Respuestas de Las Plantas A Senales Internas y Externas PDF

Tema 9.
Respuestas de las plantas a

seales internas y externas
Introduccin. Vida
sedentaria y percepcin de
estmulos
La transduccin de la seal
une la percepcin de un
estmulo con la respuesta
Las hormonas vegetales
Las respuestas a la luz
Respuestas de las plantas a
otros estmulos
La defensa vegetal
Imagen tomada de Campbell & Reece (2005). Biology. Pearson. Benjamin Cummings
Introduccin
Plantas son:
Morfologa y fisiologa de las
organismos ssiles. plantas est siempre adaptada
organismos auttrofos. al entorno
Programas de desarrollo en plantas

muestran una gran plasticidad
Amplia variedad de formas y hbitos de
crecimiento
Fuertemente modulados por condiciones
medioambientales
Imagen tomada de:
www.alegria.com/img/elhierro Imagen tomada de
/sabina_.jpgc prcticas de Fisiologa
Vegetal. 1 curso. ITA, esp.
HF. ETSIA. UPCT
Cmo los organismos perciben y
responden a los estmulos ambientales?
luz
oscuridad
En la oscuridad: Tras una semana de

exposicin a la luz: se
Tallos altos, engrosados y desarrollan las hojas, tallos
hojas no expandidas. cortos y largas races.
Adaptacin que facilita la
emergencia de los mismos.
Protenas G: enzimas de la
superfamilia de la GTPasa.
Constan de varias
subunidades: una liga al
GTP; otra interacta con el
receptor pero tras la unin
de la hormona al receptor.
Guanosina
monofosfato Una vez activadas, activan
cclica una serie de enzimas que
regulan la produccin de
segundos mensajeros, que a
su vez activan a proten
quinasas que se fosforilan
secuencialmente y,
finalmente activan a factores
de transcripcin que inducen
la expresin de genes
especficos. Localizacin:
MP o citoplasma.
Receptor: Percepcin y transduccin de la seal. Alta sensibilidad

Ruta de transduccin de la seal: Amplificacin de la seal: sntesis de
segundos mensajeros
Respuesta: Activacin de una o ms respuestas celulares
Respuesta
Regulacin de la transcripcin
Activacin de factores de transcripcin
Modificaciones post-transcripcionales
Fosforilacin de protenas mediante la

actividad de proten quinasas.
Eliminacin de fosfato mediante fosfatasas.
Cmo se ha demostrado que el fitocromo participa en la
desetiolacin?
Mutante aurea de tomate:

menores niveles de fitocromo.
Luz: dbil coloracin verdosa;
color dorado: carotenoides.
Es posible que el mutante aurea

presente una respuesta de
desetiolacin similar a la observada en
una planta normal?
Inyeccin de fitocromo aislado de otras
plantas
Imgenes tomadas de Plant J 1 (1991):133-139

luz
oscuridad
Qu protenas estn
implicadas en la
desetiolacin?
Enzimas implicadas en la fotosntesis

Enzimas implicadas en la sntesis de clorofilas
Enzimas implicadas en la sntesis de hormonas: compuestos que coordinan las actividades de
todas las clulas, tejidos y rganos de las plantas
Cada hormona, cada estmulo externo origina una o ms rutas de sealizacin de

igual complejidad que la desetiolacin.
Caractersticas de las rutas de sealizacin:
rapidez,
sensibilidad,
especificidad.
El descubrimiento de las hormonas vegetales
Charles Darwin y Francis Darwin. The Power of Movement in Plants. 1881.
FOTOTROPISMO
Irradiacin
unilateral
Debemos concluir, por tanto, escribieron que

cuando las plntulas son expuestas libremente a una Demostr que la
luz lateral se transmite cierta influencia desde la parte seal era un
superior a la parte inferior, que obliga a la planta a compuesto qumico
encorvarse."
1926. Frits W. Went consigui aislar esa "influencia".
oscuridad pices 16
14
12
dedecurvatura
curvatura
10
gelatina 8
Grado
6
Grado
4
El bloque de gelatina se secciona en bloques pequeos
2
0
0 2 4 6 8 10
Nmero de pices en el bloque de gelatina

Cada bloque se coloca de forma Nmero de pices en el bloque de gelatina
gelatina asimtrica sobre el coleoptilo
El coleoptilo decapitado se
curva en la oscuridad. El
1h ngulo de curvatura puede
medirse
Coleoptilo decapitado
Adaptado de: Taiz & Zeiger 2006. Plant
Physiology. Sinauer Associates, Inc.
auxina (griego auxein, incrementar)

Hiptesis para explicar la curvatura del coleoptilo hacia la luz
Experimentos
de Darwins y
Went
Hiptesis
clsica
Iluminacin unilateral: distribucin asimtrica de auxinas que hace que las clulas de la
regin no iluminada se elongen ms que las que perciben la luz.
Estudios de fototropismo en otros rganos (tallos)

Iluminacin unilateral:
No distribucin asimtrica de auxinas.
Presencia de un inhibidor. Mayores niveles en la regin iluminada.
Tomado de: Taiz & Zeiger 2006. Fisiologa Vegetal. Col lecci Cincies experimentals. Universitat Jaume I
Concepto de hormona vegetal
Sustancias orgnicas sintetizadas por las plantas
Afectan a los procesos fisiolgicos a concentraciones < 10-6 M
El control de la respuesta hormonal se lleva a cabo:
cambios en la concentracin y
la sensibilidad de los tejidos a las hormonas.

Compuestos inorgnicos (Ca2+, K+)
promueven diversas respuestas fisiolgicas

no son sintetizados
Fitorreguladores sintticos como el 2,4-D (anlogo auxnico).
Sacarosa
compuesto orgnico sintetizado por la planta,

produce efectos en el desarrollo a concentraciones >1 mM
No se consideran hormonas vegetales

Las hormonas vegetales no cumplen estrictamente el concepto
clsico de hormona animal
Plantas: ausencia de glndulas endocrinas.
Cualquier rgano puede sintetizar hormonas, aunque de forma y manera diferente
Transporte de hormonas.
No es un componente esencial para la accin hormonal
Concepto de clulas diana en plantas es impreciso
Control de la respuesta hormonal:

cambios en la concentracin hormonal y
en la sensibilidad de los tejidos (correlacionado con el nmero de
receptores/afinidad; capacidad de respuesta)
Las funciones reguladas por las hormonas vegetales se solapan
Cualquier hormona vegetal ejerce efectos notables sobre la mayora de las fases del
desarrollo de las plantas.
El control hormonal del desarrollo: determinado por el balance de distintos grupos
hormonales: activadores e inhibidores
El letargo (dormicin) de semillas
Ausencia de germinacin.
Favorecen la germinacin
Semilla viable
Sobrevivir largo tiempo
Tomado de: http://www.seedbiology.de/dormancy.asp

Hormonas vegetales
Otras molculas
Auxinas
Giberelinas (GAs) cido saliclico
Poliaminas
Citoquininas
cido jasmnico
cido abscsico (ABA)
Etileno Sistemina
Brasinoesteroides (BR)
Parecen tener un papel hormonal

En estudio/discusin
1933 Kgl y Thimann AIA, orina y extractos de Rhizopus suinus
Auxinas 1940s Temperman y Saxton, desarrollo de auxinas sintticas

1946. Identificacin del AIA en plantas
Auxina:
cualquier sustancia qumica tanto natural como sinttica que promueve la
elongacin de los coleptilos y de segmentos de tallos.
compuestos con actividad biolgica similar a la ejercida por el cido indol-
3-actico (AIA).
Auxinas encontradas en plantas

Auxinas sintticas
Las respuestas que se producen tras la aplicacin de auxinas
dependen de la concentracin
Seccin + IAA Concentraciones supraptimas reducen

subapical el crecimiento hasta inhibirlo
-IAA
de 5 mm
Velocidad relativa
Crecimiento
[AIA] (mg/L)
Imgenes tomadas de: Taiz & Zeiger 2006. Plant Physiology. Sinauer Associates, Inc. Salisbury & Ros (1992). Plant Physiol. Wardsworth Publishing
Regulacin de los niveles de AIA
1. Biosntesis. Rutas dependientes e independientes de

triptfano. La biosntesis tiene lugar en tejidos de crecimiento
activo: meristemo apical del tallo, hojas jvenes y frutos y
semillas en crecimiento.
2. Conjugacin. Proceso
reversible que puede
incrementar o disminuir los
4. Transporte y niveles de AIA
compartimentacin. Ambos
procesos pueden aumentar o 3. Degradacin. Descarboxilativa
disminuir los niveles de AIA y no descarboxilativa disminuyen
citoslicos dependiendo de la los niveles de AIA
direccin del movimiento de la
hormona
Tomado de: Taiz & Zeiger 2006. Plant Physiology. Sinauer Associates, Inc.
Transporte de auxinas
A travs del floema (velocidad: 100 cm/h)
Transporte polar de auxinas. (velocidad: 1 cm/h).
Clulas no vasculares (cambium, parenquimticas asociadas al floema)
Direccin: baspeta (tallo)
Endergnico Bloque de agar con
AIA radiactivo
Saturable A (dador)
Inhibible
Extremo apical (A)
B (receptor)
Transporte de AIA al
Importancia del Seccin bloque de agar
Hipocotilo cortada
gradiente de auxinas. receptor
B (dador)
Afecta al: Extremo basall (B)
Elongacin tallo
Dominancia apical
A (receptor)
Senescencia foliar No transporte de AIA al
Plntula
Enraizamiento de esquejes bloque de agar receptor
Adaptado de: Taiz & Zeiger 2006. Plant Physiology. Sinauer Associates, Inc.
Crecimiento de races en los
extremos basales de estaquillas
de bamb aunque stas estn
invertidas.
Teora quimiosmtica. Explica el transporte polar de auxinas
Columna de clulas transportadoras

AIA cido dbil
pH cido: AIAH
pH bsico: AIA-
Papel de las auxinas en la elongacin celular
El meristemo apical del tallo (SAM) es el

principal productor.
Transporte polar de auxinas: estimulan la
elongacin de las clulas.
Cmo? Unin a un receptor ubicado en la
membrana plasmtica.
[auxinas] estimulan el crecimiento: 108
a 104 M.
A concentraciones mayores: inhibir la
elongacin, probablemente por la produccin de
etileno
Imagen tomada de Campbell & Reece (2005). Biology.

Pearson. Benjamin Cummings
Cmo estimulan las auxinas la elongacin celular?
Acidificacin de la PC (pH <5.5). Ablandamiento de la pared: activacin de expansinas

Induccin del crecimiento: 10 min
Hiperpolarizacin
de la membrana
Activacin de
canales iones:
aumento de iones
Entrada de H2O
Cambio
expresin
gnica:
Sntesis de
nuevos
componentes
Las auxinas promueven la formacin de races laterales o adventicias
Esquejes de Ilex opaca.. El extremo de los tallos se sumerge

El pecolo de la hoja de Violeta africana (izquierda) durante 5 segundos en soluciones conteniendo 50% de
se ha colocado en una solucin de auxina sinttica etanol y 0.01% (A) y 0.5% (B) de cido naftalnactico, NAA
durante 10 das antes de tomar la fotografa. El (una auxina sinttica).
pecolo de la hoja de la derecha ha estado en agua
destilada.
Las auxinas a bajas concentraciones (10-10 - 10-9 M) estimulan el crecimiento de las

races primarias.
Tomado de: http://www.euita.upv.es/varios/biologia/index.htm

Las auxinas y el control de malas hierbas
Gramneas. Resistentes al tratamiento: Causas:

Degradacin ms eficaz de la auxina
Restriccin en el transporte
Ausencia de cambium vascular
Agricultura: 20% herbicidas son fenoxi-auxinas
Hojas malformadas y arrugadas. Soja. Tallos retorcidos y encorvados

(epinastia) en soja.
Imgenes tomadas de: http://croptechnology.unl.edu/viewLesson.cgi?LessonID=1042575278

Las auxinas promueven la diferenciacin vascular
Inducen la diferenciacin celular del xilema secundario

Inducen la diferenciacin vascular: tejidos vasculares se desarrollan directamente debajo de las yemas y
de las hojas en crecimiento.
Las auxinas promueven el crecimiento del fruto
Cuajado del fruto: la polinizacin es necesaria no la fertilizacin
El polen, las semillas en desarrollo y el endospermo

sintetizan auxinas y el estmulo inicial para el desarrollo
del fruto (del ovario solo o junto con otras partes de la
flor) procede de la polinizacin
Normalmente, si la flor no ha sido polinizada, el fruto
no se desarrolla.
En algunas plantas es suficiente la fecundacin de un
nico saco embrionario para el normal desarrollo del
fruto. En otros (manzana, meln) que tienen muchas
semillas, deben ser fecundadas varias de stas para que Los frutos son flores o partes de la flor.
la pared del ovario madure y se forme el fruto (cuajado). Durante la evolucin las semillas se han
asociado a otros rganos flor- constituyendo
Si se trata el gineceo con auxina, es posible obtener unidades complejas de diseminacin
un fruto partenocrpico (parthenos: virgen): sin
semillas
Tomado de: www.urbanext.uiuc.edu/

Las auxinas producidas durante el desarrollo del embrin
promueven la maduracin de las paredes del ovario y el
desarrollo de los frutos
(A) El fruto, que conocemos como "fresa", es en realidad un engrosamiento del

receptculo floral (eterio), siendo los puntitos que hay sobre ella los autnticos
frutos, aquenios de alrededor de 1 mm de dimetro (Fragaria ananassa).
(B) Eterio tras la extraccin de todos los frutos (aquenios). Si a continuacin se
le aplica una pasta con auxinas, el fruto se desarrolla de forma normal.
(C) Fresa a la que se han extrado una tira horizontal de aquenios.
Tomado de: http://www.euita.upv.es/varios/biologia/index.htm

Citoquininas
encontrar compuestos
6 qumicos capaces de
1 estimular el cultivo de
9 tejidos in vitro
Azcar
1940s Johannes van Overbeek leche de coco estimulaba el crecimiento de

embriones de plantas
1956. Folke Skoog aisl la quinetina a partir del ADN de esperma de arenque
sometido a autoclave
1963. Miller y Letham aislaron la primera citoquinina natural: la zeatina
Adaptado de : www.biologie.uni-hamburg.de/
Control de la divisin celular y la diferenciacin
Auxinas y citoquininas
Estimulan la divisin
Diferenciacin celular
Efectos: estudios in vitro

Totipotencia celular
Influencia de auxinas y citoquininas
en la formacin rganos.
MAR
Biosntesis:
sntesis de citoquininas
raz, embriones y frutos
Transporte xilema
La relacin auxinas:citoquininas regula la neoformacin de rganos
(morfognesis) en cultivos in vitro
AIA/CQ=
rizognesis
diferenciacin
de yemas
Callo.
vegetativas
(caulognesis).
AIA/CQ=
intermedio
AIA/CQ=
Dominancia apical. Controlada por auxinas y
citoquininas: hiptesis de la inhibicin directa
Dominancia apical.
Regulacin:
Factores inductores:
auxinas
Factores represores:
citoquininas. Las citoquininas
promueven el crecimiento de las
yemas laterales.
Uno de los principales

determinantes de la forma de
las plantas es el grado de
Phaseolus dominancia apical.
vulgaris
Auxinas transportadas por e tallo La eliminacin del SAM por
inhiben el crecimiento de las decapitacin promueve el
yemas laterales. Dominancia crecimiento de las yemas
apical laterales.
Retrasan la senescencia foliar al estimular la
movilizacin de nutrientes y la sntesis de clorofila
Hojas adultas:
No sintetizan CQs
Dependen de las CQs
sintetizadas raz
Senescencia: reciclado
de los nutrientes
Tomado de: Srivastava LM(2002).

Plant Growth and Development.
Hormones and Environment.
Academic Press. San Diego.
Taiz & Zeiger 2006. Fisiologa Vegetal.
Col lecci Cincies experimentals.
Universitat Jaume I
WT
Aplicacin local de CQs
La distribucin de
nutrientes se Los cotiledones tratados con
Aplicacin de CQs a determina mediante CQs se convierten en
cotiledones (50 mM) autorradiografa sumideros
Zona de aplicacin del aminocido radiactivo
Tratada solo No tratada Tratada con No tratada No tratada Tratada con

con agua quinetina quinetina
Plntula A Plntula B Plntula C
Efecto de las CQs sobre el movimiento de aminocidos en

plntulas de pepino. Se aplica un aminocido radiactivo que no puede
ser metabolizado en una zona concreta del cotiledn
Citoquininas: Aplicaciones comerciales
Micropropagacin (CQs promueven el rebrote de
yemas axilares)
Disminucin dominancia apical. Incrementar la
ramificacin:
manzano, clavel, rosal
Controlar forma y tamao de manzanas

Agentes anticancergenos
Tomado de: Davies PJ (1995) Plant
CQs aromticas inhiben el ciclo celular nuevos agentes Hormones. Kluwer Ac. Publishers
anticancergeno
Imgenes tomadas en las prcticas de Biotecnologa Vegetal. 4 Curso:

Ingeniero Agrnomo. ESTSIA. UPCT
Giberelinas
terpenoides
1926: Ewiti Kurosawa Bakanae (planta loca). Las plantas de arroz de la

1930s: elongacin del tallo GA3 derecha estn infectadas por el hongo Gibberella
fujikuroi. El crecimiento excesivo de los tallos se
1950s: plantas tienen compuestos debe a la produccin de GA3. Las plantas tambin
similares poseen compuestos con estructuras semejantes.
2000s: > 125 tipos de GAs; solo muy
pocas con actividad biolgica Tomado de: Taiz & Zeiger 2006. Plant Physiology. Sinauer
Associates, Inc. Campbell & Reece (2005). Biology. Pearson.
Benjamin Cummings
Las GAs estimulan el crecimiento del tallo en plantas enanas y en
roseta
GAs
Fenotipo y genotipo
de plantas de
divisin elongacin guisante que difieren
en el contenido de
estimulan enzimas
GAs en sus tejidos
implicadas en prdida
de rigidez de PC. vegetativos (A) Nana
Facilitan la penetracin (na) mutante ultra-
de las expansinas. enano: no se detectan
GAs. (B) Mutante enano
(Na le), contiene GA20.
(C) Alto (Na Le),
contiene GA1. (D)
Tallo en crecimiento: Slender (la crys) planta
Auxinas -mediante la acidificacin de la pared super alta: no se
detectan Gas pero
activan las expansinas- y las GAs -que
contiene altos niveles
facilitan la penetracin de las expansinas- de auxinas. Todos los
actan en concierto para promover la alelos son homocigotos.
elongacin celular.
Tomado de: Taiz & Zeiger 2006. Fisiologa Vegetal. Col lecci
Cincies experimentals. Universitat Jaume I
Plantas bianuales: col (Brassica oleracea),
zanahoria (Daucus carota)
Estado vegetativo Estado reproductivo

Roseta de hojas Alargamiento de los
basales tallos y floracin
Das cortos Das largos y/o fro
La aplicacin de giberelina a estas plantas permite

que el tallo se alargue y florezcan sin necesidad de fro
o de das largos .
Las giberelinas pueden ser utilizadas para producir
semillas tempranas en flores bienales. Tratando
coles con GA3 pueden obtenerse semillas despus de
slo una estacin de crecimiento.
Tomado de: Taiz & Zeiger 2006. Plant Physiology. Sinauer Associates, Inc.
Las GAs y el desarrollo del fruto
Tratamiento con GA:

floracin y tras la
formacin del fruto
Granos de uva de
mayor calibre.
Mayor separacin:
podredumbres.
Vitis vinifera var

Thompson
Las GAs estimulan el cuajo y el crecimiento de los frutos.

Pueden promover el desarrollo de frutos partenocrpicos
como en manzanas, grosellas, pepinos y berenjenas
GAs promueven la germinacin
Control de la
germinacin:
regulado por el
balance
GAs/ABA
GAs: Aplicaciones comerciales
Variedades de uvas sin semillas. GAs se aplican para estimular la elongacin de los
pednculos de los racimos, con ello se consigue incrementar el tamao de la baya.
Mejora de la forma de la manzana de tipo Delicius. Mezcla de benziladenina y GA4-
GA7.
Retrasar la senescencia en ctricos. Frutos permanecen ms tiempo en el rbol
aumenta el periodo de comercializacin
Aumentar la produccin de sacarosa de la caa azucarera (elongacin entrenudos)
Incrementar la produccin de malta (estimulacin de la germinacin)
Tomado de: Taiz & Zeiger 2006. Plant Physiology. Sinauer Associates, Inc. Davies PJ (1995) Plant Hormones. Kluwer Ac. Publishers
Inhibidores de la biosntesis de GAs
Reducir el encamado en cereales

En plantas ornamentales: disminuir la
longitud de los tallos florales
Tratamientos con ancymidol. Dcha a izda.: Efecto del uniconazol (Sumagic) y el

Control; 0.25 mg, 0.5 mg, 1 mg aplicados al suelo; paclobutrazol (Bonzi) sobre la longitud del
50 ppm; 100 ppm aplicados mediante pulverizacin tallo en Poinsettia.
foliar.
Tomado de: Davies PJ (1995) Plant Hormones. Kluwer Ac. Publishers

Brasinoesteroides Brasinlido,
BR ms
activo
Efectos de la aplicacin exgena de BRs:
Estimular la divisin y la elongacin celulares en luz
Regula la expresin XETs (xiloglucano
endotransglicosidasa) y de la ACC sintasa
Brasinazol, un
Estimula la sntesis de etileno (BRs y AIA) compuesto que inhibe
Inhibicin del crecimiento raz la sntesis de
brasinoesteroides
Estimulacin gravitropismo
Estimulacin xilognesis
Induccin floral
Promueve el crecimiento tubo polnico
Aumento de la resistencia al estrs medioambiental
Aplicaciones comerciales:
Proteccin frente a patgenos y al estrs abitico

Aumento de biomasa: legumbres, cereales y frutos (24-
epibrasinlido: trigo, maz, tabaco, meln de agua, pepino).
Tomado de: J Plant Growth Reul 22(2003):336

Proteccin frente a patgenos
Lycopersicon esculentum cv. Craigella. Un cultivar resistente

y otro susceptible a Verticillium dahliae. La sintomatologa de
la enfermedad provocada por el hongo se observa
claramente en el cultivar sensible (necrosis, prdida de
turgencia) que no ha sido tratado con brasinoesteroides
(aplicacin radicular)
Tomado de: J Plant Growth Regul (2003) 22:289
cido abscsico
ABA
Sesquiterpeno (C15) similar a la porcin terminal de Imgenes tomadas de: Buchanan et al.
(2000). Biochemistry & Molecular Biology of
algunos carotenoides Plants. ASPP.
Biosntesis: Plastos: escisin oxidativa de epoxi-
carotenoides
1963. Addicott y cols. Frutos algodn: abscisin II No parece estar

ABA implicado en la
Hojas de Platanus occidentalis: dormin abscisin
Efectos fisiolgicos:
- principal regulador del balance hdrico de la planta.
- controla el desarrollo embrionario.
Tomado de: Buchanan et

Induce la expresin Hojas: al. (2000). Biochemistry &
de genes que Molecular Biology of
El ABA promueve
aumentan la Plants. ASPP.
el cierre de
tolerancia a la
estomas
desecacin:
Reduccin
Protenas LEA
transpiracin
Osmotina
Promueve el Transporte de ABA

crecimiento de la va xilema
raz e inhibe el
del tallo
Raz:
Percepcin del estrs hdrico
Estrs
hdrico Sntesis y acumulacin de ABA
Aumento Lw
Incremento toma solutos
El ABA promueve el cierre de estomas
Tejido epidrmico de Commelina communis incubado en

ausencia (izda) y en presencia de 10M de ABA (dcha). La
induccin del cierre de estomas tiene lugar a 10-30 min
H+
ATP
Ca+2
ABA ABA
-
Cl
K+
Cl- K+ Tomado de: Buchanan et al. (2000). Biochemistry
& Molecular Biology of Plants. ASPP.
El ABA controla el desarrollo
embrionario en las semillas
Promueve la maduracin del embrin

Estimula la acumulacin de
Reservas
protenas LEA
Mantiene el embrin maduro en letargo. viviparismo
Letargo controlado por ABA/GA
maduracin
Desarrollo
Desarrollotemprano
temprano Desarrollo medio Desarrollo tardo
Embriognesis Maduracin Desecacin
Induccin de desecacin viviparismo

latencia
letargo
Inhibicin de la
+ ABA (o alto
Niveles relativos
movilizacin osmtico)
reservas
cigoto plntula
Induccin de embriognesis germinacin

protenas LEA y de
reserva
- ABA
Inhibicin de la
germinacin Eliminacin del ABA:
precoz
Lluvia
Tomado de: Srivastava LM (2002). Plant Growth and Development. Hormones and Environment. Academic Press. San
Luz
Diego. Buchanan et al. (2000). Biochemistry & Molecular Biology of Plants. ASPP. Azcn Bieto & Taln. Fundamentos de
Fisiologa Vegetal. McGrawHill. http://www.seedbiology.de/dormancy.asp
Bajas tC
Etileno
H2C=CH2 (PM=28)
Gas a temperatura y presin
ambientales
Caractersticas peculiares:
capacidad de difundir libremente

por los espacios intercelulares.
coordinar una respuesta rpida y
uniforme en los tejidos.
Tomado de: Buchanan et al. (2000). Biochemistry &

Molecular Biology of Plants. ASPP.
Etileno
1864. Cada de hojas en rboles prximos a lmparas de gas

1901. Dimitri Nelbujov. Describe que el etileno es el agente
responsable de la caida de las hojas y la triple respuesta.
1910. Cousins. Las naranjas emiten emanaciones que promueven la
maduracin prematura de las bananas
1934. Gane identifica la naturaleza qumica del etileno y debido a sus
efectos sobre el desarrollo de las mismas se le clasific como una
fitohormona
1935. Crocker propuso que el etileno era la hormona vegetal
responsable de la maduracin de los frutos.
1959. Cromatografa de gases
Cambio en el
patrn de
crecimiento: triple
respuesta
1.- Reduccin
elongacin del tallo.
2.- Engrosamiento
hipocotilo.
3.- Cambio en la
orientacin del
desarrollo: crecimiento
horizontal de la plntula.
El agente
responsable de
este cambio es
Etileno induce la triple respuesta. La aplicacin exgena o produccin el obstculo o el
natural de etileno promovido por un estrs mecnico provoca un fenotipo etileno?
caracterstico denominado triple respuesta. Esta respuesta es una
adaptacin que permite a la planta sortear cualquier obstculo durante la
emergencia de la plntula del suelo
Tomado de : http://www.euita.upv.es/varios/biologia/index.htm
El etileno induce la expansin celular lateral
El etileno modifica el patrn de El efecto inhibidor del etileno en la

crecimiento en plntulas de elongacin del tallo se ejerce a
dicotiledneas triple respuesta travs de un cambio en la
reduccin de la elongacin, orientacin de los
incremento del desarrollo lateral y el microtbulos:
cambio en la orientacin del Disposicin longitudinal respecto
desarrollo al eje de crecimiento
Expansin radial de las clulas
Tomado de: Taiz & Zeiger 2006. Plant Physiology. Sinauer Associates, Inc.Alberts et al. (1996) Biologa Molecular de la Clula. Ed. Omega
La triple respuesta ha permitido identificar los
elementos implicados en la ruta de transduccin
de la seal del etileno Inhibidor
sntesis de
etileno
Tomado de: Taiz & Zeiger 2006. Fisiologa

Vegetal. Col lecci Cincies experimentals.
Imagen tomada de Campbell & Reece (2005). Biology. Pearson. Benjamin Universitat Jaume I
Cummings
Tomado de: Taiz &
Zeiger 2006.
Fisiologa Vegetal.
Col lecci Cincies
experimentals.
Universitat Jaume I
Modelo de la ruta de transduccin de la seal del etileno
(B). En ausencia de etileno, los receptores activan a la quinasa CTR1 que reprime la ruta de respuesta
(A) Cuando el etileno se une a sus receptores, bloquean a la proten quinasa CTR1 y tiene lugar la respuesta.
(C) Mutaciones de ganancia de funcin. Un receptor es incapaz de unirse al etileno, por lo que ste activa a la proten
quinasa CTR1 y no hay respuesta.
(d) Mutaciones que afectan a 3 o ms receptores, stos son incapaces de unirse al etileno y se produce una activacin de la
proten quinasa CTR1, lo que da lugar a un fenotipo constitutivo.
Biosntesis de etileno
Cualquier tejido (meristemos)

Abscisin, senescencia y maduracin de frutos
Heridas y diversos tipos de estrs
El etileno y la maduracin de los frutos
La maduracin se define como el

conjunto de cambios externos, de
sabor y de textura que un fruto
experimenta cuando completa su
crecimiento.
Tomado de Plant Cell
frutos
climatricos
Climaterio Etileno
(respiracin) (autocataltico)
marca la transicin Feedback positivo
entre la fase de
crecimiento del fruto y la
Tomado de: Taiz & Zeiger 2006. Fisiologa Vegetal. Col lecci
maduracin Cincies experimentals. Universitat Jaume I. Plant Cell 5:1439
(senescencia).
Climatricos: No climatricos:
Manzana Cereza
Tomate Calabaza
Albaricoque Uva
Aguacate Pomelo
Pltano Pia
Chirimoya Limn
Higo Naranja
Meln Mandarina
Melocotn Fresa
Pera
Sanda
frutos climatricos inmaduros frutos no climatricos inmaduros

acelera el comienzo del la magnitud climaterio depende [etileno]
etileno climaterio.
no produccin endgena de etileno
Etileno (autocataltico) no se acelera la maduracin.
Tomates transgnicos
que codifican un gen
ACC sintasa antisentido.
Frutos se recolectaron 3
semanas despus del inicio de
la maduracin y se
mantuvieron durante 3
semanas a temperatura
ambiente
Impidiendo la unin Dcha. Frutos de tomate tratados con 1-MCP 8 das despus recoleccin.
de la hormona con
el receptor. Centro. Frutos de tomate de 8 das sin tratar
Aplicacin de 1- Izqda: Frutos de tomate tratados con 1-MCP 16 das despus recoleccin.
MCP
Tomado de: Buchanan et al. (2000). Biochemistry & Molecular Biology of Plants. ASPP. Taiz & Zeiger 2006. Fisiologa Vegetal. Col
lecci Cincies experimentals. Universitat Jaume I. http://edis.ifas.ufl.edu/HS151
El etileno acelera la senescencia en hojas y flores
Retraso de la senescencia floral mediante la inhibicin de la accin del etileno
14 das
Control
1-metilciclopropeno
Dcha: Flores de clavel tratadas durante 6

h con 200 ppb (0.5 nl/L) 1-MCP. Izqda:
flores no tratadas
Tomado de: Srivastava LM (2002). Plant Growth and Development. Hormones and Environment. Academic Press. San Diego.
El etileno y la abscisin
Abscisin foliar.
A) Auxinas favorecen la
persistencia de la hoja. Fase
de mantenimiento.
B) Fase de induccin de la
abscisin. Disminucin de
auxina y aumento de etileno.
Aumento de la sensibilidad de
clulas zona de abscisin al
etileno.
C) Fase de separacin. Secrecin
de enzimas especficas:
hidrlisis polisacridos de las
pared celular.
Uso comercial.
Recoleccin mecnica de frutos (cerezas, zarzamoras y uvas)
El etileno induce epinastia
epinastia
adaxial
abaxial
Encharcamiento o anoxia provocan la

curvatura hojas La estimulacin de la epinastia se produce
mediante el transporte de ACC desde la raz a las
hojas. En las hojas en contacto con el O2 se
produce etileno
La raz es el primer sensor de estas situaciones de
estrs y produce seales hormonales que originan
una respuesta en otros tejidos
Respuestas a la luz
Pregunta. Qu longitud de Experimento: Se exponen coleoptilos de maz
onda estimula la curvatura del (Zea mais) a diferentes longitudes de onda para
coleoptilo a la luz? comprobar qu longitud de onda estimula la
curvatura. Espectro de accin.
Resultados. La grfica muestra la

efectividad de la respuesta
fototrpica de la longitud de onda de
436 nm. Las fotografas muestran los
coleoptilos antes (arriba) y despus
de 90 min de exposicin. La mayor
curvatura se observa con luz inferior
a 500 nm y es ms pronunciada con
luz azul.
Conclusin. La curvatura fototrpica

hacia la luz est mediada por un
fotorreceptor que se estimula con luz
azul y violeta pero sobre todo con luz
azul.
Tipos de fotorreceptores en plantas
fotorreceptores de luz azul (400-500 nm)

criptocromos (responsables de la inhibicin de la
elongacin del hipocotilo).
fototropina (para el fototropismo)
fotorreceptor basado en el carotenoide zeaxantina
(para la apertura de los estomas).
fotorreceptores de luz roja (600-700 nm):

Fitocromos (desetiolacin). Su descubrimiento (1953)
1935: Flint y McAlister.
Fitocromos Semillas reservas limitadas germinan
slo condiciones ptimas (letargo aos)
Fitocromos y germinacin
Experimento: Semillas de lechuga imbibidas Resultados.

H2O. Aplicar luz monocromtica (par min). Luz roja (660 nm): porcentaje de
Incubacin: 2 das oscuridad. Recuento semillas germinacin.
germinadas.
Luz roja lejana (730 nm): inhibe germinacin
Qu ocurre cuando las semillas de lechuga se someten a un flash de luz

roja (R ) seguido de un flash de luz roja lejana (FR) o viceversa
ltimo flash de luz: determina la respuesta de la semilla. Efecto de la luz roja y

de la luz roja lejana son reversibles. El fotorreceptor responsable de los efectos
antagnicos promovidos por la luz R y FR es el fitocromo.
Interpretacin de los resultados
2 pigmentos:
Pigmento: Absorbe luz R Regulacin de forma
Pigmento: Absorbe luz FR antagnica
1 pigmento: 2 formas interconvertibles:

Una absorbe luz R;
Otra FR
Estructura de un fitocromo
Un fitocromo consta de dos

subunidades proteicas idnticas (ambas
forman una molcula de fitocromo
funcional). Cada una de estas
subunidades consta de dos dominios.
Cromforo
(Click image to enlarge)
Actividad fotorreceptora. Un
dominio, que acta como
fotorreceptor est covalentemente
unido al cromforo.
Actividad quinasa. El otro dominio de la

protena tiene actividad quinasa. El
dominio fotorreceptor interacta con este
dominio para unir la percepcin de luz
con las respuestas celulares.

Cmo puede el fitocromo inducir la germinacin en la
naturaleza?
Las plantas
sintetizan Pr
Pr:
No actividad
biolgica.
Color azul.
Pfr:
Actividad biolgica.
Color verdeazul.
Fitocromos y evitacin del sombreado
Planta
Luz incidente:
sombreada
R= 380 Luz transmitida:
FR=350 R= 10
R/FR= 1,1 FR= 45
R/FR= 0,2
Percepcin de plantas vecinas

Evitacin de sombreado en plantas de sol
Si hay plantas vecinas: R / FR baja:

luz FR se convierte ms Pfr en Pr y la
relacin Pfr/Ptotal .
Plantas de sol: elongacin del tallo.
Fotoasimilados se destinan evitar el sombreado;
coste por favorecer elongacin del tallo: Hojas ms
pequeas, menor ramificacin
Tomado de: Taiz & Zeiger 2006. Fisiologa Vegetal. Col lecci Cincies
experimentals. Universitat Jaume I. Trends in Plant Science 7 (2002): 399-
404
Fitocromos y medida del tiempo
Relojes biolgicos y ritmos circardianos

Procesos que oscilan/da: Responden
Apertura/cierre estomas a factores
externos
Sntesis de enzimas
fotosintticas.
Si elimino los factores externos:

ocurrirn estos procesos?
Cmara cultivo condiciones
controladas.
Movimientos cclicos ocurre:

No dependen de factores ambientales
Ritmo circadiano oscila (21-28 h)
Las leguminosas pliegan sus hojas por la Seales externas sincronizar el reloj:
noche. Movimientos nictinsticos. duracin sea 24 h. Ej. La luz: Fitocromo:
noche: Pr
Pearson. Benjamin Cummings amanecer: Pfr (sincroniza reloj); miden el
paso del da y la noche.
La protena EARLY
FLOWERING4 (ELF4) es
necesaria para ajustar el reloj
biolgico a 24 h (ciclo circadiano
da/noche).
McWatters y col. han demostrado
que la protena ELF4 ejerce dos
funciones en el ciclo circadiano: es
necesaria para reiniciar el reloj al
inicio de la noche (entrainment) y
para la persistencia de las
oscilaciones. La ilustracin muestra
a una planta que tiene problemas
para dormir. La planta no puede
detectar el anocher por presentar
una mutacin que inactiva a la
protena ELF4.
Plant Physiology 144:391-401 (2007)

Floracin no sincronizada; ausencia de polinizadores
Fotoperiodismo (duracin relativa periodos luz

yoscuridad): factor determinante de muchos
procesos fisiolgicos: floracin, germinacin, ruptura
letargo yemas.
Cmo se descubri que las plantas detectan las
estaciones.
Garner y Allard: qu factores afectan a la floracin?
Temperatura
- floracin
Humedad,
Nutricin mineral
Luz: das cortos (SD): +floracin.
Mutante Maryland Mammoth de

tabaco mide 5 m de altura y no Conclusin: factor determinante floracin:
florece en condiciones de LD longitud del da.
Tomado de: Taiz & Zeiger 2006. Plant
Physiology. Sinauer Associates, Inc. Confirmacin hiptesis: diferentes especies.
Plantas de da corto Plantas de da largo
(da cortos para florecer, SD) (das largos para florecer,
LD: > 14 h)
Mutante tabaco
Maryland Mammoth Espinaca
Crisantemo Guisante
Poinsetia Arabidopsis
Plantas neutras
(Insensibles al fotoperiodo)
Pepino
Tomate
qu miden las plantas: duracin del da o de la noche?
1940: Hammer y Bonner. Xanthium strumarium: florece: das 16 h y noche: 8 h.
Fotoperiodo crtico (FC): SD. Florecen cuando fotoperiodo < FC

LD: florecen cuando fotoperiodo > FC
Efecto de interrupcin
nocturna: Identificacin
fotorreceptor.
Fotorreversibilidad:
fitocromo
Fotoperiodismo: factor determinante Vernalizacin: efecto de las bajas
del tiempo de floracin temperaturas sobre la floracin
Induccin
floral
La col es una planta bianual que requiere bajas

Mutante Maryland Mammoth de temperaturas (invierno fro) para poder florecer al
tabaco mide 5 m de altura y no ao siguiente. Izda: Planta de col de 5 aos no
florece en condiciones de LD sometida a bajas temperaturas. Dcha. Planta bianual
sometida a bajas temperaturas en invierno. Imagen
Tomado de: Taiz & Zeiger 2006. Plant tomada de: http://www.biochem.wisc.edu/faculty/amasino/
Physiology. Sinauer Associates, Inc.
Control hormonal de la
floracin
rgano percibe fotoperiodo

Hojas. Seal percibe
hojas y la respuesta
meristemo
Transmisin estmulo
floral (florgeno): injertos
Las plantas responden a una gran variedad de
estmulos
Las plantas son organismos colectores de luz: cul es la seal ambiental que hace
que la parte area de una plntula crezca verticalmente cuando la plntula est
completamente enterrada?
Gravedad: Imagen tomada de Campbell &

Reece (2005). Biology.
Hiptesis: Desplazamiento
de estatolitos (plastos
especializados)
Mutantes de
Arabidopsis y tabaco
sin estatolitos:
perciben gravedad
Estatocisto: toda la clula, no
solo el estatolito, percibe la
gravedad
Estmulos mecnicos
Morfologa planta crece viento
Tigmomorfognesis: cambios de
forma promovidos por estmulo mecnicos.
Plantas: muy sensibles al estrs mecnico.
Tocar planta 2 veces/da:
Tamao < al control.

Cambio propiedades pared.
Imagen tomada de Campbell & Reece (2005). Biology. Pearson. Benjamin

Cummings. www.alegria.com/img/elhierro/sabina_.jpgc
Plantas sensibles al tacto
Treparadas:
Zarcillos: enrollarse alrededor de un tutor o soporte.

Movimiento de exploracin autnomo (describe una elipse)
Tigmotropismo: crecimiento direccional en respuesta al tacto.
Seismonastias: rpidos movimientos

inducidos EM
Mimosa pudica: fololos se cierran y el peciolo
desciende. Mecanismo de defensa: aspecto
de planta marchita.
Respuesta. 1-2 s. Transmitir (potencial
de accin) a zonas no estimuladas.
Pulvnulo: base fololos.
No estmulo: Pulvnulo recto. Clulas
adaxiales turgentes
Estmulo: Prdida de turgencia: clulas
adaxiales.
Imagen tomada de Campbell & Reece (2005). Biology. Pearson.

Benjamin Cummings
Estrs ambiental
Sntesis de
osmolitos
Incremento de
ABA
Formacin de aernquima
Inundacin
Sequa
Homeostasis inica
Estrs salino
Glndulas salinas Modelo de daos
Lyons y Raison
Temperaturas (1970) por fro
Fase gel
extremas
Fase lquida
Reparacin
Dao o Cese de las

muerte corrientes
citoplsmicas Cambio en la actividad de las Incremento en la
enzimas integrales de permeabilidad
membrana (i.e. mitocondriales)
Reduccin de Prdida de solutos

Desequilibrio
ATP Desequilibrio inico
metablico
Tomado de: Buchanan et al. (2000). Biochemistry & Molecular Biology of
Plants. ASPP. Campbell & Reece (2005). Biology. Pearson. Benjamin Acumulacin
de metabolitos
Cummings. Ann Rev Plant Physiol, 1973, 24:445-528 Duracin txicos
prolongada
o breve
Las plantas se defienden del ataque de los
patgenos y de los herbvoros
Las plantas no viven aisladas: interactan con otras especies
Beneficiosas: Perjudiciales:
Hongos micorrcicos Animales: 2/3 sp herbvoros
PGPR: bacterias que Hongos: 30%

promueven el crecimiento Bacterias: 10-15%
Insectos polinizadores Virus: 45%
Viroides: 100% molculas
de ARN desnudo se
encuentran en las plantas
Imagen tomada de
Campbell & Reece (2005).
Defensa frente a herbvoros Biology. Pearson.
Benjamin Cummings
Fsica: pas, espinas

Qumicas.
Sust. Amargas
Aminocidos inusuales
Sust txicas: cianuro
Sust voltiles: terpenos Voltiles: atraen a
predadores
Sistema temprano de
alarma a plantas no
infectadas.
Sistemina
H2N-AVQSKPPSKRDPPKMQTD-COOH
1970s. Descubre que el ataque por insectos y el dao

mecnico inducen la expresin y acumulacin de
inhibidores de proteasas. Induccin mediada por un factor
que transporta va floema (PIIF: proteinase inhibitor
inducing factor)
1990s. PIIF pptido denomin sistemina
Resistencia de plantas transgnicas de tabaco frente a larvas de

Helicoverpa armigera. a) Cuando las larvas se alimentan durante
10 das de plantas que sobre-expresan un gen que codifica para
un precursor de sistemina (T), su crecimiento es menor que en las Tomado de : The Plant Hormone System. Thomas Boller
plantas silvestres (W). b) Hojas transgnicas (T) y silvestres (W)
despus de 3 das de incubacin con las larvas. c) Plantas tras 10
das de incubacin. Tomado de Plant Science 171(2006):286-292.
cido jasmnico.
Su biosntesis
empieza a partir
del cido linoleico
el cual sufre
varias etapas
(lipo-oxidacin,
ciclacin y -
oxidacin. El dao
mecnico y la
sistemina activan
a la enzima lipasa
en la clula
receptora lo que
provoca la
liberacin de
linoleico. El metil
jasmonato es ms
voltil que el cido
jasmnico.
Defensa frente a patgenos
1. Piel de las plantas.
Barreras
defensivas
2. Ataque qumico. Matar e impedir
la dispersin del patgeno.
Reconocimiento del patgeno
El resultado depende de los
genotipos de ambos
Planta Patgeno Interaccin

susceptible virulento compatible Enfermedad
Planta Patgeno Interaccin No enfermedad
resistente avirulento incompatible
Interaccin gen-gen incompatible
HR
Compatible
Genes avr:
Genes R:
presencia gen avirulencia;
HR: fuerte reaccin inmunolgica: presencia resistencia
no presencia o mutacin:
respuesta hipersensible virulencia. Codifican receptores
de los elicitores
Imagen tomada de Campbell & Reece (2005). Biology. Codifican elicitores
Pearson. Benjamin Cummings especficos o de raza
Respuesta hipersensible (HR)
Ataque patgenos Fitoalexinas: compuestos con capacidad
antimicrobiana. Sntesis: despus de la infeccin
Protenas PR: antimicrobianas

Respuesta general Incremento de especies activas del
Elicitores: oligosacarinas oxgeno y de NO:
Muerte del patgeno
Induccin de mecanismos de defensa
Sellado clulas infectadas.

Respuesta especfica Sntesis de lignina
(avr-R) Muerte celular programada de las

clulas infectadas: evitar la dispersin del
Controla la resistencia de un La respuesta
patgeno
reducido grupo de patgenos defensiva:
mayor Sntesis de saliclico: Resistencia
sistmica adquirida en tejidos no
infectados: sntesis de fitoalexinas y
protenas PR
Resistencia sistmica
adquirida (SAR)
MeSA
SA
Inmunidad a la planta.
Ms resistente al estrs

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Tema 9.

Respuestas de las plantas a

Programas de desarrollo en plantas

En la oscuridad: Tras una semana de

Receptor: Percepcin y transduccin de la seal. Alta sensibilidad

Activacin de factores de transcripcin

Fosforilacin de protenas mediante la

Mutante aurea de tomate:

Es posible que el mutante aurea

Imgenes tomadas de Plant J 1 (1991):133-139

Enzimas implicadas en la fotosntesis

Cada hormona, cada estmulo externo origina una o ms rutas de sealizacin de

Debemos concluir, por tanto, escribieron que

Nmero de pices en el bloque de gelatina

auxina (griego auxein, incrementar)

Estudios de fototropismo en otros rganos (tallos)

Sustancias orgnicas sintetizadas por las plantas

Afectan a los procesos fisiolgicos a concentraciones < 10-6 M

El control de la respuesta hormonal se lleva a cabo:

la sensibilidad de los tejidos a las hormonas.

promueven diversas respuestas fisiolgicas

Fitorreguladores sintticos como el 2,4-D (anlogo auxnico).

compuesto orgnico sintetizado por la planta,

No se consideran hormonas vegetales

Concepto de clulas diana en plantas es impreciso

Control de la respuesta hormonal:

Tomado de: http://www.seedbiology.de/dormancy.asp

Parecen tener un papel hormonal

Auxinas 1940s Temperman y Saxton, desarrollo de auxinas sintticas

Auxinas encontradas en plantas

Seccin + IAA Concentraciones supraptimas reducen

1. Biosntesis. Rutas dependientes e independientes de

Columna de clulas transportadoras

El meristemo apical del tallo (SAM) es el

Imagen tomada de Campbell & Reece (2005). Biology.

Acidificacin de la PC (pH <5.5). Ablandamiento de la pared: activacin de expansinas

Esquejes de Ilex opaca.. El extremo de los tallos se sumerge

Las auxinas a bajas concentraciones (10-10 - 10-9 M) estimulan el crecimiento de las

Tomado de: http://www.euita.upv.es/varios/biologia/index.htm

Gramneas. Resistentes al tratamiento: Causas:

Agricultura: 20% herbicidas son fenoxi-auxinas

Hojas malformadas y arrugadas. Soja. Tallos retorcidos y encorvados

Imgenes tomadas de: http://croptechnology.unl.edu/viewLesson.cgi?LessonID=1042575278

Inducen la diferenciacin celular del xilema secundario

Cuajado del fruto: la polinizacin es necesaria no la fertilizacin

El polen, las semillas en desarrollo y el endospermo

Tomado de: www.urbanext.uiuc.edu/

(A) El fruto, que conocemos como "fresa", es en realidad un engrosamiento del

Tomado de: http://www.euita.upv.es/varios/biologia/index.htm

1940s Johannes van Overbeek leche de coco estimulaba el crecimiento de

Efectos: estudios in vitro

Uno de los principales

Tomado de: Srivastava LM(2002).

Zona de aplicacin del aminocido radiactivo

Tratada solo No tratada Tratada con No tratada No tratada Tratada con

Efecto de las CQs sobre el movimiento de aminocidos en

Controlar forma y tamao de manzanas

Imgenes tomadas en las prcticas de Biotecnologa Vegetal. 4 Curso:

1926: Ewiti Kurosawa Bakanae (planta loca). Las plantas de arroz de la

Estado vegetativo Estado reproductivo

La aplicacin de giberelina a estas plantas permite

Tratamiento con GA:

Vitis vinifera var