Revista da Biologia (2013) 11(1): 3842 Reviso

DOI: 10.7594/revbio.11.01.06

Papel das aes musculares excntricas
nos ganhos de fora e de massa muscular
The role of eccentric muscle actions in the increase of strength and
muscle mass

Valmor Tricoli
Escola de Educao Fsica e Esporte , Universidade de So Paulo

Contato do autor: vtricoli@usp.br

Resumo. Os principais ajustes ao treinamento de fora so o aumento da massa e da fora dos msculos Recebido 22mar12
esquelticos. O grau de tenso da ao muscular determinante destes ajustes e ele influenciado pelo Aceito 23out12
tipo da ao. Na ao excntrica o msculo gera tenso com aumento de seu comprimento resultando Publicado 15jan14
em danos musculatura. Visto que o treinamento excntrico causa grande hipertrofia e ganho de fora,
o dano tambm pode ser considerado um estmulo de treinamento. Neste artigo sero apresentadas
as caractersticas mecnicas e neurais das aes excntricas e como elas podem contribuir para o que
msculo esqueltico se ajuste de maneira mais eficiente aos estmulos oferecidos pelo treinamento de
fora.
Palavras-chave. Dano muscular; Hipertrofia; Treinamento de fora.

Abstract. An increased muscle mass and strength are the main adjustments to strength training. It
seems that the tension level of the muscle action plays a major role. It has been demonstrated that
tension is affected by muscle action type. During an excentric action the muscle produces tension with
increase of its length resulting in damage to the muscle structure. Considering that excentric training
causes greater changes in strength gains and muscle mass, exercise induced damage has been seen as
training stimulus. This paper will present mechanical and neural characteristics of the excentric actions
e how they may contribute to the skeletal muscle adaptations to the strength training stimuli.
Keywords. Hypertrophy; Muscle damage, Strength training.

Introduo a um maior acmulo de protenas contrteis no interior

O msculo esqueltico o tecido mais abundante do cor-
po humano. Existem aproximadamente 660 msculos to-
talizando 40-45% da massa corporal. Estes msculos pos-
suem funes vitais na locomoo, na produo de calor,
na reproduo e no metabolismo em geral. Alm disso,
eles apresentam uma alta capacidade de ajuste aos estmu-
los oferecidos pelo meio ambiente. Dentre os diferentes
estmulos, ser abordado o treinamento fsico, e em espe-
cial, o treinamento de fora.
Quando um msculo ou grupo muscular subme-
tido ao treinamento de fora (tambm chamado muscu-
lao), os principais ajustes so o aumento da capacidade
de produo de fora e da massa muscular (hipertrofia).
Existe uma relao direta e linear entre o tamanho da
massa muscular e o desempenho de fora, ou seja, quanto
maior a rea de seco transversa de um msculo maior
a sua capacidade de gerar fora. Assim, a hipertrofia dos
msculos esquelticos possui, alm de um aspecto estti-
co, um carter funcional importante.
Hipertrofia pode ser definida como um aumento no
tamanho das fibras musculares ou de um msculo devido
da clula muscular. Um aumento na sntese proteica, uma
diminuio na taxa de degradao proteica ou uma com-
binao destes dois fatores responsvel pela hipertrofia
muscular (Toigo e Boutellier, 2006). Posto desta forma, o
mecanismo de hipertrofia parece de fcil compreenso;
porm, este um processo complexo com inmeros fato-
res hormonais, mecnicos e metablicos envolvidos.
Dentre os fatores mencionados, o mecnico parece
ser o preponderante, estando diretamente relacionado
com o grau de tenso exercido pela musculatura. Tradi-
cionalmente, a intensidade do exerccio, o nmero de s-
ries e de repeties executadas, o intervalo de descanso
entre sries e a frequncia de treinamento so as variveis
consideradas no estudo das adaptaes ao treinamento de
fora. No entanto, recentemente tem sido demonstrado
que o tipo da ao muscular e a velocidade de execuo
do movimento so variveis importantes e que tambm
devem ser consideradas (Farthing e Chillibeck, 2003; Pa-
ddon-Jones e col., 2005, Shepstone e col., 2005).
Neste texto, iremos abordar o papel das aes ex-
cntricas (AE) nos ganhos de fora e de massa muscular
aps a estimulao oferecida pelo treinamento de fora.
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Esta ao muscular parece apresentar vantagens de ajuste
sobre os outros tipos de ao (Barroso e col., 2005). Estas
vantagens esto intimamente relacionadas com as carac-
tersticas mecnicas e neurais das AE. Porm, antes disso,
precisamos esclarecer alguns aspectos conceituais rela-
cionados aos tipos de ao muscular e as caractersticas
intrnsecas das AE.
Aes musculares
A terminologia ao muscular foi proposta no
final dos anos 80 por um grupo de pesquisadores que
acreditava que a palavra contrao no representava
apropriadamente os eventos que ocorriam na musculatu-
ra esqueltica nas diferentes situaes durante uma tarefa
motora (Cavanagh, 1988). Afinal, a palavra contrair deno-
ta encurtar, encolher, tornar mais estreito ou mais curto;
portanto, contrao significa uma diminuio de compri-
mento ou de tamanho. Desta forma, os termos contrao
excntrica e contrao isomtrica no estariam corretos
uma vez que eles envolvem o aumento e a manuteno do
comprimento muscular, respectivamente. Por outro lado,
a palavra ao significa fazer alguma coisa, mover, exer-
cer, o que parece representar melhor todas as variaes da
atividade muscular.
Quando um msculo gera tenso, mas no h al-
terao externa visvel no comprimento muscular ou no
Figura 1. Tipos de aes musculares. Na ao concntrica o ms-
culo se encurta levantando o objeto. Na ao isomtrica o ms-
culo no altera seu comprimento e o objeto fica esttico. Na ao
excntrica o msculo se alonga e o objeto abaixado. Nos trs
casos o msculo envolvido o bceps braquial o qual respons-
vel pelo movimento de flexo do cotovelo.
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ngulo da articulao envolvida no movimento, temos a
chamada ao isomtrica (AI) (Figura 1). A fora in-
terna produzida pelo msculo se iguala a resistncia ex-
terna e no h movimentao das partes corporais. Isso
corresponde ao ato de ficar carregando um objeto, com
os msculos tensionados, sem levant-lo ou abaix-lo. Se
a gerao de tenso resultar num visvel encurtamento no
comprimento muscular ou numa diminuio do ngulo
articular temos uma ao concntrica (AC) (Figura 1).
A fora gerada pela musculatura esqueltica aplicada na
mesma direo do deslocamento e produz um trabalho
positivo. Essa situao corresponde, por exemplo, ao ato
de levantar o corpo enquanto fazemos o exerccio suspen-
so na barra. J na chamada ao excntrica (AE) o ms-
culo gera tenso com visvel alongamento de seu compri-
mento ou aumento do ngulo articular (Figura 1). Neste
caso, a direo da fora aplicada pelo msculo oposta
direo do deslocamento e corresponde, por exemplo, ao
movimento de abaixar o corpo quando fazemos o exer-
ccio suspenso na barra. Deve ser lembrado que a ao
isomtrica tambm chamada de ao esttica enquanto
as outras duas so chamadas de aes dinmicas.
Por ltimo, devemos esclarecer o conceito de rea de
seco transversa muscular. Esta a rea de uma seco
(ou corte) de um determinado msculo ou grupo mus-
cular perpendicular orientao de suas fibras. uma
medida utilizada para verificar a alterao no tamanho ou
espessura da massa muscular.
Caractersticas mecnicas e neurais da ao excn-
trica
A ao muscular excntrica possui caractersti-
cas mecnicas e neurais peculiares (Enoka, 1996). Neste
tpico, trataremos apenas das caractersticas que possuem
implicaes nos ganhos de fora e de massa muscular.
Durante uma AE, o msculo capaz de gerar
maior quantidade de fora quando comparada s aes
concntrica e isomtrica. Isso significa que se algum con-
segue levantar um peso mximo do cho e coloc-lo sobre
uma mesa (AC), essa mesma pessoa conseguir abaixar da
mesa at o cho (AE) um peso um pouco maior. Isto ocor-
re porque alm de uma contribuio ativa dos elementos
contrteis, a AE apresenta uma contribuio passiva dos
elementos constituintes da estrutura muscular na gerao
de tenso (Barroso e col., 2005). Em qualquer ao mus-
cular, a produo de fora oriunda de um processo ativo
resultante da interao dos filamentos de miosina com os
de actina. Esta interao forma as chamadas pontes cru-
zadas, as quais so individualmente capazes de gerar uma
determinada quantidade de fora. Quanto maior a quanti-
dade formada de pontes cruzadas, maior a quantidade de
fora gerada. Quando um msculo alongado, existe a re-
sistncia oferecida pelos elementos elsticos os quais cons-
tituem a estrutura do msculo esqueltico. Esta resistncia
gera uma tenso passiva, a qual aumenta na medida em
que o msculo alongado. Ento, a tenso passiva soma-
-se com a tenso ativa gerada durante uma AE, resultando
numa maior produo total de fora (Figura 2).
40 Tricoli: Aes excntricas e fora muscular

Figura 2. Contribuio das tenses ativa e passiva para a gerao Figura 3. Curva fora-velocidade para os diferentes tipos de ao
total de fora de acordo com a curva fora-comprimento (adap- muscular. Na ao concntrica, h uma diminuio progressiva
tado de ENOKA, 2002). A tenso ativa gerada pela formao na produo de fora com o aumento da velocidade da ao. Na
das pontes cruzadas na musculatura esqueltica aumenta at um ao isomtrica, a velocidade igual zero. Na ao excntrica
comprimento timo e a partir disso declina. J a tenso passiva, ocorre um aumento na produo de fora com os aumentos ini-
dependente dos elementos elsticos da musculatura, aumenta ciais da velocidade da ao.
progressivamente com o aumento do comprimento. A somat-
ria das duas tenses resulta numa maior produo total de fora
durante as aes excntricas. unidades motoras menores, com limiar de ativao mais
baixo e menor capacidade de produo de fora so re-
crutadas primeiramente. Com a necessidade de aumen-
importante destacar que a velocidade da ao tar a produo de fora para executar a tarefa, unidades
muscular tambm afeta a produo de fora. Durante maiores de limiar mais alto e mais fortes so recrutadas
uma AC, o aumento da velocidade de movimento dimi- posteriormente. Porm, nas AE, esse padro parece se
nui a fora produzida pelo msculo, pois reduz o tempo reverter, com o recrutamento das unidades de alto limiar
disponvel para a formao das pontes cruzadas (elemen- ocorrendo no incio da tarefa (Nardone e col., 1989). Estas
tos contrteis). J com a diminuio da velocidade, a fora unidades motoras so compostas por fibras musculares do
gerada aumenta e nveis mximos de fora so alcana- tipo II, as quais respondem muito bem aos estmulos do
dos quando a velocidade da ao muscular igual zero treinamento de fora quando comparadas as fibras do tipo
(AI). J durante as AE, a fora muscular gerada supera os I. As fibras do tipo I, tambm conhecidas como fibras de
nveis obtidos na AI, aumenta progressivamente e depois contrao lenta, so basicamente responsveis pela ma-
se mantm relativamente constante apesar do aumento na nuteno da postura corporal diria. Estas fibras geram
velocidade de execuo (Figura 3). menor tenso, mas por longos perodos de tempo. J as fi-
Outra caracterstica interessante das AE diz respeito
atividade neuromuscular. Nas AC e AI, a amplitude do
sinal eletromiogrfico (EMG), o qual representa a ativi-
dade eltrica das unidades motoras de um msculo, apre-
senta uma relao direta e quase linear com a fora pro-
duzida. Em contrapartida, nas AE, a EMG menor para
os mesmos nveis de fora absolutos e relativos, quando
comparada aos outros tipos de ao muscular, indicando
que existe uma menor ativao das unidades motoras do
msculo (Figura 4). Este aspecto acaba por afetar o cus-
to energtico da tarefa, o qual tambm menor nas ati-
vidades motoras envolvendo predominantemente as AE.
Como exemplo, podemos mencionar porque subir esca-
das, uma atividade com predominncia das AC, gera um
cansao maior do que descer escadas, tarefa com maior
participao das AE.
Alm disso, existem indcios de que o padro de
recrutamento muscular (isto , a ativao das diferentes
unidades motoras) durante as AE no respeita o chama-
do princpio do tamanho (Enoka, 1996). O princpio Figura 4. Nvel de fora e grau de ativao das unidades motoras
do tamanho afirma que, durante uma atividade fsica, as nas aes musculares concntrica e excntrica.

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bras do tipo II so conhecidas como as fibras de contrao
rpida as quais produzem alto grau de tenso mas entram
rapidamente em fadiga. interessante notar que a hiper-
trofia decorrente do treinamento com predominncia das
AE se manifesta especialmente neste tipo de fibra. Assim,
essa maior resposta hipertrfica pode estar associada ao
recrutamento seletivo das unidades motoras compostas
por fibras musculares do tipo II durante as AE.
Outro aspecto interessante que a maior tenso
muscular gerada nas AE est associada a ativao de um
menor nmero de unidades motoras (Figura 4) o que
impe um maior estresse mecnico sobre cada uma das
fibras musculares ativas. Isto resulta na maior ocorrn-
cia de danos estrutura do msculo esqueltico. O dano
muscular induzido pela execuo de AE se caracteriza por
micro-rupturas no tecido conectivo que d sustentao as
fibras musculares e garante a organizao estrutural hie-
rrquica de um msculo.
Outros fatores como a velocidade da AE e o com-
primento inicial e final do msculo envolvido tambm
podem contribuir para a ocorrncia e magnitude do dano
(Morgan e Partridge, 2003). As AE executadas com alta
velocidade ou com grande amplitude articular (maior
alongamento da musculatura esqueltica) causam maiores
danos estrutura das fibras musculares (Chapman e col.,
2006). A seguir discutiremos a relao entre a execuo
de AE em diferentes velocidades, a possibilidade de dano
muscular e a ativao do processo de hipertrofia muscular.
Aes excntricas, ganhos de fora e de massa
muscular
Pesquisas referentes importncia das AE nas
adaptaes oriundas do treinamento de fora tiveram in-
cio nos anos 90. A maioria dos resultados demonstrou su-
perioridade das AE em estimular os ganhos de fora e de
hipertrofia muscular em comparao s AC e AI. Inicial-
mente, uma possvel explicao para esta superioridade
seria a maior tenso desenvolvida pelas fibras musculares
durante as AE quando comparada com as AC e AI.
O prximo passo foi a investigao dos efeitos da
velocidade de execuo das AE. Interessantemente, desco-
briu-se que as AE de alta velocidade resultaram em maio-
res ganhos de fora e de hipertrofia quando comparadas
com as AE executadas em baixa velocidade e com as AC
(Farthing e Chillibeck, 2003; Paddon-Jones e col., 2005).
Neste ponto vale esclarecer que a medida da velocidade
de execuo das AE feita em graus por segundo. Assim,
exerccios executados abaixo de 60/segundo so conside-
rados de baixa velocidade, enquanto acima de 180/segun-
do so considerados exerccios de alta velocidade.
Tem sido sugerido que a maior velocidade de execu-
o durante as AE aumenta a fora produzida devido ao
aumento da tenso passiva sobre as estruturas elsticas do
msculo esqueltico. Este aumento extra da tenso, as-
sociado alta tenso prpria das AE, resultaria num maior
grau de dano muscular induzido pelo exerccio. Devido
ao fato do treinamento com AE causar maior hipertrofia
dos msculos exercitados, o dano muscular induzido pelo
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exerccio excntrico passou a ser includo como um dos
estmulos relevantes para o ganho de fora, e em particu-
lar, de massa muscular (Shepstone e col., 2005).
O dano muscular est associado com a ativao,
proliferao e diferenciao de clulas satlites e com a
liberao de fatores de crescimento pelo msculo esquel-
tico. As clulas satlites esto localizadas, em estado dor-
mente, na superfcie externa da membrana da clula mus-
cular (da o nome clulas satlites). Em caso de dano aos
componentes da estrutura da clula muscular, as clulas
satlites saem do estado dormente (ativao), se dividem
(proliferao) e se diferenciam numa tentativa de conser-
tar o dano causado. importante ressaltar que as satlites
no do origem a uma nova clula muscular, mas podem
contribuir para aumentar a sntese proteica no interior da
clula muscular. Isso seria feito pela infiltrao de clulas
satlites no interior da clula muscular, o que aumentaria
a quantidade de material gentico disponvel para a snte-
se de protenas com consequente aumento no tamanho da
clula muscular.
Com relao aos fatores de crescimento, a alta ten-
so causada pelas AE na estrutura da clula muscular afe-
ta positivamente a liberao de IGF-1 (insulin like growth
fator-1 ou fator de crescimento semelhante insulina) e a
ativao da sinalizao das vias de hipertrofia. Alm disso,
outro fator de crescimento, o MGF, (mechano growth fa-
tor ou fator de crescimento mecnico) o qual sintetizado
pelo prprio msculo esqueltico, sensvel tenso pro-
duzida no tecido muscular. Desta forma, foi demonstrado
que as AE so mais potentes estimuladoras para o aumen-
to da expresso e liberao de MGF do que as AC. Este
fator de crescimento exerce um papel importante, uma vez
que um dos iniciadores da cascata de sinalizao das vias
de sinalizao da hipertrofia.
Recentemente tem-se dado grande importncia ao
estudo das vias de sinalizao de sntese proteica, e den-
tre elas, a sinalizao intracelular da hipertrofia muscular
recebeu destaque. Uma via bastante comum de sinaliza-
o celular acionada pelo exerccio fsico, em particular
pelo treinamento de fora, a fosfatidil-inositol 3-quinase
(PI3K). A via da PI3K/Akt/mTOR/p70S6K tem sido ampla-
mente atribuda como uma das principais controladoras
do crescimento celular. Estimulada pelo aumento nas con-
centraes de IGF-1 e MGF ela aciona, em forma de cas-
cata, outras protenas (protena quinase B [Akt], protena
alvo de rapamicina em mamferos [mTOR] e protena ri-
bossomal 70 quinase S6 [p70S6K]) responsveis pelo desen-
cadeamento da sntese proteica e do crescimento celular
(Roschel e col., 2011).
Tambm tem sido mostrado que o tipo de ao
muscular afeta a atividade das vias de sinalizao. As AE
causam um aumento significante na fosforilao (neste
caso ativao) da p70S6K em comparao a outros tipos de
ao muscular, e a fosforilao tem relao positiva e di-
reta com o aumento da massa muscular resultante do trei-
namento de fora. De maneira geral, as AE parecem ser
mais capazes de estimular a via PI3K/Akt/mTOR/p70S6K
em detrimento das AC, permitindo inferir a importncia
da tenso muscular no processo de ativao desta via de
42 Tricoli: Aes excntricas e fora muscular
hipertrofia muscular.
Concluso
O trabalho muscular feito contra uma sobrecar-
ga externa progressiva resulta no aumento da fora e da
massa muscular. Contudo, ainda no est totalmente elu-
cidado qual o mecanismo por trs destes fenmenos. De
forma genrica, podemos afirmar que o estmulo mec-
nico oferecido pelo processo de treinamento fsico, e em
particular, o grau de tenso na musculatura esqueltica o
principal fator envolvido. Neste caso, o treinamento com
AE parece proporcionar uma estimulao superior para o
desenvolvimento da fora e da hipertrofia quando compa-
rada s aes concntrica e isomtrica.
Continua sendo motivo de investigao como o es-
tmulo tensional gerado pela carga externa interpretado
pelo msculo esqueltico resultando na ativao dos me-
canismos intracelulares responsveis pela sntese proteica.
A liberao de fatores de crescimento e a ativao das vias
de sinalizao de crescimento celular esto diretamente
relacionadas ao grau de tenso muscular e ao aumento
da massa muscular e da capacidade de produo de fora.
Outro fator associado e tambm resultante da aplicao
de cargas excntricas o dano causado estrutura muscu-
lar. Portanto, a associao entre AE, grau de tenso, dano
muscular e ativao das vias de sinalizao da hipertrofia
oferece uma explicao plausvel para o aumento da massa
muscular decorrente do treinamento de fora.
Todavia, a ocorrncia de dano muscular induzido
pela realizao das AE diminui com a repetio sucessi-
va de sesses de treinamento, ou seja, existe um tipo de
efeito protetor promovido pela execuo das AE. Com o
passar do tempo, o efeito protetor diminuiria progressi-
vamente o dano estrutura muscular e isto prejudicaria
o desenvolvimento da hipertrofia em longo prazo. Como
o processo hipertrfico no interrompido aps poucas
sesses de treinamento, parece haver outros mecanismos
responsveis pela maior hipertrofia muscular observada
com a utilizao de AE em alta velocidade que no o dano
muscular.
Em concluso, podemos afirmar que as caracters-
ticas mecnicas e neurais das AE so determinantes para
o que msculo esqueltico se ajuste de maneira mais in-
tensa aos estmulos oferecidos pelo treinamento de fora
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