Sebuah spesies baru Kolpochoerus (Mammalia: Suidae)

dari Pliosen Tengah Afar, Ethiopia:

Its Taksonomi dan Hubungan filogenetik
Yohannes Haile-Selassie & Scott W. Simpson
Abstrak Kolpochoerus (Mammalia: Suidae) adalah genus suine diwakili oleh sejumlah spesies dari
situs Plio-Pleistosen di Afrika. Sementara kecenderungan umum dalam evolusi Kolpochoerus secara
luas dikenal, kesenjangan dalam catatan fosil menghalangi pemahaman tentang rincian tempo dan
modus evolusionernya. Di sini, kita menggambarkan spesies baru, Kolpochoerus millensis,
berdasarkan bahan fosil baru dari situs Woranso-Mille dan Gona diCentral
wilayahAfar, Ethiopia dan tanggal untuk 3,5-3800000 tahun yang lalu (Ma). Geraham ketiga K.
millensis yang secara metrik dan morfologis menengah antara awal Pliosen K.
deheinzelini dan awal akhir Pliosen K. afarensis. Tampaknya K. deheinzelini, K. millensis, dan K.
afarensis adalahtemporal terpisah dan phenetically dibedakan
bagiandari garis keturunan berkembang tunggal. Pengakuan kronospesies ini memberikan bukti
tambahan untuk evolusi anagenetic. Ini menunjukkan dengan jelas adanyaperalihan
bentuk-bentukdalam catatan fosil. Yang ekstensif dan baik-tanggal Kolpochoerus catatan fosil
berfungsi sebagai salah satu contoh terbaik didokumentasikan terjadinya evolusi phyletic.
Selain itu, K. millensis adalah salah satu penanda biochronological terbaik di Afrika timur untuk waktu
antara 3,5 dan 3,8 Ma.
Kata kunci Suinae . Kolpochoerus. Taksonomi . Filogeni. Phyletic evolusi .Woranso-Mille. Gona
.Pliocene. Ethiopia
Pendahuluan
Keluarga Suidae memiliki sejarah evolusi yang relatif lama, pertama muncul dalam catatan fosil
dalam deposito Oligosen awal benua India (Orliac et al. 2010).
Mereka pertama kali muncul dalam catatan fosil Afrika kadang selama Miosen akhir dengan imigrasi
dari tetraconodontines Asia diikuti oleh imigrasiAsia
suinesselama Pliosen (Harris dan Cerling 2002). Distribusi biochronological mereka menunjukkan
bahwa setidaknya enam anak suku dijajah Afrika berkali-kali selama PlioPleistocene (Pickford 2006). Akibatnya, sejarah evolusi mereka selama ini cukup baik
didokumentasikan di Afrika timur dan selatan, dan mereka telah memainkan utama
perandalam korelasi biostratigrafi selain memberikan terpercaya biochronologically diperkirakan usia
untuk cakrawala fossil (misalnya, Putih dan Harris 1977; Cooke 1978a, b,
2007; Harris dan Putih 1979; Haile Selassie-2009). Di antara clades suid utama yang ada selama
Plio-Pleistosen dari Afrika timur, garis keturunan Kolpochoerus
mungkinyang paling sedikit dipahami baik dari segi asal-usul dan hubungan filogenetik (Geraads
2004; Cooke 2007)satu.
keturunan tersebut diduga berasal dari spesies akhir Miosen Eurasia Propotamochoerus atau takson
yang sama (Van der Terbuat 1996; Brunet dan Putih 2001; Geraads
2004; Haile Selassie-2009). Namun, asal-usul keturunan Kolpochoerus bukanlah subjek penelitian ini,
meskipun memerlukan genus consideration.The serius Kolpochoerus dikenal dengan setidaknya
enam spesies di Afrika timur (K. deheinzelini, K. afarensis, K. heseloni
(0 K . limnetes; lihat Pickford 1994 dan Cooke 1997), K.olduvaiensis, K. cookei, dan K. Majus) selama
Plio-Pleistosen (Gambar 1).. Hal ini juga dikenal dari Afrika Utara dan Afrika Selatan oleh K.
phacochoeroides dan K. paiceae, masing-masing (Gambar. 1). Namun, nomenklatur dan filogenetik
hubungan antara spesies Kolpochoerus didokumentasikan masih belum terselesaikan (Putih dan
Harris 1977; Cooke 1978b, 1997, 2007; Harris dan Putih 1979; Hendey dan Cooke 1985; Geraads
1993, 2004; Pickford 1994; Brunet dan Putih 2001) . Salah satu spesies yang paling terkenal dari
Kolpochoerus (K. afarensis) digambarkan oleh Cooke (1978b) berdasarkan materi Pliosen akhir
melimpah dari Hadar, Ethiopia. Baru-baru ini, Brunet dan Putih (2001)
bernama K. deheinzelini sebagai wakil awal dikenal dari genus berdasarkan bahan fosil dari
Terendam Tengah (Ethiopia) dan Kossom Bougoudi (Chad). Spesies ini
juga didokumentasikan 4,3-4,6 Ma deposito di Gona, Ethiopia (Semaw et al. 2005).
Penampilan terakhir dari K. afarensis dalam catatan fosil didokumentasikan di ca. 2,7 Ma dan pada
waktu yang sama, acara mungkin cladogenetic mengakibatkan munculnya
setidaknyadua spesies baru Kolpochoerus (K. heseloni dan K.majus) di timur catatan fosil Afrika
(Cooke 2007). Dua spesies yang mudah dibedakan berdasarkanmereka
ukuransecara keseluruhan dan anatomi molar ketiga: K. heseloni ditandai dengan gigi molar tiga lagi
denganpilar tambahan
pasangandan elaborasi distal, sedangkan K. Majus mempertahankan

bentukmolar primitif tetapi secara substansial lebih besar dalam ukuran dari
K . afarensis. Kolpochoerus Majus berlanjut melalui pertengahan
Pleistosen (Suwa et al. 2003). Pada ca. 1,8 Ma, K. olduvaiensis
muncul (Cooke 2007) dan memiliki bahkan lebih lama ketiga geraham dari
K. heseloni. Meskipun K. olduvaiensis sebentar tumpang tindih
dengan K. heseloni sampai ca. 1,7 Ma, K. olduvaiensis
dianggapketurunan nya (Cooke 1976, 1978a, b, 2007). Cooke
(2007) membenarkan argumennya bahwa K. olduvaiensis berbeda
dari K. heseloni dengan adanya pilar tambahan pada
talon / talonid, karakter biasanya dianggap sebagai penting dalam
sistematika SUID. Atau, Harris andWhite (1979) mengemukakan
bahwa K. olduvaiensis adalah versi berasal dari K. heseloni dan
tidakmengakui mantan sebagai spesies yang valid name.White (1995)
digolongkan baik K. olduvaiensis dan K. paiceae ke K. phacochoeroides
dengan yang terakhir memiliki prioritas nama. Gilbert (2008)
diberi nomor dari ca. 1,0 Ma spesimen dari Tengah
Terendam ke K. olduvaiensis sebagai putri takson berasal dari K.
limnetes (0 K. heseloni; Pickford 1994; Cooke Rupanya
1997).setuju dengan (1978a) nomenklatur Cooke
karyapaleontologi Terbaru di Woranso-Mille dan
bidang studi Gona wilayah Central Afar di Ethiopia
(Gambar. 2) telah mengakibatkan pemulihanKolpochoerus baru
materiyang chronometrically tanggal untuk antara 3,5 dan
3,8 Ma dan merujuk ke sebuah kronospesies baru. baru
Fosil-fosil yangpulih menawarkan kesempatan terbaik untuk menyelidiki
hubungan filogenetik antara K. deheinzelini dan K.
afarensis dan tempo dan modus evolusi diawal
bagiandari Kolpochoerus keturunan.
Gambar.1 distribusi Temporal
.spesiesKolpochoerus di Afrika
garis hitam Horizonal mewakili
kejadian aman tanggal;
garis putus-putus dan tanda tanya
mewakilitidakpasti
identifikasi atau diperkirakan
penampilan atau hilangnya
tanggal. Kolpochoerus millensis
dibatasiuntuk antara 3,6 Ma
dan 3,8 Ma
Gambar. 2 lokasi geografis
dariWoranso-Mille dan Gona
situs paleontologi ditengah
wilayah Afar Ethiopia.
Gona terletak segera
barat dari Hadar dan WoransoMille adalah ca. 30 mil utara dari
Hadar danGona
Bahandan Metode
Sejumlah spesimen Kolpochoerus dikumpulkan antara
tahun 2004 dan 2009 deposito fromtheWoranso-Mille yang tanggal
dengan metode 40Ar / 39Ar menjadi antara 3,57 dan 3,82 Ma (Haile
Selassie et al 2007;. Deino et al. 2010). Spesimen tambahan
milik genus ini juga pulih dari 3.53,7 sedimen Ma Sebagai Aela di Gona daerah penelitian Project
(Quade et al. 2008). Koleksi ini sebagian besar terdiri dariterisolasi
gigidan fragmen rahang. Semua pengamatan morfologi
dijelaskan di sini dibuat dari spesimen asli dibandingkan

dengan sezaman fosil Pliosen Kolpochoerus

dari Afrika. Spesimen ini bertempat di Paleoantropologi
Laboratorium Museum Nasional Ethiopia.
Semua pengukuran spesimen di bawah pertimbangan
yang diambil dari fosil asli oleh penulis berikut
Harris dan Putih (1979). Huruf besar dan huruf kecil
yang digunakan untuk merujuk kepada dentisi atas dan bawah, masing-masing1978b;.
Berbagai penulis telah digunakan istilah yang berbeda untuk merujuk
SUID katup gigi (misalnya, Cooke Pickford 1990; van
der Terbuat 1996; Garrido 2006; lihat Arribas dan Garrido
2008 , untuk diskusi). Gigi terminologi puncak digunakan dalamini
makalahdiilustrasikan pada Gambar. 3, sedikit diubah dari Arribas
dan Garrido (2008). Pengukuran perbandingan untuk K. afarensis
yang disediakan oleh HBS Cooke dan D.
Geraads,selain pengukuran diterbitkan (Fessaha 1999; Geraads
2004; Kullmer et al 2008.). Pengukuran gigi dari
spesimenLaetoli dan K. deheinzelini dari Aramis dan
Belohdelie (Tengah Terendam, Ethiopia) dan Kossom Bougoudi
(Chad) diambil dari Harris (1987) dan Brunet dan Putih
(2001), masing-masing. Tambahan 75 spesimen timbul
yangK. deheinzelini ditemukan dari daerah penelitian Gona di
deposito tanggal untuk 4.6-4.3Ma (Semaw et al 2005;. Quade et al
2008.)Dan metrik gigi molar ketiga dariini
sampeldisertakan dalam analisis komparatif.
Lokalitas Singkatan-AL, standar Afar Lokalitas
penunjukan digunakan oleh International Afar Penelitian Ekspedisi
(iare, 1972-1981), Hadar Proyek Penelitian (1990-)
dan Penelitian Mission Rift Valley di Ethiopia (RVRME,
1975 1978); AMA-VP-, Am-Ado jumlah wilayah vertebrata;
ARI-VP-, Aralee Issie jumlah vertebrata wilayah;
ASA, Sebagai Aela lokalitas, Gona Proyek Penelitian (1999-);
GAL-VP-, Galili jumlah wilayah vertebrata (Haile Selassiedan Asfaw 2000); GLL-,paleoantropologiGalili Internasional
jumlah wilayah TimPenelitian(lihat Urbanek et
al 2005.); GWM-, jumlah wilayah Gona Barat Margin;
GWMS-, jumlah wilayah Gona Western Margin Selatan;
KSD-VP-, Korsi Dora jumlah vertebrata wilayah; MKMVP-,
Makah Mera jumlah vertebrata wilayah; MSD-VP-,
Mesgid Dora jumlah wilayah vertebrata
sistematis Paleontology
Orde Artiodactyla Owen, 1848
Keluarga Suidae Gray, 1821
Genus Kolpochoerus Van Hoepen dan Van Hoepen 1932
Spesies Kolpochoerus afarensis Cooke, 1978
Kolpochoerus millensis, sp. November
holotype-ASA2 / P22, kiri mandibula dengan i1-m3 (Gambar 4a.)tanah..;
Paratypes-ASA1 / P1, maxilla dengan kiri dan kanan P4M2, M3 di bawah ASA2 / P4, m3 fragmen yang tepat.
Gambar. 3 titik puncak terminologi Kolpochoerus atas (a) dan bawah (b)
molar ketiga diubah setelah Cooke (1978b), Pickford (1990), van der
Terbuat (1996), Garrido (2006), dan Arribas dan Garrido (2008). Semut. 0
anterior; med. 0 median; acc. 0 aksesori; lin. 0 lingual; laboratorium. 0 labial;
pos. 0 posterior; cen. 0 sentral. Spesimen yang ditunjukkan dalam gambar ini adalah
Kolpochoerus millensis dari situs Woranso-Mille
dimaksud Bahan-ARI-VP-2/60, kanan mandibula dengan
m1-3, akar p2-4 (Gambar 4b.); Lihat Tabel 1 (Gambar. 5-7) untuk
bahan dimaksud tambahan.
Jenis Lokalitas-ASA2 di area koleksi Sebagai Aela
didaerah penelitian Gona Project, Central Afar, Ethiopia.
Lokalitas-AMA-VP 2 Lainnya, ARI-VP- 1, ARI-VP-2,

ARI-VP-3, ARI-VP-4, KSD-VP-1, MKM-VP-1, MSD-VP1, MSD-VP-2, MSD-VP-3, AL 99, AL 100 [AL locs
ditunjuk oleh JE Kalb (lihat Kalb 1993) dan AL 99
tidakdi WORMIL], di Woranso-Mille paleontologi
daerah penelitian, Central Afar, Ethiopia. Daerah berada di
iniAm-Ado (AMA), Aralee Issie (ARI), Korsi Dora (KSD),
Makah Mera (MKM), dan Mesgid Dora (MSD)koleksi fosil
daerahdi Woranso-Millepenelitian
daerahpaleontologi,Central Afar , Ethiopia. Lokalitas tambahan
ASA1 dan ASA2 di daerah koleksi Sebagai Aela di
Gona daerah penelitian Project (Quade et al. 2008) (lihat Gambar. 2).
GAL-VP- dan GLL- adalah daerah di Formasi Gunung Galili
di Afar selatan depresi (Haile Selassie-dan
Asfaw 2000;. Urbanek et al 2005) (tidak ditunjukkan pada Gambar 2.)Ma..
Umur-Kolpochoerus millensis berasal dariPliosen
depositotanggal untuk antara 3,6 Ma dan 3,8 Lokalitas
di daerah penelitian paleontologi Woranso-Mille (Haile
Selassie et al. 2007) tanggal ke antara 3,57 0,02 dan
3,76 0,02 Ma menggunakan metode kencan 40Ar / 39Ar (Deino et
al. 2010). Seperti Aela (Gona wilayah Proyek) lokalitas
tanggalradiometrically antara 3,27 dan 3,9 Ma (Quade et al.
2008) dan disempurnakan oleh tingkat sedimentasi untuk usia disukai
rentangyang3,5-3,7 Ma.
Etimologi-Semua spesimen disebut baru
spesies dari daerah Woranso-Mille meskipunadalah
holotype dari dekat daerah penelitian Gona karena
kelengkapannya.Oleh karena itu, kami bernama K. millensis setelah
Sungai Mille, sungai abadi yang mengalir KAMI di seluruh
wilayahstudi Woranso-Mille dan berfungsi sebagai sumber utama
Gambar. 4 rahang Kolpochoerus millensis. a lingual (atas) dan oklusal (bawah) dilihat dari ASA2 /
P22 (holotype); b lingual (atas) dan oklusal
(bawah) dilihat dari ARI-VP-2/60
Gambar. 5 Kolpochoerus millensis
maksila dan rahang.
mandibula kiri,m1-3 (ARI-VP-4/4);
b mandibula kiri dengan gigi
(ARI-VP-1/336); ckiri
mandibuladengan gigi (ARIVP2/20); d mandibula kanan,
m2-3 (ARI-VP-2/112); ekanan,
rahang P3-M3
(MSD-VP-2/140);f rahang dengan gigi
(ARI-VP-06/02); g kiri dankanan
maxillae(kiri dan kanan P4-M2,
ASA2 / P1)
Gambar. 6 oklusal pemandangan
Kolpochoerus millensis m3.
kiriM3 (AMA-VP-22/2); b
benar M3 (ARI-VP-1/54); c
benar M3 (ARI-VP-1/293); d
meninggalkan M3 (MSD-VP-1/21); e meninggalkan
M3 (MSD-VP-1/57); f meninggalkan M3
(ARI-VP-1/275); g meninggalkan M3
(MKM-VP-1/138); h kanan M3
(MSD-VP-2/101)
Gambar. 7 oklusal pemandangan
m3 Kolpochoerus millensis(MSD-VP-3/41);.
sebuah m3 kiri
B m3 kanan (MSD-VP-1/26);
c m3 kiri (ARI-VP-1/532);

d meninggalkan m3 (ARI-VP-2/96);
e meninggalkan m3 (ARI-VP-3/39);
f m3 kiri (ARI-VP-3/262);
g m3 kanan (KSD-VP-1/2);
h kiri m3 (MKM-VP- 1/136)
yang molar.Moreover, yang pentacone di K. deheinzeliniatas
gigi molar ketigayang paling sering diposisikan di sepanjang poros tengah
gigi, sedangkan di K. millensis itu sejalan denganlingual
katup. Dalam K. millensis, talon molar ketiga atas adalah memanjang,
sempit, dan meruncing distal tidak seperti pendek, bulat, dan
buccolingually lebih luas dari K. deheinzelinimesiodistally
talon gigi molar ketiga ataspanjang.Posterior medial aksesori gigi taring
pada molar ketiga lebih rendah dari K. deheinzelini adalah buccolingually
lebih luas daripada mesiodistally panjang dan universal sebuahtunggal,
gigi taring besar tidak seperti gigi taring bercabang di K. millensis. The
hexaconid di K. deheinzelini molar ketiga rahang bawah, saat ini,
kecil, sedangkan di K. millensis itu adalah sebagai besar sebagaitersebut.
hypoconulid
Geraham ketiga (bagian atasnya dan menurunkan) dari K. millensis yang
secara metrik dan morfologi penengah antara K.
deheinzelini dan K. afarensis, benar-benar lebih besar dari K.
cookei, benar-benar lebih kecil dari K. Majus, benar-benar lebih kecil
(dengan morfologi molar sederhana) dari K. heseloni, K. phacochoeroides,
dan K. olduvaiensis. Kolpochoerus millensis
dibedakan dari spesies Potamochoerus oleh retensi
P / p1. K. millensis geraham rahang bawah tampak
kurang infolding di katup (kurang secara kompleksberbentuk)
jendela dentin dari K. afarensis dan katup
utamaK. millensis lebih berbentuk kerucut. Hal ini juga bahwa
tampakm1-m3 memakai gradien di K. millensis kurang dari di K.
afarensis. Aksesori posterior gigi taring atas m2 yang
tampaknyajauh lebih besar di K. afarensis daripada di K. millensis.
Perbandingan Keteranganholotype -The (ASA2 / P22)
adalah terfragmentasi tetapi tidak terdistorsi hemimandible kiri dan simfisis
yang mencakup hak dan i1 kiri, kiri i2, dan meninggalkanp2-.
m3 Wilayah di sekitar margin alveolar hilang
antarai2 kiri dan p2, maka tidak jelas apakah p1 suatu hadir. Sisa-sisa dari alveolus anjing
menunjukkanlebar,
alveolus menunjukkan bahwa itu mungkin laki-laki. P2 memiliki
dua akar. I1 dan i2 akar mediolaterally dikompresi.
The p2-p4 mempertahankan arti-penting bahkan ketika dipakai dan mereka
bertambah luasnya labiolingual sepanjang baris premolar.
Sementara p3 dan p4 pameran dikenakan di puncak distal mereka,ini
p2 hanya sedikit dipoles menyarankan itu tidakfungsional.
oklusi Korpus luas di p2 / p3 kurang dibandingkan dengan K.
afarensis (misalnya, AL 134-7A). Simfisis berasal
padatingkat tuberkulum distal dari p2 tersebut. Dalam pandangan lateral,
simfisismempertahankan cekung dangkal karakteristik
padatingkat apeks gigi insisivus root. Permukaan oral simfisis
memiliki 'penampang U'berbentuk dangkal yang merata
saatlewat anterior. Gigi seri yang procumbent dan dekat
horisontal dalam orientasi. Ada depresi pasca-anjing
yang dibentuk oleh alveolar marjin anjing.
Metrik dan morfologitiga atas dan bawah
gigi molarbiasanya menjadi dasar untuk deskripsi komparatif,
korelasi biochronological, dan untuk membangunfilogenetik
hubungandalam keluarga Suidae (Harris dan
Putih 1979 ; Putih dan Suwa 2004). komparatif berikut
Deskripsiterutama bergantung pada ukuran molar ketiga dan

morfologi dan berfokus pada K. millensis, K. deheinzelini,

dan K. afarensis eksklusif karena semualain Kolpochoerus
spesiesadalah kronologis jauh lebih muda dan / atau benar-benar
lebih besar dan lebih berasal morfologi molar ketiga mereka
(lihat Tabel 2 untuk pengukuran molar ketiga).
Kolpochoerus millensis adalah spesies yang temporal dan
morfologi menengah antara K. deheinzelini dan
K. afarensis. Spesies terakhir telah didefinisikan dengan baik danbesar
anteriorlabial puncak aksesori memisahkan paracone dan
metacone sedangkan K. deheinzelini tidak memiliki keunggulan
Tabel 2 dimensiKetiga
molarKolpochoerus millensisdiawetkan.;
"+" 0 dimensi "()"
0 diperkirakan. 1 0 mesiodistal; 2 0
buccolingual mesial; 3 0distal;
buccolingual 4 0 Crown tinggi.
* 0 pengukuran spesimen ini
diambil dari Kullmer et al.
2008. ** = Usia spesimen
initidak mapan. Semua
pengukuran di mm.
Gambar. 8 Box plot metrik gigi komparatif. a m3; b M3mesiodistal
panjangdari K. afarensis dari Hadar, Kolopochoerus sp. dari Laetoli,
K. millensis, dan K. deheinzelini dari Aramis, Kossom Bougoudi, dan Gona
bahkan lebih rendah-dimahkotai dengan m3 mahkota berbagai ketinggian
10,0 mm-13.8 mm (N010). Panjang mesiodistal daritiga
gigi molarmembedakan tiga kronospesies, meskipun ada
tumpang tindih kecil antara K. millensis, K. afarensis, dan K. deheinzelini
(Gambar. 8a-b). Tumpang tindih dalam dimensi ini antara K.
afarensis dan K. deheinzelini juga dicatat oleh Geraads (2004).
Dimensi molar ketiga dan rasio K. millensis jelas jatuh sebagai
perantara antara K. deheinzelini dan K. afarensis.
Nilai rata-ratauntuk pengukuran molar paling ketiga antaratersebut
tiga sampelberbeda secara signifikan (p <0,001, dua ekor t-test,
varian yang sama tidak dianggap). Kisaran panjang m3 di K.
afarensis adalah 32,1 mm-43.5 mm (mean037.3 mm, SD02.6 mm;
n050), sedangkan K. millensis memiliki berbagai 29,7 mm-33.3 mm
(mean031.8 mm, SD01. 2 mm; n016). Kolpochoerus deheinzelini
memiliki m3 bahkan lebih pendek dengan berbagai 24.1mm-27.4mm
(mean025.5 mm, SD02.6 mm; n016).
Salah satu fitur yang membedakan dari K. deheinzelini
dijelaskan oleh Brunet dan Putih (2001) adalah yang besar premolar.
Namun, Geraads (2004) mencatat bahwa p4 dari Kossom
Bougoudi ditugaskan untuk K. deheinzelini tidak lebih dari di
K. afarensis relatif panjang m3 tersebut.yang tersedia
Spesimentermasuk bahan yang tidak dipublikasikan dari K. deheinzelini
dari Gona (di mana spesies ini mungkin paling dikenal)
menunjukkan bahwa p4 dari K. deheinzelini memang panjang
relatifpanjang m3 tersebut. Kisaran rasio p4 / m3 panjang di
K. afarensis adalah 0,38-0,48 (n019) dengan rata-rata 0,41 0,03,
sedangkan dua spesimen dari ca. yang 4,6 Ma K. deheinzelini dari
Gona memiliki rasio 0,49 dan 0,54 yang menunjukkan bahwa p4 di K.
deheinzelini relatif panjang meskipun ukuran sampel
kecil.Hanya ada satu p4 terkait dan m3 di K.
millensis sampel dari Gona dan rasionya adalah 0,43. Namun,
rata-rata panjang p4 di K. millensis (15,1, SD01.5mm; n07)
tidakjauh dari rata-rata diamati untuk K. afarensis (15,9, sd0
1,9 mm; n035), menunjukkan bahwa K. millensis juga memilikilagi

p4relatif panjang m3. Apa yang bisa disimpulkan dariini

pengamatanadalah bahwa penurunan rasio panjang p4 denganm3
panjangadalah tren di K. deheinzelini / K. millensis / K. afarensis
kronospesies keturunan-tren juga diamati padalainnya
suids Afrika(misalnya, Nyanzachoerus jaegeri / Notochoerus euilus
(Harris dan Putih 1979)).
Diskusi
Berdasarkan bahan fosil Pliosen dari Tengah Terendam dari
Ethiopia dan Kossom Bougoudi (Chad), Brunet dan Putih
(2001) dijelaskan K. deheinzelini sebagai spesies baru dan kemungkinan
nenek moyang phyletic dari K. afarensis. Spesies terakhir ini
terbaik yang ada dalam catatan fosil Pliosen di Hadar,
Ethiopia, ca. 3,4 juta tahun yang lalu (Cooke 1978b).
Termudadilaporkan K. terjadinya deheinzelini tanggal untuk
ca. 3,8 Ma di Belohdelie (BEL), Terendam Tengah, Ethiopia
(Brunet dan Putih 2001) meskipun spesimen ini lebih mungkin
milik K. millensis. Kurangnya fosil Kolpochoerus
dari waktu antara ca. 3,8 Ma dan 3,4 Ma telah menjadi
titik terlemah dalam pengujian hubungan leluhur-keturunan
yang diusulkan oleh Brunet dan Putih (2001) untuk dua spesies iniKanapoi.
Tidak adanya suines di (4,1-4,2 Ma;. Harris et al
2003) adalah mengejutkan karena mereka hadir ditimur lainnya
daerah Afrikadari usia yang sama. Namun, ini bisa disebabkan
oleh berbagai faktor ekologi dan bias taphonomic, antara
lain. Beberapa gigi fragmentaris dari Asa Issie dari
Awash Tengah tanggal untuk 3,9-4,1 Ma disebut Kolpochoerus
lih deheinzelini (lihat Tambahan Tabel 3 di
White et al. 2006). Spesimen Suine dengan dekat usia
3,6Ma dari Upper Laetolil tidur, Tanzania, yang
sebelumnyadisebut Potamochoerus (Putih dan Harris 1977;
Harris dan Putih 1979), dan saat ini untuk P. afarensis oleh
Uskup (2011), meskipun spesimen diterbitkan yang secara metrik
dan morfologis dalam kisaran K. afarensis dari
Hadar (Harris 1987). Hal ini menunjukkan bahwa dalam terangbaru
tanggal radiometrik tuauntuk bagian bawah Upper Laetolil
Ranjang (3.8Ma; Deino 2011), bahan Laetoli Kolpochoerus
mungkin mewakili terjadinya didokumentasikan awal K.
afarensis. Namun, dalam terang ukuran besar keseluruhan dariketiga,
gigi molar tugas mereka untuk Kolopochoerus harus ditangani
dengan hati-hati kecuali itu adalah sebuah artefak dari bias sampling.
Kolpochoerus deheinzelini menunjukkan morfometrik
homogenitas dalam Aramis Anggota Tengah Terendam
dan Gona daerah tegas bertanggal antara 4,3 dan 4,6 Ma
(Brunet dan Putih 2001; Quade et al 2008.), dan mungkin
berlanjut sampai ca. 3,8 Ma. Spesies ini tampaknya
telahanatomis dan adaptif stabil di wilayah
Afar,Ethiopia selama rentang waktu ini dan digantikan oleh K. millensis
di ca. 3,8 Ma. Penggantian ini tampaknya menjadi yang baik
contohdari 'Anagenesis diselingi' seperti yang dijelaskan oleh Gould
(2002). Keterbatasan dan bias dalam catatan fosil yang
sedemikian rupa sehingga mereka tidak dapat digunakan secara meyakinkan untuk menjelaskan
secara rinci
tempo dan modus evolusi vertebrata. Namun,morfologi
perubahandalam populasi spesies dan transisi di
antara spesies dapat dideteksi ditemporal terus menerus
urutan geologidan menguraikan pola umumevolusioner,
perubahan terutama pada tingkat taksonomi yang lebih tinggi.
Penamaan spesies baru, K. millensis, daripada subspesies
dipilih karena keduanya refleksi dari lintasan evolusi
dari garis keturunan dan mengangguk ke sejarah tata nama

darikolpochoeres. Hal ini jelas bahwa sementara K. millensis adalah secara metrik
khas, itu adalah phenetically dan temporal menengah
antara tua K. deheinzelini dan muda K. afarensis
dan bukti menunjukkan bahwa spesies ini merupakan bagian dari
garis keturunan berkembang tunggal. Situasi biologis ini menimbulkan
serangkaianmasalah tata nama. Taksa sebelumnya bernama
(K. deheinzelini dan K. afarensis) secara anatomi dibedakan,
diakui di luar daerah penemuan asli mereka,
dan muncul dalam literatur sebagai spesies yang berbeda. Menempatkan
spesimen baru dari Afar pusat baik spesiesakan
artifisialmenyarankan kesamaan lebih dekat phenetic dan phylogentic
antara dua sampel yang tidak tepat mengecualikan
sampellainnya. Misalnya, menempatkan spesimen baru untuk
K. afarensis, baik di tingkat tertentu atau subspecific, akan
berarti link lebih dekat antara Hadar dan Woranso-Mille /
Gona (WMG) sampel daripada dengan K. deheinzelini. Sebaliknya,
menempatkan sampel WMG untuk K. deheinzelini denganyang sama
caraakan sama menyiratkan hubungan lebih dekat antara keduanya,
linkyang tidak bisa dibuktikan.
Pilihan lain akan menetapkan semua spesimen untuk
subspesiesdari takson senior, K . afarensis (misalnya, K. afarensis
deheinzelini, K. a. millensis, dan K. a. afarensis). Sementara ini
kemungkinan, ini mungkin menyamakan unit phyletic berbeda dalam cara
yang dapat menutupi 'bushier' atau geometri phyletic lebih kompleks
yang dapat diungkapkan oleh pemulihan data tambahan. Juga, K.
deheinzelini dan K. afarensis itu sendiri secara metrik ketiga,
(panjangmolar rasio gigi, dan tinggi mahkota) dan phenetically
(morfologi molar ketiga, frekuensi premolar pertama) dibedakan
dan alokasi umum spesies ini akan
mengurangimakna dari perbedaan yang diamati. Oleh karena itu, kami menyimpulkan bahwa
penamaan takson baru,
K. millensis, untuk Woranso-Mille dan Gona koleksi
adalahpendekatan konservatif yang akan memungkinkan peneliti
untukmengenali perbedaan phenetic, namun tidak menghalangi
keberadaanentitas phyletic tunggal.
Banyak contoh spesiasi phyletic melaluiperalihan
bentukyang hadir dalam catatan fosil dari berbagai
vertebrata (misalnya, Gingerich 1976, 1980;. Leakey et al
1995; Putih et al 2006;. Kimbel et al 2006.) meskipun
sebelumnya dianggap langka dan sulit untuk membedakan (misalnya,
Eldredge dan Gould 1972; Eldredge dan Cracraft 1980 ).
Tanpa bentuk peralihan, morfologi dan temporal
jarakantara dua atau lebih hypodigms sampling
keturunan spesies yang sama akan muncul besar. K. deheinzelini /
K. afarensis kronospesies adalah contoh yang baik. Ketika
Brunet dan Putih (2001) bernama K. deheinzelini, perbedaan
antara ini dan K. afarensis (spesies yang lebih dikenal
dari sedimen yang setidaknya 600 ribu tahun lebih muda)
muncul untuk menjamin penamaan spesies baru. Namun, Brunet
dan Putih (2001: 51) juga mencatat bahwa K. deheinzelini adalah
"jelas nenek moyang Kolpochoerus afarensis."
PenemuanK. millensis menunjukkan bahwa kedua
memangbagian dari garis keturunan kronospesies mewakili satu
keturunan phyletically berkembang. Kolpochoerus millensis
tidaksepenuhnya mengisi kesenjangan temporal antara K. deheinzelini
dan K. afarensis. Namun, tampaknya untuk mengisimetrik dan
kesenjanganmorfologi antara dua kronospesies dan gagal
untuk memalsukan Brunet dan (2001) hipotesis White.
Salah satu poin yang paling penting yang memerlukan penekanan di sini
adalah bahwa garis keturunan Kolpochoerus terdiri dari beberapa

contohkronospesies pasangan mendokumentasikan kedua phyletic dan

acara cladogenetic dalam sejarah evolusi yang dikenal
selamaPlio-Pleistosen Afrika. Bagian awal dari garis keturunan ini
tampaknya ditandai dengan modus phyletic evolusi
dimulai dengan awal K. deheinzelini (> 4.63,8 Ma) ke K. millensis (3,8-3,6 Ma) dan K. afarensis
(3,4-3,0 Ma). Pada ca. 2,7 Ma, atau sedikit lebih awal, cladogenic
acarajelas di bagian timur catatan fosil Afrika dengan satu
garis keturunan mempertahankan morfologi sebagian besar primitif K.
afarensis (yaitu, K. Majus, meskipun meningkatkankeseluruhan),
ukuran dan garis keturunan kedua dengan morfologi lebih
kompleks dan lebih lama molar ketiga (yaitu, K. heseloni; Cooke
2007). Kolpochoerus phacochoeroides muncul diUtara
Afrika(Geraads 2004) pada saat yang sama, bertepatan
denganhilangnya K. afarensis di Afrika timur. Dalam banyak
hal, K. phacochoeroides adalah phenetically mirip dengan K. heseloni
menunjukkan asal usul yang sama dengan perbedaan anatomi
mungkin karena variasi clinal. Bagian timur Afrika K. heseloni
mungkin phyletically atau langsung leluhur untuk lebih
berasal K. olduvaiensis, yang ofwhich awal didokumentasikan
dalamcatatan fosil ca. 1,7-1,8 Ma (Cooke 2007).
Berdasarkan kesamaan morfologi dan tumpang tindih dalam
dimensi gigi, orang mungkin berpendapat bahwa K. deheinzelini,K.
J Mammal Evol
copypribadipenulis,
millensis dan K. afarensis harus disatukan dalam satu spesies,
atau dibedakan hanya pada tingkat subspesies. Seperti yang telah kita
dijelaskan di atas, ini jelas merupakantaksonomi
skenarioalternatif.Namun, morfologi dan metrik tumpang tindih
biasanya gangguan seperti banyak spesies terkait erat tumpang tindih
dalam ukuran dan bentuk. Konsep spesies morfologi adalahyang
konseppaling logis yang digunakan dalam paleontologi dan keabsahannya dalam
hal ini adalah nyata. Spesies evolusi secara konvensional
dibagi menjadi dua atau lebih kronospesies murni berdasarkan
alasan phenetic dan acara pseudo-kepunahan, yang
sering umum dalam catatan fosil (lihat Kimbel dan Rak
1993, untuk diskusi). Namun, penggunaanberbeda spesies
nama yanguntuk temporal, dan sering kali spasial,terpisah
kelompokdalam kronospesies garis keturunan tunggal "membantu melokalisasi
dan berkomunikasi tentang pengelompokan morfologi dalamwaktu"
ruang dan (Kimbel et al 2006:. 145). Terlepas dari
isu-isu nomenclatorial, skenario evolusi tidak
berubah jika unit dibagi pada spesies atau subspesies
tingkat. Oleh karena itu, kami mempertahankan nomina terpisah untuk sampel
sebagai refleksi dari perbedaan temporal dan spasial dan untuk
menggarisbawahi pentingnya biochronological mereka. Kami mengusulkan
di sini bahwa K. deheinzelini-K. millensis-K. afarensis silsilah
adalah batang asal untuk primitif K. Majus,heseloni-K.
berasal K. kronospesies olduvaiensis mungkin
.danK. phacochoeroides keturunan (. Gambar 9)
Kesimpulan
Suines dan tetraconodonts yang sangat melimpah di PlioPleistosen catatan fosil Afrika relatifmamalia lainnya
taksa(Harris dan Putih 1979; Cooke 1978a, b, 1997, 2007 ;
Putih dan Harris 1977; Hendey dan Cooke 1985; Geraads
1993). Dominasi tetraconodonts selama
Miosen-andan awal Pliosen dari Afrika timur itu
dilengkapioleh suines dimulai pada awal Pliosen. Setiap theAfrican
clades suid (Nyanzachoerus / Notochoerus, Kolpochoerus, dan
Metridiochoerus) mengikuti pola evolusi yang sama dari

peningkatan gigi dan tubuh ukuran sebagian besar karena meningkatnya

kelimpahansumber daya merumput selama Plio-Pleistosen (Bishop
1999; Harris dan Cerling 2002; Bishop et al. 2007). Dengan
pemulihan suine baru kronospesies K. millensis, kita dapat
mendokumentasikan tren evolusi ini dengan kesetiaan yang lebih besar.baru
Kronospesiesiniditemukan dari3.6-3.8MaWoranso-Mille
situsandGona dari wilayah CentralAfar dari Ethiopia. halus
Kontrolsementaradi wilayah studi ini akan membantu untuk membangunlebih
usia biochronologicalhandal dari beberapapaleontologis Afrika
situstanpa usia chronometric. Selain signifikansinya dalam
menunjukkan anagenetic modus evolusi, K. millensis juga
berfungsi sebagai penanda biochronological baik karena itu temporal
terbatas antara 3,6 dan 3,8 Ma.
Kolpochoerus millensis adalah morphometrically
penengahantara sebelumnya K. deheinzelini, seperti yang didokumentasikan dari 4,3
to 4.6 Ma localities in the Aramis Member of the Middle
Awash and Gona of Ethiopia, and the younger K. afarensis
(3.03.4 Ma) from Hadar, Ethiopia.
This apparently phyletically evolving lineage is the stem
group that gave rise cladogenetically to the multiple Kolpochoerus
species documented at ca. 2.7 Ma with the appearance
of K. majus, K. phacochoeroides, K. heseloni, and the
last phyletically giving rise to its daughter species K. olduvaiensis
ca. 1.8 Ma. Kolpochoerus appears to be one of the
best examples to document the presence of both phyletic
and cladogenetic modes of evolution within a single clade.
Fig.9 Phylogenetic relationships of Kolpochoerus species. a Brunet and White (2001) (slightly
modified from the original version); b this work