 a 200 mM, ou
pode alcanar 500 M nas clulas guardas da epiderme.
A funo do potssio na expanso celular e outros processos que dirigem o
turgor celular, esto relacionados com a concentrao de potssio no vacolo.
O potssio diretamente na ativao enzimtica, sntese de protenas,
fotossntese e transporte de carboidratos, regulao osmtica, expanso celular,
movimento estomtico, balano ction-anion (BONATO, 1998).

3.3.6. Deficincias
O potssio est presente na planta como ction monovalente (K+) e executa
importante papel na regulao do potencial osmtico de clulas de plantas.
tambm requerido para a ativao de muitas enzimas da respirao e da
fotossntese. O primeiro sintoma de deficincia de K a clorose marginal, a qual se
desenvolve como necrose a partir do pice, inicialmente nas folhas maduras
(velhas).

18

3.4. Clcio

3.4.1. Consideraes gerais

A exigncia de clcio varia grandemente nas diferentes espcies, e pode
variar de 10 at 200 kg.ha-1. As dicotiledneas de modo geral, so mais exigentes
em clcio do que as monocotiledneas.
O contedo de clcio nas plantas varia entre 0,1 a 5,0% do peso seco
dependendo das condies de crescimento.

3.4.2. Absoro
O clcio absorvido do meio (soluo do solo) na forma divalente (Ca2+), e a
maior parte dos solos possuem quantidade adequadas deste elemento (maiores que
as de K). O clcio possui baixa mobilidade no solo e na planta, desta forma, a regio
de absoro se resume apenas nas extremidades das radicelas, local ainda nada ou
pouco suberizadas (estrias de caspari). A presena de outros ctions (K+, Mg++ e
NH4+) diminuem a absoro do Ca.

3.4.3. Transporte
O clcio transportado via xilema tambm na forma divalente (Ca2+).
Ascende no xilema s custas de reaes de troca no xilema devido a superfcie da
parede celular do xilema possuir cargas predominantemente negativas. Assim, o
clcio para ascender no xilema deve ser deslocado dos stios de troca por outros
ctions ou por ele mesmo.

3.4.4. Redistribuio
A maioria das funes do clcio como componente estrutural de
macromolculas, e est relacionada com a capacidade de coordenao, que
estabelece ligaes intermoleculares estveis mas reversveis, na parede celular e
na membrana plasmtica. Isto explica os baixos nveis de Ca no floema e da baixa
ou nula redistribuio do Ca na planta.
Esta baixa redistribuio do Ca, faz com que os sintomas de carncia do
elemento aparea em rgos e partes mais jovens como gemas (meristemas) e
pontas de razes. comum observar-se sintomas de deficincia de Ca (rachadura
da casca) em frutos de ma, de tomate (podrido apical), melancia e outros. Isto

19

ocorre porque o Ca direcionado do solo para os locais de maior demanda

transpiratria nas plantas que no caso as folhas. Como os frutos e partes novas
possuem pequena superfcie transpiratria e o Ca no floema no redistribudo,
acaba por acarretar deficincia deste elemento nestes rgos da planta. Para sanar
este problema os produtores fazem pulverizaes a base de clcio (CaCl2)
diretamente nos frutos, principalmente nas fases crticas de crescimento, reduzindo
ou evitando assim, problemas de deficincia do elemento.

3.4.5. Funes
Contrastando com outros macronutrientes, uma alta proporo de Ca total
no tecido das plantas est localizado na parede celular (apoplasto). Isto se deve a
abundncia de stios de ligao para o clcio na parede celular, bem como do
restrito transporte do Ca para dentro do citoplasma. Na lamela mdia ele se liga a
grupos R-C00 de cidos poligalacturnicos (pectinas) em uma forma mais ou menos
trocvel. Em tecidos de armazenamento de ma, a frao de Ca ligada a parede
perfaz mais de 90% do total. Com o incremento no suprimento de clcio, em muitas
espcies de plantas a proporo de oxalato de Ca aumento tambm.
H

reas

distintas

compartimentos

com

alta

ou

muito

baixas

concentraes de Ca. Alta concentrao de Ca encontrada na lamela mdia da

parede celular, na superfcie externa da membrana plasmtica, no retculo
endoplasmtico e no vacolo. A maior parte do Ca solvel nos tecidos da planta est
localizado nos vacolos, acompanhado por nions orgnicos (ex. malato), ou nions
inorgnicos (nitrato e cloro). Contrastando a alta concentrao de Ca da parede
celular, do retculo endoplasmtico e do vacolo, a concentrao do Ca no citossol
extremamente baixa, mantida a uma faixa de 0,1 a 0,2 M de Ca livre. A baixa de
concentrao do Ca essencial por vrias razes, tais como, evitar a precipitao
de Pi, evitar a competio com o magnsio por stios de ligao e evitar a
competio com Ca na regulao de vrias enzimas.
Pode-se enumerar como funes do clcio a estabilizao da parede celular,
extruso celular e processos secretrios, estabilizao de membranas, balano
ction-nion e regulao osmtica.

20

3.4.6. Deficincias
Os ons Ca2+ so usados na sntese de novas paredes celulares,
particularmente na formao da lamela mdia que separa novas clulas aps a
diviso.
O clcio tambm requerido para o funcionamento normal da membrana
plasmtica e tem sido implicado como mensageiro secundrio (Ca2+- citoslico ou
Ca2+ ligado protena calmodulina) para vrias respostas de planta relacionadas
com o ambiente e sinais hormonais. Sintomas caractersticos de deficincia de Ca 2+
incluem necrose de regies meristemticas (como pices de razes e da parte
area), onde a diviso celular e a formao de parede so intensas. Esses sintomas
tambm revelam a baixa mobilidade do Ca2+ na planta.

3.5. Magnsio

3.5.1. Consideraes gerais

A funo do magnsio na planta est relacionada com a sua capacidade
para interagir com ligantes nucleoflicos (ex. grupos fosforil) atravs de ligaes
inicas, e atuar como um elemento de ligao e ou formar complexos de diferente
estabilidade.
O magnsio forma um composto ternrio com enzimas na qual a ligao de
ctions necessrio para estabelecer uma geometria precisa entre enzima e
substrato, como por exemplo a RuBP carboxilase. Uma grande proporo do
magnsio total est envolvido na regulao do pH celular e no balano ctionnion.
Nas folhas a principal funo do magnsio, certamente como tomo
central da molcula de clorofila. Dependendo do status de magnsio na planta,
entre 6 a 25 % do magnsio total est ligado a molcula de clorofila. Como uma
regra, outros 5 a 10% do magnsio total nas folhas est firmemente ligados a
pectatos na parede celular ou precipitado como sal solvel no vacolo (como
fosfato), e o restante 60 a 90% extravel em gua. Na maioria dos casos, o
crescimento reduzido e o sintoma visual de deficincia do magnsio ocorre quando
a proporo de magnsio na clorofila excede 20 a 25 %. A semelhana do Pi, o
principal local de armazenamento do magnsio o vacolo, que tem grande
importncia na homeostase do pool metablico, e tambm no balano ctio-nnion
e regulao do turgor das clulas.

21

3.5.2. Absoro
A absoro do magnsio da soluo do solo feita na forma de Mg2+. Sua
absoro reduzida em altas concentraes de ctions como o Ca2+, K+ e NH4+
Estes ctions concorrem pelo mesmo stio ativo de absoro (inibio competitiva).

3.5.3. Transporte
O magnsio transportado na seiva xilemtica na mesma forma absorvida,
ou seja, como Mg2+.

3.5.4.Redistriduio
Embora o magnsio seja um on divalente como o clcio, bastante mvel
no floema. Assim, no caso de plantas deficientes, os sintomas iniciais aparecem
predominantemente nas folhas velhas.
3.5.5. Funes Clorofila De sntese protica
A insero do magnsio dentro da estrutura porfirnica como o primeiro
passo da biossntese de clorofila caracterizada pela quelatase do magnsio, a qual
necessita de ATP e magnsio. A quebra da clorofila requer duas enzimas,
dequelatase do magnsio produzindo feofitina, e a clorofilase para defitilao da
porfirina.
O magnsio tem uma funo essencial como um elemento de ligao para a
agregao das subunidades do ribossomo, processo este necessrio para a sntese
de protena, atividade da RNA polimerase e formao do RNA do ncleo.
Nas clulas da folha, no mnimo 25 % da protena total est localizada nos
cloroplastos. Isto explica o porque da deficincia de magnsio afetar o tamanho, a
estrutura e a funo dos cloroplastos, incluindo o processo de transferncia de
eltrons no fotossistema II.
Em plantas deficientes em magnsio, a redistribuio das folhas velhas para
as novas aumentada, e o sintoma de deficincia aparece nas folhas novas,
indicando aumento na taxa de degradao de protena, incluindo protenas
estruturais dos tilacides.
O enfraquecimento na exportao de fotoassimilados outro fator
conduzindo ao aumento na degradao da clorofila em folhas deficientes em
magnsio. O Mg tambm atua na ativao enzimtica, fosforilao e na fotossntese.

22

3.5.6. Deficincia
Nas clulas de plantas, Mg2+ tem papis especficos na ativao de enzimas
da respirao, da fotossntese e da sntese de cidos nuclicos. O Mg 2+ tambm
parte da estrutura da molcula de clorofila (pigmento associado fotossntese). Um
sintoma caracterstico de deficincia de Mg2+ a clorose internervural que ocorre
primeiro nas folhas velhas. Esta clorose internervural resulta do fato de que a
clorofila prxima aos feixes vasculares (nervuras) permanece no afetada por maior
perodo do que a clorofila entre os feixes.

3.6. Ferro

3.6.1. Consideraes gerais.

Em sistemas aerados mantidos na faixa do pH fisiolgico, a concentrao de
Fe3+ e Fe2+ est abaixo de 10-15 M. No solo a forma predominante de Fe solvel se
encontra como quelatos de Fe3+ e ocasionalmente Fe2+.
O Fe, como um elemento de transio, caracterizado pela relativa
facilidade pela qual altera seu estado de oxidao,
Fe3+ Fe2+
e pela habilidade para formar complexos octadricos com vrios ligantes.
Dependendo do ligante, o potencial redox do Fe varia amplamente. Esta
variabilidade fornece uma importncia especial aos sistemas redox. A alta afinidade
do Fe por vrios ligantes (ex. cidos orgnicos e fosfato inorgnico), importante
para o transporte a curta distncia nas plantas. Em sistemas aerbicos, muitos
quelatos de Fe de baixo peso molecular, e o Fe livre em particular (Fe3+ e Fe2+)
so mais efetivos na produo de radicais oxignio, hidroxila e compostos
relacionados, como por exemplo:
02 + Fe2+ 02- + Fe3+ ou reao de Fenton,
H202 + Fe2+ Fe3+ + 0H + 0H.
Estes radicais so responsveis pela peroxidao de cidos graxos
poliinsaturados de membranas lipdicas. Para evitar danos oxidativos o Fe deve
estar firmemente ligado ou incorporado em estruturas o que permite controlar
reaes de oxirreduo reversveis, incluindo aquelas na proteo contra compostos
oxidantes.

23

3.6.2. Absoro
As formas Fe2+, Fe3+ ou com quelado (complexado) predominam na soluo
do solo. Nos sistemas arejados e no pH fisiolgico o Fe provavelmente encontra-se
na forma de quelato-Fe3+.
A forma trivalente (Fe3+) possui grande resistncia para atravessar a
membrana plasmtica. Assim, a principal forma absorvida e utilizada no metabolismo
da planta e a ferrosa (Fe2+). Para isso o elemento que se encontra no solo na forma
trivalente (Fe3+) deve ser reduzida a forma divalente (Fe2+). O Fe3+ normalmente
reduzido a Fe2+ na membrana plasmtica pela doao de eltrons ao Fe3+
transformando-o em Fe2+, facilitando assim a absoro deste elemento. As
gramneas utilizam estratgias de absoro diferentes das no-gramneas.
Observa-se na prtica que quando as plantas esto sob deficincia de Fe,
excretam substncias capazes de reduzir o Fe3+ para Fe2+ facilitando sobremaneira
a absoro pelos motivos j citados.
Altas concentraes de ctions, principalmente Mn (solos cidos) podem
inibir competitivamente a absoro de Fe, com subsequente aparecimento de
sintomas de deficincia nas plantas.

3.6.3. Transporte
O Fe transportado via xilema para a parte area na forma complexada com
cido ctrico (Fe3+- citrato).

3.6.4.Redistribuio
O Fe possui pouca mobilidade na planta. Desta forma comum no caso de
deficincia do elemento, o aparecimento de sintomas inicialmente nas folhas novas,
progredindo para a toda planta dependendo da severidade da deficincia.
Nas folhas verdes, 80% do Fe est localizado nos cloroplastos na forma de
fitoferretina (FeO.OH)8 . FeO.OPO3H2), servindo como reserva no estroma dos
cloroplastos.

3.6.5. Funes
O Fe atua como constituinte de vrios sistemas redox, atuando em vrios
processos de oxireduco, facilitando o metabolismo das plantas. Atua em uma
grande quantidade de enzimas.

24

Atua tambm na sntese de clorofila e de protena. Como regra, a deficincia

de Fe tem muito menos efeito no crescimento da folha, nmeros de clulas por
unidade de rea ou no nmero de cloroplastos por clula do que no tamanho do
cloroplasto e contedo de protena. Somente com a deficincia severa de Fe h
inibio da diviso celular, e consequentemente reduo no crescimento foliar. O Fe
requerido na sntese protica e o nmero de ribossomos (stio de sntese de
protenas) reduzido nas clulas das folhas deficientes em Fe. A deficincia afeta
mais a sntese de protena no cloroplasto do que no citoplasma.
Na membrana do tilacide, os tomos de Fe esto diretamente envolvidos.
O alto requerimento de Fe para manter a integridade funcional e estrutural da
membrana do tilacide, o adicional requerimento deste elemento para a ferredoxina
e na biossntese de clorofila, explica a alta sensibilidade dos cloroplastos e dos
tilacides a deficincia de Fe (Figura 2).

Figura 2 - Estrutura fina de cloroplastos em plantas de soja suficientes (acima) e

deficientes em ferro (abaixo). (BONATO et. al, 1998)

3.6.6. Deficincia
O Fe tem importante papel como componente de protenas envolvidas na
transferncia de eltrons, como os citocromos e os centros Fe-S. Neste
papel, ele reversivelmente oxidado de Fe2+ para Fe3+ durante a transferncia de
eltrons. Como no caso do Mg2+, deficincia de Fe apresenta-se como uma clorose

25

internervural. Esta, no entanto, ocorre primeiro nas folhas mais novas devido a baixa
mobilidade do Fe (precipita como xidos ou fosfatos de ferro insolveis ou como
complexos com fitoferritina). A folha torna-se clortica por que o ferro requerido
para a sntese de alguns complexos protena-clorofila, nos cloroplastos.

3.7. Mangans

3.7.1. Consideraes Gerais

O Mn pode existir em vrios estados de oxidao. No solo as principais so
Mn2+ e Mn3+ e est em grande parte (90%) complexado compostos orgnicos. A
sua disponibilidade no solo aumenta com a acidez devido a maior solubilidade dos
compostos contendo Mn, e diminui com o decrscimo do potencial de oxirreduo
do solo, como por exemplo em alagamento, onde ocorre a solubilizao de xidos
de Mn, podendo causar toxicidade as plantas.

3.7.2. Absoro
O mangans absorvido pelo sistema radicular na forma divalente (Mn2+),
provavelmente com gasto de energia metablica, portanto, ativamente. A absoro
do Mn inibida competitivamente na presena de altas concentraes de ctions.

3.7.3. Transporte
O transporte do mangans via xilema ocorre na mesma forma que
absorvida (Mn2+).

3.7.4. Redistribuio
O Mn um elemento de baixa mobilidade. Os sintomas de deficincia do
elemento ocorre primeiro nas folhas mais novas.

3.7.5. Funes
As funes bioqumicas do Mn so semelhantes ao do Mg, entretanto, a
concentrao do Mg aproximadamente 100 vezes maior do que a concentrao do
Mn. O Mn atua na fotoxidao da gua, juntamente com o Cl o Mn desempenha
funo essencial na fotoxidao da gua dentro do lmen do cloroplasto durante a
fase fotoqumica do processo fotossinttico (Figura 3).

26

Figura 3 - Esquema mostrando a importncia do Mn na fotoxidao da gua no

fotossistema II. (BONATO et. al, 1998).

A deficincia de Mn na planta reduz o fluxo de eltrons do fotossistema II

(FS II) para o fotossistema I (FS I), ocasionando como conseqncia a reduo na
produo de compostos redutores (ATP e NADPH) que seriam utilizados na fixao
de CO2 na fase bioqumica. Com a reduo da produo de ferredoxina, alm da
fase bioqumica da fotossntese, outros processos relacionados com esta protena
so drasticamente prejudicados, como por exemplo a reduo do nitrato e do
sulfato.
O Mn ainda atua como ativador enzimtico, participando de vrios grupos
prostticos de enzimas da planta, atua na sntese protica, onde ativador da
Polimerase do RNA, atua no metabolismo de fenis, tal como a biossntese de
lignina e na multiplicao de diviso celular.

3.7.6. Deficincia
Os ons Mn2+ ativam algumas enzimas na clula, em particular,
descarboxilases e desidrogenases envolvidas no ciclo de Krebs (respirao). No
entanto, a funo mais bem definida do Mn2+ a sua participao na reao da
fotossntese na qual o O2 produzido a partir da gua (H2O). O principal sintoma de
deficincia de Mn2+ uma clorose internervural associada com pequenas manchas
necrticas. Esta clorose pode ocorrer em folhas jovens ou velhas, dependendo da
espcie vegetal e da taxa de crescimento.

27

3.8. Cobre

3.8.1. Consideraes Gerais

O cobre se encontra no solo basicamente na forma divalente (Cu 2+) e possui
grande capacidade de ligar-se a cidos hmico e flvico. Mais de 98% do cobre na
soluo do solo est complexado como quelato com compostos orgnicos como
aminocidos, compostos fenlicos e outros quelantes.
O cobre participa de vrias reaes de oxirreduo (Cu 2+ Cu+), sendo o Cu+
muito instvel.

3.8.2. Absoro
As razes das plantas absorvem o cobre na forma divalente (Cu2+).

3.8.3. Transporte
Mais de 99% do Cu na seiva xilemtica transportado complexado com
aminocidos e at protenas (quelado).

3.8.4. Redistribuio
A redistribuio do cobre via floema baixa, mas depende da quantidade do
elemento no tecido. Plantas bem supridas com cobre redistribuem com maior
facilidade do que plantas com deficincia deste elemento.
Neste ltimo caso, os sintomas de deficincia aparecem primeiro nas folhas
novas.

3.8.5. Funes
Uma das funes do Cu atuar como constituinte de molculas de protena.
Trs diferentes formas de protenas existem na qual o Cu o componente metlico
(Cu-protena); a) protenas azuis sem atividade oxidante (ex.: plastocianina) que
funcionam na transferncia de eltrons; b) protenas no azuis as quai
representam as peroxidases e, c) protenas multicores que contm no mnimo 4
tomos de Fe por molcula que atuam como oxidases e catalizam a reao.
A citocromo oxidase uma protena que contm ferro e cobre e catalisa a
oxidao terminal na cadeia transportadora de eltrons na mitocndria. Plantas
deficientes em cobre possui a taxa fotossinttica reduzida por vrios motivos. Mais

28

ze 50% do Cu localizado nos cloroplastos esto ligados a plastocianina, que faz a

transferncia dos eltrons do citocromo b6/f para o fotossistema I na fase
fotoqumica da fotossntese. Esta fase comprometida nas plantas deficientes deste
elemento.
O Cu ainda atua no metabolismo de carboidratos, onde a falta de Cu afeta a
sntese da plastocianina, que por sua vez afeta a ssntese de carboidratos. Atua
nodulao e fixao de nitrognio, na lignificao das paredes celulares e na
formao do gros de plen e na fertilizao.

3.8.6. Deficincia
Como o Fe, o cobre est associado a algumas enzimas envolvidas nas
reaes redoxes (Cu2+ Cu+). O principal exemplo o complexo citocromo oxidase
da cadeia de transporte de eltrons mitocondrial (respirao). Outro exemplo a
plastocianina, a qual est envolvida na transferncia de eltrons durante as reaes
de luz da fotossntese. O sintoma inicial de deficincia de cobre a produo de
folhas verde-escuras, que podem conter manchas necrticas. Sob deficincia severa
as folhas podem cair prematuramente.

3.9. Zinco
3.9.1. Consideraes Gerais
O Zn nos solos de regies tropicais encontra-se em grande proporo
adsorvido na matria orgnica e argila. Sua disponibilidade no solo reduz com o
aumento do pH do solo. A prtica da calagem nos solos cidos como os do cerrado
agrava o problema de deficincia do elemento. Sintomas de deficincia de Zn
(clorose internerval nas folhas) comum ser observado na cultura do milho
principalmente em solos sob o cerrado.
Na planta como em outros sistemas biolgicos, o Zn existe somente como
Zn2+, e no faz parte de reaes de oxirreduo. A funo metablica do Zn
baseada na forte tendncia em formar complexos tetradricos com o N, 0 e
principalmente com ligantes contendo enxofre. Assim, o Zn tem funo estrutural e
funcional em reaes enzimticas.

3.9.2. Absoro

29

O Zn absorvido pelas razes das plantas na forma divalente (Zn2+), embora

em pH mais alto este elemento pode ser absorvido na forma de hidrxido de Zn
(ZnOH+). A maioria dos trabalhos indicam que o Zn absorvido ativamente,
portanto, com gasto de energia metablica. O Zn possui antagonismo principalmente
com Cu2+ e P. Altas concentraes de fsforo formam complexos com o Zn (P-Zn) e
precipitam, alm de inibir de maneira no competitiva a absoro do Zn.

3.9.3. Transporte
O Zn transportado via xilema em duas formas:
a) complexada com cidos orgnicos (ex. citrato, malato) ou
b) forma livre como ction divalente (Zn2+).

3.9.4. Redistribuio
A redistribuio do Zn na planta feito na forma complexada com solutos
orgnicos de baixo peso molecular. Sua redistribuio depende fundamentalmente
da disponibilidade de Zn na planta. Como um nutriente mineral de mobilidade
intermediria, a sua deficincia na planta causa primeiramente sintomas de
deficincia nas folhas jovens.

3.9.5. Funo
Atua na sntese de cido indolactico (AIA), promovendo mais distinto
sintoma da deficincia de Zn que a reduo do crescimento e formao de folhas
pequenas, esto relacionadas aos distrbios no metabolismo de auxinas, AIA em
particular. Em plantas de deficientes, a reduo de seu alongamento est
correlacionado com o decrscimo no nvel de AIA, e a retomada ao crescimento
normal e aumento no nvel de AIA pode ser observada aps o suprimento do Zn a
planta. (BONATO et. al, 1998; MALAVOLTA, 2006; TAIZ E ZEIGER, 2004). O baixo
nvel de AIA e, plantas deficientes em Zn pode ser o resultado da inibio da sntese
ou aumento da degradao do AIA.

O Zn atua na atividade de vrias enzimas, tais como a Desidrogenase

Alcolica, que converte o Piruvato em etanol, na Anidrase Carbnica, que promove a
catalisao da hidratao da molcula de CO2, atua tambm na Superxido

30

Dismutase (CuZnSOD), enzima responsvel pela detoxicao de compostos

secundrios da fotossntese e ainda atua no metabolismo de carboidratos.

3.9.6 Deficincia
A deficincia de zinco caracterizada pela reduo no crescimento
internodal. Este sintoma pode ser resultado da perda da capacidade da planta para
produzir suficiente auxina (fitormnio). Algumas evidncias disponveis indicam que
o zinco pode ser requerido para a biossntese do triptofano, o qual um dos
precursores da auxina natural, cido indol-3-actico (AIA).

3.10. Boro

3.10.1 Consideraes Gerais

A principal fonte de boro no solo a matria orgnica (M.O). Solos
intemperizados e com baixos teores de matria orgnica, obviamente so
deficientes em B.
Na soluo do solo, em pH menor que 7,0, o B se encontra como cido
brico (H3B03), forma esta no dissociada.
A nutrio do B na nutrio das plantas ainda o menos conhecido de todos
os elementos minerais. O requerimento de B por dicotiledneas muito maior do
que para gramneas. Este fato explica o porqu da deficincia de B em cereais ser
menos comum.
O boro no constituinte enzimtico nem h evidncias convincentes que
este microelemento afete a atividades enzimtica. H uma longa lista de funes
postuladas do B, como por exemplo:
a) no transporte de acares;
b) no metabolismo do RNA;
c) respirao;
d) na sntese do AIA;
e) metabolismo fenlico;
f) membranas;
g) sntese de parede celular;
h) na lignificao;
i) estrutura da parede celular.

31

Esta longa lista pode indicar, que (a) o B est envolvido em um nmero de
rotas metablicas, ou (b) como efeito cascata, como conhecido por exemplo para
os fitormnios. H atualmente grandes evidncias para a ltima alternativa, que a
funo primria do B na biossntese e estrutura da parede celular e na integridade
da membrana plasmtica.

3.10.2. Absoro
A absoro do B est relacionada ao pH e da concentrao externa do
elemento. No pH fisiolgico absorvido como cido brico (H3BO3). provavelmente
passivamente pela baixo componente ativo, opondo pequena resistncia
membrana plasmtica.

3.10.3. Transporte
O B transportado tambm na forma H3BO3, e a ascenso na seiva
xilemtica governada principalmente pela transpirao.

3.10.4. Redistribuio
O B pode ser redistribudo no floema em quantidades considerveis
(BONATO et al, 1998). Isto se deve pela grande transferncia lateral do cido brico
do xilema para o floema, uma vez que o H3BO3 no possui (ou possui em pequena
proporo) resistncia em passar pela membrana plasmtica, por estar na forma
no dissociada, portanto, comporta-se como uma molcula. A nova classificao
coloca o B como um elemento de mobilidade intermediria e no como elemento de
baixa mobilidade.

3.10.5. Funo
O B atua na sntese de AIA e crescimento da planta. Na deficincia de B
ocorre rpida paralisao do crescimento dos meristemas apicais da planta. H
estreita correlao entre a atividade da oxidase do AIA, que controla o nvel de AIA
no tecido, com a elongao radicular em tecidos deficientes do micronutriente.
Assim, a paralisao do crescimento dos meristemas apicais em plantas deficientes
em B resultado da menor elongao e da acumulao de nveis txicos de AIA.
Os complexos de B atuam tambm na sntese de acares (manitol) e cido
(cido hidroxiferrlico). Atuam no processo de transporte de carboidratos, facilitando

32

a permeabilidade da membrana plasmtica e tambm precursor da sntese

protica, atuando na produo de uracila. Como atua na sntese de carboidratos,
logo age sobre a formao das molculas da parede celular. Influncia na
germinao do plen e do crescimento do tubo polnico, na gliclise e sntese de
materiais para a parede celular e na estrutura e permeabilidade de membranas.

3.10.6. Deficincia
Embora a precisa funo do boro (B) no metabolismo no esteja clara,
evidncias sugerem que ele executa papis importantes no alongamento da clula,
na sntese de cidos nuclicos, nas respostas a hormnios e na integridade
estrutural da parede celular. As plantas deficientes em boro exibem uma variedade
de sintomas, dependendo da espcie e da idade da planta. Um sintoma
caracterstico a necrose de folhas jovens e gemas terminais, o que reflete a sua
baixa mobilidade na planta. A dominncia apical pode tambm ser perdida e a planta
pode ficar altamente ramificada. Alm disso, estruturas como frutos e tubrculos
podem exibir necroses ou anormalidades relacionadas com a degradao de tecidos
internos.

33

4. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS

ARNON, D.I.; STOUT, P.R. Molybdenum na essential element for higher plants.
Plant Physiol. 1939. 599-602 p.
BONATO, C.M.; RUBIN FILHO, C.J.; MELGES, E. SANTOS, V. D. Nutrio mineral
de plantas. Material Didtico. Engenharia Agronmica. Universidade Estadual de
Maring. Maring/PR. 1998. 103 p.
EPSTEIN, E. Nutrico mineral de plantas Princpios e perscpectivas. Trad. e
notas de E. Malavolta. Editora USP & Livros tcnicos cientficos editora S.A. Rio de
Janeiro/RJ. 1975. 351 p.
HOPKINS, W. G. Introduction to Plant Physiology. 2nd ed. New York: John Wiley
& ons, Inc., 2000, 512 p.
LACERDA, C.F.; ENAS FILHO, J.; PINHEIRO, C. B. Fisiologia Vegetal. Material
didtico. Dep. De Engenharia Agrcola. Centro de Cincias Agrrias. Universidade
Federal do Cear. Fortaleza/CE. 2007. 353 p.
MALAVOLTA, E. Manual de nutrio mineral de plantas. ESALQ/USP. Editora
Agronmica Ceres. Piracicaba/SP. 2006. 683 p.
TAIZ, L., ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3 edio. Editora Artmed, 2004. 719 p.
TAIZ, L., ZEIGER, E. Plant Physiology. 2nd ed. Massachusetts: Sinauer Associates,
1998. 792 p.