TEXTO 7

Sucesso
Terrestrial sucesso vegetal, geralmente definida como a dinmica de populaes de plantas
em um substrato inicialmente vazio, tem sido objeto de estudo ecolgico e debate desde a
virada do sculo (Cowles 1899; Cooper 1913; Clements 1916; Gleason 1917, 1927). Apesar
do grande nmero de artigos e livros que foram escritos sobre o assunto Ainda no existe um
consenso entre ecologistas quanto s causas dos padres de sucesso. Claramente, esta , em
parte, porque a sucesso um assunto to amplo que extremamente improvvel que um
nico fator ou processo nunca vai explicar todas as sucesses. Cada espcie tem
caractersticas fisiolgicas, morfolgicas e de histria de vida que so nicas para ela. Cada
habitat tem um substrato nico, geomorfologia, clima e histria do passado. As densidades
iniciais de colonos e os probabilidades de colonizao por diversas espcies so exclusivas
para cada evento de sucesso. Alm disso, porque a colonizao necessariamente um evento
probabilstico e por colonos de sucesso pode ter um grande potencial de crescimento rpido
em um habitat anteriormente vago, a sucesso estocstico inevitavelmente.. No entanto, a
sucesso um processo muitas vezes repetitivo local que compartilha muitas caractersticas
de habitat para habitat mundial (ver artigo, no oeste, Shugart e Borkin 1981). So essas
semelhanas que acendeu um interesse na sucesso. Trata-se as diferenas entre as sucesses,
no entanto, que pode proporcionar as melhores ideias para as suas causas.

Sucesso Primria
Por definio, sucesses comeam com um substrato vazio. Para sucesses primrias,
tais como aqueles que ocorrem aps recesso glacial, a formao de dunas de areia,
deslizamentos de terra, erupo vulcnica ou grande eroso, o substrato mineral vazio
inicialmente desprovido de hmus orgnicos e propgulos de plantas. Para sucesses
secundrias, tais como aqueles que ocorrem aps o corte raso ou a agricultura, um solo
orgnico e propgulos de vrias plantas espcies esto presentes no incio. A maioria das
sucesses caem em algum lugar entre esses dois extremos idealizados. Quais foras causam a
sucesso de espcies vistas sobre estes substratos?
H muitas possibilidades, nenhuma das quais se excluem mutuamente. Vou comear
considerando o possvel papel de limitar recursos na determinao do padro de sucesso

primria. Mais tarde eu vou considerar o papel dos recursos em sucesso secundria e, em
seguida, vou discutir o papel de outros processos em sucesso primria e secundria. Exceto o
nitrognio, todos os elementos minerais adquiridos pelas plantas ocorrem no material de
origem em que a maioria dos solos formam. (Jenny 1980). Assim, aps a recesso glacial ou
formao de dunas de areia em habitats msicos, o principal fator do solo limitante do
crescimento da planta de nitrognio. Na Baa Glacier, Alaska, por exemplo, houve uma
rpida recesso das geleiras durante os 230 anos desde o fim da pequena Idade do Gelo. Isto
forneceu uma cronossequncia dramtica que documenta o padro de sucesso primria
(Cooper 1923, 1939, Crocker e grandes 1955; Lawrence 1958). Muitas das posteriores
dominantes de sucesso na baa de geleira, como cottonwoodes e abetos, estavam entre os
colonos iniciais do glacial recm depositado at ento, mas estes muitas vezes no
sobreviveram, ou em que cresceu, uma forma atrofiada clorticas indicativo de extrema
limitao de azoto (Lawrence 1979). A maioria dos primeiros dominantes foram capazes de
fixao de azoto (Lawrence 1979) Por exemplo, algumas reas foram inicialmente dominadas
por um "crosta negra "de cianobactrias fixadoras de nitrognio (Worley 1973). Outros
dominantes iniciais capazes de fixao de nitrognio incluam lquenes como Stereocaulon e
lempholemma, uma rosa (Dryas drummonddii), o amieiro Algumas crispa, vrios tremoo, e
outras leguminosas (Lawrence et al.1967; Reiners et al.1971; Lawrence 1979). Como esses
primeiros dominantes perderam folhas ou razes, e como eles morreram, a matria orgnica
que contm nitrognio que eles produziram ficou disponvel para vrias espcies
decompositoras. Estas decompositoras retinham muito deste nitrognio, assim como
nitrognio fornecidos por fontes atmosfricas, causando o aumento dos nveis totais de
nitrognio. As decompositoras tambm excretavam resduos nitrogenados, alguns dos quais
foram, ento, disponibilizados para as plantas vasculares. Dessa forma, a predominncia
precoce por organismos que fixam o nitrognio, bem como a acumulao de nitrognio
fornecido a partir de vrias fontes atmosfricas, levou a um aumento gradual no total de nveis
de nitrognio do solo na Baa Glacier. Crocker e Major (1955) observaram que os nveis totais
de nitrognio do solo aumentou de 5 a 10 vezes nos primeiros 100 anos de sucesso na Baa
Glacier, com base em um cronossequncia de sucesso dos locais combinado com o material
de origem. Crocker e Dickson (1957) observaram aumentos semelhantes em nitrognio total
do solo em vrios outros cronosseqncias nas geleiras do Alasca. Olson (1958) observou um
padro similar de aumento no nitrognio total do solo nas dunas de areia no sul do Lago
Michigan. Tais aumentos no nitrognio total do solo, pelo menos ao longo deste um grande
alcance, deve corresponder com as taxas de aumento no fornecimento de nitrognio. A taxa na

qual as formas minerais do nitrognio (NH4 e NO3) so disponibilizados numa solo

chamada de taxa de mineralizao de nitrognio dos solos. As taxas de mineralizao de
nitrognio so conhecidos por dependerem de muitos fatores, tais como o pH do solo, a
oxigenao do solo, umidade, temperatura, qualidade da matria orgnica, carbono s relaes
de nitrognio e nitrognio total do solo (Chichester et al.1975; Melillo et al.1982; Vitousek et
al.1982; Pastor et al.1982). Robertson e Vitousek (1981) e Robertson (1982) verificaram que a
mineralizao potencial dos solos arenosas do sul do Lago Michigan aumentou com o seu teor
de nitrognio total e, portanto, com a sua idade. Isso significa que durante os primeiros 100 ou
200 anos de sucesso primria, um substrato mineral vazio que extremamente deficiente em
nitrognio torna-se cada vez mais rico em nitrognio orgnico no solo com uma maior taxa de
fornecimento de nitrognio.
Como esses solos tornou-se mais rica de nitrognio, a biomassa total da planta
aumentou. Por exemplo, em Muir entrada de Glacier Bay, os dominantes iniciais eram algas e
liquens do solo, seguido por arbusto fixados no nitrognio Dryas drummondii. Estes foram
ento deslocados por amieiros, que cresceu a alturas de 3-10 m, e que foram deslocados por
Cottonwood (algodoeiros) que cresceram sua sombra e, em seguida, passou por cima deles.
Lawrence (1979, p. 217) afirma que "No momento em que 50 anos se passaram desde que o
derretimento do gelo, um matagal denso amieiro at 10 m (33 ps) de altura havia
desenvolvido em Muir Point a partir do qual surgiram as mesmas rvores Cottonwood
(algodoeiros) que se tornaram estabelecida logo aps a recesso do gelo, mas que no poderia
crescer ereta, em alguns lugares h mais de 40 anos, at o amieiro lhes forneceu quantidades
adequadas de nitrognio para o rpido crescimento ereto ". Estes Cottonwood (algodoeiros)
foram eles substitudos por ainda mais alto abeto e cicuta, que foram capazes de crescer
atravs da sombra lanada pelos Cottonwood (algodoeiros). Um padro qualitativamente
semelhante ocorreu nas dunas de areia do Lago Michigan (Cowles 1988; Olson 1958), exceto
que alguns dos dominantes iniciais eram fixadores de nitrognio (Olson 1958). Olson sugere
que o acmulo de nitrognio orgnico no solo das dunas de areia poderia ser explicado por
entradas de nitrognio atmosfricas normais, juntamente com baixas taxas de perda de
nitrognio. As dunas comearam como um baixo de nitrognio, mas com um habitat de
grande luz. Como o nitrognio do solo aumentou, a biomassa total da planta aumentou, e
plantas de estatura mais alta foram favorecidas. Em algumas reas, a grama marram e outras "
gramneas de estabilizao de dunas ", foram as dominantes iniciais, seguidas por uma
variedade de forbs, em seguida, arbustos e, finalmente, pinho jack, pinho branco e carvalho

preto. Em reas com um diferente aspecto e inclinao e, talvez, com maior teor de argila
(Olson 1958), as gramneas pioneiras foram seguidos por forbs, arbusto, basswood, carvalho
vermelho e, em seguida, o acar de bordo. Olson ressaltou que no houve desfecho nico a
este sucesso, mas que a composio de espcies, eventualmente atingidos em uma duna de
areia dependiam da sua declividade, orientao e original material de origem.
Estes estudos sugerem que certas caractersticas que devem ser aplicados a uma
ampla variedade de sucesso primria. No incio da sucesso primria, o habitat
experimentado pelas mudas de novos colonos tem baixa disponibilidade de nutrientes, mas
alta luz. Como vrios processos de formao de solo, mediada por numerosas espcies
decompositores, aumentar a disponibilidade dos recursos do solo ou limitar os recursos, o
total de biomassa vegetal aumenta e a penetrao da luz na superfcie do solo diminui. Assim,
as sucesses primrias, pelo menos durante as primeiras centenas de anos, pode ser pensado
como um gradiente ao longo do tempo em relao disponibilidade de um ou mais recursos
limitados do solo e da luz na superfcie do solo. Se a taxa de acumulao do recurso solo
limitante lenta em relao taxa de deslocamento competitivo, muitas das caractersticas da
sucesso primria pode ser explicada como uma trajetria mudando lentamente das
comunidades vegetais equilibrial, com a composio em qualquer ponto determinado,
principalmente, pela relativa disponibilidade dos recursos limitados do solo e luz. Eu chamei
este a hiptese de relao de recursos da sucesso (Tilman 1982, 1985). No entanto, como
ser discutido mais adiante neste captulo, a dinmica transitria tambm podem influenciar
sucesso primria.
A
hiptese proporo
de recursos pode
ser

facilmente

ilustrado

usando

crescimento
isclinas
dependentes

de

recursos

(Fig.

7.1). As

cinco

espcies rotulados

de A a E so diferenciados em seus requisitos para a limitao de nutrientes no solo e

luz. Espcie A tem o menor requisito de nutrientes e a maior exigncia de luz na superfcie do
solo. Tem um pequeno formulrio prostrado crescimento, uma alta razo raiz: galho, pequeno
caule, e as concentraes de nutrientes baixos de tecido. Ele domina nutrientes pobres,
habitats alta luz, como as de sucesso inicial. Espcie E, que o competidor superior para alto
de nutrientes, mas habitats de baixa luz, tem o menor requisito para a luz, porm o mais para o
nutriente. uma alta, ereta espcies com baixa relao de raiz: galho e grande alocao do
tronco. Espcies B, C e D so intermedirios nos seus requerimentos para nutrientes e luz. Se
as espcies vegetais esto diferenciadas em suas habilidades competitivas para limitar
nutriente do solo e da luz, como assumido por estes cinco espcies, em seguida, cada uma das
espcies atingir o seu pico de abundncia em um diferente ponto ao longo de um solonutriente: gradiente de luz. (Fig.7.1B). Se, na sucesso primria, interaes competitivas
tendem a aproximar-se do equilbrio em qualquer ponto no tempo, mas os nveis de nutriente
no solo tendem a mudar lentamente ao longo do tempo, ento a gradiente de habitat 0 a
habitat 4 poderia representar um gradiente ao longo do tempo sucesso. As espcies de
sucesso pioneiras, com suas capacidades competitivas superiores para o nutriente limitante,
atingiria uma posio dominante no incio de sucesso primria quando os nveis de nutrientes
foram baixos. Como os nveis de nutriente aumentado e disponibilidade de luz no surfasse
solo foi reduzida, estas espcies seriam substitudos por uma srie de espcies que eram
progressivamente competidores superiores para luz, mas competidor cada vez mais de
qualidade inferiores para o recurso solo limitante. A sequncia de sucesso das espcies de
planta dominante , assim, previsto para ser determinada pelos processos de controle das taxas
de fornecimento de recursos limitantes do solo.

Separao de espcies ao longo dos recursos relao Gradiente est previsto ocorrer
sempre que as espcies so diferenciadas nos seus requerimentos para dois ou mais recursos
limitantes. Essa diferenciao nos requerimentos de plantas por luz e um recurso do solo pode
resultar da atribuio de troca de raiz - caule - folha. A hiptese de relao de recurso no
implica que s a razo de recursos limitantes precisa ser conhecida para compreender
sucesso, ou que a sucesso precisa ser um processo direcional ou ter um ponto final fixo. Sua
caracterstica essencial que as mudanas nas taxas de suprimentos relativo de recursos
limitantes devem levar a mudanas na composio da comunidade vegetal. Consumo de

Flora, perturbao, e vrios processos biogeoqumicos podem desempenhar um papel na

alterao da relativa disponibilidade dos recursos limitantes. Esta hiptese pressupe que a
sucesso ser um processo direcional e repetitivo somente na medida em que os fatores que
controlam o fornecimento dos recursos limitantes so direcionais e repetveis. Se, por
exemplo, as taxas de fornecimento de recursos tende a voltar ao incio, sucesso no seria
progressiva e direcional, e sim retrgrada. Por exemplo, a sucesso primria clssica da
Baa Glacier descreve a mudana da vegetao durante os primeiros cem anos. Contudo, a
invaso de povoamentos florestais por Sphagnum e/ou a formao de um hardpan de ferro
provoca solos para acidificar e torn-las menos aerbico. Ambos os efeitos so susceptveis de
causar menores taxas de mineralizao do nitrognio, o que leva a uma reduo da biomassa
vegetal, o aumento da penetrao da luz, bem como a substituio de uma floresta dosselfechada por uma mais aberta, curta, parecida com a vegetao muskeg. Um retrocesso
qualitativamente semelhante ocorre nas dunas de areia do leste da Austrlia (Walker et
al.1981). A sucesso inicial aps a formao de dunas de areia muito parecido com os casos
clssicos descritos para a Amrica do Norte, com um mata dossel-fechada vindo a dominar as
dunas. No entanto, a lixiviao lenta de fsforo e clcio juntamente com as taxas muito baixas
de entrada atmosfrica faz com que estes nutrientes sejam significativamente empobrecido em
dunas, durante o perodo desde cerca de 100.000 a 400.000 anos aps a formao das dunas.
Como os nveis desses nutrientes cai, a biomassa de plantas cai, a luz da superfcie do solo
aumenta, e rvores ans e arbustos substituem o que havia sido uma floresta de dosselfechado, com rvores de 30m. Porque as hipteses de relao de recursos no assumem
mudanas de direo e repetvel em disponibilidades de recursos que separa o estudo da
sucesso, o que eu considero ser dinmica da planta aps uma perturbao, a partir dos limites
do conceito de clmax (Clements 1916).
Em todo o habitat terrestre, em que o solo um recurso escasso, como durante as
fases iniciais de sucesses primrias, o aumento da disponibilidade dos recursos do solo
conduziria a um aumento da biomassa da planta e, assim, a uma diminuio da penetrao da
luz para a superfcie do solo. Isso criaria um solo de recursos temporais: gradiente de luz,
assim como o gradiente ilustrado na Figura 7.1, ao longo do qual as espcies devem se
separar.
extremamente importante perceber que esta hiptese no afirma que a sucesso
ocorre como a luz torna-se um recurso mais limitante do que alguns nutrientes. Em vez disso,
ele afirma que um gradiente temporal ir sequencialmente favorecer espcies que so

concorrentes superiores em especial do solo de recursos: os de proporo a luz. Se duas

espcies coexistem em qualquer habitat, elas o fazem, de acordo com esta teoria, porque uma
relativamente mais limitado por um recurso e o outro relativamente mais limitada por
outro recurso. Uma espcie que concorrente superior a um ponto particular ao longo de um
solo de recursos: gradiente de luz alcana a sua superioridade, porque tem uma fisiologia,
morfologia e histria de vida que faz com que seja quase igualmente limitados por ambos os
recursos num determinado ponto. Algas do solo so dominantes em solos extremamente
pobres em nutrientes, porque so concorrentes superiores para as condies de nutrientes, mas
condies de muita luz. Eles coexistem com annual (tipo de planta) de curta estatura em solos
ligeiramente mais ricos porque a alga, um concorrente superior para o nutriente, de luz
limitada, enquanto o annual (tipo de planta), um concorrente superior para a luz em
comparao com a alga por causa de sua altura, de nutriente limitado. Os annuais (tipo de
planta) deslocam as alga quando ambas tornam-se limitadas de luz em um solo ainda mais
rico. No entanto, em um solo muito rico, a anual (tipo de planta) poderia coexistir com uma
perenial ainda mais alta porque cada uma pode ser limitada por um recurso diferente, a anual
(tipo de planta) pela luz e a perenial pelo nutriente. Ao longo de toda a gama das taxas de
fornecimento de nutrientes, ambos luz e o recurso do solo so previstos para permanecer
limitando as espcies dominantes. Mesmo que a disponibilidade de luz na superfcie do solo
diminua e a disponibilidade de nutriente aumente, a hiptese de taxa de recursos prediz que
algumas das plantas dominantes ser limitado pelo nutriente, mas em todos os solos ricos. Isto
ocorre porque essas espcies so capazes de ser apenas concorrentes superiores nesses solos
com muitos nutrientes e pouca luz desistindo de suas capacidades competitivas para um solo
de recursos limitativo a fim de ganhar capacidade competitiva para luz. Essa predio
consistente com a observao de que as espcies de rvores dominantes em florestas
equilibradas em alguns dos mais ricos solos do mundo so ainda, limitadas de nutriente (e.g.,
Miller and Miller 1976; Albrektson et al. 1977; Waring et al. 1978; Brix 1983).
Semelhantemente, a anlise de Vitousek (1982) do nutriente cclico e eficincia do uso de
nutrientes numa ampla variedade de ecossistemas indicaram que o nutriente do solo, na
maioria das vezes de nitrognio, limitante, mesmo em povoamentos adultos em solos ricos.
mais adiante apoiado pelos resultados dos experimentos de fertilizao em vegetao
natural. Por exemplo, os experimentos de fertilizao Cedar Creek (Tilman 1983, 1984,
1987a) mostraram que o nitrognio era o nico consistente limitante de recurso de solo em
cinco diferentes campos abrangendo de um campo de sucesso pioneiro extremamente pobre
em nutriente a uma savana de carvalhos nativo de muito mais nutriente. Entretanto, apenas

cerca da metade das espcies comums aumentaram em resposta a adio de nitrognio em

qualquer dos campos. A outra metade tenderam a diminuir aps a adio do nitrognio. Tal
padro consistente com a espcie existente no dado campo sendo prximo ao limite do qual
cada espcie quase igualmente limitadas pelo nitrognio e outra fonte, mais provavelmente a
luz.
FATORES EDFIOS E COMPOSIO COMUNITRIA
A teoria sumarizada na Figura 7.1 prediz que, no equilbrio, a composio de
comunidade de uma planta ser bastante influenciada pela razo do fornecimento dos recursos
limitantes do solo. Tal variao edfica (i.e., causado pelo solo) na composio tem sido
repetidamente observadas. Whittaker (1953, p. 44) afirmou que as referncias para fatores
edficos ocorreram por toda literatura, tais efeitos aparentemente sendo observados em toda a
rea da vegetao estudada com intensidade suficiente. Como Jenny (1980) notou, em
escalas geogrficas amplas a maiores fatores para determinao da composio de vegetais
so climticos e solos. Em menores escalas, os fatores climticos so bem menos variveis,
mas o solo pode ser extremamente heterognico. Solos heterognicos so causados por
diferenas no material padro, o declnio, o aspecto, e a histria de perturbaes. O risco de
eventos de afastamento, assim como o mais repetitivo processo de separao decorrentes de
eroso e afastamento todos contribuem para a heterogeneidade dos solos.
O trabalho de Pastor (et al. 1982) um excelente exemplo harmonia entre a taxa local
de mineralizao do nitrognio e a composio das espcies da vegetao que vm a dominar
um lugar. demostrado uma correlao clara entre o material padro inicial (especificamente
contedo de argila), a taxa de mineralizao do nitrognio do solo que desenvolveu no
material padro, e sua eventual vegetao. Zak, Pregitzer, and Host (1986) fizeram um estudo
similar em Michigan ao de Pascal (et al. 1984) na Ilha Blackhawk em Wisconsin, mas
tomaram de amostras 12 diferentes grupos de plantas que foram espalhadas em alcance mais
de mais ampla paisagem do que aquela na Ilha Blackhawk. Quatro desses grupos eram
compostos por uma mistura de carvalho branco e carvalho preto, sub-bosque denominado
Vaccinuim. Quatro grupos continham uma mistura de bordo de acar e carvalho vermelho
com um sub-bosque Maianthemum. Os outros quatro grupos eram dominados por bordo de
acar e basswood com um sub-bosque Osmorhiza. Estes grupos, nessa ordem, representaram
um gradiente de uma relatividade de floresta dossel aberta para uma dossel mais fechada, para
uma floresta com um dossel extremamente fechado. Eles coletaram solos de cada um dos

grupos e encubaram o solo a uma temperatura e umidade constante para determinar a taxa
potencial de mineralizao de cada tipo de solo. Eles descobriram que os solos dos grupos
eram dominados pelo carvalho preto e o carvalho branco tinha uma taxa significantemente
mais baixa de mineralizao de nitrognio do que as outras duas comunidades, e que os
grupos de bordo de acar e carvalho vermelho tinham taxas significantemente mais baixas de
mineralizao de nitrognio do que os grupos de bordo de acar e basswood (Fig. 7.2).
Assim, em grupos separados a pelo menos 6 km, a taxa de mineralizao do nitrognio
do solo foi um bom prognosticador de sua composio vegetal (zaket al. 1986). A nica
exceo foi o grupo bordo de acar que tive a menor taxa de mineralizao do nitrognio de
todos os 12 grupos. Deste grupo foi retirado uma nova amostra para determinar se os
resultados iniciais poderia de alguma forma ter sido causado por uma srie no representativa
das amostras de solo e foi encontrado para ter uma baixa taxa de mineralizao pela segunda
vez, tambm (Zak, comunicao pessoal). Este grupo, porm, tem planta de anormalmente
baixa biomassa e das culturas permanentes e tem alta penetrao de luz para a superfcie do
solo. Zak acredita que sua camada superficial do solo foi perdida para uma eroso durante o
clearcutting (usado por guardas florestais para criar certo tipos de ecossistemas) mas que o
bordo de acar e basswood restabeleceram-se por causa de sua fonte de sementes de alta e o
baixa fonte de sementes do carvalho preto e branco. Se assim for, este grupo deve por
invisvel pelos carvalhos, que devem ser capazes de eventualmente reduzir a densidade de
bordos e basswood. Em todos estes grupos, incluindo apoio incomum maple-basswood, os
grupos com taxas mais elevadas de mineralizao do nitrognio tiveram um dossel mais
fechado e menor penetrao de luz a superfcie do solo, assim como o Pastor (Fig. 5.6)
encontrou para Ilha Blackhawk.

Estes resultados so incrivelmente consistentes com observaes que Olson (1958)

feitas nas dunas de areia de Indiana ao longo do Sul do Lago Michigan. Olson relatou que o
old-growth, recente vegetao sucessional desta regio dependiam do contedo de nitrognio
do seu solo. reas que desenvolveram um solo de baixo-nitrognio foram dominadas por
Carvalho preto com um sub-bosque de Vaccinium, considerando que reas que desenvolveram
um solo mais rico em nitrognio foram dominadas pela floresta de basswood-sugar maple.
Robertson e Vitousek (1981) e Robertson (1982) realizaram estudos de potenciais
mineralizao de nitrognio nestes solos de dunas de areia que demonstraram que os solos
com nveis mais baixos de nitrognio total do solo tambm tem baixas taxas de mineralizao,
reforando ainda mais as semelhanas entre o trabalho de Zak et al. (1986) e o realizado nas
dunas de areia de Indiana. Assim, atravs de distncias de centenas de quilmetros, a
composio da vegetao que eventualmente vem a um determinado lugar parece estar
determinado em uma maneira qualitativamente similar pela taxa de fornecimento de um
grande recurso limitante do solo. A separao entre estas espcies de rvores de dossel em
relao ao nitrognio do solo e do grau de penetrao de luz na superfcie do solo sugere que
essas espcies diferem em suas exigncias para nitrognio e luz. As diferenas esperadas
podem ser esperadas entre essas espcies podem ser ilustradas usando crescimento de
isclines dependentes de recursos (Fig. 7.3). As relaes mostradas na Figura 7.3 so uma
hiptese que poderia ser testado pela determinao do nvel a que a luz e nitrognio do solo
disponvel so reduzidos em monoculturas do crescimento dessas espcies para o equilbrio

em diferentes tipos de solos. Esses dados no so difceis de se obter como aparenta ser
inicialmente. Vrias dessas espcies so importantes no florestamento, e os guardas florestais
estabeleceram alguns grupos monoespecficos.

226 227
228 ate 233
Lindsey (1961, p.434) descobriu que os padres de vegetao intacta do norte de
Indiana "definitivamente tendem a seguir substratos produzidos por diferentes modos de ao
glacial, embora eu minimizado diferenas edficas por mapeamento de tipos de floresta de
como eles ocorreram em apenas pores mediana bem drenado do mosaico terreno". Da
mesma forma, Rabinovitch-vin (1979, 1983) encontrou a Alta Galilia de Israel, que
"diferentes comunidades vegetais clmax crescem na mesma faixa de altitude em condies
climticas semelhantes". Rabinovitch-vin atribuiu estas diferenas na composio de
vegetao para o tipo de material de base sobre o qual o solo formado. Estes tm sido uma
variedade ampla de estudos demonstrando um dependncia de vegetao em solos, se o
estudo foi lanar mo em distncias de metros, quilmetros, ou comparaes envolvidas de
diferentes continentes (referncias acima; Beard 1944 e 1955; Box 1961, Snaydon 1962;
Piggot e Tayllor 1964; Beals e Cope 1964; Zedler e Zedler 1969; Hanawalt e Whittaker 1976,
Cody e Mooney, 1978; Barba 1983).

No total, estes estudos demonstram que as caractersticas do solo, incluindo o material

parental original, pode ser um fator importante controlar as abundncias das espcies durante
a sucesso primaria. Eles apoiam a viso de que os recursos do solo e luz so inversamente
correlacionados no espao e no tempo, e que as plantas so adaptadas para pontos especficos
ao longo de recursos do solo: gradientes de luz. Tal evidncia contraria a afirmao de Grime
(1979) de que uma espcie que um "bom concorrente" um bom concorrente para todos os
recursos. Alm disso, esses estudos sugerem que as sucesses primrias atingiro um ponto
final estvel somente se os diversos fatores que influenciam as taxas de fornecimento de
recursos do solo causar o equilbrio das taxas de fornecimento de recursos.

Recursos e sucesso secundria

A dinmica da sucesso primria, tal como discutido acima, so fortemente
influenciadas pela dinmica do solo, com a formao do solo que ocorrem a uma taxa
semelhante taxa de deslocamento competitivo. Esta baixa taxa de formao do solo reduz a
importncia de uma variedade de fatores que podem influenciar a sucesso secundria em um
solo rico. Algumas sucesses secundrias ocorrem em solos que so suficientemente ricos em
nutrientes que no se acumulam durante a sucesso, mas pode realmente ser perdidos (Aarsen
e Turkington 1985). Outras sucesses secundrias ocorrem em solos pobres em nutrientes que
tm um perodo de acumulao de nutrientes muito semelhante ao de sucesso primria (e.g.,
Billings 1938; Odum 1960; Rice et al 1960; Inouve et al, 1987a). Apesar de tais diferenas
nos seus estados nutricionais, existem muitas semelhanas qualitativas entre as sucesses
primrias, sucesses secundrias em solos pobres e secesses secundrias em solos ricos. Os
dominantes iniciais das sucesses secundrias em ambos os solos ricos e pobres tendem a ser
herbceas, espcies de crescimento rpido, de curta durao que tm uma baixa estatura na
maturidade, enquanto os dominantes posteriores so muitas vezes perennials lenhosas, de
crescimento lento, vida longa e alta. Sucesses primrias tambm tm uma progresso curtas,
muitas vezes espcies herbceas, a altas, espcies lenhosas.
Essas semelhanas, no entanto, contradiz com o papel de um recurso solo: gradiente
de luz como uma explicao geral de todas as sucesses. Sucesses secundrias sobre um solo
rico comea com a alta disponibilidade de nutrientes e luz. A condio de disponibilidade de
muita luz, mas baixa disponibilidade de nutrientes para que as espcie de pioneiras sucesses,
como as espcies A e B da Figura 7.1, que so concorrentes superiores em equilbrio, nunca
ocorre. No entanto, como foi discutido no captulo 6, a dinmica de deslocamento competitivo

dentro de um determinado habitat (i.e., oferta de recursos fixos e taxas de perda) so

fortemente influenciados pelas taxas de mximo crescimento das espcies concorrentes.
Dentro das limitaes impostas pelas disponibilidades dos recursos limitantes, os dominantes
iniciais em um recm- perturbado e de baixa densidade habitat de plantas so espcies com as
rpidas taxas de crescimento. Estes so deslocados por uma srie de espcies que tm taxas de
crescimento mximas mais baixas, mas so concorrentes cada vez mais superiores para as
condies desse habitat ( Figs. 6,2-6,6). Assim, se as espcies diferem em suas taxas de
crescimento mximas, uma sucesso de espcies so esperadas a alcanar o domnio durante o
processo de deslocamento competitivo. Isto sugere que a sequncia de sucesso observado
durante a sucesso secundria observada durante a sucesso secundria em solos ricos pode
ser apenas a dinmica transitrios de deslocamento competitivo. Se isto assim, quais seriam
as semelhanas e as diferenas esperadas entre sucesses secundrias em solos ricos e aqueles
em solos pobres assumindo que outro processo, como a colonizao e herbivoria, foram
semelhante?

Dinmica transiente
Dois processos diferentes esto no trabalho para determinar quais espcies so
abundantes em um determinado momento durante a dinmica de sucesso secundria.
Primeiro h uma dinmica transitrios que so influenciados pelas taxas mximas de
crescimento, os padres de alocao e as relativamente altas disponibilidades iniciais de todos
os recursos quando as densidades populacionais so baixas no incio da sucesso. Em segundo
lugar, existe o processo de mudana do solo a longo prazo, tais como a acumulao de longo
prazo de nitrognio observados durante sucesses secundrias em solos pobres. Todos os
casos de sucesso secundria, seja em solos pobres ou ricos, devero ter um perodo inicial
que controlado principalmente pelas dinmicas transitrias. Por exemplo, considere um caso
em que 100 espcies diferentes competem em um solo inicialmente vazio, pobre em
nutrientes (TN = 100 inicialmente). Ao longo de um perodo de 100 anos, o nvel de
nutrientes do solo aumenta gradualmente at 1000. A dinmica dos primeiros 10 anos desta
sucesso secundria so dinmicas principalmente transitrios que so mais fortemente
influenciadas por diferenas nas taxas de crescimento mximas das espcies (Fig. 7.5A). Aps
este tempo, as dinmicas observadas so mais fortemente influenciado pela acumulao lenta
de nutrientes, com a composio em qualquer dado tempo a ser determinado pela recente
riqueza em nutrientes do solo. A trajetria de caractersticas das espcies dominantes em

diferentes momentos durante este sucesso secundria em um solo pobre a partir de espcies
com altas taxas de crescimento mximas para aqueles com baixas taxas de crescimento
mximas. tambm uma primeira trajetria das espcie curtas com elevada alocao de
folhas, mas baixa alocao do tronco e moderada alocao de razes para espcies curtas com
maior raiz, mas menor alocao folha, e em seguida, para as espcies altas com cada vez
maior alocao do tronco, mas cada vez menor alocao da raiz. (Fig. 7.3 A). As morfologias
inicialmente dominantes - as espcies de folhas, de crescimento rpido - nunca so uma parte
da comunidade equilbrio esperado em qualquer um desses tipos de solo para um habitat com
essa taxa de perda. Eles so verdadeiramente transitrios que atingem um perodo de
dominao porque suas morfologias os permitem a crescer rapidamente e temporariamente
suprimir competitivamente outras espcies para os nveis de nutrientes e luz especficos que
ocorrem no solo recm-abandonado. A previso de que pode haver um perodo de dominncia
transitria em solos pobres difere a de Tilman (1985), no qual eu afirmei que a dinmicas
transientes s devem ser importante durante a sucesso secundria em um solo rico. O modelo
sobre o qual essa concluso baseou-se, no entanto, no foi morfologicamente explcito, mas
assumiu que espcies de "sucesses pioneiras" eram limitadas a espcies de habitats pobres
em nutrientes.
A trajetria de espcies dominantes durante a sucesso secundria em um solo mais
rico em nutrientes (TN de 200 inicialmente e 1000 a 100 anos) tambm tem um longo perodo
durante o qual as dinmicas transitrias so de maior importncia (Fig. 7.5B). Em um solo
sempre rico (TN de 1000 tanto inicialmente e depois de 100 anos), a sequncia de sucesso
completa determinada pelas dinmicas transitrias (Fig. 7.5C). Porque todos estes so
obrigados a ter o mesmo solo final, e porque tm a mesma taxa de perda de fundo, as espcies
dominantes finais em todos estes casos de sucesso secundria so os mesmos. Alm disso, os
dominantes iniciais para todos os casos de sucesso secundria compartilham certas
caractersticas. Todas as espcies so curtas, de folhas e de crescimento rpido. Assim, este
modelo prev algumas semelhanas qualitativas entre sucesses secundrias que comeam em
solo do estado inicial de nutrientes diferente. Por outro lado, espcies que seriam dominantes
de equilbrio de habitats ricos em nutrientes, de taxa de perda altos esto previstas para atingir
um perodo de domnio transitrio durante a sucesso secundria em solos ricos, mas no em
solos pobres.
Esses resultados sugerem que existem muitas caractersticas diferentes que podem
levar uma espcie a ser espcie de sucesso pioneira. Durante a sucesso primria em

habitats com moderadas taxas de perda, os dominantes iniciais so previstos de ser espcies
que tm taxas de mximo crescimento baixo por causa de suas altas alocaes estruturas
(razes e fungos mycorrhizal) ou processos (fixao de nitrognio ou sistemas de captao
altamente eficientes) pois a aquisio de nutrientes d-lhes menor alocao de folhas.
Espcies de rpido crescimento que tm alta exigncia a nutrientes so simplesmente
incapazes de crescer, e no alcanariam um perodo de domnio transitrio. Em contrapartida,
durante sucesses secundrias em um solo rico, os dominantes iniciais so espcies que
alcanam um perodo de domnio transitrio por causa de suas taxas de crescimento rpido.
Alm disso, todas as outras sendo iguais, espcies com habilidades maiores de colonizao
seriam capazes de alcanar um perodo de domnio transitrio durante a sucesso pioneira.
Parece haver pouca informao veiculada ao classificar uma espcie como "de sucesso
precoce" ou "posterior de sucesso", sem tambm declarar os condies de habitat para o qual
se torna dominante.

236

Outros pontos de vista de sucesso

Eu tenho enfatizado o papel da competio de recursos na sucesso, mas no porque
necessariamente de importncia prioritria. Existem vrios outros processos alm da
competio de recursos e a dinmica transitria de deslocamento competitivo que tambm

poderiam ser grandes determinante de padres de sucesso. Um desses a colonizao, a qual

o primeiro passo no processo de sucesso. Uma espcie no pode tornar-se dominante se
nunca alcanar um habitat. Nem pode dominar um habitat se no consegue l sobreviver e
crescer. Entretanto, at mesmo se considerarmos apenas que um grupo de colonos potenciais
que so capazes de dominar um habitat na ausncia de competio interespecfica, a
colonizao, por si s, no pode explicar sucesso. No conheo nenhum estudo de sucesso
que tenha mostrado que as primeiras espcies a crescer em um local podem mant-lo
indefinidamente. Uma hiptese de colonizao vivel de sucesso requer que haja um
equilbrio entre a capacidade de colonizao e algum outro aspecto da capacidade da planta
para sobreviver e crescer. Por exemplo, a hiptese de competio de colonizao assumiria
que espcies que so melhores colonos so competidores mais pobres, como sugerido pelo
trabalho de Werner e Platt (1976). Sucesso, ento, ocorrer conforme um local vazio era
povoada primeiro por colonos rpidos, que mais tarde eram deslocadas por uma srie de
espcies que eram colonos mais pobres, mas os concorrentes superiores. O local seriam
dominado por ltimo pelas espcies que eram colonos ainda mais pobres, porm os melhores
competidores. A hiptese de colonizao de herbivoria assumiria que espcies que eram bons
colonos eram mais sensveis a herbivoria, e seriam deslocados por colonos posteriores que
eram mais resistentes a herbivoria. A colonizao provvel que seja cada vez mais uma
grande importncia em locais ricos em nutrientes, porque o crescimento da planta rpida em
tais locais. Quando o crescimento da planta rpido, os colonos podem atingir um perodo de
dominncia antes das outras espcies que so melhor adaptada s condies de atingir.
Entretanto, todas as sucesses primrias e algumas secundrias comeam com um solo pobre
em nutrientes. Por causa do lento crescimento das plantas em solos pobres, no h mais
nenhum perodo durante o qual a colonizao pode ocorrer antes de qualquer espcie tenha a
oportunidade ativamente para deslocar outras espcies. Na Ilha de Glacier Alaska, por
exemplo, muitos dos dominantes de sucesso posteriores estavam entre as primeiras espcies
a colonizar a Till glacial (argila depositada pelas geleiras) recm expostas (Lawrence 1979).
Essa colonizao rpida, de qualquer forma, no os permitiu que fossem os primeiros
dominantes porque eles no eram capazes de crescer nesses solos extremamente pobres
(Lawrence 1958; Crocker and Major 1955). Assim colonizao provvel que seja um
processo menos importante durante a sucesso primria e sucesso secundria em solos
pobres do que durante as sucesses secundrias sobre solos ricos.

Uma outra possvel explicao para o padro de sucesso pode ser chamado de
hiptese de colonizao de herbivoria. Essa hiptese assume que existe uma troca nas
capacidades competitivas das espcies contra a sua susceptibilidade de herbivoria, com os
concorrentes superiores sendo mais suscetveis a de herbivoria. Se isso for assim, qualquer
mudana na taxa de herbivoria levaria a uma mudana direcional na composio da
vegetao. Por exemplo, se as taxas de herbivoria forem baixas durante uma sequncia de
sucesso pioneira e aumentar pelo tempo, deveria existir uma sequncia de sucesso das
espcies que eram boas competidoras mas suscetveis a de herbivoria at espcies que eram
competidoras pobres mais resistentes a de herbivoria. Se a taxa de herbivoria cair durante a
sucesso, a sequncia de sucesso da planta iria de competidores fracos que eram resistentes a
herbivoria a bons competidores que no fossem resistentes a herbivoria.

Sumrio
Colonizao, competio, dinmicas transitrias, herbivoria, e outros processos podem
todos influenciar as dinmicas de sucesso. provvel que a importncia relativa desse
processos mudam de habitat para habitat. Como tais, podem haver poucas razes para
procurar uma nica explicao universal para todas as sucesses. No entanto, sucesso
interessante porque, apesar das diferenas entre habitats, h uma caracterstica compartilhada
por quase todas as sucesses: as dominantes iniciais so plantas herbceas de baixa estatura
que so substitudas por uma sequncia de espcies, geralmente lenhosas, cada vez mais altas.
Essa semelhana provavelmente causada por todas as sucesses comeando como habitats
de luz alta, e por plantas mais curtas, sendo concorrentes superiores em habitats de luz alta. A
teoria desenvolvida neste captulo anuncia, apesar desta semelhana, que a sequncia atual de
espcies que so dominantes durante a sucesso deve diferir por sucesses primrias,
sucesses secundrias em solos pobres e sucesses secundrias sobre solos ricos. Isso ocorre
porque cada uma delas tem uma trajetria diferente de disponibilidades de nutrientes e luz e
porque a morfologia e fisiologia de cada espcie limitam a ser um competidor superior em um
habitat com uma determinada disponibilidade de nutrientes e luz. Alm disso, a longo prazo,
mudanas lentas na disponibilidades de recursos so susceptveis de ser uma causa mais
importante da sucesso primria e as dinmicas transitrias de deslocamento competitivo, so
susceptveis de ser de maior importncia nos substratos que so inicialmente mais rico em
nutrientes. Em solos muito ricos, a sequncia de sucesso inteira poderia ser apenas a
dinmicas transitrias de deslocamento competitivo. Em solos pobres, a dinmica inicial pode

ser principalmente dinmicas transitrias, e mais tarde fortemente influenciado por um

perodo de acumulao de nutrientes no solo. Essas foras que moldam a dinmica de
sucesso, no entanto, interagem com outros processos, principalmente de colonizao e
herbivoria, em qualquer sucesso real. A fonte de grupo de espcies que poderiam colonizar
um habitat tambm um fator determinante da sua dinmica de sucesso. Embora a sucesso
seja um processo multicausal, as restries que a alocao de padres coloca nas histrias de
vida de plantas e morfologias, e os efeitos dessas restries sobre a dinmica da concorrncia
pode ser uma das maiores causas das semelhanas qualitativas da sucesso em todo o mundo.
Estes restries levam previso de que todas as sucesses deve progredir, pelo menos
inicialmente, de umas espcies curta para altas. Alm disso, eles preveem que sucesses
secundrias devem progredir, inicialmente, a partir de espcies de rpido crescimento para as
espcies que crescem mais lentamente.