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A TEORIA DA TROFOBIOSE
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Piracicaba - SP
Novembro de 2001
A TEORIA DA TROFOBIOSE
1. INTRODUO
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A proteossntese um processo fisiolgico pelo qual os aminocidos livres so
reunidos em cadeias polipeptdicas (protenas) nas plantas, estando relacionada com a
ausncia dos elementos nutritivos e necessrios ao crescimento do parasita.
Porque, ento, as duas teorias no poderiam concordar entre si, uma vez que a
presena de substncias reputadas como txicas ou antagnicas nos tecidos, poderia na
verdade estar relacionada ausncia de fatores nutricionais? A diferena explicada,
baseada em trabalhos com Helmintosporium em milho, em que foram avaliados diversos
fatores como densidade de plantio, emasculao da espiga e durao da luminosidade.
Atravs da anlise das folhas foi pesquisado o determinismo bioqumico da resistncia, que
envolveu acares e fenis, elementos provavelmente relacionados com o processo.
Concluiu-se que a composio qumica da planta parece exercer uma influncia
predominante na resistncia.
Outras pesquisas indicam ser a presena do produto qumico 6-
metoxibenzoxazolinona (fator-A), o fator de resistncia a helmintosporiose , porm, como
em algumas linhagens com altos teores do fator-A a planta no se mostrou imune,
concluindo-se que este no intervm sozinho no mecanismo de defesa. Isso levou
Chaboussou a retomar a concepo de resistncia relacionada com a ausncia ou carncia
dos elementos nutritivos necessrios ao desenvolvimento do parasita. Assim sendo, era
necessrio determinar como o fator-A inibia o desenvolvimento da helmintosporiose se ele
no possua efeito fungisttico, colocando em questo o modo de ao dos compostos
fenlicos, anteriormente estudado, o qual postulava que o crescimento miceliano na
presena destes compostos dependente da cultura e da presena ou ausncia de N no meio.
Foi observado que um aporte de N afetou no somente a toxicidade dos fenis, mas
tambm sua concentrao na planta, levando os pesquisadores a questionar o mecanismo de
resistncia dos compostos fenlicos; se eles realmente so fungistticos, porque ento a
adio de certos produtos nitrogenados tem funo de contraveneno? Com isto, o papel dos
fenis ficou relativamente obscuro, e do N evidente, no desenvolvimento e virulncia de
Helminthosporium em milho.
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Atravs do estudo da suscetibilidade da planta, pode-se chegar ao fenmeno
inverso, que a resistncia.
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c) H influncia de diversos fatores ambientais ou da natureza da planta que
confirmam os efeitos da nutrio sobre a suscetibilidade, como a poca do ano, o cultivar e
a idade das folhas entre outros.
Com relao s necessidades nutricionais dos fungos patognicos, pesquisas
indicam que os glicdios so elementos nutricionais de primeira necessidade para a maior
parte destes fungos, enquanto que para outros, as substncias nitrogenadas so mais
importantes.
A proteossntese pode ser afetada por diversos fatores, destacando-se a espcie,
variedade, clima (energia solar, temperatura, umidade, etc.), solo (composio qumica,
estrutura e aerao), fertilizao (orgnica, mineral e micronutrientes), prtica da enxertia e
tratamentos com agrotxicos.
3. NUTRIENTES
Para que as plantas fiquem livres de danos econmicos causados por pragas e
patgenos, h a necessidade no apenas da disponibilidade e quantidade de todos os macro
e micro nutrientes essenciais, mas que os mesmos estejam em propores satisfatrias, isto
, que haja equilbrio dos nutrientes entre si e ainda, tanto aqueles que se encontram com
baixa disponibilidade, tanto os que esto em excesso, so limitantes para as culturas. O
excesso de um nutriente pode levar a deficincia de outros, com reflexo imediato no
metabolismo vegetal e na sua resistncia espcies daninhas.
H evidncias experimentais que o excesso de N provoca deficincia de K, Mo, Fe,
Cu, Mn e Ca, o excesso de P causa deficincia de Ca, Fe e Zn, o excesso de K causa
deficincia de Mg, Ca, e Na e o excesso de clcio pode causar deficincia de K, Mg, Fe,
Cu, Zn, B e Mn.
Os micronutrientes so essenciais para o funcionamento das enzimas, podendo ser
divididos em dois grupos, os que fazem parte das enzimas (ferro, cobre, zinco e
molibdnio) e os que so apenas ativadores de enzimas (mangans, cloro e boro).
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A indisponibilidade de Mo, Fe, Cu e Mn causada pelos adubos nitrogenados
solveis prejudica a proteossntese, acumulando nitrognio na forma de nitrato, dado que
esses nutrientes ativam as flavoprotenas as quais reduzem o NO3 e o NH3.
Chaboussou (1987) comenta que o K desempenha papel fundamental no
metabolismo glicdico e fosfatado das plantas e que o mesmo encontra-se ligado
resistncia dos vegetais s pragas e patgenos, atuando na translocao dos aminocidos da
fonte para o dreno.
O potssio e o fsforo, o qual constituinte dos ATPs, so necessrios para que os
aminocidos sejam reunidos em cadeias polipeptdicas (protenas). Estes elementos podem
tornar-se indisponveis s plantas devido a alteraes das propriedades fsicas e qumicas do
solo, induzidas por fertilizantes minerais solveis, levando a reduo da proteossntese.
3.1. NITROGNIO (N)
3.2. FSFORO
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aumentam a concentrao de fsforo nos tecidos das plantas, resultando na presena de
clcio nas clulas, podendo este fenmeno estar na origem da estimulao da resistncia.
O clcio est envolvido em pelo menos trinta doenas, entre elas as necroses
(corao negro ou marrom), necrose hipocotiledonar do feijo, rachaduras de cenoura, e
tomate.
O Ca atua tambm como regulador de eventuais efeitos txicos causados por
excesso de Mg, Cu, Fe, Mn e Zn.
O Ca estimula a absoro de K e de Mg no milho, at um determinado nvel em
soluo nutritiva, inibindo-os em determinados nveis.
Essas interaes complexas podem explicar certos resultados aparentemente
contraditrios referentes as relaes entre o Mg e as doenas de deficincia de clcio, como
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o Blossom End Rot do tomate e o corao negro do aipo, que so favorecidos por valores
baixos da relao Ca / total de sais solveis, indicando que a relao catinica parece ser
pouco favorvel a proteossntese, partindo-se da premissa que a suscetibilidade da planta
est ligada a um teor elevado de N nos tecidos.
Outros fatores como o solo seco (aumenta a necrose do tomate), umidade excessiva
e altas temperaturas sobrepem-se carncia de Ca, agindo indiretamente no metabolismo
desse nutriente na planta, provocando uma inibio da proteossntese.
A deficincia de gua provoca hidrlise das protenas nas folhas, enriquecendo-as
em nitrognio solvel, acarretando a multiplicao de pulges (Aphis fabae, Myzus
persicae e Brevicorynae) e cochonilhas.
A cianamida clcica (adubo nitrogenado com Ca) reduziu a helmintosporiose do
milho e inibiu fortemente a Cercosporella herpotrichides em cereais, sendo que a doena
manifestou-se nas parcelas tratadas com nitrato de amnia. Em alguns casos, o Ca
aumentou a suscetibilidade do milho a helmintosporiose.
O clcio modifica o pH do solo. Quando o pH est entre 3,8 a 4,3 h predominncia
do N ntrico (NO3) em relao ao N amoniacal (NH 4), favorecendo a proteossntese nas
plantas.
O Verticillium do tomate no diretamente influenciado pelo pH e sim,
correlacionado positivamente com deficincia de Ca.
3.5. RELAO N / K
3.7. RELAO K / Ca + Mg
3.8. RELAO Ca / P
A carncia em cobre na cultura do cacau parece causar uma doena que provocada
pelo Swollen Shoot Vrus. No incio dos estudos, trabalhava-se com a hiptese de que o
vrus competia com a planta por alguns de seus produtos metablicos, e que essa
competio causava uma deficincia em cobre. Tal hiptese no pde ser confirmada nos
experimentos, e um agravamento da molstia foi verificado na ausncia de luz, ou seja, por
falta de energia recebida pela planta (havia deficincia na proteossntese). Isto confirmaria
o fato de que a doena realmente estava sendo causada por uma carncia em cobre, visto
que, esse elemento fundamental para a proteossntese.
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3.15. RELAO BORO / CLCIO (B / Ca)
O boro capaz de manter o clcio na forma solvel e quando fornecido via radicular
ou foliar aumenta a mobilidade do Ca nas macieiras.
4. AGROTXICOS
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A nutrio das plantas tambm interfere no metabolismo, por influenciar a presso
osmtica das clulas. Por exemplo, a nutrio amoniacal pode traduzir-se simultaneamente
por uma reduo dos ctions minerais, como clcio (Ca ++) e magnsio (Mg++) e por uma
maior absoro de cido fosfrico. No entanto, possvel que a penetrao dos inseticidas
fosforados na planta, no poderia estar ligada a nutrio e, portanto, a fertilizao.
Todos os agrotxicos sejam minerais ou orgnicos, fungicidas, inseticidas ou
acaricidas, penetram nos tecidos das plantas e, portanto, agem sobre seu metabolismo. Os
agrotxicos podem enriquecer a planta com metais contidos em sua frmula, tais como
cobre, zinco, ferro, enxofre e fsforo. Outros produtos tambm parecem intervir pela
prpria estrutura de sua molcula, como o caso dos hormnios sintticos e dos produtos
clorados, como DDT (retirado do comrcio).
De maneira geral, os agrotxicos apresentam ao sobre a fotossntese, respirao
e transpirao. Pode-se assim afirmar que esses produtos so capazes de modificar, de uma
maneira mais ou menos acentuada e mais prolongada, a relao entre as substncias
nitrogenadas e os glicdios, por sua ao sobre os processos antagonistas de proteossntese e
protelise. O mesmo processo ocorre envolvendo as relaes entre as diferentes formas de
nitrognio, ou seja, os critrios do nvel de proteossntese, correlacionados ao processo de
resistncia/tolerncia.
Os efeitos indiretos e nutricionais destes processos parecem explicar as
repercusses malficas, e tambm benficas dos agrotxicos, at agora utilizados sob um
ngulo totalmente diferente do estmulo da resistncia da planta.
As plantas apresentam diferenas na sensibilidade ao DDT, segundo sua natureza
botnica. Foi registrado um aumento da proteossntese, do tamanho das folhas, da
velocidade de crescimento e do rendimento em videira e batata, mas um definhamento e
reduo de colheita em pepino. Em trigo, o DDT alterou o metabolismo de tal forma que os
aminocidos e os aucares solveis acumularam-se nas folhas, e o efeito pareceu resultar da
inibio da sntese das protenas e dos hidratos de carbono.
A explicao das diferentes aes do 2,4-D e do DDT, seriam no apenas devido a
dose utilizada, mas tambm em funo dos diferentes fatores que agem sobre a fisiologia
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das plantas. Estes fatores seriam de natureza botnica ou devido constituio gentica das
plantas, a poca da interveno, as condies ecolgicas e, enfim, a nutrio, que por sua
vez depende da natureza da fertilizao.
Observaram-se diferenas nas repercusses, segundo a planta tratada e a dose
utilizada. Sejam quais forem as repercusses dos agrotxicos sobre o metabolismo das
plantas e, portanto, sobre sua resistncia, elas esto em estreita relao com sua nutrio.
O inseticida carbaryl promove aumento no teor de potssio, o parathion e o
carbophenothion promovem aumento no teor de magnsio, o parathion promove aumento
no teor de clcio, parathion, diazinon, carbophenothion e DDT promovem um aumento do
teor de fsforo.
Alguns estudos mostraram que as suspenses de Maneb na gua absorvem oxignio
e que ocorre uma decomposio com solubilizao do mangans. Esta solubilizao
favorece a penetrao do produto na planta e sua ao em relao a resistncia aos fungos
patognicos que pode ser benfica ou nefasta, dependendo das doses aplicadas.
Os agrotxicos incorporados ao solo para desinfest-lo, ou incorporados
indiretamente, aps tratamento de controle de insetos e fungos ou tratamentos com
herbicidas, so capazes de afetar a fisiologia da planta atravs de sua nutrio. Os
herbicidas, devido a sua dupla ao, so os mais perigosos, pois promovem efeitos diretos
no momento do tratamento (ainda que subletal em relao planta) e efeitos indiretos, pela
inibio da nitrificao ou amonificao, em conseqncia da destruio dos
microrganismos do solo.
Alguns casos de desequilbrio biolgico aps o tratamento das folhas com
agrotxicos so citados na literatura, entre os quais temos que a proliferao de caros
sobre videiras, aps o tratamento da folhagem com agrotxicos como DDT, carbaryl e
alguns fosforados. O mesmo tem sido observado em citros. Foi encontrado, que tais
proliferaes no ocorreram apenas aps a utilizao de inseticidas, isto , com produtos
txicos aos inimigos naturais dos caros, mas tambm com fungicidas como captan, no
txico aos parasitas ou predadores de caros.
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Foi demonstrado experimentalmente, aps a aplicao de um fosforado aumentos na
fecundidade e reduo do ciclo evolutivo dos pulges (Myzus persicae), o que promoveu
um incremento de geraes por temporada. Estas multiplicaes anormais podem envolver
tambm outras espcies como cochonilhas, lepidpteros e nematides.
Em um experimento com a cultura da batata, foi observado que a calda bordalesa
exercia uma ao repelente em relao a Leptinostarsa sp. Com relao ao Fentin-acetato e
ao Maneb, o primeiro provocava forte diminuio no nmero de posturas e de larvas
(produto usado como esterilizador de insetos causando quebras cromossmicas) e, o
segundo, no exercia qualquer influncia sobre a praga. Em um segundo experimento, a
calda bordalesa foi substituda por Oxicloreto de cobre (os outros produtos foram mantidos)
e a ao dos fungicidas cpricos foi confirmada mais uma vez. O controle exercido pelo
cobre se deve provavelmente ao efeito que este elemento provoca no estado bioqumico da
planta, estimulando a proteossntese e conferindo a resistncia da planta ao ataque do
inseto. Por outro lado, o Fentin-acetato embora promova o controle da praga, tambm
favorece a multiplicao dos pulges vetores da batata por eliminar seus inimigos naturais.
A utilizao de ditiocarbamatos no controle da requeima da batata, tambm favorece o
desenvolvimento de molstias virticas.
Em folhas de videiras tratadas com calda bordalesa (complexo sulfato de cobre-cal),
foi constatado que estas possuam teores menos elevados de nitrognio total e solvel,
mostrando o efeito desse produto sobre a proteossntese e conseqente resistncia da
cultura ao mldio.
Em contrapartida, os fungicidas clssicos a base de cobre, aumentam a intensidade
da doena causada por Pseudoperonospora, em lpulo. Tudo indica que ocorreu um
acmulo do micronutriente cobre e que este deve ter atuado de maneira nefasta sobre a
fisiologia da planta tornando-a mais suscetvel a molstia.
A capacidade de um micronutriente em promover a resistncia ou susceptibilidade
da planta ao ataque de insetos praga e patgenos, est definitivamente relacionado com a
freqncia e o nmero de aplicaes dos produtos, ou seja, com a quantidade de
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micronutrientes fornecidos planta. Sendo assim, um excesso de nutrientes pode
sensibilizar a planta e no torn-la resistente aos insetos e microorganismos patognicos.
Em um experimento com morangueiro verificou-se que as folhas jovens tratadas
com Zineb ou Nabam + sulfato de zinco, continham 3,5 vezes mais zinco que as
testemunhas, enquanto que as velhas alcanavam 13 vezes mais. O acmulo deste
micronutriente provocou uma sensibilizao dos tecidos em relao a Botrytis, Phytophtora
e molstias virticas.
O DDT tambm pode favorecer a multiplicao de pulges Aphis fabaes sobre
hastes florais de beterraba, devido ao estado de protelise dominante criado pela ao do
agrotxico, enquanto o 2,4-D pode favorecer o aumento de pulges em fava, aveia e
cevada.
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Levando-se em considerao as repercusses dos agrotxicos sobre a fisiologia da
planta e as conseqncias resultantes sobre o potencial bitico das pragas, por efeito
nutricional, todo o controle qumico deve ser retomado sobre novas bases, bem como o
controle dito integrado.
Foi observado que Zineb e sobretudo Maneb favoreceram a infeco dos cachos de
uva por Botrytis cinerea, a tal ponto que, em numerosas regies, o mofo cinzento tornou-se
o problema patolgico mais importante na cultura. Tambm em tomateiro e morangueiro,
estes produtos recrudesceram o ataque de Botrytis.
Alguns autores concluram que possvel associar o aumento da concentrao de
zinco nas folhas com o crescimento aparente da suscetibilidade infeco por Botrytis.
Os aumentos de zinco nas folhas so acompanhados de alteraes no metabolismo
normal da planta. reforada a hiptese de que as aplicaes de fungicidas ditiocarbamatos
podem aumentar a suscetibilidade de certas plantas a Botrytis. Em concordncia com a
teoria da trofobiose, este processo parece encontrar-se relacionado com a diminuio da
proteossntese.
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amarelo da cevada, cujo desenvolvimento sofreu incremento nestes ltimos anos, sem que
se tenha, at agora, uma explicao realmente satisfatria para o fato.
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H diversas convergncias de sintomas entre determinados fenmenos de carncia e as
infeces virais.
A ao nefasta do agrotxico pode perfeitamente encontrar superposta a uma m
nutrio da planta. Esta, por sua vez, pode resultar de uma fertilizao desequilibrada. As
doenas virticas poderiam, portanto, ser desencadeadas por uma conjuno,
provavelmente mais freqente do que se poderia pensar a priori, de prticas culturais
desfavorveis proteossntese.
Assim, estaria explicada a noo de latncia das molstias nas plantas. Nas rvores
frutferas, a existncia de vrus latente conduziria a concluso errnea de plantas sem vrus.
Esta afirmao acentua a importncia das condies ambientais, incluindo-se os
tratamentos com agrotxicos. Por um condicionamento desfavorvel proteossntese, o
metabolismo da planta seria capaz de favorecer o desenvolvimento do vrus e, at, de cri-
lo.
Com os progressos da teraputica antiinfecciosa, e a reduo das molstias
bacterianas, vemos aumentar o nmero de doenas causadas por vrus, que tendem cada vez
mais a ocupar o primeiro plano da patologia infecciosa.
A observao coloca em paralelo as constataes que envolvem o desenvolvimento
das doenas virticas nas hortalias como conseqentes ao emprego de certos agrotxicos.
Assim passa-se a questionar em que nvel a regresso das molstias bacterianas
pode estar relacionada com o aumento das molstias virticas, bem como, em que este
aumento estaria ligado aos progressos da teraputica. Dever-se-ia considerar, como para as
plantas, a utilizao de novos medicamentos e, especialmente, dos antibiticos? Estes so
suscetveis de agir, no apenas em relao ao agente patognico, mas tambm,
indiretamente, por intermdio do prprio paciente?
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Define-se uma infeco latente como uma infeco que no produz
temporariamente nenhum sintoma visvel, mas que capaz de se exteriorizar em
determinadas circunstncias.
Todo problema consiste em saber quais podem ser os fatores suscetveis de fazer
mudar este estado. Os fitopatologistas ficam sempre embaraados quando se trata de definir
patogenia. Todavia, reconhecem que no existe limite bem definido entre saprfitas e
parasitas.
Podemos concluir que a assepsia numa rvore, se ela pode existir, um estado
totalmente excepcional, exceto talvez, durante as primeiras semanas de sua vida.
Uma segunda concluso do mesmo seria que o poder patognico s pode se
manifestar caso o agente encontre em seu hospedeiro condies convenientes de
desenvolvimento.
De acordo com as concepes clssicas, s haveria imunidade ou resistncia em um
antagonismo, fosse este por concorrncia ou por barreira fsica. Acredita-se ter
demonstrado e traduzido teoria de trofobiose, que nas relaes entre hospedeiro e parasita
antes de tudo influem os fatores nutricionais suscetveis de satisfazerem este ltimo. Da a
importncia do condicionamento da planta pela natureza do solo e pela fertilizao
corretiva que se pode fazer.
A carncia de boro em videira provoca a molstia do chumbo. Este definhamento
pode ser curado por transplante, ou seja, por uma alimentao em outro solo e tambm pelo
aporte de boro na folhagem ou solo.
Os micronutrientes intervm de maneira importante na fisiologia e, portanto, na
resistncia da planta. Assim, a nutrio mineral parece ser o fator decisivo determinante da
resistncia que as plantas oferecem infeco, podendo-se inferir que diminuda pelo
excesso de nitrognio. O oposto observado com potssio e magnsio.
Foi observado, em experimentos para controle da helmintosporiose do arroz,
utilizando-se fertilizao com micronutrientes, que a sensibilidade diminuiu pela aplicao
de iodo, zinco e magnsio. Alm do mais, estes tratamentos parecem favorecer o
desenvolvimento vegetativo. Alguns autores observaram que o efeito favorvel dos
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tratamentos com micronutrientes sobre o desenvolvimento vegetativo do arroz no
acrescentado a seus efeitos positivos sobre a resistncia molstia.
Pelas observaes efetuadas, pode-se concluir que a latncia de qualquer patgeno
resulta de uma insuficincia nos elementos nutritivos que lhe so oferecidos. Inversamente,
a interrupo da latncia pode provir de uma m nutrio da planta, seja devido a uma
carncia (tanto de macro como de micronutrientes), ou a uma inibio da proteossntese por
agrotxico qualquer.
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Demostrou-se que um estado nutricional especfico da planta ou rgo que,
segundo a teoria da trofobiose, determina a suscetibilidade ou a resistncia molstia ou
inseto. Devemos admitir o mesmo a respeito da sade dos vertebrados, em vista da
composio alimentar com que se nutrem.
Exemplos como os do gado Limousin, e do cavalo Bolonhs, que tm suas
caractersticas fenotpicas influenciadas pela alimentao, acentuam a importncia da
alimentao dos rebanhos sobre sua constituio. No h que se espantar que ela possa
tambm repercutir sobre sua sade.
Primeiro foi abordado o problema pela anlise dos alimentos, a fim de determinar os
limites de carncia e toxicidade, para relacion-los com a anlise dos tecidos animais, mas
na maioria das vezes fracassou. Observou que a anlise individual no tem nenhum
significado e se trabalha apenas sobre valores mdios.
Admitindo-se que pudessem ser evidenciadas as carncias, perceberamos que nem
todas so primrias, isto , diretamente ligadas a insuficincia de um elemento na rao.
Algumas so secundrias, isto , induzidas pela presena de um outro fator alimentar que
interfere na utilizao metablica do alimento ingerido.
A pobreza do solo em nutrientes disponveis repercute sobre a composio dos
vegetais que nele se desenvolvem e da sobre o animal que deles se nutre. Determinados
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tipos de solo produzem forragens cujo teor em alguns nutrientes freqentemente inferior
ao limite de carncia definido pelo animal.
Como os dados obtidos pelo mtodo de anlises de alimentos no conduziram a um
diagnstico preciso, passou-se a testes taraputicos, isto , substituiu-se o mtodo analtico
pelo sinttico.
Se um limite de carncia determinado pelo mtodo analtico, este pode ser
questionado, uma vez que os elementos devem ser considerados por seu papel na fisiologia
da planta, especialmente na elaborao de protenas. Outrossim, nenhum elemento age
sozinho sobre o metabolismo da planta, mas sim em um complexo fisiolgico em que
outros nutrientes intervm.
6. CONSIDERAES FINAIS
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equilibradamente nutrida, poder ser resistente a uma praga e altamente suscetvel a outra
em condies idnticas.
Os agrotxicos, se utilizados de maneira inadequada, promovem o desequilbrio
nutricional e conseqente aumento de substncias nitrogenadas solveis (reduo da
proteossntese), o que acarreta na proliferao de insetos e doenas. Por outro lado, se
forem usados corretamente, podem trazer grandes benefcios para as plantas, pois estaro
fornecendo elementos que sero essenciais para o metabolismo, favorecendo a
proteossntese e conferindo a resistncia do vegetal s molstias e pragas.
As correes das carncias deveriam ser feitas durante o perodo crtico do ciclo da
planta, pois neste que as necessidades nutricionais das plantas so mais intensas e ento,
os tratamentos teriam efeitos mais prolongados. Esse processo tambm evitaria um possvel
desequilbrio de nutrientes provocado pelo acmulo de certos elementos na planta.
Outros fatores como idade da planta, fase de desenvolvimento, poca do ano e
condies climticas podem afetar a resistncia ou suscetibilidade. As condies do
ambiente influenciam no metabolismo das plantas e conseqentemente na resistncia s
pragas e doenas.
Os princpios gerais atuais utilizados para interpretar as relaes
patgenos/hospedeiros consideram que as respostas das plantas em favor de sua defesa
esto correlacionadas com a formao de barreiras mecnicas (espessamento de paredes
celulares, lignificao de tecidos, absciso, etc.) e qumicas (sntese de compostos txicos
aos patgenos), cuja resposta de natureza gentica e dependente tambm do estado
nutricional do hospedeiro, ao invs do estado de proteossntese.
O termo trofobiose, da teoria, no sinnimo de protocooperao.
H necessidade de se preocupar com as causas das pragas e doenas e no somente
com os efeitos.
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REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
AGRIOS, G. N. Plant Pathology, 4.ed. San Diego: Academic Press, 1997. p.43-62, 93-
113.
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REIMER, N.; COPE, M., YASUDA, G. Interference of Pheidole megacephala
(Hymenoptera: Formicidae) with biological control of Coccus viridis (Homoptera:
Coccidae) in coffee. Environmental Entomology, v.22, n.2, p.483-488, 1993.
ZAMBOLIM, L., VENTURA, J.A. Resistncia a doenas induzidas pela nutrio das
plantas. Informaes Agronmicas (POTAFOS), v.75, encarte tcnico, 1996.
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