TUGAS STRUKTUR

FISIOLOGI TANAMAN

Oleh:
M.Alif Rivandi
Fia Arinta Arvianti
Fauzan Fikri Ramadhani

(A1D015183)
(A1D015184)
(A1D015187)

KEMENTERIAN RISET,TEKNOLOGI DAN PENDIDIKAN TINGGI

UNIVERSITAS JENDERAL SOEDIRMAN
FAKULTAS PERTANIAN
PURWOKERTO
2016

Menanam Sel, Vol. 5, 11471155, Oktober 1993 1993 Amerika Masyarakat dari Menanam fisiologi

SINYAL FISIOLOGI YANG MENGINDUKSI PEMBUNGAAN

Georges Bernier, 1 Andree Havelange, Claude Houssa, Anne Petitjean, dan Pierre
Lejeune
Laboratoire de Physiologie vegetale, departement de Botanique, Unlverslte de Bawaha
n, Sart Tilman, 84000 Bawahan, Belgium

PENGANTAR
Waktu transisi dari pertumbuhan vegetatif berbunga hal yang sangat
penting di bidang pertanian, hortikultura, dan pemuliaan tanaman karena langkah
pertama pembungaan dari reproduksi seksual. Studi untuk memahami bagaimana
transisi ini con- dikendalikan telah menduduki ahli fisiologi yang tak terhitung
jumlahnya selama setengah abad terakhir dan telah menghasilkan jumlah yang
hampir tidak dapat dikelola besar informasi (Bernier et al, 1981a;. Halevy, 19851989; Bernier, 1988; Kine !, 1993).
Mayoritas tanaman menggunakan isyarat lingkungan untuk mengatur
transisi ke berbunga karena semua individu dari spesies bunga serentak untuk
sukses dalam penyilangan
reproduksi

seksual

dan karena semua spesies harus menyelesaikan

mereka

di

bawah

kondisi

eksternal

yang

menguntungkan. Variabel lingkungan mantan hibiting perubahan musiman biasa

adalah faktor potensial yang mengontrol transisi ke berbunga. Faktor utama
toperiod sikan, suhu, dan ketersediaan air. Tanaman yang tidak memerlukan
penyinaran atau suhu tertentu untuk bunga, yang disebut "otonom-berbunga"
tanaman, biasanya yang sensitif dengan radiasi. Faktor lingkungan yang dirasakan
oleh berbagai bagian tanaman. Penyinaran dan radiasi yang dirasakan terutama
oleh daun dewasa pada tanaman utuh.Hal tersebut dirasakan oleh semua bagian
tanaman, meskipun suhu rendah (vernalisasi) sering dirasakan terutama oleh
apeks pucuk. Ketersediaan air juga dirasakan oleh sistem akar.
Ada interaksi yang kuat antara faktor-faktor yang berbeda, sehingga
masing-masing faktor dapat mengubah nilai ambang batas untuk efektivitas yang

lain. Tanaman, sebagai oportunis, sehingga akan memanfaatkan faktor penting

yang berbeda dalam kondisi lingkungan yang berbeda. Meli / Otus officinalis,
misalnya, adalah dua tanaman tahunan dengan persyaratan vernalisasi di daerah
beriklim sedang dan tanaman tahunan lama-hari (LO) dengan tidak adanya
persyaratan dingin di daerah kutub. Dalam spesies photoperiodic, seperti shorthari (SD) tanaman Phar Bitis nihil dan pabrik LD Si / ene Armeria, berbunga di
fotoperioda tidak menguntungkan dapat disebabkan oleh perubahan suhu, Ance
irradi-, atau nutrisi atau dengan menghapus akar. Demikian pula, dalam beberapa
mutan akhir-berbunga dari Arabidopsis, vernalisasi dan di- lipatan dalam proporsi
cahaya jauh-merah di sumber cahaya dapat menggantikan satu sama lain dalam
mempromosikan transisi ke berbunga (Martfnez-Zapater dan Somerville, 1990 ;
Bagnall, 1992). Jelas, ada jalur alternatif untuk berbunga di sebagian besar
tanaman.
1. Kepada siapa correspondenceshould ditangani.
Faktor-faktor yang berbeda yang dirasakan oleh berbagai bagian tanaman,
ini berarti bahwa bagian-bagian ini berinteraksi dengan pengaruh batang meristem
apikal sisa vegetatif atau menjadi reproduksi-dikendalikan oleh sebuah array dari
jarak jauh sinyal dari seluruh pabrik.Kemampuan himpunan bagian dari bagianbagian tanaman untuk mengontrol berbunga juga ditegaskan oleh fakta bahwa
beberapa tanaman mungkin bunga al- paling normal setelah penggundulan
lengkap (hyocyamus niger, merah Perilla, Chenopodium amaranticolor) atau
derooting (Perilla, Lolium temulentum, Sinapis alba). Ini tidak berarti bahwa
bagian-bagian tanaman ini, saat ini, tidak berpartisipasi dalam kendali
berbunga. Tanaman yang juga disesuaikan dengan kerusakan parsial, misalnya
dengan hewan herbivora, dan diketahui bahwa bagian-bagian yang tersisa sering
dapat menggantikan bagian ing transiently miss dalam memberikan nutrisi dan
sinyal yang tepat.
Bukti bahwa penyinaran mengarah ke produksi sinyal berbunga missible
trans- telah datang dari okulasi percobaan. Percobaan seperti telah menunjukkan

bahwa daun tanaman photoperiodic menghasilkan promotor dan inhibitor

berbunga bila terkena rezim daylength menguntungkan dan tidak menguntungkan,
masing-masing. Sinyal-sinyal ini umumnya diangkut dari daun ke meristem apikal
di floem dengan lates asimilasi. Di sisi lain, sinyal yang berasal akar mungkin
ditransmisikan dalam xilem dengan aliran transpirasi.
Sifat ini sinyal menular masih merupakan masalah sial controver- (O'Neill,
1992). Tiga teori utama mencoba untuk menjelaskan kontrol kimia transisi ke
berbunga. The "florigen / antiflorigen" konsep (Lang, 1984) mengusulkan bahwa
promotor bunga dan inhibitor masing-masing hormon sederhana, spesifik, dan
universal yang tetap diisolasi dan diidentifikasi. The "nutrisi pengalihan" hipotesis
(Sachs dan Hackett, 1983) mendalilkan bahwa induksi bunga, apa pun sifat dari
faktor lingkungan dilibatkan, merupakan sarana memodifikasi hubungan sumber /
tenggelam di dalam pabrik sedemikian rupa bahwa apeks pucuk menerima
pasokan yang lebih baik dari asimilasi daripada di bawah kondisi non
induktif. Akhirnya, teori "kontrol torial multifac-" (Bernier et al, 1981b;. Bernier,
1988) mendalilkan bahwa beberapa bahan kimia-asimilasi dan dikenal phytohorMones-berpartisipasi dalam induksi bunga. Variasi genetik, serta masa lalu dan
kondisi pertumbuhan ini, mengakibatkan faktor-perbedaan ent (s) dari kompleks
menjadi faktor pembatas (s) pada spesies atau genotipe yang berbeda atau dalam
genotipe tertentu tumbuh di lingkungan yang berbeda.
Identifikasi sinyal-sinyal ini adalah pentingnya fundamental dan praktis
maksimal. Tujuan kami di sini adalah untuk mengeksplorasi pendekatan fisiologis
dan genetik terbaru untuk masalah ini dengan memfokuskan beberapa model yang
tanaman eksperimental. Kami akan membahas hasil yang diperoleh dengan S.
alba dan Arabidopsis, dua spesies mustard antara yang kami percaya pengetahuan
adalah mudah transferable. Analisis kami menunjukkan bahwa hasil baik
fisiologis dan genetik mendukung teori kontrol multifaktorial berbunga.

TANAMAN ALBA PADA MODEL KASUS FISIOLOGIS

Studi tentang transisi ke berbunga, ahli fisiologi sering mendukung tanaman

photoperiodic bahwa bunga dalam menanggapi siklus induktif tunggal karena ini
adalah satu-satunya tanaman yang ada tepat waktu nol untuk induksi dan sinkroni
tinggi di antara individu tanaman penduduk selama transisi (Bernier et al.,
1981a). Sebagai contoh, LD tanaman S. alba, ketika berusia 2 bulan, dapat
didorong untuk bunga oleh paparan baik LD tunggal atau pengungsi SD tunggal,
yaitu, SD durasi normal (8 jam) tertunda 10 jam dalam siklus 24-jam (Bernier et
al., 1981a). Induksi dengan satu LD melibatkan photoextension dari SD, yaitu,
terjadi perpanjangan periode cahaya fotosintesis dan, dengan demikian, dari
masukan energi cahaya. Sebaliknya, tanaman dewasa ~ f Stem di 8 dewasa daun
Atmo & Phere dengan 'RH 100%
Akar yang disebabkan oleh salah satu pengungsi SD menerima persis
jumlah yang sama dari energi cahaya sebagai kontrol noninduced disimpan dalam
standar SD. Perlakuan induktif yang dirasakan oleh daun dewasa, seperti yang
ditunjukkan pada Gambar 1 (Havelange dan Bernier, 1991), dan percobaan
defoliasi menunjukkan bahwa ekspor promotor bunga paling lambat oleh daun
diinduksi dimulai pada sekitar 16 jam setelah awal LD atau pengungsi SD
(Bernier et al., 1974). Tiation inisiasi dari primordia bunga pertama oleh meristem
dimulai apikal "-2 hari kemudian. Salah satu cara untuk mengidentifikasi sinyal
endogen yang menyebabkan S.
Alba berbunga dalam menanggapi pengobatan photoperiodic adalah untuk
membandingkan komposisi eksudat yang dikumpulkan dari tanaman diinduksi
dan non diinduksi. Komposisi eksudat adalah kompleks, dan jenis bahan kimia
yang dianalisis dipilih berdasarkan kemampuan mereka untuk meniru beberapa
peristiwa yang normal diamati dalam meristem apikal setelah induksi
photoperiodic. Senyawa ini termasuk karbohidrat dan sitokinin. Auksin, amina
poli-, dan Ca2 + juga sedang dianalisis karena molekul ini dikenal untuk

berinteraksi dengan sitokinin dalam beberapa proses fisiologis lainnya. Eksudat

dikumpulkan dari akar, daun matang, dan batang atas (Lejeune et al., 1988,
1993). Akar eksudat, dikumpulkan pada node kotiledon, pada dasarnya getah
xilem bergerak dari akar ke bilah daun; daun tanggal exu-, dikumpulkan di dasar
tangkai daun matang, terutama getah floem diekspor oleh daun-daun ini; dan
tanggal exu- apikal, dikumpulkan di bagian atas batang tepat di bawah tunas
apikal, pada dasarnya getah floem mencapai bud ini. Durasi eksudasi bervariasi
dengan jenis bahan kimia dianalisis; misalnya, itu adalah 4 jam untuk karbohidrat
dan 16 jam untuk sitokinin.

Gambar 1. Diagram dari Loop Regulatory Berpartisipasi dalam Pengendalian

Transisi ke berbunga di S. alba dan Melibatkan Sukrosa dan Sitokinin.
Langkah 1 (panah bergelombang): persepsi LO induksi dengan daun
dewasa;
Langkah 2 (panah padat): mobilisasi pati dalam daun dan batang diikuti oleh
pelabuhan trans- sukrosa di floem untuk kedua meristem apikal dan akar;
Langkah 3 (panah putus-putus): transportasi di xilem dari akar ke daun
riboside zeatin ((9R) Z) dan riboside isopentenyladenine ([9R) iP);
langkah 4 (titik-titik panah): transportasi di floem dari daun ke meristem
apikal isopentenyladenine (iP). RH, kelembaban relatif.

Karbohidrat

Tanaman S. alba terkena SD tunggal pada radiasi 2,5 kali lebih tinggi dari
normal tidak berbunga. Namun, pemberian ini menyebabkan peningkatan kadar
gula dan aktivitas invertase asam dalam meristem apikal serta beberapa perubahan
ultrastruktur yang biasanya diamati selama transisi ke berbunga (Pryke dan
Bernier, 1978; Havelange dan Bernier, 1983). Efek ini, terjadi karena mungkin
untuk meningkat sis photosynthe- dan mengasimilasi ketersediaan, menekankan
kemungkinan peran karbohidrat dalam kontrol transisi ini.

Sukrosa
gula utama di kedua daun dan apikal eksudat (Lejeune et al., 1991,

1993). Tingkat meningkat secara dramatis, sangat awal dan secara sementara, di
kedua eksudat pada tanaman yang disebabkan oleh salah satu LD atau satu
pengungsi SD. Akibatnya, sukrosa terakumulasi sangat awal dalam meristem
apikal tanaman diinduksi (Bedson dan Outlaw, 1985).Pasokan sukrosa meningkat
menjadi meristem mendahului aktivasi proses yang memakan energi seperti
aktivasi mitosis dan dengan demikian bukan hasil dari permintaan yang lebih
tinggi oleh meristem tersebut. Hal ini menunjukkan peran sagelike mes untuk
sukrosa. Bekerja dengan 14C02 menunjukkan bahwa tidak ada modifikasi
Pasokan dari asimilasi baru disintesis untuk Apikal yang dapat
menjelaskan peningkatan di awal sukrosa dalam meristem tanaman diinduksi,
terutama pada tanaman yang disebabkan oleh SD pengungsi (Bodson et al.,
1977). Mencolok, awal sukrosa ekstra tampaknya sehingga muncul tidak dari
peningkatan tosynthesis sikan tapi dari mobilisasi karbohidrat cadangan (mungkin
pati) yang tersimpan baik di daun dan batang (Gambar 1) (Lejeune et al., 1991,
1993). Tantangannya sekarang adalah untuk menentukan enzim degradasi
diaktifkan dan bagaimana mobilisasi ini begitu cepat dirangsang.

sitokinin

Penerapan tunggal, dosis rendah dari sitokinin ke Apikal tunas dari tanaman
yang ditanam di SD adalah pengobatan noninduktif lain yang menyebabkan

berbagai cara biasanya diamati pada meristem setelah induksi photoperiodic

berbunga, seperti peningkatan dalam tingkat dan sinkronisasi pembelahan sel,
mengurangi separuh dari ukuran unit replikasi DNA, dan pemisahan vakuola
(Bernier et al, 1977;. Havelange et al, 1986;.. Houssa et al, 1990). Menariknya,
acara sitokinin tergantung ini berbeda dari induksi events.Floral sukrosa
tergantung oleh hasil satu LD perubahan yang kompleks dalam fluks sitokinin,
dan beberapa kemungkinan interaksi antara sitokinin dan sukrosa fluks akan
dibahas. Gambar 1 merangkum kronologi perubahan ini. Sebuah cincin dari
semua jaringan hidup, termasuk floem, telah sur-gically dihapus dari batang
tanaman diinduksi pada titik antara daun terendah dan sistem akar. Pengobatan
kulit-dering ini, yang mengganggu transportasi floem.
Akar adalah inhibitor untuk berbunga ketika dilakukan pada jam 8 LD tetapi
tidak ketika dilakukan pada jam 12 atau lambat, seperti yang ditunjukkan pada
Figure 2. Hal ini menunjukkan bahwa paparan LD menyebabkan produksi cepat
di daun dewasa dari sinyal yang diangkut mantan tremely cepat untuk sistem akar,
mungkin dalam floem. Sifat kimia sinyal ini tidak diketahui, tetapi sukrosa adalah
calon yang baik (Gambar 1) karena kita telah mengamati bahwa tingkat di akar
meningkat dalam waktu 1 jam dari periode photoextension dari LD yang (A.
Havelange dan G. Bernier, hasil yang tidak dipublikasikan ). Fungsi ini sinyal
daun-to-akar tampaknya terkait dengan sitokinin ekspor dengan akar, karena
penghambatan berbunga disebabkan oleh kulit-dering di hr 8 dibalik oleh aplikasi
sitokinin pada tunas apikal di hr 16 (Gambar 2) .suatu sitokinin utama dalam akar
eksudat (xilem getah) adalah zeatin riboside ([9R) Z), dan komponen kecil adalah
isopentenylade- sembilan riboside ([9R] iP). Tingkat kedua senyawa dalam
peningkatan akar eksudat awal dan secara sementara dalam menanggapi LD
induktif (Gambar 1) (Bernier et al, 1990;. P. Lejeune, G. Bernier, M.-C. requier,
dan J.- M. Kinet, naskah diserahkan). Dalam beberapa percobaan, meningkat telah
terdeteksi al siap selama periode eksudasi mulai dalam 1 hari.
photoextension periode dari itu LD. Ini meningkat mungkin disebabkan untuk
antara sebuah ditingkatkan sitokinin biosintesis oleh akar atau peningkatan

pelepasan oleh akar dari sudah adasitokinin. penyebab menjadi itu total sitokinin
tingkat diekstrak dari jaringan akar menurun selama itu periode photoextension
dari itu LD (P. Lejeune, tidak diterbitkan Hasil), itu tinggi tingkat dariini
hormonal Mones di itu akar eksudat adalah tampaknya karena untuk pengaktifan
sitokinin melepaskan agak dari biosintesis.Kita memiliki berusaha untuk berhenti
t ransiently itu akar shoot fluks sitokinin oleh pemeliharaan tanaman untuk 24 hr
di sebuah suasana dengan relatif kelembaban 100% (P. Lejeune dan G.Bernier, un
diterbitkan Hasil). Meskipun seperti itu Sebuah pengobatan mungkin akhirnya
mempengaruhi Sebuah variasi dari proses, ini diketahui bahwa utamanya efek ini
untuk hampir berhentipengeluaran keringat dan, akibatnya, move- ment dari getah
di itu xilem. Kapan terapan selama itu hari sebelum atau sesudah itu LD, ini
pengobatan memiliki tidak efek di berbunga. Bagaimana- pernah, kapan terapan
selama itu LD, saya t hampir sama sekali menghapuskan itu berbunga tanggapan
(Angka 1). Pengamatan ini mendukung ide bahwa itu gerakan dari xilem getah
dan, Konsekuensinya, para meningkat akar-to-shoot aliran dari sitokininsangat
penting untuk berbunga.
Itu meningkatkan sitokinin menyediakan dari akar tampaknya hasil di tinggi
tingkat dari ini senyawa di itu dewasa daun diinduksi tanaman (Bernier et Al.,
1981b; P. Lejeune, hasil yang tidak dipublikasikan). Ini naik aku s paling jelas di
16 jam setelah itu mulai dari LO, yaitu, di 8 hr dalam itu photoextension periode.
sitokinin

Gambar 2. Respon berbunga Tanaman alba Terkena Single

5 x 10-s M benziladenin (BA) langsung pada tunas apikal pada 16 jam

setelah dimulainya LD. Putih bar: tanaman yang diikat pada waktu yang
ditunjukkan dan tidak diobati dengan BA.adalah juga terlepas dari Daun-daun
dalam bentuk dari isopentenylade- sembilan (aku p) (P. Lejeune, G. Bernier, M.
-C. requier, dan J.-M. Kinet, naskah disampaikan). Itu p tingkat di kedua daun
dan eksudat apikal mulai untuk meningkat awal, sebagai hasilnya dari induksi. i
ncrease aku s sementara, dan sana aku s kedua langsung dan tidak langsung bukti
i ndicating bahwa itu nadidari aku p puncak sekitar 16 hr setelah mulai dari itu
LD (Bernier et al., 1981b, 1990). Kita melakukan tidak belum tahu apakah itu
aku p diekspor oleh Daun-daun aku s berasal dari yang (9R] iPimpor oleh mereka
dari akar atau diproduksi di itu daun t hemselves. Akar diketahui sebagai utama
situs dari biosintesis sitokinin, tapi Daun-daun bisa menjadi tambahan situs dari
produksi di beberapa keadaan (Palni et Al., 1990).
Itu nadi dari aku p diekspor oleh Daun-daun aku s diarahkan, di paling
sedikit sebagian, untuk itu puncak karena itu sitokinin kadar dari itu bud apikal
memiliki telah ditemukan untuk menjaditinggi di itu 16 hr dari itu LO (Sotta et
al., 1992). Lain interaksi antara itu meningkatkan i n sukrosa dan itu meningkat
di sitokinin memiliki telah diamati pada itu tingkat dari itu apikal
meristem.Bahwa aku s bahwa, sebagai ditampilkan pada Tabel 1, itu shortening
dari itu utama fase dari itu sel siklus, G1, S, dan G2, bahwa adalah diamati di
LO-diinduksi tanaman adalah baik menirukandengan mengekspos noninduced
tanaman untuk Sebuah dikombinasikan tinggi-radiasi / sitokinin pengobatan dari
oleh satu dari ini dua perawatan sendirian. Namun, ini bergabung pengobatan aku
s masih tidak cukup untuk sebab berbunga.

Auksin
Kerja pada auksin fluks mulai 5 x 10-s M benziladenin (BA) langsung pada

tunas apikal pada 16 jam setelah dimulainya LD. Putih bar: tanaman yang diikat
pada waktu yang ditunjukkan dan tidak diobati dengan BA.adalah juga terlepas
dari Daun-daun dalam bentuk dari isopentenylade- sembilan (aku p) (P. Lejeune,
G. Bernier, M. -C. requier, dan J.-M. Kinet, naskah disampaikan). Itu aku p

tingkat di keduadaun dan eksudat apikal mulai untuk meningkat awal, sebagai
hasilnya dari induksi. i ncrease aku s sementara, dan sana aku s kedua langsung
dan tidak langsung bukti i ndicating bahwa itu nadidari aku p puncak sekitar 16
hr setelah mulai dari itu LD (Bernier et al., 1981b, 1990). Kita melakukan tidak
belum tahu apakah itu aku p diekspor oleh Daun-daun aku s berasal dari yang
(9R] iPimpor oleh mereka dari akar atau diproduksi di itu daun t hemselves. Akar
adalah diketahui sebagai utama situs dari biosintesis sitokinin, tapi Daun-daun
bisa menjadi tambahan situs dari produksi di beberapa keadaan (Palni et Al.,
1990).
Nadi dari p diekspor oleh Daun-daun aku s diarahkan, di paling sedikit
sebagian, untuk itu puncak karena itu sitokinin kadar dari itu bud apikal memiliki
telah ditemukan untuk menjaditinggi di itu 16 hr dari itu LO (Sotta et al., 1992).
interaksi lain antara peningkatkan sukrosa dan peningkatan di sitokinin diamati
pada itu tingkat dari meristem apikal .Bahwa yang ditampilkan pada Tabel 1, itu
shortening dari itu utama fase dari itu sel siklus, G1, S, dan G2, bahwa adalah
diamati di LO-diinduksi tanaman adalah baik menirukandengan mengekspos
noninduced tanaman untuk Sebuah dikombinasikan tinggi-radiasi / sitokinin
pengobatan dari oleh satu dari ini dua perawatan sendirian. Namun, ini
bergabung pengobatan aku s masih tidak cukup untuk sebab berbunga. Auksin
bekerja pada auksin fluks secara konsisten diamati bahwa LD induksi hasil di
Sebuah penurunan itu auksin tingkat di itu 16 hr di itu ap i cal tunas (Sotta et
Al.1992). Demikian, itu auksin-to-sitokinin perbandingan menurun di apikal
tunas dari diinduksi tanaman. Ini temuan agak menarik mengingat pentingnya
dari itu keseimbangan antara ini dua hormon di itu kontrol dari banyak fisiologis
proses (Davies, 1987)baru saja, karena kita secara konsisten diamati bahwa LD
induksi hasil di Sebuah penurunan itu auksin tingkat di itu 16 hr di itu ap i cal
tunas (Sotta et Al.1992). Demikian, itu auksin-to-sitokinin perbandingan aku s
menurun di itu apikal tunas dari diinduksi tanaman. Ini temuan aku s agak
menarik mengingat pentingnya dari itu keseimbangan antara ini dua hormon di
itu

kontrol

dari

banyak

fisiologis

proses

(Davies,

1987)termasuk bunga pembentukan di terpelajar tembakau eksplan (Peeters

et Al., 1991).

Poliamina
Poliamina adalah diyakini bekerja sama dengan sitokinin di kontrol dari

beberapa proses, termasuk itu sel divisi siklus (Dumbroff, 1990). Di S. alba
tanaman diinduksi oleh satu LO, i bungarespon ng aku s dramatis dikurangi oleh
sebuah aplikasi untuk Daun-daun dari DL-a-difluoromethylornithine, sebuah zat
yg mencegah pertumbuhan dari putres- cine biosintesis (SEBUAH.Havelange dan
G. Bernier, hasil yang tidak dipublikasikan). Ini memiliki diminta poliamina
analisis dari eksudat. Meskipun ini kerja aku s masih di kemajuan, saya t memiliki
sudah telahmenemukan bahwa diinduksi Daun-daun ekspor sebuah awal nadi dari
putresin di itu floem getah (G. Bernier, P. Le j eune, R. Kaur-Sawhney, dan
Sebuah. W. Galston, unpubl saya menumpahkanpengamatan). Itu tepat fungsi dari
kimia ini di itu berbunga proses aku s begitu jauh tidak diketahui.

Kalsium
Telah diusulkan sebagai untuk sitokinin di memiliki efek di sel divisi proses

(Saunders, 1992). Itu tingkat dari Ca2 + di itu akar eksudat meningkat awal dan
transiently di tanggapi induksi dari S. alba tanaman dengan satu LO atau satu
terlantar SD (Havelange dan Bernier, 1993). Meskipun ini ditingkatkan
menyediakan untuk mentransfer,tingkat kation dewasa daun-daun dan daun
eksudat tidak diubah. Bagaimana- pernah, Sebuah nadi dari Ca 2+ mencapai itu
apikal tunas di 30 untuk 40 jam setelah itu mulai dariinduksi. Ca 2+ dipasok tunas
melalui apoplast, tidak itu floem, dan di Sebuah waktu kapan sel divisi diaktifkan
di itu apikal meristem dan daun primordia. Demikian, meningkatmenyediakan
dari Ca2 + untuk itu tunas muncul sebagai Sebuah terlambat dan Efek
sekunder dari induksi. Menariknya, seperti Ca2+, Mg2+

Tabel 1. Lamanya (hr) dari sel Siklus (T) dan Komponen fase (G1, S, G2, M) di
pengaruhi meristem Apikal dari tanamanS. Alba terkena untuk Satu LD atau
untuk Berbagai perawatan di SD daylength

V, vegetative
HI, radiasi tinggi untuk dua consecut i ve SD.
BA, benziladenin (4,5 x 10 - 5M) terapan sekali langsung untuk apex.
F, di transisi untuk pembungan

Hasil untuk SD kontrol dan SD + BA Jacqmard et Al. (1994). tidak dan K

adalah tidak dipasok

lebih besar jumlah ke tunas dari yang diinduksi oleh

tanaman (Havelange dan Bernier, 1993).

Kontrol dari Transisi untuk Berbunga di S. alba multifaktorialItu penyinaran
i c induksi berbunga penyebab dramatis dan perubahan yang kompleks dari itu
jarak jauh pemberian isyarat sistem dalam seluruh S. alba menanam. Tidak hanya
adalah itu fluks dantingkat nutrisi (sukrosa, Ca2 +) berubah, sebagai mendalilkan
oleh "Nu - trient pengalihan" hipotesa (Lihat pendahuluan), tapi fluks dan tingkat
dari bahan lain kimia, termasuk beberapa ho rMones, yang juga mendalam
diubah. Itu data adalah demikian kontra i stent dengan multifaktorial model
kontrol dari itu bunga transisi (Bernier et al., 1981b; Bernier, 1988). Semua
menanambagian ikut di pertukaran sinyal dan adalah sangat rap i dly
menginstruksikan tentang perubahan dari itu gelap terang rezim untuk yang itu
daun yang terkena.
Meskipun mereka adalah kompleks, itu perubahan di itu s i sistem gnaling
muncul baik dipesan di waktu dan ruang. sinyal Selain daripada itu diperiksa sini
akan pasti juga menjadi ditemukanuntuk -partai tic! pate di itu kontrol dari

berbunga di lain spesies, bahkan lentum, tor contoh, sebuah meningkat di sukrosa
tidak tidak tampaknya bagian dari itu bunga pemberian isyarat sistem (Raja dan
Evans, 1991), sedangkan beberapa giberelin (Gas) adalahmenonjol antara
promotif yang sinyal diproduksi dan diekspor oleh mereka daun diinduksi (Pharis
et al., 1987; Evans dan Raja, 1988). Berbagai GAs, seperti sebagai GA32 dan 2,
2-dimetil G ~.adalah terutama flor i Genic saat diaplikasikan ke noninduced L.
temulentum tanaman (Pharis et al., 1987). Di itu lain tangan, i n S. alba, Gas
melakukan tidak tampaknya menjadi membatasifaktor di itu berbunga proses, dan
2, 2-dimetil G ~, seperti lain Gas (GA1, GA 3, G ~, GA7, GA9), memiliki tidak
flori- genic aktivitas (Bernier, 1969; G. Bernier dan A .. Jacqmard, tidak
diterbitkan Hasil). Namun, sukrosa dan sitokinin melakukan menjadi terlibat
dalam itu bunga pemberian isyarat sistem dari itu SD tanaman Xanthium
strumarium, hanya sebagaidi itu LD menanam S. alba (Houssa et Al., 1991; J. -M.
Kinet, P. Houssa, M.-C. requier, dan G. Bernier, naskah disampaikan).
Bukti Fisiologis hanya korelatif, dan definitif kesimpulan adalah sulit untuk
mencapai dari jenis kerja dijelaskan atas. Itu kesimpulan d r awn dari
fisiologisanalisis akan butuhkan, karena itu, untuk menjadi substan - t i diciptakan
oleh genet i c studi. Jika itu kontrol aku s multifaktor i al, seperti yang diusulkan
di sini, kemudian banyak gen akanmenjadi ditemukan untuk berpartisipasi dalam
itu kontrol dari berbunga waktu. Di tambahan, i dentification ini gen akan definitif
menjelaskan itu tepat bahan kimia sifat itu faktor terlibat.Sayangnya, itu genetika
dari itu tanaman Model bekas untuk fisiologis studi adalah sepenuhnya tidak
diketahui. Jadi, Sebuah belajar dari itu genetik kontrol dari transisi berbunga - ing
aku smungkin hanya di tanaman seperti itu sebagai Arabidopsis atau kacang, i n
yang

banyak

gen

mempengaruhi

berbunga

waktu

memiliki

telah

mengidentifikasikannya (Koornneef et Al., 1991;Murfet, 1992). mungkin di S.

alba, dan beberapa dari sinyal sedang bekerja S. a l ba.
Beberapa

strategi

penelitian

telah

dirancang

untuk

menggunakan

Arabidopsis untuk menyelidiki kontrol genetik dari induksi bunga. Pertama terdiri
dari isolasi dan analisis sebanyak mutan dalam berbunga waktu mungkin. Karena

waktu berbunga adalah hasil akhir dari sebuah array dari proses, misalnya,
persepsi vernalisasi dan / atau photoperiodic induksi, produksi dan transportasi
sinyal, sensitivitas meristem, dan inisiasi bunga dan pengembangan, tidak
diketahui mana proses yang rusak di heterochronic ini mutan. Pengetahuan
tersebut harus, bagaimanapun, mengikuti identifikasi molekul gen ini.
Strategi alternatif adalah untuk menguji perilaku berbunga dari baik ditandai
metabolisme dan hormon mutan. Ketika mutan tersebut tersedia, ini adalah alat
yang ideal untuk Cally criti- menguji kesimpulan dari hasil fisiologis pada
tanaman seperti S. alba. Pengujian tersebut juga dapat dicapai dengan mengikuti
suatu pendekatan yang berbeda, salah satu yang menggunakan Agrobacteriumtransformasi genetik dimediasi untuk insinyur tanaman transgenik di mana tingkat
satu sinyal bunga hipotetis diubah.
Mutan Flowering Waktu
Koornneef et al. (1991) melaporkan isolasi dari 42 mutan gen tunggal yang
bunga paling lambat Landsberg mereka erects genotipe parental. Mutan ini
merupakan mutasi pada 11 lokus yang berbeda. Beberapa lokus akhir-berbunga
tambahan telah sejak iDEN- tified (Martfnez-zapater et al., 1993). Sebagian besar
mutan ini resesif, dan hampir semua dari mereka menunjukkan sebuah respon
diubah terhadap rangsangan lingkungan yang menginduksi pembungaan. Mutan
di beberapa FLOWERING lokus LATE, FCA dan fve, tor misalnya, menunjukkan
penurunan lebih besar dalam berbunga waktu daripada Jenis Wild- (WT) tanaman
dalam menanggapi pengobatan vernalisasi diberikan. Dengan demikian, respon
dari mutan ini untuk vernalisasi adalah nyata
Peningkatan

akhir-berbunga mutan, seperti itu sebagai itu pada lokus

KONSTAN S (CO) dan gigantea (GI), itu Menanggapi kedua LO dan vernalisasi
aku s hampir tertindas. ing Nonflower-mutan memiliki tidak namun telah
diperoleh. Bahkan dua kali lipat mutan membawa mutasi di dua berbeda akhirberbunga lokus melakukan ulti- kira bunga (Koornneef et Al., 1991). Lain set
darigen adalah diwakili oleh mutasi yang menyebabkan sebuah awal fenotipe

berbunga (Sung et al., 1992; Zagotta et Al., 1992). Beberapa ini mutan, seperti itu
sebagai itu di lokus Pemutusan L flowe R (TFL) dan EARL Y FLOWERING 1
(ELF1 ), adalah kuantitatif LO tanaman seperti itu WT tanaman, sedangkan orang
lain, seperti itu sebagai itu di lokus ELF3 dan embrio BERBUNGA
(EMF),melakukan tidak menanggapi untuk penyinaran.
berdasarkan kinerja emf mutan, yang bypass itu hiasan berbentuk mawar
vegetatif langkah dan menghasilkan perbungaanlangsung atas perkecambahan,
sung et Al. (1992) melihat itu transisi untuk berbunga sebagai itu mewajibkan
.perkembangan program dari apikal meristem kecuali kalau itu vegetas i ve
program aku s diaktifkan di perkecambahan oleh itu EMF gen produk. Sekali itu
meristem telah dimulai untuk fungsivegetatif l y, i ts nasib, yaitu., sisa vegeta- tive
atau menjadi inflorescential, muncul untuk menjadi dikendalikan oleh beberapa
set dari gen dan sesuai peraturan jalur. Martfnez-zapater et Al.(1993) mendalilkan
bahwa sana adalah di paling sedikit dua promotif dan dua yg menghalangi jalur.
Antara itu promo- tive jalur, satu, dikontrol oleh gen seperti itu sebagai FCA dan
Fve, adalah dianggap untuk menjadi pokok karena saya t aku s hanyasakitan
terpengaruh oleh lingkungan faktor, sedangkan lain, dikontrol oleh gen seperti itu
sebagai BERSAMA dan GI, muncul untuk menjadi tergantung pada lingkungan
rangsangan. Demikian pula, satu yg menghalangi jalan, includ - ing gen seperti itu
sebagai TFL dan ELF1, akan menjadi konstitutif, sedangkan lain yg menghalangi
jalur, termasuk gen seperti itu sebagai ELF3, akanmenjadi Tergantung SD.
Konsisten w i th ini hypothe- s i s aku s itu genetik analisis dari Koornneef et Al.
(1991), siapa ditunjukkan dengan dua kali lipat mutan analisis bahwa delapan dari
itulokus bahwa bermutasi ke sebab terlambat berbunga jatuh ke tiga epistatik
kelompok dan sehingga muncul untuk kerja di tiga berbeda jalur.
Upaya bertujuan kloning beberapa dari lokus yang tanggung jawab untuk
berbunga waktu adalah dibawah cara i n beberapa laboratorium (Dekan et al.,
1991; Martfnez-zapater et Al., 1993). Ituberikutnya langkah akan adalah untuk
urutan ini gen dan untuk menentukan mereka tisu dan tahap kekhususan. Ini akan
semoga mengizinkan kami untuk memahami tidak hanya mereka tepatfungsi tapi

juga bagaimana mereka berinteraksi, yaitu, untuk mengikat mereka di dengan

Koornneef et al. s (1991) eprstanc kelompok.

Pati mutan

Dari itu fisiologis investigasi di S. alba, saya t adalah disimpulkan bahwa

pati mobilisasi bisa menjadi sebuah awal dan penting langkah dalam bunga
induksi. Ini ide adalah diuji genetikmenggunakan pengikut Arabidopsis mutan (G.
Bernier dan SEBUAH. Petitjean, tidak diterbitkan Hasil): itu phosphoglucomutase
(pgm TC75) starchless mutan, yang aku s kurang di plastidphosphogluco - rnutase
(Caspar et al., 1985), dan pati overproducer (TC26T sop) mutan, yang hasil dari
Sebuah kekurangan di sebuah langkah diketahui dari pati degradasi (Caspar et Al.,
1991).
Ketika tumbuh di pencahayaan terus menerus, pertumbuhan dan berbunga
waktu dua mutan yang tidak bisa dibedakan dari Columbia genotipe parental
mereka. Namun, sebagai daylength yang menurun, pertumbuhan mereka semakin
menurun

dan

berbunga

mereka

tertunda

relatif

terhadap

tanaman

WT. Menariknya, perilaku dua mutan hampir persis sama, menunjukkan bahwa
pertumbuhan

lambat

mereka,

fenotipe

akhir-berbunga

disebabkan

oleh

kekurangan umum, yang diduga ketidakmampuan mereka untuk memobilisasi

pati.
Berbunga akhir dari mutan mungkin timbul sebagai urutan con sepele
pertumbuhan yang lambat. Namun, vernalisasi benih, pengobatan yang tidak
mempengaruhi kadar pati selama pertumbuhan lebih lanjut dalam LO atau SD
tanaman mutan, benar-benar menekan fenotip akhir-berbunga dari mutan tanpa
mengubah tingkat pertumbuhan mereka. Vernalized PGM dan tanaman sop bunga
di LO atau di SD pada saat yang sama atau bahkan lebih awal dari tanaman WT
unvernal- terwujud, sekaligus menjaga ukuran yang lebih kecil dan berat
dibandingkan tanaman WT.
Kami menyimpulkan dari pengamatan ini yang terlambat berbunga dan
pertumbuhan yang lambat dua karakter fenotip independen dalam tanaman dengan

mobilisasi pati terganggu.Karena efek promotif dari vernalisasi pada berbunga di

Arabidopsis adalah sama sekali tidak terkait dengan metabolisme pati, tampak
bahwa waktu mal berbunga atau- dapat hasil dari dua jalur regulasi alternatif: (1)
jalur vernalisasi di PGM dan sop tanaman atau (2) yang normal mobilisasi pati
jalur pada tanaman WT unvernalized. Ini mendukung gagasan bahwa mobilisasi
pati merupakan proses penting dalam pengendalian transisi berbunga di WT
Arabidopsis seperti di WT S. alba, Hal ini penting untuk menunjukkan bahwa
mutasi berunding persyaratan vernalisasi dapat mempengaruhi gen mengendalikan
langkah-langkah dalam metabolisme umum cara path-, belum tentu gen
mengendalikan berbunga khusus (Martfnez-Zapater dan Somerville, 1990).

giberelin Mutan

GA kekurangan mutan, ga13, yang sangat cacat dalam produksi ent-kaurene

(Zeevaart dan Talon, 1992), bunga paling lambat Landsberg erecta WT di LO tapi
benar-benar tidak dapat bunga di SD kecuali diobati dengan GA3 eksogen
(Wilson et al ., 1992). Dengan demikian, ga13 mutan, tidak seperti genotipe
Arabidopsis lain yang dikenal, adalah LO tanaman yang ketat. Hal ini
menunjukkan bahwa GA adalah salah satu sinyal utama untuk induksi bunga di sis
Arabidop-, seperti di L. temulentum, seperti dijelaskan di atas (lihat juga
Okamuro et al., 1993, masalah ini). Sebuah "bocor" alel pada lokus yang sama,
ga16, menyebabkan kurang penurunan GA biosintesis, dan mutan ga16 bunga
pada waktu yang sama dengan WT di LO dan agak kemudian di SD. Sebuah
jumlah yang cukup GA tampaknya diperlukan jika berbunga terjadi, dan
kekurangan

dalam

photoperiodic. Sebuah

GA

jalur

pengobatan

biosintesis
vernalisasi,

meningkatkan

sensitivitas

bagaimanapun,

dapat

mempromosikan ing kali berbunga dari mutan gat3 di SD.The GA mutan sensitif,
gai, bunga mudah di LO seperti WT namun memiliki fenotipe akhir-berbunga di
SD (Wilson et al., 1992 ). Tidak seperti ga13, yang gai mutan merespon
vernalisasi dengan mempercepat berbunga di SD.
Meski masih terpisah-pisah, hasil ini cocok dengan tubuh iological physinformasi mengenai GAs. Hal ini juga diketahui bahwa penerapan GAs banyak

tanaman roset, termasuk WT Arabidopsis tumbuh dalam kondisi yang tidak

menguntungkan bagi ing kali berbunga, mempromosikan batang perpanjangan
dan pembentukan bunga (Zeevaart, 1983; NAPP-Zinn, 1985; Bagnall, 1992). LO
dan vernalisasi, yang juga mempromosikan lari dan berbunga pada tanaman roset,
telah terbukti untuk menghapus blok tertentu di GA biosintesis jalur di tanaman
ini (Metzger, 1987; Hazebroek dan Metzger, 1990; Bakar et al, 1993;. Zeevaart
dan Gage , 1993).
Apakah GAs terutama mengontrol pemanjangan batang dan hanya sekunder
mengontrol berbunga (Zeevaart, 1983; Metzger, 1987) atau apakah mereka
mengendalikan kedua proses independen (Bernier et al, 1981b.) Masih merupakan
pertanyaan

yang

belum

terselesaikan. Namun,

karena

2-

chloroethyltrimethylammonium klorida, penghambat GA biosintesis, penundaan

berbunga di beberapa lini WT Arabidopsis (NAPP-Zinn, 1985), tampaknya
mungkin bahwa kontrol GAs berbunga langsung dalam spesies ini. Lebih banyak
pekerjaan, menggunakan unggul GA inhibitor seperti tetcyclacis, diperlukan untuk
mengkonfirmasi kesimpulan ini.

Asam absisat dan Mutan Ethylene

Kedua asam absisat (ABA) kekurangan dan ABA sensitif tants mumemiliki fenotipe berbunga awal SD tapi tidak di LO (Martinez-zapater et al.,
1993). Etilena mutan sensitif, ETR, menunjukkan fenotipe akhir-berbunga
(Bleecker et al., 1988), sedangkan hookless (hls11) mutan, yang rusak dalam
modulasi aksi etilen, memiliki fenotipe berbunga awal (Guzman dan Ecker,
1990). Perhatikan bahwa tanaman btstt juga telah mengurangi produksi etilen. Ini
vations obser- awal menunjukkan bahwa peran ABA adalah penghambat untuk
berbunga, dalam perjanjian dengan literatur (Bernier et al, 1981b;. Bernier,
1988); peran, jika ada, etilena tidak jelas.
Tanaman Transgenik overproducing Sitokinin
Untuk menguji apakah sitokinin pengaruh berbunga, Medford et al. (1989)
telah mengubah Arabidopsis dengan Agrobacterium tumefaciens lsopentenyt

transferase (IPT) gen ditempatkan di bawah kendali promotor panas-diinduksi

(jagung hsp70). IPT cata- lyzes langkah pertama dalam sitokinin biosintesis
(McGaw, 1987), dan induksi panas menyebabkan akumulasi besar beberapa
sitokinin dalam tanaman transgenik namun tidak berpengaruh pada saat
berbunga. Pada pandangan pertama, hasil ini tidak sejalan dengan servations
diamati dilaporkan di atas dalam sistem S. alba. Namun, gen hsp70ipt adalah
"bocor" di Arabidopsis transgenik dipertahankan pada suhu normal; Oleh karena
itu, apakah akibat panas atau noninduced, tanaman ini diperkaya dalam sitokinin
di segala tempat dan setiap saat. Hal ini kontras dengan apa yang kita dijelaskan
dalam S. alba, di mana ada peraturan spasial dan temporal yang ketat di tingkat
sitokinin pada berbunga (Gambar 1) Dalam penelitian lebih lanjut dari jenis ini,
IPT atau gen asing lainnya harus ditempatkan di bawah kendali promotor yang
lebih spesifik, sehingga mereka dinyatakan hanya pada jaringan tertentu atau pada
tahap perkembangan yang khusus.
Selain itu, bahkan ketika satu sinyal meningkat, seperti halnya di sini untuk
sitokinin, sinyal bunga lain yang diperlukan tidak berubah. Ini juga bisa
menjelaskan respon berbunga berubah dari tanaman karena diketahui bahwa
komplikasi sitokinin ap yang stimulasi untuk berbunga di sebagian besar tanaman
hanya bila dikombinasikan dengan penerapan regulator lain atau ketika tanaman
tumbuh dalam kondisi yang menyebabkan berbunga marginal (Bernier et al.,
1981b).
Pengendalian Transisi untuk berbunga di Arabidopsis
Multigenic dan multifaktorial
Lengkap berbunga-waktu dan mutan metabolik belum dimanfaatkan dalam
studi

berbunga. Namun,

beberapa

pengamatan

yang

menarik

telah

dibuat. Pertama, kontrol transisi melibatkan banyak gen, seperti juga halnya di
kacang (Murfet, 1992), dan beberapa jalur peraturan. Kompleksitas ini dapat
didamaikan dengan teori florigenlanti- florigen sederhana (lihat pendahuluan). Di
antara faktor-faktor endogen yang terlibat dalam pengendalian berbunga, baik
nutrisi dan hormon ditemukan, sejalan dengan konsep bahwa kontrol ini

multifaktorial dan tidak hanya hasil dari nutrisi sion diver- (Bernier, 1988). Dalam
Arabidopsis, pati mobilisasi-dan akibatnya sukrosa ketersediaan-tampaknya
penting, tetapi sukrosa tidak bertindak dalam isolasi.Satu atau beberapa GAs
tampaknya akan termasuk di antara sinyal utama lain yang bertanggung jawab
untuk transisi. Faktor-faktor lain, seperti ABA, mungkin juga terlibat, tetapi untuk
kesimpulan yang pasti akan dicapai, jenis pekerjaan genetik dilakukan selama ini
harus dilengkapi dengan studi iological phys- seperti yang dilakukan di S.
alba. Secara khusus, perubahan dalam tingkat dan fluks dari sinyal yang diduga
selama transisi bunga harus dianalisis relatif pada tanaman mutan dan WT.
Dalam sistem multifaktorial kontrol, seperti salah satu yang ditemukan di
Arabidopsis, faktor individu cenderung untuk berinteraksi di satu atau langkah
lain dari proses. Tindakan antar- mungkin antara sukrosa dan sitokinin dalam S.
alba yang diuraikan di atas. GAs dan ABA diketahui berinteraksi satu sama lain
dalam kontrol dari beberapa proses (Davies, 1987), dan mereka mungkin juga
berinteraksi dengan sukrosa karena hormon ini telah terbukti untuk mengatur
kegiatan enzim metabolisme drate carbohy- dan mengasimilasi partisi di berbagai
tanaman (Morris dan Arthur, 1985; Brenner, 1987; Cheikh dan Brenner, 1992;.
Cheikh et al, 1992). Apakah interaksi serupa terjadi selama transisi berbunga di
Arabidopsis menunggu penyelidikan lebih lanjut.
Pendekatan belum mencoba di bidang induksi bunga akan terdiri dari
memproduksi Arabidopsis transgenik konstruksi gen antisense. Efek antisense ini
bisa tepat sasaran untuk setiap gen diidentifikasi yang diyakini untuk
berpartisipasi dalam kontrol induksi, dan akan memungkinkan untuk criti- Cally
menilai fungsi gen ini.

DAFTAR PUSTAKA

Bagnail, D.J. (1992). Control of flowering in Arabidopsis fhaliana bylight,

vernalisation, and gibberellins. Aust. J. Plant Physiol. 19, 401-409.
Bernler, G. (1969). Sinapis alba L. In The lnduction of Flowering: Some Case
Histories, LT. Evans, ed (Melbourne: MacMillan), pp. 305-327.
Bernler, 0. (1988). The control of floral evocation and morphogene-sis. Annu.
Rev. Plant Physiol. Plant MOI. Biol. 39, 175-219.
Bemler, O., Bodson, M., Klnet, JA., Jacqmard, A., and Havelange,A. (1974). The
nature of the floral stimulus in mustard. In Plant Growth Substances
1973(lokyo: Hirokawa Publishing Co.), pp. 980-986.
Bernier, G., Kinet, JA., Jacqmard, A,, Havelange, A., and Bodson, M. (1977).
Cytokinin as a possible component of the floral stimulusin Sinapis alba.
Plant Physiol.60, 282-285.
Bernier, G., Klnet, J.-M., and Sachs, R.M. (1981a). The Physiology of Flowering,
Vol.I (Boca Raton: CRC Press).
Bernler, G., Klnet, J.-M., and Sachs, R.M. (1981b). The Physiology of Flowering,
Vol.II (Boca Raton: CRC Press).
Bernier, G., Lejeune, R, Jacqmard, A., and Klnet, J.-M. (1990). Cytoki-nins in
flower initiation. In Plant Growth Substances 1988, R.P. Pharis And S.B.
Rood, eds (Berlin: Springer-Verlag), pp. 486-491.
Bleecker, A.B., Estelle, M.A., Somenrille, C., and Kende, H. (1988).lnsensitivity
to ethylene conferred by a dominant mutation inArabidopsis thaliana.
Science 241, 1086-1089.
Bodson, M., and Outlaw, W.H., Jr. (1985). Elevation in the sucrose content of the
shoot apical meristem of Sinapis alba at floral evoca-tion. Plant Physiol.79,
420-424.
Bodson, M., King, R.W., Evans, L.T., and Bernier, G. (1977). The role of
photosynthesis in flowering of the long-day plant Sinapis alba.Aust. J. Plant
Physiol.4, 467-478.
Brenner, M.L. (1987). The role of hormones in photosynthate parti-tioning and
seed filling. In Plant Hormones and TheirRole in Plant Growth and
Development, P.J. Davies, ed (Dordrecht: Martinus Nij- hoff), pp. 474-493.

Brown, J.A.M., and Klein, W.H. (197l). Photomorphogenesis inArabidopsis

thaliana (L.) Heynh. Threshold intensities and blue-far-red synergism in
floral induction. Plant Physiol.47, 393-399.
Burn, J.E., Bagnall, D.J., Metzger, J.D., Dennis, E.S., and Peacock,W.J. (1993).
DNA methylation, vernalization, and the initiation offlowering. Proc. Natl.
Acad. Sci. USA 90, 287-291.
Caspar, T., Huber, S.C., and Somenrille, C. (1985). Alterations ingrowth,
photosynthesis, and respiration in a starchless mutant ofArabidopsis thaliana
(L.) deficient in chloroplast phosphoglucoriu- tase activity. Plant Physiol.79,
11-17.
Caspar, T., Lln, T.-P., Kakefuda, G., Benbow, L., Preiss, J., and Somenrille, C.
(1991). Mutants of Arabidopsis with altered regla- tion of starch
degradation. Plant Physiol. 95, 1181-1188.
Cheikh, N., and Brenner, M.L. (1992). Regulation of key enzymes of sucrose
biosynthesis in soybean leaves. Effect of dark and light conditions and role
of gibberellins and abscisic acid. Plant Physiol. 100, 1230-1237.
Chelkh, N., Brenner, M.L., Huber, J.L., and Huber, S.C. (1992). Regu-lation of
sucrose phosphate synthase by gibberellins in soybeanand spinach plants.
Plant Physiol.100, 1238-1242.
Davies, P.J., ed. (1987). Plant Hormones and Their Role in Plant Growth and
Development (Dordrecht: Martinus Nijhoff). Dean, C., Bancroft, I., Bhatt,
A., Clarke, J., Chandier, J., Cnops, G., Ewing, R., Lawson, E., Llster, C.,
Page, T., Schmldt, R., and Westphal, L.(1991). Cloning genes involved in
floral induction inArabidopsis thaliana. Flowering Newslett.11, 17-19.
Dumbroff, E.B. (1990). Polyamines-Functions and relationships withethylene and
cytokinins. In Polyamines and Ethylene: Biochemis-try, Physiology and
Interactions, H.E. Flores, R.N. Arteca, and J.C.Shannon, eds (Rockville,
MD: American Society of Plant Physiolo-gists), pp. 256-266.
Esklns, K. (1992). Light quality effects on Arabidopsis development.Red, blue
and far-red regulation offlowering and morphology. Physiol. Plant.86, 439444.
Evans, L.T., and King, R.W. (1988). Current research on the physiol-ogy of
flowering at the CSIRO Division of Plant Industry, Canberra.Flowering
Newslett. 5, 15-17.
Guzmhn, R, and Ecker, J.R. (1990). Exploiting the triple responseof Arabidopsis
to identify ethylene-related mutants. Plant Cell2, 513-523.
Halevy, A.H.(1985-1989). Handbookof Flowering, Vols. I toVI. (BocaRaton: CRC
Press).

Haveiange, A., and Bernier, G. (1983). Partia1 floral evocation by highirradiance

in the long-day plant Sinapis alba. Physiol. Plant. 59, 545-550. Havelange,
A., and Bernier, G. (1991). Elimination of flowering and most cytological
changes after selective long-day exposure of the shoot tip of Sinapis alba.
Physiol. Plant. 81, 399-402.
Havelange, A., and Bernler, G. (1993). Cation fluxes in the saps of Sinapis alba
during the floral transition. Physiol. Plant. 87,353-358.
Havelange, A., Bodson, M., and Bernier, G. (1986). Partia1 floral evo-cation by
exogenous cytokinin in the long-day plant Sinapis alba.Physiol. Plant.67,
695-701.
Hazebroek, J.P., and Metzger, J.D. (1990). Thermoinductive regula- tion of
gibberellin metabolism in Tblaspi arvense L. I. Metabolism of [2H]-entkaurenoic acid and [14C]gibberellin A12-aldehyde. PlantPhysiol. 94, 157165.
Houssa, C., Jacqmard, A., and Bernler, G. (1990). Activation of repli-con origins
as a possible target for cytokinins in shoot meristems of Sinapis. Planta 181,
324-326.
Houssa, P., Bernler, G., and Klnet, J.-M. (1991). Qualitative and quan-titative
analysis of carbohydrates in leaf exudate of the short-day plant,Xantbium
strumarium L. during floral transition. J. Plant Physiol. 138, 24-28.
Jacqmard, A., Houssa, C., and Bernler, G. (1994). Regulation of the cellcycle by
cytokinins. In Cytokinin Metabolism and Activities, D.W.S.Mok, ed (Boca
Raton: CRC Press), in press.
Kinet, J.4. (1993). Environmental, chemical, and genetic control offlowering.
Hort. Rev. 15, in press.
King, R.W., and Evans, L.T. (1991). Shoot apex sugars in relation tolong-day
inductionof flowering in Lolium temulentum L. Aust. J. PlantPhysiol. 18,
121-135.
Koornneef, M., Hanhart, CJ., andvan der Veen, J.H. (1991). Ageneticand
physiological analysis of late flowering mutants in Arabidopsis tbaliana.
MOI. Gen. Genet. 229, 57-66.
Lang, A. (1984). Die photoperiodische regulation von fbrderung und hemmung
der bltenbildung. Ber. Deutsch. Bot. Ges. 97,293-314.
Lejeune, P., Klnet, J.-M., and Bernler, G. (1988). Cytokinin fluxes dur- ing floral
induction in the long day plant Sinapis alba L. Plant Physiol. 86, 1095-1098.

Lejeune, P., Bernler, G., and Kinet, J.M. (1991). Sucrose levels inleaf exudate as a
function of floral induction in the long day plantSinapis albe. Plant Physiol.
Biochem. 29, 153-157.
Lejeune, P., Bernler, G., Requler, M.-C., and Klnet, J.-M. (1993). Su- crose
increase during floral induction in the phloem sap collectedat the apical part
of the shootof the long-day plant Sinapis alba. Planta 190, 71-74,
Martlnez-Zapater, J.M., and Somervllle, C.R. (1990). Effect of lightquality and
vernalization on late-flowering mutants of Arabidopsis tbaliana. Plant
Physiol. 92, 770-776.
Martinez-Zapater, J.M., Coupland, G., Dean, C., and Koornneef,M. (1993). The
transition to flowering in Arabidopsis. In Arabidop- sis, C.R. Somerville and
E.M. Meyerowitz, eds (Cold Spring Harbor,NY Cold Spring Harbor
Laboratory Press), in press.
McGaw, B.A. (1987). Cytokinin biosynthesis and metabolism. In PlantHormones
and Their Role in Plant Growth and Development, PJ.Davies, ed
(Dordrecht: Martinus Nijhoff), pp. 76-93.
Medford, J.I., Horgan, R., El-Sawl, Z., and Klee, H.J. (1989). Altera- tions of
endogenous cytokinins in transgenic plants using a chimeriisopentenyl
transferase gene. Plant Cell1, 403-413.
Metzger, J.D. (1987). Hormones and reproductive development. In Plant
Hormones and Their Role in Plant Growth and Development, PJ. Davies, ed
(Dordrecht: Martinus Nijhoff), pp. 431-462. Morrls, D.A., and Arthur, E.D.
(1985). Effects of gibberellic acid onpatterns of carbohydrate distribution
and acid invertase activity inPbaseolusvulgaris. Physiol. Plant. 65, 257-262.
Murfet, I.C. (1992). Garden pea and allies-An update from Hobart.Flowering
Newslett. 13, 10-20.
Napp-Zlnn, K. (1985). Arabidopsis tbaliana. In Handbook of Flower-ing, Vol.I,
A.H. Halevy, ed (Boca Raton: CRC Press), pp. 492-503.
Okamuro, J.K., den Boer, B.G.W., and Jofuku, K.D. (1993). Regula-tion of
Arabidopsis flower development. Plant Cell5, 1183-1193.
O'Neill, S.D. (1992). The photoperiodic control of flowering: Progresstoward
understanding the mechanisms of induction. Photochem. Photobiol. 56, 789801.
Palni, L.M.S., Nandi, S.K., Singh, S., and Letham, D.S. (1990). Anoverview of
cytokinin biosynthesis. In Plant Growth Substances 1988,R.P Pharis and
S.B. Rood, eds (Berlin: Springer-Verlag), pp. 258-266.keten, A.J.M.,
Gerards, W., Barendse, G.W.M., and Wullems, G.J. (1991). ln vitro flower

bud formation in tobacco: lnteraction of hor-mones. Plant Physiol. 97, 402408.

Pharls, R.P., Evans, L.T., Klng, R.W., and Mander, L.M. (1987). Gib-berellins,
endogenous and applied, in relation to flower induction in the longday plant
blium temulentum. Plant Physiol. 84,1132-1138.
Pryke, J.A., and Bernler, G. (1978). Acid invertase activity in the apex of Sinapis
alba during transition to flowering. Ann.Bot. 42,747-749.
Sachs, R.M., and Hackett, W.P. (1983). Source-sink relationships and flowering.
In Beltsville Symposia in Agricultura1 Research. 6. Strate- gies of Plant
Reproduction, W.J. Meudt, ed (Totowa, NJ: Allanheld,Osmun Publishing),
pp. 263-272.
Saundera, M.J. (1992). Cytokinin signal transduction through CaZ+ in mosses. In
Progress in Plant Growth Regulation, C.M. Karssen,L.C. Van Loon, and D.
Vreugdenhil, eds (Dordrecht: Kluwer Aca-demic), pp. 65-72.
Sotta, B., Lejeune, P., Maldlney, R., Klnet, J.-M., Miglnlac, E., and Bernler, G.
(1992). Cytokinin and auxin levels in apical buds of Sinepis alba following
floral induction. In Physiology and Biochemistry of Cytokinins in Plants, M.
Kaminek, D.W.S. Mok, and E. Zazmalov& eds (The Hague: SPB Academic
Publishing), pp. 377-379.
Sung, Z.R., Belachew, A., Shunong, B., and Bertrand-Garcla, R. (1992). ME an
Arabidopsis gene required for vegetative shoot de- velopment. Science 258,
1645-1647.
Wllson, R.N., Heckman, J.W., and Somervllle, CR. (1992). Gibberellinis required
for flowering in Arabidopsis tbaliana under short days.Plant Physiol. 100,
403-408.
Zagotta, M.T., Shannon, S., Jacobs, C., and Meeks-Wagner, D.R. (1992). Earlyflowering mutants of Arabidopsis tbaliena. Aust. J. PlantPhysiol. 19, 411418.
Zeevaart, J.A.D. (1983). Gibberellins and flowering. In The Biochem-istry and
Physiology of Gibberellins, A. Crozier, ed (New York:Praeger), pp. 333374.
Zeevaart, J.A.D., and Talon, M. (1992). Gibberellin mutants inArabidopsis
tbaliana. In Progress in Plant Growth Regulation, C.M. Karssen, L.C. Van
Loon and D. Vreugdenhil, eds (Dordrecht: KluwerAcademic), pp. 34-42.
Zeevaart, J.A.D., and Gage, D.A. (1993). ent-kaurene biosynthesisis enhanced by
long photoperiods in the long-day plants Spinaciaoleracea L. and
Agrostemmagithago L. Plant Physiol. 101, 25-29.