ERITROCITOS

Los eritrocitos tambin conocidos como hemates, son discos bicncavos que tienen un
dimetro medio de unos 7,8 mm y un espesor de 2,5 mm en su punto ms grueso y de 1
mm o menos en el centro. El volumen medio del eritrocito es de 90-95 mm.Esta forma
le confiere una gran superficie en relacin con su volumen, lo que ofrece dos ventajas
funcionales. Por un lado se favorece el intercambio de gases a travs de su membrana. Y
por otro lado le proporciona una gran deformibilidad, por lo que puede cambiar mucho
su forma cuando atraviesa los capilares, las membranas no se meten a grandes tensiones
y en consecuencias se evita la rotura celular.
Carece de sistema de endomenbranas, no tiene ncleo y no tiene mitocondrias, por lo
que puede considerarse como un saco relleno de enzimas y hemoglobina. Como no
tiene mitocondria no puede llevar a cabo el metabolismo aerobio, siendo la glucolisis su
nica fuente de energa. Sin ncleo y sin retculo endoplsmatico no sintetiza protenas,
por lo que no puede renovar ni sus enzimas ni sus componentes de membrana. Esta
incapacidad lleva a la prdida progresiva de la flexibilidad de su membrana, hacindose
la clula ms frgil a medida que envejece, de modo que aproximadamente a los 120
das de estar circulando es retirada del torrente circulatorio.
La membrana plasmtica del eritrocito, es una bicapa lipdica tpica. Est compuesta por
cerca de un 50% de protenas, un 40 % de lpidos y un 10 % de hidratos de carbono. La
mayor parte de las protenas de los componentes son protenas integrales,
principalmente la glucoforina y la banda 3. La glucoforina A, constituye hasta el 75% de
las glicoprotenas de la membrana del eritrocito. Es particularmente rica en hidratos de
carbono, sin embargo, a pesar del conocimiento extenso de su estructura, la funcin de
la glucoforina no se conoce. La banda 3 contiene en su composicin una cantidad
relativamente pequea de carbohidratos. Sus aminocidos estn dispuestos en una
estructura cuaternaria que forma un canal anionico a travs del cual se intercambian los
iones cloruro por iones bicarbonatos, dependiendo de la concentracin de bicarbonato
en el interior del eritrocito.

El principal componente del citoesqueleto del eritrocito es la espectrina, protena fibrosa

flexible de casi 100nm de longitud, compuesta por dos cadenas enrolladas una sobre la
otra. La espectrina se fija a la superficie interna de al membrana por medio de otra
protena perifrica, llamada anquirina, que a su vez se une a la banda 3 de la
membrana.Se han descrito enfermedades genticas que se tribuyen a mutaciones que
alteran la estructura y funcin de la anquirina o la espectrina y funcin de la anquirina o
la espectrina. En la esferocitosis hereditaria, la cantidad de espectrina esta reducida, por
lo que los glbulos rojos adquieren forma esfrica. Estas clulas son ms frgiles, no
puede deformarse y al pasar a travs de las sinusoides del bazo, se rompen fcilmente.
Esto provoca una anemia de tipo hemoltico por destruccin acelerada de los glbulos
rojos

FUNCIN DE LOS ERITROCITOS

La funcin ms importante de los eritrocitos, y tambin la ms conocida, es transportar
hemoglobina, que a su vez transporta oxgeno desde los pulmones a los tejidos, y
debido que carecen de ncleo y ribosomas por lo tanto no realiza sntesis proteica y su
maquinaria enzimtica le permite degradar glucosa de forma anaerobia, lo cual le aporta
el suficiente ATP para mantener el transporte activo de iones que mantenga su equilibrio
osmtico ,pero

la mayor ventaja de esta carencia

est relacionada con la vida

vegetativa, que llevan los eritrocitos; al no tener ncleo, es como si carecieran de

cerebro celular y por lo tanto su accionar es pasivo, y le evita consumir demasiada
energa en procesos como la sntesis de protenas.
Cuando est libre en el plasma del ser humano, alrededor del 3% se filtra por la
membrana capilar hacia el espacio tisular o a travs de la membrana glomerular del
rin hacia el filtrado glomerular cada vez que la sangre pasa por los capilares y para
luego, la hemoglobina debe permanecer dentro de los eritrocitos para realizar con
eficacia sus funciones en los seres humanos, relacionada con el intercambio de
gases.Los eritrocitos tienen otras funciones adems del transporte de la hemoglobina
contienen una gran cantidad de anhidrasa carbnica, una enzima que cataliza la reaccin
reversible entre el dixido de carbono (CO2) y el agua para formar cido carbnico
(H2CO3), aumentando la velocidad de la reaccin varios miles de veces., lo que

posibilita que el agua de la sangre transporte enormes cantidades de CO2 en forma de

ion bicarbonato (HCO3) desde los tejidos a los pulmones, donde se convierte en CO2
y se expulsa a la atmsfera como un producto de desecho del organismo.La
hemoglobina de las clulas es un excelente amortiguador acido bsico, de manera que
los eritrocitos son responsables de la mayor parte del poder amortiguador acido bsico
de la sangre completa, funcin que conjuga con los riones y pulmones.

METABOLISMO DEL ERITROCITO

Despus de su liberacin de la mdula sea como reticulocito, el eritrocito sobrevive

alrededor de 120 das. Su funcin ms importante es el suministro de oxgeno a los
tejidos y los rganos corporales. Esta funcin, que comprende el transporte y el
intercambio de oxgeno y dixido de carbono, no requiere consumo de energa.El
eritrocito maduro Crece de un ncleo, mitocondria y otras organelas, y es incapaz de
sintetizar protenas y lpidos, o de efectuar fosforilacin oxidativa. Cuando no hay ms
energa disponible para satisfacer estas necesidades metablicas comunes, el eritrocito
se destruir en forma prematura. Los sistemas necesarios para la supervivencia del
eritrocito son una membrana intacta, una va glucoltiea que funcione y el metabolismo
de los nucletidos.

La energa se almacena y est disponible como adeno-sintrifosfato (ATP),

adenosindifosfato (ADP) y adenosinmonofosfato (AMP). La gluclisis sirve para
generar ATP a partir del ADE El ATP, una fuente de fosfato de alta energa, constituye
el mayor reservorio de energa en el eritrocito. Las vas de intercambio de la membrana
permiten mantener una composicin catinica intracelular con niveles elevados de
potasio y niveles bajos de sodio y calcio frente a gradientes extracelulares de niveles
bajos de potasio y elevados de sodio y calcio. Estos mecanismos de bomba impiden la
acumulacin no deseada de sodio y calcio intracelular. Consumen alrededor del 15% de
la produccin de ATP del eritrocito. Cuando el eritrocito carece de esta energa derivada
del ATP, se hincha y se destruye.

La glucosa plasmtica ingresa en el proceso catablico de la glucosa eritrocitaria

mediante un transporte de membrana facilitado. Se metaboliza por via aerbica y por
va anaerbica. La gluclisis anaerobia, que consume alrededor del 90-95% de glucosa
del eritrocito en estado de equilibrio, se produce en la va de Embden-Meyerhof (VEM).
Mediante esta va, la glucosa se metaboliza en cido lctico, para Io cual utiliza dos
molculas de ATP por cada molcula de glucosa y provee como mximo cuatro
molculas de ATP por cada molcula de glucosa, con una ganancia neta de dos
molculas de ATP. Adems, un desvo metablico de esta va provee 2,3bifosfoglicerato (2,3-BPG), y el dinucletido adenina nicotinamida (NADH) deriva
como un cofactor de la reaccin. El 2,3-BPG regula el suministro de oxgeno a los
tejidos; NADH es un cofactor en la reaccin de la metahemoglobina reductasa, que
mantiene a la hemoglobina en estado reducido desde el punto de vista funcional. En la
gluclisis aerobia, que es responsable del 5 al 10% del consumo de glucosa, sta se
desva hacia la va de la hexosa monofosfato, que provee una reserva de glutatin
reducido para combatir una posible lesin oxidante al eritrocito.

GLUCLISIS ANAEROBIA

La primera fase del catabolismo de la glucosa comprende la fosforilacin, la

isomerizacin y la difosforilacin de la glucosa para producir fructosa 1,6-disfosfato (F1,6-P). Esto entonces sirve como sustrato de la fragmentacin por parte de la aldolasa
para el producto final de la fase 1 de la gluclisis: gliceraldehdo 3-fosfato (G3P)

La hexocinasa (HK) posee la actividad ms baja de todas las enzimas glucolticas.

Requiere magnesio y otros cofactores y su actividad aumenta con el incremento de la
concentracin del ion hidrgeno (pH). La fosfofructocinasa (PFK) requiere magnesio y
su actividad se modifica en funcin del pH, el fosfato inorgnico y el ADP.La HK y la
PFK son enzimas que limitan la velocidad de la gluclisis anaerobia en estado de

equilibrio. La deficiencia de HK se hereda como rasgo autosmico recesivo y es una

causa excepcional de anemia hemoltica no esferoctica hereditaria (HNSHA).B La
deficiencia de PFK, heredada como un rasgo autosmico recesivo, puede asociarse con
disfuncin muscular grave (enfermedad por depsito de glucgeno tipo VII). Puede
producir HNSHA leve.'

La segunda fase del catabolismo de la glucosa convierte el G3P a 3-fosfoglicerato (3PG).Durante el primer paso de la reaccin, el G3P se fosforila con un fosfato de alta
energa y se oxida a 1,3-bifosfoglicerato (1,3-BPG), mediante la accin de la
gliceraIdehdo-3-fosfato deshidrogenasa (G-3PD). Esta reaccin se acopla a la
reduccin de NAD a NADH que est disponible como un factor esencial para la
reduccin de metahemoglobina a hemoglobina por la metahemoglobina reductasa (va
de la metahemoglobina reductasa). La deficiencia de PGK est ligada al cromosoma X y
podra asociarse con trastornos neurolgicos.

La tercera fase del catabolismo anaerobio de la glucosa incluye la conversin de 3-PG a

piruvato con la generacin de ATP. La actividad de la piruvato cinasa est modulada en
forma alostrica por el aumento de las concentraciones de F-1,6-P, que incrementa la
afinidad de la PK por el fosfoenolpiruvato. El cido pirvico puede salir del eritrocito o
convertirse en sustrato de la lctico deshidrogenasa con regeneracin de NAIY. La
proporcin entre el NAIY y el NADH puede modificar la actividad de esta enzima. La
deficiencia de PK se hereda como un rasgo autosmico recesivo y es la causa ms
comn de HNSHA.

GLUCLISIS AEROBIA

La gluclisis aerobia u oxidativa desva el metabolismo de la glucosa hacia la va de la

hexosa monofosfato (HMP; tambin conocida como desviacin de la pentosa fosfato)

con el propsito de mantener glutatin (GSH) y NADP reducidos.La ribulosa 5-fosfato

puede utilizarse durante el metabolismo nucletido, o reingresar en la va de gluclisis
anaerobia como fructosa 6-fosfato o G3P bajo la actividad enzimtica de la pentosa
epimerasa, isomerasa, transcetolasa y transaldolasa. Durante la conversin de glucosa a
pentosa se genera NADPH, que reduce al glutatin oxidado mediante la glutatin
reductasa y, en presencia de glutatin peroxidasa, puede convertir perxido de
hidrgeno en agua. El perxido de hidrgeno, que en forma regular se produce en
pequeas cantidades, puede generarse en gran cantidad por la accin de frmacos
oxidantes.

METABOLISMO DE LOS NUCLETIDOS

Los nucletidos presentes en eritrocitos maduros, no pueden sintetizarse de nuevo y

deben mantenerse para preservar los requerimientos energticos de la clula. La reserva
del nucletido adenina es la ms extensa y est compuesta por alrededor del 88% de
ATP, el 10% de ADP y el 2% de AMP. Esta proporcin relativa de nucletidos se
mantiene por la accin de la adenilatocinasa y por la generacin de ATP a partir de ADP
durante el metabolismo glucoltico. El AMP puede desaminarse a inosn 5'-monofosfato o desfosforilarse a adenosina, que difunde a travs de la membrana eritrocitaria.
La recuperacin de los nucletidos sera posible mediante las actividades relativas de la
adenosina cinasa y la adenosina desaminasa. La actividad deficiente de la adenosina
desaminasa provoca la acumulacin de nucletidos desoxiadenina, mientras que el
incremento de la actividad provoca deplecin de nucletidos desoxiadenina. Una segunda va de recuperacin se relaciona con la actividad de la adenosn fosforribosil
transferasa, que convierte adenina en AMP. Esta actividad tiende a estar limitada por la
disponibilidad de la adenina.