REPBLICA BOLIVARIANA DE VENEZUELA

UNIVERSIDAD PEDAGGICA EXPERIMENTAL LIBERTADOR

INSTITUTO PEDAGGICO PROF. ANTONIO LIRA ALCAL DE MATURN
MATURN EDO-MONAGAS
CATEDRA: FISOLOGIA

ETAPA BIOQUIMICA:
Ciclo de Calvin y Benson, productos y localizacin. Formacin de
la sacarosa y almidn. Efectos de los factores ambientales sobre
la fotosntesis y su rendimiento: luz, CO2, temperatura, agua.
Efectos originados por factores internos y su rendimiento.
Consideraciones ecolgicas y fisiolgicas de la fotosntesis.
Arquitectura foliar. Competencia por la luz. Disipacin del calor
por las hojas. Adaptaciones radiactivas de hojas y plantas, entre
otras.

PROFESOR:

Nino Omogrosso BACHILLER:

Marisela Rodrguez CI 14508633

Maturn, Noviembre 2016

Introduccin
 El proceso de fotosntesis ocurre en 2 etapas, la primera, llamada etapa
fotodependiente, ocurre slo en presencia de luz y la segunda, llamada etapa
bioqumica o ciclo de Calvin, ocurre de manera independiente de la luz. Pero antes
de comenzar a estudiar ambas etapas es conveniente ver algunas caractersticas
de los cloroplastos que permiten la realizacin de la captacin de energa
lumnica.En principio, los cloroplastos tienen pigmentos que son molculas
capaces de "capturar" ciertas cantidades de energa lumnica. Dentro de los
pigmentos ms comunes se encuentra la clorofila a y la clorofila b, tpica de
plantas terrestres, los carotenos, las xantficas, fucoeritrinas y fucocianinas, cada
uno de estos ltimos caracterstico de ciertas especies. Cada uno de estos
pigmentos se "especializa" en captar cierto tipo de luz.

El proceso precisa de los denominados pigmentos fotosintticos localizados

en los cloroplastos. Son organismos fotosintticos: los vegetales superiores, las
algas, cianobacterias, bacterias purpreas; y bacterias verdes del azufre. La
fotosntesis es posible gracias a la existencia de unas molculas especiales,
denominadas pigmentos fotosintticos, capaces de captar la energa luminosa. La
capacidad de una molcula para absorber la luz depende del ordenamiento de los
electrones alrededor de los ncleos atmicos en su estructura. Cuando uno de
estos electrones absorbe la energa de un fotn (h) el electrn se eleva a un nivel
energtico superior, se dice que la molcula que ha absorbido el fotn se
encuentra en estado excitado que en general es inestable. Los electrones
elevados a orbitales de energa superior tienden a volver a sus orbitales normales
de menor energa; la molcula excitada regresa a su estado basal, liberando la
energa en forma de luz, calor o ser utilizada en realizar trabajo qumico. Los
pigmentos fotosintticos se localizan en las membranas de los tilacoides,
asociados a protenas y lpidos, en agrupamientos denominados fotosistemas

LA FOTOSNTESIS,
 Es un proceso de captacin de energa luminosa y transformacin en
energa qumica que es utilizada en la conversin de materia inorgnica (CO2 y
H2O) relativamente oxidada, en materia orgnica reducida que contiene parte de
la energa capturada. En esencia la fotosntesis es un proceso de xido-reduccin,
en el que el carbono del dixido de carbono (CO2) se reduce a carbono orgnico.
Aunque en algunos microorganismos fotosintticos el proceso es algo diferente, la
fotosntesis en las plantas consiste bsicamente en la produccin de una
sustancia orgnica (un glcido sencillo) a partir de molculas inorgnicas (el
dixido de carbono como sustrato a reducir, y el agua como dador de electrones
que se oxida), mediante el aprovechamiento de la energa lumnica (que queda
almacenada como energa qumica dentro de la molcula sintetizada) y con
desprendimiento de oxgeno.

La ecuacin general que resume el proceso se puede escribir:

6 CO2 + 12 H2O + Pigmentos en cloroplastos Luz C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

Es un proceso que por sus resultados se puede considerar inverso a la

respiracin (sustancias orgnicas fuertemente reducidas, se transforman en
sustancias inorgnicas oxidadas y se desprende energa, CO2 y H2O). La
importancia biolgica del proceso:
Es fuente primaria de materia orgnica para el resto de los seres vivos.
Es fuente de energa
Se desprende oxgeno que es utilizado en la respiracin aerobia (forma
ms eficaz de obtener energa).
Se completa el ciclo de la materia.

Todos los pigmentos de un fotosistema pueden absorber energa luminosa

de diferentes longitudes de onda principalmente del espectro visible (entre 400 y
700 nm) aunque solamente unos pocos son capaces de transducir la energa
luminosa en energa qumica, stos son los que constituyen el centro de reaccin
del fotosistema. Los restantes pigmentos asociados a lpidos y protenas,
constituyen las molculas recolectoras de luz o antenas. Su funcin es absorber
energa lumnica y transferirla por resonancia hasta el centro de reaccin, formado
por clorofilas especiales asociadas a protenas.

Los pigmentos ms importantes de estos fotosistemas son las clorofilas

(clorofilas a y b), adems de stos contienen pigmentos secundarios, los
carotenoides como -caroteno de color rojo, xantofilas de color amarillo, etc. Los
pigmentos accesorios absorben luz de longitud de onda diferente a las clorofilas.

En los organismos que realizan la fotosntesis oxignica (la fotosntesis

oxignica es propia de las plantas superiores, las algas y las cianobacterias, en las
que el dador de electrones es el agua y, consecuentemente, se desprende
oxgeno, la fotosntesis anoxignica o bacteriana es propia de las bacterias
purpreas y verdes del azufre, en las que el dador de electrones no es agua, sino,
generalmente, el sulfuro de hidrgeno, H2S, por lo que no se desprende oxgeno),
los pigmentos fotosintticos se encuentran en los cloroplastos, concretamente en
las membranas de los tilacoides. Existen dos agrupaciones de pigmentos
fotosintticos con protenas: Fotosistema I (FS I) y fotosistema II (FS Il).

Cada fotosistema est formado por una antena y por un centro de reaccin.
La antena presenta unas 300 molculas de pigmentos fotosintticos,
principalmente clorofila a, clorofila b y carotenos, asociados a lpidos y protenas.
El centro de reaccin est constituido por tres molculas:
Una molcula de clorofila especial, denominada clorofila diana, a la que van
a parar los electrones excitados en la antena, y que ella transfiere al
denominado aceptor primario.
Una molcula denominada aceptor primario de electrones, que transfiere
los electrones fuera del fotosistema.
Una molcula denominada dador primario de electrones, que cede
electrones a la molcula diana. Segn la longitud de onda de la luz, se
excita un pigmento fotosinttico u otro. Los electrones se transfieren
siempre hacia los pigmentos que absorben a mayor longitud de onda, hasta
llegar a la molcula diana.
 a) EL FOTOSISTEMA I.
Capta la luz cuya longitud de onda sea menor o igual a 700 nm. Su antena
est compuesta, en las plantas superiores, por clorofila a (que absorbe a 683 nm),
clorofila b (que absorbe a 660 nm) y por carotenos (que absorben a 440 nm). La
molcula diana es la clorofila aI, que absorbe a 700 nm. Antes de que se supiera
que es una clorofila, esta molcula diana se denominaba molcula P700. El
aceptor primario de electrones del fotosistema I es una molcula no muy bien
conocida, denominada aceptor X, y el dador primario es la plastocianina (PC).
El Fotosistema I es el complejo de energa de luz para el proceso de
transporte de electrones cclico, utilizado en algunas procariotas fotosintticas. El
complejo de protena que constituye el Fotosistema I contiene once polipptidos,
seis de los cuales estn codificados en el ncleo, y cinco estn codificados en
el cloroplasto. El ncleo del Fotosistema I contiene aproximadamente 40
molculas de clorofila-a, varias molculas de beta caroteno, de lpidos, cuatro de
manganeso, una de hierro, varias de calcio, varias de cloro, dos molculas de
plastoquinona, y dos molculas de feofitina, una forma incolora de la clorofila-a.

b) EL FOTOSISTEMA II.
Capta la luz cuya longitud de onda sea menor o igual a 680 nm. En las
plantas superiores, su antena est compuesta por clorofila a, clorofila b (en mayor
proporcin que en el FSI) y por xantofilas. La molcula diana es la clorofila aII, que
absorbe a 680 nm, y era denominada anteriormente P680. El aceptor primario no
se conoce bien. Se denomina aceptor Q, y probablemente es una plastoquinona.
El dador primario se denomina dador Z, y tampoco es bien conocido. La
fotosntesis comprende dos fases: una fase inicial, denominada fase fotoqumica o
fase luminosa, en la cual tiene lugar la captacin de la energa luminosa, y una
fase posterior, denominada fase oscura o biosinttica, en la cual se sintetiza
materia orgnica. La fase luminosa o fotoqumica puede presentarse en dos
modalidades: con transporte acclico de electrones o con transporte cclico de
electrones. En la modalidad acclica intervienen los dos fotosistemas y en la
cclica, solamente el fotosistema I.
ETAPAS DE LA FOTOSNTESIS.

La fotosntesis es la fuente de la vida para la mayor parte de los seres

vivos, ya que proporciona la energa indispensable para los distintos procesos
vitales, adems la fotosntesis produce la mayor parte del oxgeno de la atmosfera,
esta se realiza en dos etapas:

Etapa dependiente de la luz, la etapa llamada de reacciones lumnicas

capturan energa. Cloroplasto clorofila y tilacoides
Etapa enzimtica, independiente de la luz, las reacciones oscuras. Fijacin
del carbono. Estroma o matriz del cloroplasto.

FASE LUMINOSA ACCLICA:

Fotolisis, fotorreduccin y fotofosforilacin.

El proceso se inicia con la llegada de dos fotones al F.S. II. Entonces, la

clorofila aII pierde dos electrones, que son captados por el aceptor Q y luego
pasan a la plastoquinona. Para reponer estos dos electrones de la clorofila aII, se
produce, gracias a la luz, la hidrlisis de una molcula de agua, lo que se
denomina fotlisis del agua:
H2O 1/2 O2 + 2 H+ + 2 e
 Este proceso se realiza en la cara interna de la membrana de los tilacoides.
Los dos electrones son transferidos a la molcula diana por el dador Z y los
protones H se acumulan en el interior del tilacoide. La plastoquinona, al recibir los
dos electrones, se activa y capta dos protones del estroma. Luego, al transferir sus
electrones al citocromo f, se introducen los dos protones en el tilacoide. stos,
sumados a los protones procedentes del fotlisis, crean una diferencia de
potencial electroqumico a ambos lados de la membrana. El interior del tilacoide
llega a estar a pH = 5 y el estroma, a pH = 8. Esta situacin se resuelve, segn la
hiptesis quimioosmtica de Mitchell, con la salida de protones a travs de las
enzimas ATP-sintetasas, con la consiguiente sntesis de ATP que se acumula en el
estroma. Es lo que se denomina fotofosforilacin del ADP: ADP + Pi ATP + H2O
La hiptesis quimioosmtica tambin explica la sntesis de ATP en la cadena
respiratoria en las mitocondrias, aunque en las mitocondrias los protones se
acumulan en el espacio intermembranal. Al incidir dos fotones en el F.S. I, la
clorofila aI pierde dos electrones que son captados por la ferredoxina a travs del
aceptor X. Los electrones perdidos por la clorofila aI sern repuestos por la
plastocianina, que los recibe del citocromo f antes mencionado La ferredoxina
pasa los dos electrones a la enzima ferredoxina NADP-reductasa, que se activa,
capta dos protones del estroma y se los transfiere, junto a los dos electrones, al
ion NADP+ (nicotinamn-adenn-dinucletido-fosfato), que se encuentra en el
estroma y que se reduce a NADPH: es lo que se denomina fotorreduccin del
NADP+ : NADP+ + 2H+ + 2e NADPH + H+ Para que se realicen la fotlisis del
agua, la fotofosforilacin del ADP y la fotorreduccin del NADP, es necesario que
dos electrones recorran todo el sistema, y cada uno precisa el impacto de un fotn
en el fotosistema I y un fotn en el fotosistema II; por lo tanto, son precisos cuatro
fotones.

FASE LUMINOSA CCLICA.

En la fase luminosa o fotoqumica cclica interviene nicamente el F.S. I,

crendose un flujo o ciclo de electrones que en cada vuelta dan lugar a nuevas
fosforilaciones. Como no interviene el F.S. II, no hay fotlisis del agua y,
consecuentemente, no se desprende oxgeno. Tampoco hay reduccin del NADP,
y slo se obtiene ATP. La finalidad de esta fase cclica es subsanar el dficit de
ATP. En la fase acclica se obtiene nicamente un ATP, cuando para las fases
posteriores sern necesarios 3 ATP por cada 2 NADPH. Cuando se ilumina con luz
de longitud de onda superior a 680 nm, lo que se denomina rojo lejano, sucede
slo el proceso cclico. Al incidir los fotones sobre el fotosistema I, todo sucede
igual que en el proceso cclico, hasta que los electrones llegan a la ferredoxina, la
cual los pasa al citocromo b6 y ste a la plastoquinona. La plastoquinona cede los
dos electrones al citocromo f, con entrada de protones que posteriormente, al salir
a travs de las ATP-sintetasas, provocarn la sntesis de ATP. Del citocromo f, los
electrones pasan a la clorofila aI y nuevamente al aceptor X.
FASE OSCURA O BIOSINTETICA.
La fijacin del CO2

En la fase biosintetica se utiliza la energa (ATP) y el NADPH obtenidos en

la fase fotoqumica, para sintetizar materia orgnica a partir de sustancias
inorgnicas. Como fuente de carbono se utiliza el dixido de carbono; como fuente
de nitrgeno se utilizan los nitratos y nitritos; y como fuente de azufre se utilizan
los sulfatos. Sntesis de compuestos de carbono. El dixido de carbono
atmosfrico se une, gracias a la enzima ribulosa-difosfato carboxilasa oxidasa,
tambin denominada RUBISCO, a la pentosa ribulosa-1,5-difosfato y da lugar a un
compuesto inestable que se disocia en dos molculas de cido 3- fosfoglicrico.
Se trata de molculas con tres tomos de carbono, por lo que las plantas que
siguen estas vas se suelen denominar plantas C3. A partir del cido 3-
fosfoglicrico se puede iniciar la sntesis de aminocidos y de cidos grasos, o
puede transformarse en 3-fosfogliceraldehdo, del que se pueden obtener glicerina
y hexosas y que adems sirve para regenerar la ribulosa- 1,5-difosfato. Para ello
se sigue un largo y complicado proceso. Toda esta va fue descubierta por Melvin
Calvin, por lo que recibe el nombre de ciclo de Calvin.

CICLO DE CALVIN Y BENSON.

 El ciclo de Calvin fue descubierto por Melvin Calvin, Andrew Benson y J.
Bassham de la Universidad de California Berkeley mediante el empleo de istopos
radiactivos de carbono. El ciclo de Calvin (tambin conocido como ciclo de Calvin-
Benson o ciclo de la fijacin del Carbono de la fotosntesis). Hasta 1949 no se
haban descubierto los mtodos analticos resolutivos que permitiesen analizar e
identificar los intermediarios del proceso de asimilacin del CO 2 y poder as
establecer su secuencia. Fue entonces cuando aparecen los radioistopos y se
desarrolla la cromatografa bidimensional en papel. Calvin y Benson se valieron de
estas 2 tcnicas en sus experimentos. Marcaban el CO 2 con el istopo de carbono
14(14C), con la cromatografa separaban los intermediarios para identificarlos y
14
mediante una radiografa sensible a la radiactividad del C de la cromatografa,
se observaban los intermediaros radiactivos

El ciclo de Calvin es similar al ciclo del cido ctrico en cuanto a que el

material de partida es regenerado despus de que las molculas ingresan y
abandonan el ciclo. Sin embargo, mientras que el ciclo del cido ctrico es
catablico oxida la glucosa y libera energa, el ciclo de Calvin es anablico:
elabora azcar a partir de molculas ms pequeas y consume energa. El
carbono entra en el ciclo de Calvin en forma de CO 2 y sale en forma de azcar. El
ciclo gasta ATP como fuente de energa y consume NADPH como poder reductor
para agregar electrones de alta energa para elaborar el azcar.

El hidrato de carbono producido directamente a partir del ciclo de Calvin en

realidad no es glucosa, sino un azcar de tres carbonos llamado gliceraldehdo-3-
fosfato (G3P). Para la sntesis neta de una molcula de este azcar, el ciclo debe
tener lugar tres veces, para fijar tres molculas de CO 2 (recordemos que la fijacin
del carbono se refiere a la incorporacin inicial de CO 2 al material orgnico). A
medida que seguimos los pasos del ciclo es necesario tener presente que
estamos siguiendo tres molculas de CO2 a travs de las reacciones.

El ciclo de Calvin se divide en tres fases:

 FASE 1: FIJACIN DE CARBONO.
El ciclo de Calvin incorpora cada molcula de CO2, una por vez, unindola a un
azcar de cinco carbonos llamado ribulosa bifosfato (abreviada RuBP). La enzima
que cataliza este primer paso es la RuBP carboxilasa o rubisco (es la protena
ms abundante en los cloroplastos y probablemente la protena ms abundante
en la Tierra). El producto de la reaccin es un intermediario de seis carbonos tan
inestable inmediatamente que se escinde a la mitad y se forman dos molculas
de 3-fosfoglicerato (para cada CO2).

FASE 2: REDUCCIN.
Cada molcula de 3-fosfoglicerato recibe un grupo fosfato adicional del ATP y se
convierte en 1,3-bifosfoglicerato. A continuacin, un par de electrones donados
del NADPH reducen el 1,3-bifosfoglicerato a G3P. Especficamente, los electrones
del NADPH reducen el grupo carboxilo del 3-fosfoglicerato al grupo aldehdo del
G3P, que almacena ms energa potencial. El G3P es un azcar) el mismo
azcar de tres carbonos formado en el gluclisis por la escisin de la glucosa. El
ciclo comienza con 15 carbonos de carbohidrato en la forma de tres molculas del
azcar de cinco carbonos RuBP. Ahora hay 18 carbonos de carbohidrato en la
forma de seis molculas de G3P. Una molcula abandona el ciclo para ser
utilizada por la clula vegetal, pero las otras cinco molculas deben reciclarse
para regenerar las 3 molculas de RUBP.

FASE 3: REGENERACIN DEL ACEPTOR DE CO2 (RUBP).

En una compleja serie de reacciones, los ltimos pasos del ciclo de Calvin
reorganizan los esqueletos de carbono de cinco molculas de G3P en tres
molculas de RuBP. Para lograr esto, el ciclo consume tres molculas ms de
ATP. La RuBP ahora est preparada para recibir CO2 nuevamente y el ciclo
contina.

Para la sntesis neta de una molcula de G3P, el ciclo de Calvin consume un

total de nueve molculas de ATP y seis molculas de NADPH. Las reacciones de
la fase luminosa regeneran el ATP y el NADPH. El G3P producido en el ciclo de
Calvin se convierte en el material de partida para las vas metablicas que
sintetizan otros compuestos orgnicos, entre ellos, la glucosa y otros hidratos de
carbono. Ni las reacciones de la fase luminosa ni las del ciclo de Calvin por si
mismas pueden elaborar azcar a partir de CO2. La fotosntesis es una propiedad
emergente del cloroplasto intacto, que integra las dos etapas de la fotosntesis.

Es importante sealar que parte de fosfogliceraldehido formado se utiliza

para producir glucosa y el resto se utiliza para producir ribulosamonofosfato y para
producir una glucosa tiene que dar 6 vueltas el ciclo de Calvin.

SNTESIS DE SACAROSA Y ALMIDN.

Las triosas fosfato que se forman en el ciclo siguen distintas vas, o bien la
sntesis de sacarosa o bien la sntesis de almidn. Estas dos vas ocurren en
lugares distintos, la sntesis de sacarosa tiene lugar en el citoplasma de la clula
mientras que la sntesis de almidn ocurre en el estroma del cloroplasto. La
sntesis de ambos es similar, solo difieren en los dos ltimos pasos.

SNTESIS DE SACAROSA
La sntesis de sacarosa tiene lugar en el citoplasma de la clula, por lo que
la triosa fosfato es transportada al citoplasma a travs de un transportador de
membrana interno denominado translocador de fosfato. Su funcionamiento viene
descrito en el ltimo apartado Intercambio de sustancias entre cloroplasto y
citoplasma. La sacarosa sirve para mantener energticamente los procesos
metablicos y adems va a ser el vehculo de transporte de carbono para tejidos o
clulas no fotosintetizantes. El transporte de triosas fosfato va a ser simultneo
con un antitransporte de grupos fosfato. La presencia de grupos fosfato por
encima de concentraciones ptimas, tanto en el estroma como en el citoplasma va
a ser inhibidor de la biosntesis de productos finales.
SNTESIS DE ALMIDN
El exceso de triosas fosfato que no se utilizan en la sntesis de sacarosa se
convierten en almidn, que acta como sustancia de reserva. Esta sntesis y
posterior almacenamiento tiene lugar en el estroma del cloroplasto, donde se
acumula durante el da para ser movilizado y exportado por la noche. As, el aporte
de carbono reducido al resto de la planta, se produce tanto de da como de
noche.En muchas plantas los polisacridos de reserva se acumulan en forma de
fructanos y no de almidn. Estos fructanos resultan de adiciones de residuos de
fructosa a una molcula de sacarosa. Parece ser q estn asociadas a plantas que
necesitan una resistencia al fro.

Todo lo descrito hasta ahora corresponde a plantas C3, ya que por la

fijacin del CO2 en el CICLO DE CALVINse obtienen molculas de tres tomos de
carbono.
El balance global del ciclo hasta hexosas-fosfato nos da la reaccin global:

6CO2 + 6H2O +18ATP +12NADPH hexosa-P + 12 H+ + 18 ADP + 17 Pi +

12NADP+

El coste de fijar 1 CO2 =3 ATP + 2NADPH.

Se gastan 2 ATP y 2 NADPH en la fase de reduccin por cada molcula de CO 2
fijado y 1ATP ms en el ltimo paso de la fase de regeneracin para de RuDP.

EFECTO DE LOS FACTORES AMBIENTALES SOBRE LA FOTOSNTESIS Y SU

RENDIMIENTO.

LUZ:La radiacin luminosa, o luz, es el elemento clave de la fotosntesis, dado

que es su fuente primaria de energa. La naturaleza de la luz y su papel en el
proceso fotosinttico. La luz tambin acta como factor regulador del crecimiento
y desarrollo de los vegetales; esta funcin de fotomorfognesis.
 La luz es la fuente primaria de energa para la vida sobre la tierra. La
biosfera en la que vivimos en un sistema cerrado y en equilibrio constante. Ser
sistema cerrado significa termodinmicamente que no intercambia materia con el
exterior, pero si recibe energa. Esta energa (extraterrestre) es esencial para la
dinmica tanto geolgica como biolgica de este planeta, que alberga algo tan
genuino como es la vida.
La radiacin solar que llega a la tierra abarca una amplia franja del espectro
radiactivo electromagntico y, dentro de ella, una parte significativa
(aproximadamente un 40%) es la radiacin luminosa, normalmente llamada luz. La
luz es un conjunto de ondas electromagnticas que vemos y que comprende
longitudes de onda de 400 a 700 nm.El espectro electromagntico est constituido
por ondas electromagnticas de distinta frecuencia (o longitud de onda),
abarcando desde las ondas de mayor longitud y menor energa, como las ondas
de radio y televisin, hasta las ondas de menor longitud y mayor energa, como los
rayos gamma. La radiacin luminosa ocupa una pequea franja del espectro, que
va desde los 400 a los 700 nm, y se sita entre las radiaciones ultravioletas (UV) y
las infrarrojas (IR), y constituye la llamada radiacin fotosintticamente activa
(PAR).Por lo tanto la radiacin luminosa, o luz, es el elemento clave de la
fotosntesis dado que su fuente primaria de energa. Esta como el resto de las
radiaciones electromagnticas, est compuesta de paquetes elementales de
energa denominados fotones. De modo que un fotn individual interacciona (es
absorbido o emitido) y no se puede dar absorcin o emisin de fracciones de
fotones.

Cualquier fuente de energa radiante, de longitudes de hondas

comprendidas dentro de los lmites del espectro visible, provocara la fotosntesis
siempre que su intensidad sea la necesaria.La absorcin de la luz es dada por
ciertos complejos pigmentos-protena denominados antenas, (cosechadores) de
luz, y la posterior canalizacin de la energa de los fotones hacia los centros de
reaccin de los fotosistemas, donde la energa se transforma en una corriente de
electrones entre molculas oxido-reductoras. Las reacciones de oxido-reduccin
producen, en ltimo trmino, dos biomolculas estables (NADPH y ATP) que se
van acumulando. Estas biomolculas son tiles como fuente de energa
asimiladora, ya que se proporcionan poder de reduccin (el NADPH) y el poder de
enlace (el ATP) necesarios para siguiente fase de la fotosntesis.

La influencia de la luz sobre la fotosntesis se explica bajo dos aspectos:

1. El rgimen de irradiacin durante el crecimiento condiciona las

caractersticas fotosintticas de las hojas.
El ambiente luminoso al que se encuentran expuestas las plantas afecta a
su crecimiento y desarrollo y determina su morfologa foliar y su fisiologa,
sobreviviendo nicamente las plantas cuya fotosntesis est adaptada a dichas
condiciones de luz.
Cabe diferenciar dos tipos de adaptaciones: plantas de sol (o helifilas) y
plantas de sombra (o escifilas).
Las hojas crecidas en condiciones de luz dbil (hojas de sombra), aunque
normalmente pueden tener mayor superficie que las desarrolladas con luz intensa
(hojas de sol), son ms delgadas debido a que poseen menos clulas de mesfilo
en empalizada, clulas ms cortas y menor peso por unidad de rea foliar. La
epidermis, el mesfilo esponjoso y los sistemas vasculares estn mas
desarrollados en las hojas de sol. Tambin existe diferencia en el aparato
fotosinttico, las hojas de sombra poseen mas grana de cloroplastos y un mayor
nmero de tilacoides apilados por grana que las de sol.
Asimismo, las plantas de sombra poseen mayor numero de pigmentos en
las antenas de los fotosistemas (especialmente, clorofila b) con el fin de
aprovechar mejor la escasa irradiacin incidente. Las plantas de sol poseen,
asimismo, composicin qumica distinta a las de sombra, con mayor proporcin de
lpidos, almidn, carbohidratos solubles y cutina.
De la luz visible que incide en las hojas, al igual que con toda la energa
radiante parte es transmitida a travs de la hoja, parte es reflejada, y parte es
absorbida por la misma.
 2. Efecto de la variacin de la intensidad de la luz sobre la intensidad de la
fotosntesis.
En general cuando aumenta la intensidad de la luz, aumenta la fotosntesis,
hasta que otro factor se vuelve limitante como por ejemplo el CO 2.Intensidades
luminosas extremadamente altas ejercen efectos inhibitorios sobre la fotosntesis,
fenmeno llamado solarizacin. Tambin puede dar lugar a un aumento de
volumen en la transpiracin indirectamente eso afectara reduccin en el contenido
hdrico de las clulas foliares lo cual a la vez puede provocar disminucin en la
actividad fotosinttica. Otra de las consecuencias de la intensidad luminosa es que
puede ocasionar efectos destructores sobre la clorofila.
Las bajas intensidades de luz provocan el cierre estomtico, y por
consiguiente pueden ocasionalmente regir la fotosntesis tanto por la restriccin
del CO2. En regiones durante el invierno prevalecen los das nublados, debido a
eso la actividad fotosinttica es muy pobre durante esos meses.En los habitas
correspondientes a las plantas acuticas sumergidas, la luz es frecuentemente
muy distinta en intensidad y calidad de la que llega a la superficie de la tierra. Las
longitudes de onda mas corta penetran a mayores profundidades que las de
mayor longitud. Por lo que a medida que la profundidad aumenta se modifica la
intensidad de luz y su calidad. El agua pura absorbe mucho ms a la banda del
espectro correspondiente al rojo-naranja que la del azul-verde. Las plantas que se
encuentran a 20 m estarn expuestas a una luz proporcionalmente mucho ms
rica en rayos azul-verdes, aunque de menor intensidad que las plantas que se
hallan 1m.

EFECTO CO2 EN LA FOTOSNTESIS

Los organismos auttrofos, entre los que se incluye la mayora de
vegetales, constituyen la puerta por la que energa y materia se incorporan a la
biosfera. Por otro lado, estos organismos son capaces de transformar la energa
lumnica precedente del sol en energa qumica utilizable para las reacciones
metablicas. Por otra parte, el dixido de carbono asimilado en los rganos
fotosintticos constituye, junto con el hidrogeno procedente del agua y los
elementos minerales absorbidos por las races, la base estructural del crecimiento
de los vegetales y, en consecuencia, de la produccin primaria de los ecosistemas
y la biosfera. Es as como la fotosntesis es un proceso fundamental para la vida
en la tierra.
El dixido de carbono es absorbido por los estomas de las hojas, y junto
con el agua, que es absorbida por las races, llegan a los cloroplastos, donde con
ayuda de la energa de la luz se produce la glucosa (C 6H12O6).Durante esta
reaccin se produce oxigeno (O2), que es emitido al aire o al agua y es utilizado
para la respiracin de otros seres vivos. La formula sencilla de la reaccin qumica
es la siguiente:
6 CO2 + H2O +energa de la luz = C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O
Esto significa que se usan 6 molculas de dixido de carbono (CO 2) mas 12
molculas de agua (H2O) mas energa de la luz para producir una molcula de
glucosa (C6H12O6)) mas 6 de oxigeno (O2) y quedan 6 molculas de agua (H2O).
A partir de la glucosa un azcar muy comn en las frutas, se producen la
sacarosa, el almidn, la celulosa, la lignina o madera y otros compuestos, que son
la base de los alimentos para las plantas mismas y para los herbvoros.

EFECTO DE LAS VARIACIONES DE LA CONCENTRACIN DE CO 2

ATMOSFRICO SOBRE LA INTENSIDAD DE LA FOTOSNTESIS.

Aunque la cantidad de CO2 que contiene la atmosfera es de 0,03%, el lmite

real en los hbitats vegetales va desde la mitad hasta varias veces su valor. En las
zonas del aire relativamente sereno, donde existe alta actividad fotosinttica, es
frecuente comprobar valores por debajo del promedio. En un maizal por ejemplo
durante las horas del da y siempre que haya una actividad fotosinttica alta, el
contenido en CO2 de aire que rodea a las plantas es ponderablemente menor que
el valor atmosfrico promedio. De manera similar, en la atmosfera a nivel de la
copa de los arboles en un espeso bosque el contenido de CO 2 es
considerablemente inferior al valor atmosfrico promedio durante las horas en que
la fotosntesis aumenta rpidamente. Cuando la respiracin de los
microorganismos del suelo es abundante, puede dar lugar a un enriquecimiento de
la concentracin CO2 en la capa de aire cercana a la superficie de las plantas. Tal
aumento es mximo durante las horas de la noche, cuando no existe el efecto de
la actividad fotosinttica en las plantas de crecimiento bajo.

En general, por lo menos durante periodos relativamente cortos, un

aumento en l concentracin no menor de 15 a 20 veces de la concentracin de
CO2 atmosfrico concuerda con un aumento en la actividad fotosinttica, hasta
que otro factor frecuentemente la luz resulte limitante. Concentraciones
relativamente altas retardan la fotosntesis.
EFECTO DE LA TEMPERATURA SOBRE LA INTENSIDAD FOTOSINTTICA.
La actividad fotosinttica aumenta cuando se produce una elevacin de la
temperatura hasta un punto que varia segn el tipo de planta de que se trate. Mas
aumento posterior de la temperatura, da como resultado la rpida declinacin de la
actividad fotosinttica, a causa de los efectos traumticos de altas temperaturas
sobre el protoplasma. Cuando ms se eleva la temperatura, ms rpidamente
decrece la declinacin y con ms velocidad ocurre.

La fotosntesis es el proceso fisiolgico mas afectado por la temperatura

alta, el dao causado puede llegar a depender de la estabilidad de los cloroplastos
para mantener las reacciones fotosintticas activas y de la velocidad de sntesis
de la clorofila, as mismo, puede llegar a variar de acuerdo a la capacidad de
respuesta del genotipo.

El aumento de la temperatura acelera las reacciones qumicas de la

fotosntesis (como en cualquier otra reaccin qumica), hasta alcanzar un mximo
(llamad temperatura optima de esa especie) por encima del cual comienza a
cerrarse los estomas para no perder agua (con lo que aumenta el O 2 y disminuye
el CO2), adems de que las enzimas fotosintticas se desnaturalizan con el calor
(con lo que no solo se paraliza, sino que disminuye la fotosntesis).
 Christiasen (1978) seala que el efecto de las temperaturas altas causa, por
un lado, un descontrol en los iones del agua, impidiendo el movimiento de solutos
a travs de las membranas de las clulas, y por otro, induce cambios en los
procesos fisiolgicos y bioqumicos incluyendo la fotosintticos, respiracin
actividad enzimtica, estabilidad de la membrana celular y por ultimo el
crecimiento. En maz se ha observado que la fotosntesis neta es inhibida a
temperaturas arriba de 38 oC, aunque se ve mas afectada cunado la temperatura
se incremente rpidamente. La principal cusa de esto es la inactivacin de la
Rubisco, la cual empieza a decrecer su estado de activacin a temperaturas arriba
de 32,5 oC y casi se inactiva completamente a 45 oC.
Por su parte las temperaturas fras retardan la actividad de la fotosntesis.
De manera directa las temperaturas bajas inhiben la intensidad de la fotosntesis
al reducir la actividad de las enzimas que intervienen en las reacciones oscuras de
la fotosntesis. De modo directo el proceso de la fotosntesis resulta afectado de
modo adverso por la formacin de hielo fuera y dentro de la clula. La formacin
de hielo dentro de las paredes externas de una planta crea condiciones de sequia
al separar el agua a expensas de las clulas vivas. La formacin de hielo fuera de
una clula no solamente priva a esta de agua libre, sino que tambin provoca
alteraciones mecnicas, al alterar la arquitectura de la clula y de sus cloroplastos.

EFECTO DEL AGUA EN LA FOTOSNTESIS.

La funcin del agua en fotosntesis es suministrar electrones, para dichas
reacciones redox, es decir el agua interviene como fuente de electrones. Puesto
que la molcula de agua es un agente reductor muy dbil, sus electrones deben
ser energetizados por los fotones de la luz solar, de forma tal que adquieran el
potencial suficiente para reducir a las molculas inorgnicas citadas de carbono,
nitrgeno y azufre. La energetizacion de los electrones del agua se realiza gracias
a la clorofila, el tpico pigmento verde del mundo vegetal que acta como receptor
y conversor de la energa solar en energa qumica.
 En la fotosntesis se emplea menos del 1% del agua que absorbe la planta.
La deficiencia de agua como materia prima, rara ves o nunca es factor limitante de
la fotosntesis. Sin embargo, la reduccin en el contenido hdrico de las hojas se
traduce comnmente es disminucin de la actividad fotosinttica.

En un estudio hecho con plantas de manzano acerca de los efectos de la

retencin de agua sobre la intensidad de fotosntesis aparente; se evidenci la
reduccin de la fotosntesis aparente (y de la transpiracin), cuando se dejo
secarse el suelo en forma gradual. Cuando el contenido hdrico del suelo haba
bajado el porcentaje de marchites permanente, y las hojas estaban
indudablemente marchitas, la fotosntesis aparente era un 87% menor que al
principio.

La influencia de reduccin del contenido hdrico de las hojas sobre la

actividad fotosinttica se debe probablemente a una de dos causas principales o
las dos simultneamente:

Reduccin de la capacidad de los estomas.

Disminucin en la hidratacin de los cloroplastos y otras partes del

protoplasma, lo que de alguna manera disminuye la eficacia de la actividad
fotosinttica.
En trminos generales, parece que una reduccin del contenido hdrico
afecta menos a la fotosntesis que a la transpiracin.

OTROS FACTORES QUE AFECTAN A LA FOTOSNTESIS.

En condiciones hdricas adecuadas, la tasa fotosinttica de las plantas

alcanza su valor mximo cuando se combinan condiciones ptimas de CO 2, luz y
temperatura, descritas en los apartados anteriores. As se llega a determinar la
llamada capacidad fotosinttica, que puede variar enormemente entre especies y
tambin como respuesta a otros factores diferentes. por ejemplo, la disponibilidad
de nutrientes minerales en el suelo, especialmente nitrgeno y fsforo, puede
afectar mucho a la capacidad fotosinttica de las plantas.

El nitrgeno forma parte de las enzimas y de la clorofila, y normalmente

existe una fuerte correlacin entre el contenido de nitrgeno de las hojas y los
contenidos de clorofila y, sobre todo, de rubisco (aproximadamente un 40% del
nitrgeno foliar se encuentra invertido en esta protena en las plantas C3). En
cuanto al fsforo, forma parte de la molcula de ATP, que se produce en la
fotosntesis mediante el acoplamiento de la ATPsintasa con el transporte
electrnico en la membrana tilacoidal. Tambin forma parte de todos los productos
intermediarios del ciclo de Calvin. Una deficiencia de fsforo provoca una
reduccin de la fotosntesis debido a la falta de ATP y tambin a la limitacin de la
exportacin de triosas-fosfato del cloroplasto, favorecindose la sntesis de
almidn en detrimento de la de sacarosa. Esta situacin se agrava cuando la
concentracin de C02 es alta, dado que la produccin de triosas-fosfato es ms
elevada cuando se estimula la fotosntesis por el COz.

La capacidad fotosinttica es tambin sensible a otros factores, como el

estrs hdrico, las infecciones por organismos parsitos, simbiticos o patgenos
(hongos, bacterias, virus), Y la presencia de contaminantes ambientales, tanto en
el aire (dixido de azufre, xidos de nitrgeno, ozono) como en el suelo (metales
pesados como el cadmio, el plomo el arsnico

EFECTOS ORIGINADOS POR FACTORES INTERNOS Y SU RENDIMIENTO.

La fotosntesis realizada en una planta se mide indirectamente por el CO 2

consumido o por el O2 liberado. La fotosntesis puede verse afectada por diversos
factores, tanto internos como externos ambientales.
 La estructura de la hoja: es decir, en las hojas influye el grosor de la
cutcula, la epidermis, el nmero de estomas y los espacios entre las
clulas del mesfilo. Estos factores influyen directamente en la difusin
del CO2 y O2 y tambin en la perdida de agua.
Glucosa: cuando la actividad fotosinttica es alta produce mucha
glucosa, la cual es almacenada como almidn en los cloroplastos, esto
inhibe las reacciones fotosintticas.
Rubisco (ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa oxigenasa): esta enzima
muy abundante en la biosfera que fija CO2 a una forma orgnica, por lo
que esta enzima (RuBisCo) es responsable de la produccin primaria de
la que parte la circulacin de energa en la biosfera. A bajas
temperaturas Ribisco presenta mayores valores de actividad, dicho
factor puede afectar la cintica de la fijacin del carbono por la Rubisco.
Estomas: la difusin de los gases incluido el vapor de agua, hacia el
interior y el exterior de las hojas es regulada por los estomas. Los
estomas se abren o se cierran con la accin de clulas oclusivas (o
guarda), debido a cambios en la turgencia, de estas clulas.

CONSIDERACIONES ECOLGICAS Y FISIOLGICAS DE LA FOTOSNTESIS.

La actividad fotosinttica tiene lugar en organismos intactos que estn

constantemente respondiendo a cambios internos y externos.

Desde el punto de vista fisiolgico para comprender como responde la

fotosntesis factores ambientales como la luz, la temperatura y el CO 2. El fisilogo
britnico F. F. Blackman postul en 1905, que en cualquier condicin la tasa
fotosinttica, estar limitada por la etapa ms lenta llamada por eso factor
limitante.

cuando la intensidad de un proceso est condicionada por cierto numero

de factores separados, la intensidad del proceso esta limitada por la marcha del
factor ms lento.
 Supongamos que la intensidad de la luz es suficiente como para permitir
que una hoja utilice 5 mg de COpor hora en la fotosntesis. Si en una hora puede
entrar en la hoja solamente 1 mg de CO2, la actividad fotosinttica estar limitada
por el CO2. A medida que se aumenta la provisin de CO 2, tambin aumenta la
actividad fotosinttica, hasta que en la hoja entre 5 mg de CO 2 por hora. Cualquier
aumento suplementario en la provisin del compuesto no tendr influencia sobre la
intensidad de la fotosntesis, a menos que existiese una concentracin suficiente
como para ocasionar efectos retardante debido a que la prohibicin de energa
lumnica es suficiente como para permitir su utilizacin. En este caso es la luz el
factor limitante y solamente un aumento en su intensidad puede producir un nuevo
aumento en la actividad fotosinttica.

La implicacin de esta hiptesis, es que, cualquier momento, la fotosntesis

puede estar limitada por la luz o por el CO2, pero no por los dos al mismo tiempo.

ARQUITECTURA FOLIAR.

La arquitectura foliar es un sistema de identificacin y clasificacin de las

plantas, a partir de sus hojas, fue presentada por el director del Instituto de
Botnica y Sistemtica del Jardn Botnico de New York, Douglas Daly, en su
visita al Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia.
Las hojas normales se presentan con tejidos muy parecidos al resto de las
plantas, pero distribuidos segn patrones propios que responden a cada una de
las especies. Tambin las condiciones del ambiente ejercen una fuerte accin
modeladora sobre la estructura anatmica de este grupo.
Una lmina foliar ordinariamente est formada por epidermis superior e
inferior, que encierran un mesofilo cloroflico atravesado por un sistema vascular.

Epidermis.

Recorriendo la hoja de afuera hacia adentro, nos encontramos con un

primer tejido llamado epidermis, formado por un conjunto de clulas muy
compactas recubiertas por una cutcula que retarda la evaporacin de agua.
Algunas veces las clulas epidrmicas tienen paredes gruesas y ayudan
significativamente a la firmeza y rigidez de la hoja.

La capa superior de la hoja se llama epidermis superior. La capa de abajo

se llama la epidermis inferior. La epidermis del haz posee clulas desprovistas de
cloroplastos, transparentes para dejar pasar la luz y con cutcula crea
impermeabilizante.

La cutcula de las plantas terrestres es una capa cerosa externa que

protege a la planta de la desecacin a que es expuesta en la atmosfera terrestre,
adems de proveer una barrera para la entrada de bacterias y hongos. Muchos
hongos burlan esta proteccin penetrando directamente la planta por medios
mecnicos, otros producen cutinasa, una enzima que hidroliza la cutina y les
facilita as la entrada a la planta. La cutcula es una estructura formada por varias
capas de lquidos cuyo componente principal es la cutina, (lquido que
impermeabiliza la superficie externa de las clulas epidrmicas de los vegetales),
esta est asociada a ceras. La cutcula es formada y secreta por las clulas de la
epidermis de la planta.

El grosor de la cutcula vara con las condiciones ambientales. Las especies

de plantas nativas de regiones ridas tpicamente tienen cutculas ms gruesas
que las de regiones ms hmedas, pero las plantas de las regiones hmedas
usualmente desarrollan una cutcula gruesa si crecen en condiciones de aridez. A
menudo la epidermis esta provista de un tipo u otro de tricomas, los cuales son
apndices epidrmicos con diversa forma, estructura y funcin, su nombre
proviene del griego trichos, que significa cabellera, la epidermis que carece de
tricomas se denomina glabra.
A lo largo de su recorrido de la epidermis es posible observar varias
estructuras especializadas llamadas estomas. Estas estructuras, formadas por
clulas oclusivas (las nicas clulas epidrmicas que llevan cloroplastos en su
interior) que regulan el tamao de la abertura u orificio llamado ostiolo. La funcin
de los estomas es dejar entrar o salir los gases atmosfricos (O 2, CO2, vapor de
agua, etc.)

La epidermis de las hojas tiene una funcin protectora, regulando la

evaporacin de agua del tejido interno y proyectando una barrera parcial para las
infecciones y lesiones mecnicas.

Mesfilo.

Hacia el interior de la hoja, por debajo de la epidermis se encuentra un

tejido fundamental llamado mesfilo. El cual consta principalmente de
clorenquima, o sea parnquima que lleva clorofila. Tpicamente esta est
diferenciado con claridad en una capa superior, el parnquima en empalizada
(clorenquima en empalizada, mesfilo en empalizada) y una capa inferior el
parnquima lagunar o esponjoso.

El parnquima en empalizada consta de una o dos filas de clulas

alargadas, ms o menos cilndricas o prismtica, que se disponen de forma
paralela unas con otras y perpendicular a la epidermis. Esta capa tienen un gran
contenido de cloroplastos y su funcin fotosinttica es primordial.

El parnquima lagunar o esponjoso, consta de clulas tpicamente

irregulares con una alta proporcin de espacios intercelulares. Comnmente existe
un espacio grande adicional, la cmara estomtica adyacente a cada estoma y es
por donde circula el aire necesario para el intercambio gaseoso y la respiracin. La
capa esponjosa a menudo es de ms de una clula de grosor, pero las clulas no
estn arregladas en hileras definidas. Estas por lo general contienen menos
cloroplastos en proporcin a su tamao que la de la capa en empalizada.
 Las proporciones y arreglo de los tejidos en empalizada y esponjoso varan
de acuerdo con la especie y el medio ambiente. Cuando el clorenquima de la hoja
se diferencia en parnquima en empalizada y parnquima lagunoso, el mesfilo se
dice heterogneo. Es homogneo cuando el mesfilo es compacto con muy poco
o ninguna diferenciacin de las capas empalizada y esponjoso. Por lo regular se
encuentran en las hojas de las gramneas o las plantas que crecen bajo sombra
densa tienen con frecuencia una capa en empalizada pobremente desarrollada y
no muy diferenciada del tejido esponjoso. Otro ejemplo es del lino o la lechuga,
que tienen un mesfilo con clulas redondeadas y la remolacha en el cual las
clulas son alargadas.

Muchas plantas de hbitat seco y asoleados tienen dos hileras de

parnquima en empalizada y en eucaliptus el mesfilo generalmente consta de
parnquima en empalizada. En otras plantas como la del manzano (Pyrus analus),
las hojas que se diferencian y se desarrollan en la sombra poseen una sola hilera
de parnquima en empalizada, en cambio aquellas formadas a la fuerza de luz del
sol tiene dos hileras.

Segn la ubicacin de los dos tipos de clornquima se distinguen tres tipos de

estructura del mesfilo:
El mesfilo dorsiventral o bifacial: propio de magnolisidas, es el tipo de
estructura en el que el clornquima en empalizada esta hacia el haz de la
hoja y el clornquima esponjoso hacia el envs, como es el caso de el
aligustre. Esta organizacin se encuentra usualmente en las hojas que se
orientan horizontalmente.
El mesfilo isobilateral o equifacial: este tipo de mesfilo se encuentra en
las hojas que cuelgan o que se mantienen verticales, tienen una capa en
empalizado a cada lado con la capa esponjosa entre las dos capas.
El mesfilo cntrico, radial o unifacial: puede presentar esclernquima y un
tejido de transfusin cuya funcin es la de permitir el paso del agua hacia
 los tejidos conductores; es un tipo de estructura que se encuentra en
especies con hojas muy angostas, casi cilndricas. En este tipo de
organizacin del mesfilo el parnquima en empalizada orientada hacia el
haz forma una capa casi continua con la del envs, como por ejemplo en el
gneroSalsola. Esta estructura es frecuente en plantas xerifitas y plantas
suculentas, cuyo mesofilo contiene clulas pequeas, el clorenquima en
empalizada est ms desarrollado que el esponjoso y frecuentemente esta
reforzado por esclernquima.

Sistema vascular.

El sistema vascular representado por los haces vasculares, forma lo que se

conoce como venacin o nervadura. Se ubican en el estrato esponjoso del
mesofilo de la hoja; a travs de ellos circula la savia, comunicando los rganos de
la hoja con el resto de la planta.

Las nervaduras varan si observamos una hoja de monocotiledones a un de

dicotilednea; una hoja tpica dicotilednea la lamina est sostenida por una red
diferente de nervaduras. Mientras en monocotiledneas las nervaduras van en un
solo sentido sin formar red.

El tipo de nervadura es una de las variables usuales en la descripcin de

las plantas. Las nervaduras se clasifican en:
Segn el alcance de las venas principales, pueden ser:

Craspeddromas, aquellas en que las venas principales llegan hasta

el margen de la hoja.
Hifdroma, venas secundarias y menores ausentes, rudimentarias o
escondidas en el mesfilo carnoso o coriceo.
Segn la disposicin de los nervios, en:
 Reticulada o plumosa, en la que los nervios principales se ramifican
en una multitud de nervculos, las hojas nervadas reticuladamente
son tpicas de las Magnoliopsida, y se dividen a su vez en:

De nervadura pennada (o pinnatinervias), en las que hay una nervadura

principal central, y una red delgada de nervaduras secundarias que nacen
de sta; un ejemplo de nervadura pennada es el de las hojas del manzano
(Malus domestica);

De nervadura palmada (o palmatinervias), con ms de un nervio principal

que nace de la base foliar, junto a la insercin del peciolo, radiando hacia
los mrgenes; un ejemplo de nervadura palmada es el de las hojas de arce
(Acer spp);

Trinervias, con tres nervios principales que nacen de la base de la lamina

foliar; un ejemplo es el de las hojas de Ceanothus spp;

Paralela: en la que los nervios principales corren paralelos entre si a lo

largo de la hoja, desde el extremo basal hasta la distal, unidas a veces por
nervculos conmisurales; las hojas nervadas paralelamente son tpicas de
las Monocotiledoneas.

Dicotmica: en la que no hay a veces haces vasculares principales, sino

una reticula de nervculos que se dividen binariamente a intervalos
regulares; las hojas de nervacin dicotmica se encuentran en el Ginhgo
biloba y algunos helechos.

Sucesin foliar

En numerosas especies de dicotiledneas la forma de la hoja se modifica

en el curso del desarrollo del individuo.
Se distinguen los siguientes tipos de hojas:
1. Hojas embrionales o cotiledones
 Son las primeras hojas que nacen sobre el eje. Generalmente su nmero es
caracterstico para cada grupo de plantas: un cotiledn en monocotiledneas, dos
en dicotiledneas y dos a varios en gimnospermas. En algunos casos no emergen
a la superficie y slo sirven para absorber (gramneas) o ceder sustancias
alimenticias a la plantita en desarrollo (Pisum, Quercus). En otros casos son
rganos fotosintetizadores, verdes. En general tienen vida breve, y su forma es
diferente a la de los nomfilos, como en el palo borracho rosado (Ceiba), en el
fresno, etc.

En algunas Gesneriaceae tropicales como Monophyllea y Streptocarpus,

son las nicas hojas que se forman. Una se agranda considerablemente, y
constituye una hoja vegetativa de larga duracin. En su axila se desarrolla la
inflorescencia.

Hojas primordiales
Son las primeras hojas que nacen por encima de los cotiledones de la planta
joven. En plantas con hojas compuestas como el fresno, el poroto y el chivato, las
hojas primordiales son simples o con menor nmero de fololos, mientras en otras
plantas como la arveja son ms reducidas.
Hojas vegetativaso nomfilos

Aparecen despus de las hojas primordiales y son las que se forman durante
toda la vida de la planta. Son morfolgicamente ms complejas, y son las hojas
caractersticas de cada especie. En ciertas plantas hay hojas de tamao y forma
diferentes: el fenmeno se llama heterofilia. Por ejemplo, en el Eichhornia azurea,
camalote las hojas sumergidas son acintadas y las hojas emergentes tienen la
lmina elptica o romboidal

Profilos
Son las primeras hojas sobre un eje lateral. Tienen una posicin
caracterstica, lateral en dicotiledneas y dorsal y soldados entre s en
monocotiledneas. Sobre el eje lateral despus de los profilos pueden
desarrollarse nomfilos u otras hojas como brcteas o antfilos.

Hojas preflorales

Cuando la planta pasa del estado vegetativo al estado floral, a menudo el cambio
es anunciado por una modificacin en la forma de las hojas. El limbo se reduce, la
hoja a menudo se vuelve ssil, y la coloracin puede ser diferente (Euphorbia
pulcherrima, estrella federal; Bougainvillea spectabilis, Santa Rita). Cuando se
encuentran sobre el eje principal se llaman brcteas o hipsfilos, y cuando se
encuentran sobre un eje lateral reciben el nombre de bractolas.

Antfilos u hojas florales

Son las hojas modificadas que constituyen los rganos florales.

Filotaxis
Es la disposicin de las hojas sobre el tallo. Est ntimamente ligada a la
estructura primaria del tallo: el nmero de haces vasculares que posee el tallo est
determinado por la filotaxis, cuanto ms densa es la misma, mayor ser el nmero
de haces caulinares. El estudio de la filotaxis puede hacerse de dos maneras:
estudiando el arreglo de las hojas a lo largo del tallo ya desarrollado, o estudiando
un corte transversal de una yema, donde se puede analizar la situacin respectiva
de varias hojas jvenes.

Las relaciones de las hojas entre s se representan en los diagramas

foliares: el centro es el pice caulinar, los primordios dibujados ms cerca son los
ms jvenes, los ms lejanos son las hojas ms desarrolladas.Cada nudo es una
circunferencia, las hojas de un verticilo se representan en la misma circunferencia.
La mediana de cada hoja es un plano imaginario determinado por el eje caulinar y
la lnea media de cada hoja.
 El conjunto de hojas inserto en cada nudo constituye un verticilo foliar.

DISPOSICIN ALTERNA: En esta disposicin, en cada nudo se inserta 1 hoja.

Hay dos tipos principales:

DSTICA: las hojas se insertan sobre el tallo, a largo de dos lneas opuestas
en el tallo, llamadas ortsticos, alternativamente sobre una y otra en cada
nudo.
Esta disposicin es frecuente en monocotiledneas, y rara en
dicotiledneas.
HELICOIDAL: las hojas estn esparcidas sobre el tallo, ordenadas
regularmente sobre una espiral dextrorsa o sinistrorsa: la espira generatriz.
Las hojas se disponen sobre lneas longitudinales que se llaman
espirsticos, porque a diferencia de los ortsticos, no son exactamente
verticales. Todas las hojas que se encuentran situadas sobre un mismo
espirstico son inervadas por trazas foliares que nacen sobre un mismo
simpodio vascular. Mirando desde el pice, cuando las hojas son
numerosas y los entrenudos son muy cortos, como ocurre en las
Crasulceas o en las pias de las Conferas, se observan alineaciones
secundarias denominadas parsticos, que marcan las lneas de contacto de
cada hoja con las anteriores o sucesivas.
El ngulo de divergencia se determina trazando los lados sobre los ejes de 2
hojas sucesivas; comnmente es constante para todas las hojas de una misma
rama. La medicin del ngulo de divergencia puede hacerse de dos maneras:
a) Siguiendo la espira generatriz, se buscan 2 hojas situadas sobre el mismo
espirstico; se cuentan los giros efectuados por la espira generatriz sobre el tallo
(por ejemplo 2) y el nmero de intervalos hallados entre las hojas consideradas, es
decir el nmero de espirsticos (por ejemplo 5). El valor del ngulo ser 2/5 de la
circunferencia: 144. Esta fraccin, que expresa el ngulo de divergencia, se
denomina fraccin filotctica.
b) Se mide directamente el ngulo sobre un corte transversal practicado en una
yema, definiendo el centro del tallo sobre el pice del meristema apical. La mayor
parte de los vegetales con filotaxis helicoidal tienen un ngulo de divergencia de
137-140. Ms raramente, el ngulo mide entre 98 y 100.
DISPOSICIN VERTICILADA: en esta disposicin, 2 o ms hojas se insertan
simultneamente en cada nudo del tallo. Si se estudian 2 verticilos sucesivos se
constata que cada hoja se inserta en un lugar tal que corresponde al espacio que
separa las hojas del verticilo siguiente, es decir que las hojas de los verticilos
sucesivos alternan.

El nmero de hojas en cada verticilo vara. El caso ms frecuente es dos, y en

este caso se trata de filotaxis decusada (Amaranthaceae, Labiatae). De acuerdo
al nmero de hojas por nudo:

decusada: 2 hojas por nudo.

verticilada: 3 hojas o ms en cada nudo o verticilo. El nmero de ortsticos
es 6 o ms. Es excepcional la presencia de 4 hojas en un verticilo.

COMPETENCIA POR LA LUZ Y LA DISIPACIN DEL CALOR

La luz, a diferencia del agua y de los nutrientes, no puede ser almacenada.

La planta debe aprovechas la luz que llega en ese momento y si no, se pierde.

Desde el momento que una hoja sombrea a otra se est produciendo

competencia (entre hojas de la misma planta, o de plantas diferentes).

En general se considera que las planta con mayor ndice de rea foliar
compiten mejor por la luz, pero este factor no es el nico del que depende la
competitividad de la planta. Tambin influye la posicin y orientacin de las hojas,
y la arquitectura de la planta. Por ejemplo:

Las malas hierbas altas y de porte erecto compiten mejor que las que tienen
partes rastreros o baja estatura, a menos que estas tengan capacidad de trepar.

Una de las diferencias que se detectan entre las malas hierbas y las plantas
cultivadas en este sentido es que las malas hierbas se adaptan mejor a las
condiciones de sombra que las plantas cultivadas. No obstante, aunque puedan
adaptarse a estas condiciones de sombra, rpidamente aprovechan la luz cuando
la tienen.
 No toda la energa lumnica absorbida por los pigmentos fotosintticos, es
usada para la fijacin de CO2.. La energa lumnica absorbida, puede ser disipada
por consumo en procesos metablicos, por remisin como fluorescencia o por
conversin a calor. El balance de estos procesos, juega un papel importante en la
regulacin de la energa lumnica en ambientes diferentes.

La tasa global fotosinttica de una planta sana y con diferentes nutrientes

inorgnicos aumenta linealmente desde la oscuridad con la cantidad de luz (o
densidad del flujo fotnico, PPFD) hasta llegar a un nivel de saturacin, en el cual
la energa sobrante no puede ser utilizada. El nivel de saturacin depende de las
caractersticas propias de cada especie o variedad y del estado fisiolgico y
condiciones nutricionales especificas para cada planta. La luz en exceso tiene que
ser disipada porque, sino, puede quemar la planta, ya que puede inducir el
proceso denominado fotoinhibicin, que lleva a una disminucin significativa de la
tasa fotosinttica de la planta.

Existen dos mecanismos de desacoplamiento que permiten disipar la

energa:

1.- mecanismo de desacoplamiento de la transferencia de fotones en las

antenas: esto es el aumento de la emisin de fluorescencia es un modo de disipar
la energa en las antenas, las clorofilas son los pigmentos que tienen la propiedad
de poder extinguir su estado excitado emitiendo energa en forma de luz de mayor
longitud de onda que la que absorben, esta emisin se llama fluorescencia. Es
decir, estas absorben energa en forma de radiaciones electromagnticas de
longitud de onda diferente. La energa total emitida en forma de luz es siempre
menor a la energa total absorbida y la diferencia entre ambas es disipada en
forma de calor.

Aunque la clorofila absorbe mucho rojo y en azul, la fluorescencia ocurre

esencialmente toda en la regin roja. Esto es porque el estado mas excitado de la
clorofila, que es en la regin del azul es extremadamente inestable, y baja al
estado excitado mas bajo en aproximadamente 10 -12 seg, es decir, antes que
alguna emisin lumnica pueda ocurrir.

Es entonces debido a la rpida degradacin de energa por la transicin no

radiactiva que se produce en la zona azul, que los fotones absorbidos en esa
regin, son menos efectivos para la fotosntesis, que los absorbidos en la regin
roja.

Dicho en otras palabras, la energa de los fotones absorbidos en la regin

roja, son emitidos como fluorescencia, cuando se produce una transicin
radiactiva. Cuando la transicin es no radiactiva en esa zona (la roja), el electron
excitado entra en el sistema de trampa, y se emplea para reducir al NADP.

Por lo tanto, el fenmeno de fluorescencia esta asociado con una transicin

no radiactiva de un foton absorbido en la zona del rojo, y se manifiesta como una
luz emitida a una longitud de onda levemente mayor (energa, por lo tanto; menor)
que la de la banda de absorcin de la clorofila.

2.- mecanismos de desacoplamiento de la transferencia de electrones en

los centros de reaccin; los flujos cclicos de electrones en torna a los centros de
reaccin son tambin vlvulas de escape en situaciones fotoinhibitorias.

Cuando la intensidad de luz sobrepasa la capacidad de absorcin y

transformacin de la planta, toda una serie de mecanismos de desacoplamientos y
desactivacin se suceden en torno al fotosistema II, con el objeto de maximizar la
disipacin de energa en exceso y protegen contra la fotoinhibicin el cual el dao
provocado por la excesiva luz hace disminuir la tasa fotosinttica de las plantas.

ADAPTACIONES RADIOACTIVAS DE LAS HOJAS Y PLANTAS

La luz es un factor abitico muy importante para las plantas, ya que

depende de la energa solar para realizar la fotosntesis.

Existen plantas que necesitan grandes cantidades de luz (plantas helifilas)

y hay otras que se desarrollan mejor cuando la intensidad de luz es menor
(plantas escifilas). Las plantas helifilas estn adaptadas a la vida a pleno sol y
en la sombra tienen dificultades para crecer. Suelen ser especies arbustivas y
herbceas, mientras que las plantas escifilas son plantas que viven en ambientes
de penumbra y suelen ser especies arbreas.

Adaptaciones de las hojas a zonas ridas:

En las hojas adaptadas a ambientes con alta irradiacin es frecuente

encontrar adaptaciones encaminadas a disminuir la captacin de luz. Un
ejemplo de esto lo constituyen los tricomas (de aspecto plateado) que
reflejan parte de la luz. Otro ejemplo son los depsitos de cera y cristales de
sal que reflejan tambin parte de la luz que llegan a las hojas.
Las hojas generalmente son muy pequeas, o incluso inexistentes (la
disminucin del tamao de la hoja supone tambin una reduccin de la
superficie transpirante y un menor riesgo de sufrir un calentamiento
excesivo).
Muchas veces son sustituidas por espinas lo que no solo constituye un
elemento disuasorio contra los herbvoros sino que reporta diversas ventajas
a la planta: reduccin de la superficie transpirante, tambin se encuentran
hojas seccin cilindro-conica qie impide que todo el rgano se encuentre
expuesto al sol al mismo tiempo, almacenamiento de agua en su interior.
Un tipo particular de adaptacin muy frecuente en las zonas aridas, aunque
no exclusiva de ellas, es la suculencia. Las plantas suculentas son capaces
de almacenar importantes reservas de agua en las hojas (casos del Aloe,
Yucca, Agav), en el tallo (cactceas, Euphorbia) o, menos frecuentemente,
en las races (Asparaguas, Pachypodium) que, para ello, aumentan de
volumen adquiriendo formas globosas y dando una fisonoma inconfundible a
estas especies.
Las plantas helifilas reducen el nmero de estomas para una mejor
adaptacin a la luz, debido a que a mayor intensidad de luz la temperatura
de la hoja es mayor, y la evotranspiracin tambin.
En el caso de las cactceas los tallos tienen superficies curvadas (que
reflejan bien la radiacin) o una seccin en acordeon que les permiten
cambiar de volumen para adaptarse a la cantidad de agua disponible.
 Algunas especies, como el sahuaro o el cactus candelabro, abren sus
estomas para absorber el CO2 por la noche; durante el da, cuando las
temperaturas son muy altas, los mantienen cerrados mientras que van
asimilando ese CO2 gracias a la energa solar. De esta forma se produce el
intercambio gaseoso evitando las perdidas de transpiracin.
Al disponer de menos agua por unidad de superficie, las plantas necesitan
desarrollar mayores sistemas de races de forma que a medida que se
incrementa la aridez, se reducen las partes areas, expuestas al calor y a la
deshidratacin, mientras que las subterrneas crecen. En los desiertos, la
mayor parte de la biomasa vegetal se encuentra bajo el suelo.

Adaptacin de las hojas de sombra.

Las hojas de sombra por lo general aumentan la superficie foliar, es decir

caer hojas ms anchas para captar mayor cantidad de luz. Adems suelen
orientar las y disponerlas de tal forma que se maximice la superficie foliar
iluminada. Toda planta trata de aumentar su superficie, para conseguir captar
la mayor cantidad posible de luz solar, pero por la superficie tambin se
pierde agua.
Muchas plantas de latitudes intermedias no reciben estacionalmente misma
cantidad de luz. Cuando llega el otoo y el invierno hay menos horas de luz y
la intensidad es menor, con lo que han desarrollado dos posibles estrategias:
una de ellas consiste en cambiar los pigmentos fotosintticos en esta poca.
Asi, estas plantas enrojecen, ya que los pigmentos rojos son capaces de
captar la luz dbil y de esta forma pueden aumentar el rendimiento
fotosinttico. La otra consiste en eliminar las hojas durante la poca en la
que la intensidad de luz es menor reduciendo toda la actividad de la planta
(plantas caducifolias).

.
 CONCLUSION.

La fotosntesis es seguramente el proceso bioqumico ms importante de la

Biosfera por varios motivos. La sntesis de materia orgnica a partir de la
inorgnica se realiza fundamentalmente mediante la fotosntesis; luego ir
pasando de unos seres vivos a otros mediante las cadenas trficas, para ser
transformada en materia propia por los diferentes seres vivos. Produce la
transformacin de la energa luminosa en energa qumica, necesaria y utilizada
por los seres vivos. En la fotosntesis se libera oxgeno, que ser utilizado en la
respiracin aerobia como oxidante. La fotosntesis fue causante del cambio
producido en la atmsfera primitiva, que era anaerobia y reductora. De la
fotosntesis depende tambin la energa almacenada en combustibles fsiles
como carbn, petrleo y gas natural. El equilibrio necesario entre seres auttrofos
y hetertrofos no sera posible sin la fotosntesis. Se puede concluir que la
diversidad de la vida existente en la Tierra depende principalmente de la
fotosntesis.

BIBLIOGRAFIA

Azcn Bieto y Taln M (1993) fisiologa y bioqumica vegetal MC Grow Hill

interamericana de Espaa Madrid

Azcn Bieto y Taln M (2000) fundamentos de fisiologa vegetal .MC Grow Hill
interamericana de Espaa Madrid

Delvin m. Robert (1975) fisiologa vegetal edicion omega Barcelona.

Prez G y Martnez J (1994) introduccin a la fisiologa vegetal- ediciones Mundi
Castello- Madrid.

Francisco J Garcia, Josefa Rosello Caselles, M Pilar Santamarina Surana. (1968).

Iniciacin a la Fisiologa de las plantas. Editorial U.P.V

Bernard S Meyer, Donald B Anderson, Richard H Bohning. Introduction a la

Fisiologa vegetal. Editorial Universidad de Buenos Aires

Lehninger, Principios de Bioqumica. 4ta edicin.

GERALD - KARP. Biologa Celular y Molecular. McGraw- Hill. Interamericana

http://www.tecnoverd.com/index.php/es/la-translocacion.html
ANEXOS
 Fotosistema I yII

flujo ciclico de electronjes.

Flujo no cclico de los Electrones
 Fotosntesis. Etapas

Ciclo de Calvin y Benson.