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BIOLOGA 5to E. SECUNDARIA 23. BAHA BLANCA. http://sites.google.

com/site/ceballosws/

Lo que vale es la pregunta que se hace el que aprende

AUTOR:
PROFESOR GUILLERMO A. CEBALLOS.

Versin: 2016.

Prof. Guillermo A. Ceballos Pgina 1 05/03/2016


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NDICE GENERAL DE ACTIVIDADES.

OBJETIVOS GENERALES. ............................................................................................................................. 3


EXPECTATIVAS DE LOGRO. ......................................................................................................................... 3
PROGRAMA DE LA MATERIA. ....................................................................................................................... 3
CONTRATO PEDAGOGICO. ........................................................................................................................... 4
ORGANIZACIN Y DINAMICA DE LA CLASE. ............................................................................................... 4
LOS ALUMNOS SE COMPROMETEN A: ........................................................................................................ 4
EL PROFESOR SE COMPROMETE A: ........................................................................................................... 4
CRITERIOS DE EVALUACIN. ....................................................................................................................... 5
GENES, ALELOS Y CROMOSOMAS. ............................................................................................................. 6
GENOTOTIMPO, FENOTIPO Y EPIGENETICA. ............................................................................................. 8
LOS TRABAJOS DE MENDEL....................................................................................................................... 10
LA BIOTECNOLOGIA. ................................................................................................................................... 14
BIOTECNOLOGIA MODERNA....................................................................................................................... 15
TECNOLOGIA DEL ADN RECOMBINANTE. ................................................................................................. 16
LA GENETICA DE POBLACIONES. .............................................................................................................. 19
LA ECUACION DE HARDY WEINBERG. ................................................................................................... 20
LOS AGENTES DE CAMBIO GENETICO POBLACIONAL. .......................................................................... 22
MODELOS DE ESPECIACION. ..................................................................................................................... 24
PROPIEDADES DE LAS POBLACIONES: CRECIMIENTO DE LA POBLACION. ........................................ 26
PROPIEDADES DE LAS POBALCIOENES 2. ............................................................................................... 28
ESTRATEGIAS DE VIDA DE LAS POBLACIONES. ..................................................................................... 31
LA POBLACION Y SU ENTORNO. ................................................................................................................ 33
RELACIONES INTRAESPECFICAS ENTRE ESPECIES. ............................................................................ 35
RELACIONES INTERESPECFICAS.ENTRE ESPECIES. ............................................................................ 37
RELACIN PREDADOR PRESA. .................................................................................................................. 39
EVOLUCION HUMANA. ................................................................................................................................. 40
TRAS LOS PASOS DE LOS AUSTRALOPITHECUS. ................................................................................... 43
LAS PISTAS DEL GENERO HOMO. ............................................................................................................. 45
RELACIONES ENTRE LAS ESPECIES HOMO. ........................................................................................... 47
EL ORIGEN DE LOS HUMANOS MODERNOS............................................................................................. 49

ACTIVIDADES.

Actividad 1: genes alelos y cromosomas. ......................................................................................................... 7


Actividad 2: genotipo y fenotipo. ....................................................................................................................... 9
Actividad 3: leyes de Mendel. ......................................................................................................................... 13
Actividad 4: la biotecnologa. .......................................................................................................................... 14
Actividad 5: biotecnologa moderna................................................................................................................ 15
Actividad 6: tecnologa del ADN recombinante. ............................................................................................. 17
Actividad 7: genetica de poblacion. ................................................................................................................ 19
Actividad 8: la ecuacion de Hardy y Weinberg. .............................................................................................. 21
Actividad 9: los agentes de cambio gentico poblacional. .............................................................................. 23
Actividad 10: modelos de especiacin............................................................................................................ 25
Actividad 11: propiedades de las poblaciones 1. ............................................................................................ 27
Actividad 12: propiedades de las poblaciones 2. ............................................................................................ 30
Actividad 13: estrategias de vida. ................................................................................................................... 32
Actividad 14: la poblacin y su entorno. ......................................................................................................... 34
Actividad 15: relaciones intraespecficas. ....................................................................................................... 36
Actividad 16: relaciones interespecficas. ....................................................................................................... 38
Actividad 17: predador - presa. ...................................................................................................................... 39
Actividad 18: las primeras lneas de la evolucin humana. ............................................................................ 42
Actividad 19: tras los pasos del autralopitecus. .............................................................................................. 44
Actividad 20: las pistas del gnero Homo. ...................................................................................................... 46
Actividad 21: relaciones entre el gnero Homo. ............................................................................................. 48
Actividad 22: el origen del humano moderno. ................................................................................................ 51

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FUNDAMENTACIN.

Si bien la bibliografa actual se adapta al curriculum vigente, existe una diferencia entre las posibili-
dades de nuestros alumnos para apropiarse del conocimiento y la propuesta pedaggica para cada nivel
planteada por el Ministerio de Educacin Bonaerense. Es por ello que este manual es una adaptacin de la
bibliografa disponible que pretende acercar el elevado requerimiento educativo por parte del curriculum y el
niilismo (muy bajo inters por el conocimiento y muy bajo inters por el progreso y la cultura del trabajo) de
nuestros alumnos. Los textos son sencillos, con palabras, en su mayora, de uso comn, acompaados de
imgenes accesibles a la reproduccin que resultan un poderoso complemento para desarrollar las muy
bsicas actividades que obligan a la lectura para desarrollar las muy bsicas actividades planteadas como
preguntas guas acompaadas por ejercicios grficos, numricos, tablas y mapas conceptuales.

OBJETIVOS GENERALES.

Que al finalizar el ciclo bsico del secundario los alumnos logren:

1- Interpretar que el trabajo diario permite realizar una buena trayectoria pedaggica.
2- Cumplimentar los acuerdos institucionales de convivencia colaboran con el buen desempeo ulico.
3- Interpretar que al apropiarse del conocimiento cientfico pueden visualizarse los acontecimientos fu-
turos.

EXPECTATIVAS DE LOGRO.

Que al finalizar el primer ao de ciclo medio los alumnos logren:

Comprensin de los conceptos bsicos de la Biologa humana para elaborar una interpretacin de los
fenmenos naturales del comportamiento de los organismos y de las interacciones entre ambos.
Comprensin y expresin de mensajes cientficos, utilizando diversos lenguajes, como respuesta a una
demanda social en procura de una mejor calidad de vida.
Integracin grupal a travs de trabajos propuestos.
Utilicen un lenguaje cientfico simple para presentar informacin cientfica,
Manejen un vocabulario tcnico ms amplio que incluya trminos ms precisos,
Analicen los diferentes modelos que la ciencia ha producido para explicar el origen humano y correlacio-
narlos con los hallazgos arqueolgicos, paleontolgicos, etc.
Utilicen simbologa apropiada, grficos y otros recursos tpicos del lenguaje cientfico;
Identifiquen los principales cambios evolutivos en el cerebro vertebrado y la ubicacin fsica donde resi-
den de las funciones superiores en el cerebro humano;
Reconozcan a las poblaciones como las unidades biolgicas susceptibles de sufrir cambio evolutivo.
Establezcan las relaciones entre los conceptos de mutacin, genotipo y fenotipo sobre la base del cono-
cimiento de los mecanismos moleculares de la expresin gentica y la herencia;
Describan los principales mecanismos mutacionales conocidos, ampliando la idea de mutaciones pun-
tuales estudiadas en aos anteriores como nicas fuentes de variabilidad gentica;
Argumenten desde los conocimientos de la gentica molecular las razones que permiten afirmar que el
medio no ejerce presiones dirigidas hacia el cambio gentico.
Lean textos de manera literal, a interpretarlos teniendo en cuenta el propsito de la lectura, los modelos
cientficos que les dan sustento, las relaciones con otros textos ledos o discutidos en clase, y el contex-
to en que fue escrito;

PROGRAMA DE LA MATERIA.

CONTENIDOS.

Es posible que exista una discrepancia con respecto a qu contenidos sean ms valiosos para esta
rea, pero teniendo en cuenta los lineamientos de la materia no representa un grave problema hacer una
seleccin de los mismos, sino secuenciarlos de manera tal que el nfasis est en establecer vnculos entre
s para constituir una autntica red. Es por ello que se modific el orden de presentacin en el currculum sin
suprimir contenidos obligatorios.
Lo importante es que los estudiantes exploren con una profundidad suficiente un nmero razonable de
ejemplos para que puedan adquirir el lenguaje bsico de Biologa.
1) Bases genticas del cambio evolutivo.
a) Origen de la variabilidad gentica.

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b) Duplicacin del material gentico, transcripcin y traduccin de la informacin gentica: la sntesis
de protenas.
c) Genes y ambiente.
d) Mutaciones genticas y cromosmicas.
e) Genes estructurales y genes reguladores.
f) Consecuencias evolutivas del cambio gentico.
g) Cambios genticos inducidos:
i) Tecnologas de ADN recombinante.
2) El origen de las especies.
a) Biologa de las poblaciones.
b) Principales caractersticas de las poblaciones.
c) Estabilidad y cambio en las poblaciones.
d) Variabilidad gentica y ambiental.
e) La poblacin como unidad evolutiva.
f) Principales modelos de especiacin
3) La evolucin humana
a) Teoras y evidencias de la evolucin humana.
b) El lugar del hombre en el reino animal.
c) El linaje homnido.
d) La diversidad en el gnero homo.
e) Hiptesis sobre los orgenes del Homo sapiens.
f) Expansin y dominio del hombre sobre el planeta: el hombre como factor evolutivo.
g) Evolucin del cerebro humano.
i) Concepto de cefalizacin en el mundo animal.
ii) Hominizacin y cerebralizacin: origen evolutivo del cerebro humano.
iii) Estructura y funciones bsicas del cerebro humano.
iv) Cambio biolgico y cambio cultural.
v) El determinismo biolgico a debate: genes, cerebro y comportamiento.

CONTRATO PEDAGOGICO.

Seguidamente se dan los parmetros entre el docente y el estudiante, de forma que las normas
implcitas sean, normas explcitas, logrando que exista un aula diversificada.
etc.).

ORGANIZACIN Y DINAMICA DE LA CLASE.

Las clases se desarrollaran en un clima ameno de trabajo, que tendr como eje la tolerancia y el
respeto mutuo, donde se irn compartiendo los logros alcanzados y las dificultades que puedan presentar
las tareas a travs de la lectura de textos especficos, la exposicin de ideas, la escucha atenta y el trabajo
en grupo.

LOS ALUMNOS SE COMPROMETEN A:

1- Respetar los horarios de entrada y salida a la clase propuestos por la institucin.


2- Contar con el material bibliogrfico solicitado y estar al da con su lectura.
3- Estar actualizados en caso de ausencia.
4- Tener la carpeta completa y ordenada.
5- Colaborar con la promocin a un clima de escucha y respeto mutuo sin utilizar expresiones inadecua-
das.
6- Poseer una actitud positiva, participativa y atenta frente al desarrollo de las clases.
7- Concurrir a las clases correctamente vestidos de acuerdo a lo expresado en los A.I.C. (acuerdos institu-
cionales de convivencia).
8- Saludar respetuosamente a directivos, docentes, auxiliares y otros alumnos que ingresen al aula.
9- Cuidar el mobiliario del colegio evitando infringirle cualquier tipo de dao o denunciando a quien lo haga.
10- Contribuir con un clima de higiene y limpieza en el aula y en todo el colegio.
11- No utilizar celular, MP3, cmaras u otros equipos que no correspondan con el desarrollo de la clase.
12- Contar siempre con el cuaderno de comunicaciones.

EL PROFESOR SE COMPROMETE A:

1- Favorecer un clima ulico agradable, de trabajo, escucha y respeto.


2- Atender las necesidades, dudas y preocupaciones de los alumnos respecto al desarrollo de los conteni-
dos.
3- Respetar los tiempos y capacidades diversas de cada uno de los alumnos.
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4- Evaluar de manera individual y permanente los logros de los alumnos, utilizando un criterio justo que
tenga en cuenta la diversidad.
5- Entregar en tiempo adecuado las correcciones de las actividades y/o exmenes.
6- Entregar material para trabajar durante la clase y las evaluaciones durante el ao lectivo. En el turno de
febrero el alumno deber tener la carpeta completa o disponer del material bibliogrfico para poder rea-
lizar el examen.

CRITERIOS DE EVALUACIN.

La explicitacin de estos criterios tiene como objetivo evitar la arbitrariedad y posibilitar la construc-
cin de instrumentos de valoracin e interpretacin de datos sobre la evolucin de los alumnos. Se tendr
en cuenta en la calificacin de los alumnos:

1- Presentacin de las actividades.


a. La organizacin y la coherencia.
b. La prolijidad.
c. Cumplimiento en fecha de entrega.
2- Presentacin de la carpeta completa.
a. Previo a la finalizacin de cada trimestre.
b. Previo al final del ciclo lectivo.
3- Resultado de evaluaciones escritas.
a. Tipo tradicional: valora el conocimiento retenido por el alumno sobre actividades especialmente
seleccionadas.
b. Tipo libro abierto: valora la interpretacin del texto y el manejo del vocabulario.
4- Respeto por el trabajo personal y grupal.

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GENES, ALELOS Y CROMOSOMAS.
Como has estudiado en los aos anteriores, el ncleo de cada clula tiene la informacin que da las carac-
tersticas de cada individuo. Esta informacin no esta desorganizada o toda mezclada sino agrupada en
fragmentos denominados cromosomas. Cada cromosoma posee numerosos genes. Cada gen es un frag-
mento de ADN que brinda la informacin de una caracterstica del organismo.

Ilustracin 1: cromosomas y ADN.


Los animales y especialmente los humanos tienen los genes agrupados de a pares. Se llaman cromosomas
homlogos, es decir semejantes, codifican para el mismo gen por ejemplo el color de ojos o el color de pelo
pero existen muchas variantes para ese gen. Entonces, el par de factores que determina una caracterstica
se conoce con el nombre de gen, y cada factor del gen se denomina alelo. Es decir que los alelos de un gen
estn ubicados en cromosomas homlogos, en la misma posicin. En la Ilustracin 1 puede verse que esta
clula tiene 3 pares de genes, es decir 6 cromosomas. El par de cromosomas 2 tiene un gen con las varian-
tes allicas A y a. En cada gen, uno de los alelos proviene del padre y el otro de la madre. De esta mane-
ra la informacin del ADN se presenta en unidades llamadas genes y un gen es una secuencia de molcu-
las de ADN que codifica una caracterstica. Observe tambin que cada cromosoma homologo tiene dos
brazos idnticos debido a que se reprodujo el cromosoma adquiriendo una forma de X, cada uno se llama
cromosoma hermano. Cada especie tiene una cantidad particular de cromosomas en sus clulas.

Ilustracin 2: cr. homlogos y herma-


nos.
Ilustracin 3: genoma humano.
El genoma de la especie humana (Ilustracin 3) esta formado por 46 cromosomas o 23 pares de cromoso-
mas homlogos en sus clulas somticas (es decir, todas las clulas del organismo con excepcin de las
sexuales) y 23 cromosomas en las clulas sexuales. Como habrs notado las clulas sexuales posen dife-
rente cantidad de cromosomas por ello a estas se las llama haploides (n) que significa conjunto simple,
mientas que a las dems clulas de un organismo, se las llama diploides (2n) que significa conjunto doble.
El conjunto de todos los genes que forman los cromosomas de un a clula constituye el genoma. En los
organismos procariontes, el genoma esta formado por un solo cromosoma circular. Algunas bacterias, de-
ms poseen plsmidos, (Ilustracin 4) que son molculas de ADN circulares que se replican en forma inde-
pendiente del cromosoma bacteriano. En los organismos eucariotas, la mayora del genoma constituye la
cromatina, localizada en el ncleo de la clula. En el genoma humano, alrededor del 30 % son genes que se
encuentran separados por regiones intergnicas (Ilustracin 2) en las que el ADN no tiene una funcin co-

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nocida. De este 30% se calcula que solo el 5% de nuestro genoma tiene informacin para codificar prote-
nas. El ADN que se encuentra dentro de las mitocondrias y cloroplastos representa el 1% del total y no pre-
senta regiones inactivas. Se transmite solo por va materna ya que el ovulo es el que aporta las mitocon-
drias o los cloroplastos al cigoto. En la actualidad el ADN mitocondrial se utiliza para obtener pruebas de
identidad de la va hereditaria materna. Una molcula de ADN esta constituida por dos cadenas de nucleti-
dos enfrentadas. Su forma en el espacio se asemeja a una larga escalera caracol, en la que las bases nitro-
genadas (Adenina, Timina, Citosina y Guanina) de los nucletidos se orientan hacia el interior de la molcu-
la y forman los escalones, que mantienen unidas ambas cadenas. Cada gen (Ilustracin 5) tiene una se-
cuencia particular, es decir que est formado por una determinada cantidad de nucletidos ubicados en un
orden particular. Dependiendo de la secuencia de nucletidos que lo forma, el gen ser diferente y determi-
nar una caracterstica particular. Por lo tanto, los nucletidos (A, C, G y T) constituyen el cdigo en que
estn "escritas" las instrucciones en los genes. A pesar de que en todos los seres vivos los genes estn
formados a partir de los mismos cuatro tipos de nucletidos, la diferencia en la cantidad de genes y en sus
secuencias determina la enorme diversidad de seres vivos existentes en la Tierra.

Ilustracin 4: plsmidos bacterianos.

Ilustracin 5: un fragmento de gen.


Actividad 1: genes alelos y cromosomas.
1. Que son los cromosomas? Dibuja.
2. Qu es un gen? Dibuja.
3. Qu son los cromosomas homlogos? Dibuja.
4. Cul es la diferencia entre gen y alelo?
5. Qu diferencia existe entre cromosomas homlogos y hermanos?
6. Cuantos cromosomas tiene una clula sexual y una clula somtica humana?
7. Que son los plsmidos? Dibuja.
8. Qu porcentaje del genoma humano representan las regiones intergenicas?
9. Cmo se transmite el genoma mitocondrial? Para que sirve esto?
10. Cmo estn ubicados los nucletidos en cada gen?
11.

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GENOTOTIMPO, FENOTIPO Y EPIGENETICA.
A la combinacin de alelos de un determinado gen se la denomina genotipo. Supongamos que el Gen A
codifica el color de la flor de la planta de arveja y tiene dos formas allicas: A: color lila y a: color blanco.
Estos alelos se encuentran en el cromosoma 1. Existen tres posibles combinaciones de alelos que originan
tres posibles genotipos, que se denominan: 1) homocigota dominante (AA) 2) homocigota recesivo (aa). 3)
heterocigoto (Aa) a este genotipo tambin se lo llama hbrido. Se dice que un alelo es dominante (A) cuando
oculta la expresin de la otra variante que se denomina recesiva (a).En otras palabras, si un gen est inte-
grado por dos alelos dominantes, se dice que el individuo es homocigota dominante para la caracterstica
que ese gen determina. Si los dos alelos son recesivos, el genotipo es homocigota recesivo para esa carac-
terstica. Cuando el gen est integrado por un alelo dominante y uno recesivo, se dice que el individuo es
heterocigoto (hetero= distinta) para esa caracterstica en particular. Cada individuo tiene en sus cromoso-
mas miles de genes que determinan todas las caractersticas de su organismo. Es importante tener en
cuenta que un mismo individuo puede ser homocigota dominante para algunas caractersticas, heterocigoto
para otras, y homocigota recesivo para otras. A la caracterstica que se manifiesta en el individuo se la de-
nomina fenotipo. Por lo tanto, el fenotipo depende del genotipo. Si se retoma el ejemplo del color de las
flores en la planta de arvejas y se designan con las letras A y a los alelos que la determinan, se puede decir
que: 1) Una planta homocigota dominante para el color de flores (genotipo AA) manifiesta el fenotipo lila
(dominante); 2) una planta heterocigoto para el color de flores (genotipo Aa) manifiesta el fenotipo lila (do-
minante) y 3) una planta homocigota recesiva para el color de flores (genotipo aa) manifiesta el fenotipo
blanco (recesivo). Como se puede apreciar, los genotipos AA y Aa expresan el mismo fenotipo. Por lo tanto,
a partir del fenotipo dominante, no es posible distinguir si el genotipo es homocigota dominante o heteroci-
goto, ya que es suficiente que haya un alelo dominante para que esa caracterstica se manifieste. Sin em-
bargo, se sabe que un fenotipo recesivo resulta siempre de un genotipo homocigota recesivo (aa), ya que el
alelo recesivo no se manifiesta si tiene al lado un alelo dominante que lo "tapa". Si bien se defini el fenotipo
como la manifestacin de una caracterstica, esto no implica necesariamente que la caracterstica se pueda
ver. Un fenotipo como el grupo sanguneo no se puede ver, pero se puede conocer a travs de una medi-
cin o anlisis particular. Si bien esta definicin de fenotipo a primera vista es real debemos profundizar un
poco ms ya que no todas las caractersticas de un individuo estn determinadas por los genes. Veamos un
ejemplo: si un nio nace con la informacin gentica que su altura ser 1,90 m al ser adulto, pero debido a
una alimentacin inadecuada no logra alcanzar los 1,70 m vemos que el suministro de alimentos (caracte-
rstica ambiental, ya que no depende de l) es importante en la expresin de las caractersticas genticas.
Por lo tanto el fenotipo de cualquier organismo es el resultado de la interaccin entre los genes y el ambien-
te. Veamos otro ejemplo: la temperatura puede afectar la expresin gnica de los colores en los gatos si a-
meses. La pigmentacin oscura del pelo siams en las partes ms fras de su cuerpo (extremidades, cola,
orejas y hocico) se debe a un grupo de sustancias que participan en las reacciones que dan color al pelaje.
En las regiones del cuerpo donde la temperatura es mayor, la accin de una de estas sustancias cesa y la
coloracin oscura desaparece.

Genotipo Ambiente Fenotipo.


informacion contenida en factores externos que Resultado entre lo
el genoma. influyen sobre los heredado y el medio
lo que hereda cada individuos ambiente.
indifiduo de sus padres aspectos climaticos, Est en constante
sociales y culturales. mofificacin.

Ilustracin 6: genotipo y fenotipo.


Todas las clulas de un organismo tienen la carga completa de cromosomas, sin embargo, no todas las
partes del cuerpo son iguales. Una clula nerviosa es diferente, en su estructura y funcin, de una clula de
la piel o de una clula del estmago, a pesar de que todas ellas portan la misma informacin gentica. Esta
diferencia ocurre porque cada clula utiliza algunos de ellos. Por ejemplo, el gen que determina el color del
pelaje en los ratones est en todas sus clulas; sin embargo, solo se activa en las clulas de la piel. Por
eso, en esas clulas se sintetiza la enzima que cataliza la fabricacin del pigmento melanina. En las clulas
del estmago, por ejemplo, el gen tambin est presente, pero permanece inactivo. Por eso, en esas cl u-
las no se sintetiza la enzima y, en consecuencia, tampoco la melanina. Un concepto nuevo que se relaciona
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con la expresin de los genes y la interaccin con el ambiente es el de epigentica que es el estudio de
todos aquellos factores no genticos que intervienen en la regulacin heredable de la expresin gnica sin
cambio en la secuencia de nucletidos. Se puede decir que la epigentica es el conjunto de procesos qu-
micos que modifican la actividad del ADN pero sin alterar su secuencia. El trmino fue acuado por Conrad
Hal Waddington en 1953 para referirse al estudio de las interacciones entre genes y ambiente que se pro-
ducen en los organismos. La epigentica reinterpreta conceptos como genotitpo y fenotipo y propone nue-
vos mecanismos por los cuales la informacin contenida en el ADN de cada individuo es traducida en pro-
teinas. Actualmente se sabe que nuestras propias experiencias pueden marcar nuestro material gentico,
de una forma, hasta ahora desconocida y que estas marcas pueden ser transmitidas a generaciones futu-
ras. Se puede decir que la regulacin epigentica tiene dos orgenes: a) cambios en la conformacin de
la cromatina por acetilacin de las histonas (protenas que empaquetan el ADN) . Este es un nivel clave de
regulacin ya que el estado en el que se encuentre la cromatina determina el momento, el lugar y la forma
en que un gen puede ser expresado o no. Si la cromatina se encuentra en un alto grado de condensacin,
los elementos de transcripcin no pueden acceder a dicha regin del ADN y, por lo tanto, el gen no se
transcribe; es decir el gen es silenciado (gen desactivado). En contraste, si la cromatina no se encuentra
condensada (gen activado), las enzimas de transcripcin se pueden unir al ADN y expresar el gen mediante
la transcripcin. B) metilacin del ADN, un alto grado de metilacin se asocia con el silenciamiento de genes
(desactivacin). Una forma de controlar el grado de metilacin es por medio de accin de efectos ambienta-
les. En los mamferos se ha visto que la metionina, la colina, el cido flico y las piridoxinas (que son sus-
tancias provenientes de la dieta) tienen como funcin la adicin de grupos metilos al ADN. Se ha determi-
nado que un alto ndice de metilacin de genes reguladores del ciclo celular y reparadores de ADN lleva una
mayor frecuencia de la formacin de tumores cancergenos. De igual forma si hay una bajo nivel de metila-
cin (hipometilacin) tambin se presentan enfermedades.

Ilustracin 8: metilacin.

Ilustracin 7: histonas activadas - desactivadas.


Actividad 2: genotipo y fenotipo.
1. Qu es el genotipo de un individuo?
2. Define las tres posibles combinaciones de genotipos? Da un ejemplo.
3. Qu es el fenotipo de un individuo? Da un ejemplo.
4. Es posible determinar el genotipo a partir del fenotipo dominante. Por qu?
5. Qu dificultad existe en la primera definicin de fenotipo? De un ejemplo?
6. Realice un dibujo que muestre la relacin entre genotipo y fenotipo.
7. Si todas las clulas de un mismo organismo tienen la misma informacin porque existen diferentes clu-
las? Da un ejemplo.
8. Define epigentica.
9. Por qu se dice la experiencia puede marcar el material gentico?
10. Explica las dos formas en que acta la epigentica.

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LOS TRABAJOS DE MENDEL.
A finales del siglo XIX Gregor Johann Mendel (1822 1884) fue un monje catlico Austriaco (Repblica
Checa) comenz a trabajar en la herencia de las caractersticas de los individuos. Considero siete caracte-
rsticas hereditarias fciles de observar, y que presentan siembre uno de dos rasgos alternativos (alelos).
Eligio la planta de arveja y compro 34 variedades de semillas y las planto. A pesar de que las semillas te-
nan certificado de pureza volvi a plantar las semillas obtenidas para asegurarse de que pertenecan a
lneas puras, es decir que en relacin a las siete caractersticas elegidas, no aparecan rasgos nuevos en
las siguientes generaciones. Las caractersticas elegidas fueron: ver Ilustracin 9. Mendel estudio las carac-
tersticas elegidas de a una por ves, y considero a todos los descendientes contando uno por uno. Calcul
las proporciones de individuos que presentaban el rasgo dominante y la de los que presentaban el recesivo,
en todas las generaciones, y as obtuvo lo que los anteriores investigadores no pudieron encontrar: una
relacin entre las caractersticas heredables. Llegando a definir tres leyes: Primera ley de Mendel. Ley de la
uniformidad: Al cruzar dos variedades de raza pura que difieren en un carcter, la descendencia es unifor-
me, presentando adems el carcter dominante. Al cruzar dos variedades puras de semillas amarillas y
verdes se obtenan todas semillas amarillas en la primera generacin (F1). Esto lo presento como en la
Ilustracin 10. Segunda ley de Mendel. Ley de la segregacin. Los alelos que determinan un carcter nunca
irn juntos en un mismo gameto. Mendel tom semillas amarillas (genotipo Aa) de la primera generacin
(F1) del experimento anterior y las cruzo entre si obteniendo semillas amarillas y verdes con una proporcin
3:1, es decir 75% amarillas y 25% verdes. As pues si bien el alelo vede pareca haber desaparecido en la
primera generacin volva a manifestarse en la segunda generacin (F 2) Ilustracin 11. Tercera ley de
Mendel: Ley de la independencia de los caracteres. Los genes que determinan cada carcter se transmiten
independientemente.

Ilustracin 10: primera Ley.

Ilustracin 11: segunda Ley.


P: padres (progenitores). G: gametos.
Ilustracin 9: caractersticas de las plantas. F1: primera generacin.
Mendel cruzo arvejas amarillas lisas con verdes rugosas obteniendo en la primera generacin F1 semillas
amarillas lisas. Ilustracin 12. Al cruzar los amarillos lisos obtenidos en la F 1 anterior obtuvo la siguiente
proporcin: 9 amarillos lisos, 3 verdes lisos, 3 amarillos rugosos y 1 rugosos verde. De esta manera demos-
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tr que los caracteres de color y textura de las semillas se heredaban independientemente. Si bien los resul-
tados de Mendel fueron correctos con el tiempo se descubri que no todos los caracteres se heredaban
como dominantes o recesivos sino que haba casos intermedios o mezclas. Por ejemplo, en el Don Diego
de noche comnmente las flores son rojas y blancas. Cuando se cruzan plantas puras con flores rojas y
puras con flores blancas el 100% de la F1 tiene flores rosadas. Al auto fecundarse una planta F1 se obtiene
una F 2 con 25% de flores rojas, 50% flores rosadas y 25% flores blanca. Este tipo de herencia se llama de
dominancia incompleta o codominantes, ya que aparece un fenotipo nuevo en el hibrido. Debido a que to-
dos los alelos tienen cierto grado de expresin para su simbologa se utilizarn letras maysculas con dife-
rentes exponentes. Por ejemplo, el color del pelo del ganado raza Shorthorn tuene un fenotipo rojo para
CrCr, el color roano (mezcla rojo y blanco) para CrCw y el color blanco para CwCw. Los sistemas genticos
mencionados hasta ahora se han limitado a aquellos con un solo para de alelos. El nmero mximo de ale-
los que cualquier individuo posee es de dos. Pero dado que un gen puede cambiar a formas alternativas por
el proceso de mutacin, tericamente es posible un gran nmero de alelos en una poblacin de individuos.
Cada vez que se identifican ms de dos alelos para un mismo gen el tipo de herencia se llamar alelos
mltiples. Para identificar cada uno de los alelos se define la jerarqua de la dominancia y luego se coloca
una letra mayscula para el alelo dominante, una letra minscula para el alelo recesivo y para los dems
alelos se designa exponentes segn la relacin de dominancia con los dems. Por ejemplo, el sistema san-
guneo ABO de los seres humanos se designa el alelo IA para el grupo A y se sabe que es codominante con
el grupo B, IB. Tanto IA e IB son completamente dominantes respecto al alelo i, que n es capaz de especifi-
car ninguna estructura antgena detectable. La Jerarqua de las relaciones es: (IA = IB) >i.

Ilustracin 12: 3ra Ley F1. Ilustracin 13: 3ra Ley F2.
Gentotipo Fenotipo
IAIA; IAi Grupo A
IBIB; Ibi Grupo B
IAIB Grupo AB
Ii Grupo O
Ejemplo 1: tablero de Punnett.
Para los diferentes tipos de alelos y sus rela-
ciones se utilizar en el desarrollo de proble-
mas el cuadrado o tabla de Punnett que con-
siste en los siguientes principios bsicos: 1)
la generacin precursora o padre y madre se
simboliza con la letra P, sus gametos sexua-
les se simbolizan con la letra G y la primera
generacin de hijos se simboliza con la letra
F1, la segunda F2 y as sucesivamente. 2)
debido a las leyes de Mendel y a la divisin
Ilustracin 14: grupos sanguneos. celular meitica cada alelo aparece en forma
nica en los gametos..
As, si el padre es AA cada uno de sus espermatozoides ser A, pero si es Aa cada uno de sus espermato-
zoides ser A y a. 3) a menos que se especifique otra cosa, la segunda generacin (F2) se produce por el
cruzamiento de los individuos F1 entre si al azar. Veamos en que consiste esta tabla: el color de la piel de
los cobayos es controlada por un par de alelos, uno dominante B color negro y otro recesivo b que produce
color blanco existen seis tipos de combinaciones posibles entre los tres genotipos (BB; Bb y bb) para la F1.
1 Padre BB y madre BB.
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2 Padre BB y madre Bb.
3 Padre BB y madre bb.
4 Padre Bb y madre Bb.
5 Padre Bb y madre bb.
6 Padre bb y madre bb.
Para el primer caso los gametos de ambos progenitores sern B por lo tanto existir un solo fenotipo: negro
y un solo genotipo BB, lo mismo sucede con el caso 6 pero los gametos sern b y el fenotipo ser blanco.
Para los dems genotipos debemos construir una tabla de la siguiente manera: se colocan los gametos de
la madre en la primera fila y los gametos del padre en la primera columna. En el cuadro interior se determi-
na el genotipo de cada individuo y tambin su fenotipo teniendo en cuenta la relacin allica. Tomemos el
segundo caso donde los padres son BB y Bb. Los resultados de las combinaciones pueden expresarse en
porcentaje o en fraccin.
2do caso MADRE Observe que se colocaron los gametos de la madre en al primera fila y
B b en la primera columna los gametos del padre. En los espacios en blan-
B
co del interior de la tabla se obtiene la combinacin de cada gameto.
PADRE

B

Completando el anterior..
B b Observe que en la combinacin se obtuvieron 2 individuos BB (homoci-
B BB Bb goto dominante) y dos Bb (heterocigoto). Fenotpicamente todos los
B BB Bb individuos 100% son negros.
Veamos el 3er caso: padre BB y madre bb
b b Observe que en la combinacin se obtuvieron el 100% de los individuos
B Bb Bb heterocigotos y un nico fenotipo: negro.
B Bb Bb
Veamos el 4to caso
B b Observe que en la combinacin se obtuvieron:
B BB Bb Genotipos: 1 homocigoto dominante; 1 homocigoto recesivo y 2 hetero-
b Bb bb cigotos. Fenotipos: negros y blancos.
Veamos el 5to caso
b b Genotipos: 2/4 homocigotos (50%) y 2/4 blancos (50%).
B Bb Bb Fenotipos: 50 % negros 50% blancos.
b bb bb
Ejemplo 2: produccin F2.
Supongamos que ahora tomamos el caso 3 ya que sabemos que los progenitores son lneas puras, es decir
homocigotas para el alelo B y b. el resultado de la F1 sers heterocitogos color negro. (Bb) como ya se vio
antes. Ahora tomamos estos individuos y los dejamos que se crucen asimismo, el resultado ser la F2.
B b Genotipos: 1 homocigoto dominante; 1 homocigoto recesivo y 2 heterocigo-
B BB Bb tos. Fenotipos: negros y blancos.
b Bb bb
Ejemplo 3: cruza de prueba.
Debido a que el genotipo homocigoto dominante tiene el mismo fenotipo que el genotipo heterocigoto (hibri-
do), se requiere una cruza de prueba para diferenciarlos. El progenitor para una cruza de prueba siempre es
homocigoto recesivo para los genes que se estn considerando. La finalidad de una cruza de prueba es
determinar cuantos tipos diferentes de gametos esta produciendo el individuo cuyo genotipo se investiga.
Un individuo homocigoto dominantes producir solo un tipo de gameto; un individuo heterocigoto produce
dos tipos de gametos en al misma proporcin. Supongamos hacer una cruza de prueba para una hembra
negra. Sabemos que uno de sus alelos es B, el otro es desconocido, se expresa B_. Veamos que sucede
cuando la sometemos a la cruza.
B - Si la descendencia es toda negra, la hembra solo debe estar produciendo un
b Bb Bb tipo de gameto y por lo tanto su genotipo ser homocigota dominante: BB
b Bb Bb

B - Si la descendencia es negra y blanca. Nuestra hembra ser heterocigoto para


b Bb bb el alelo desconocido: Bb
b Bb bb
Ejemplo 4: el divorcio.
Un hombre desea divorciarse de su esposa por que considera que le fue infiel. Su primer y segundo hijo los
considera legtimos, y tienen grupos sanguneos O y AB respectivamente. El tercer hijo es un varon que
considera ilegitimo porque es de tipo sanguneo B. a) puede aprovecharse esta informacin para apoyar el
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caso del hombre?. b) se realiz otra prueba en el sistema de grupos sanguneos M-N y el padre resulto ser
grupo N. El tercer hijo tuvo grupo M. Puede emplearse esta informacin para apoyar la demanda del hom-
bre?. Segn lo visto anteriormente el nio que tiene el grupo O debe tener un genotipo ii. Cada uno de los
padres debe haber aportado uno de estos alelos. El segundo hijo es AB indicando que uno de sus padres
tiene el alelo dominante IA y el otro el alelo IB ya que segn lo visto anteriormente IAIB son codominantes y
se expresan ambos. Debido a que se desconoce el genotipo de los esposos es posible que uno de los pa-
dres sea IAi y el otro IBi por lo que el tercer hijo seria posible. Esta informacin no es suficiente para probar
la infidelidad. En el grupo sanguneo M-N son codificados por un par de alelos codominantes donde LMLM
origina el grupo M, LMLN origina el grupo MN y LNLN da el grupo N. Si el padre es grupo N solo puede
trasmitir el alelo IN por lo que, dependiendo del grupo de la madre el hijo podra ser grupo MN o N pero
nunca M. Es posible que este hijo no sea legtimo pero debern efectuarse ms anlisis para confirmarlo.
Actividad 3: leyes de Mendel.
1. En qu trabajo G. Mendel?
2. Por qu las arvejas de Mendel eran lneas puras?
3. Completa la siguiente tabla:
Caracterstica Alelo 1 Alelo 2
Forma de la semilla Rugosa Lisa
???? ??? ???
4. Explica la primera ley de Mendel y realiza un dibujo.
5. Explica la segunda ley de Mendel y realiza un dibujo.
6. Explica la tercera ley de Mendel y realiza un dibujo.
7. Explica la variacin a las leyes de Mendel por codominancia. Da un ejemplo.
8. Cul es el origen de los alelos mltiples? Da un ejemplo.
9. Describa los principios bsicos de la tabla de Punnett. De un ejemplo para F1.
10. Describa la tabla de Punnett para la F2 del caso anterior.
11. Defina cruza de prueba y de un ejemplo.

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LA BIOTECNOLOGIA.
La produccin de vino, cerveza, queso y yogur involucran microorganismos que el hombre desconoca en
esos tiempos. Una actividad tan antigua como la fabricacin de alimentos mediante el uso de microorganis-
mos es biotecnologa. Desde los trabajos de Gregor Mendel hasta 1940, los conocimientos sobre gentica
provenan de las investigaciones en plantas y animales, pero no se saba si estos resultados se podan apli-
car a los microorganismos. En 1944, el bilogo canadiense Oswald Avery y su equipo encontraron que el
material gentico de un tipo de neumococo (bacteria que causa neumona en humanos) poda transferir una
caracterstica hereditaria a otro tipo de neumococo. Entonces propuso que el ADN era el medio a travs del
cual la bacteria transmite sus caractersticas. A mediados del siglo XX, y con los aportes de los cientficos
James Watson y Francis Crick acerca de la estructura del ADN, la comunidad cientfica acept que el ADN
era el material gentico de todos los seres vivos. Los cientficos comenzaron a buscar la forma de aislar los
genes y transferirlos de un organismo a otro. Fue as que en la dcada de 1970 se logr por primera vez
obtener una molcula de ADN bacteriano combinado con ADN humano (la insulina). Estas nuevas tcnicas
que permiten cortar y unir ADN de diferentes organismos para obtener nuevas caractersticas tambin son
parte de la biotecnologa. De esta manera podramos definir biotecnologa como las tcnicas que utiliza el
hombre para manipular la descendencia de los seres vivos. Sin embargo la biotecnologa del pasado no es
la misma de la que se utiliza en la actualidad. De esta manera tenemos a) biotecnologa tradicional, que se
la utilizacin de organismos vivos (microorganismos, clulas vegetales o clulas animales) para la obtencin
azarosa1 de productos tiles para el hombre mediante el cruzamiento y la seleccin artificial dentro de una
misma especie y b) biotecnologa moderna que mediante la utilizacin de la ingeniera gentica, modifica y
transfiere genes de un organismo a otro y confirindole nuevas caractersticas consideradas ventajosas. La
ingeniera gentica es una tcnica que manipula el ADN y lo transfiere a una misma especie o a especies
diferentes evitando la barrera biolgica que impide que dos especies diferentes tengan descendencia. La
biotecnologa tradicional y la moderna se complementan y se emplean en diferentes actividades actualmen-
te. A principios del siglo XX se descubri que se pueden provocar mutaciones si se expone a los organis-
mos a agentes fsicos, como radiaciones, o a agentes qumicos (sustancias que alteran el ADN). Esta tcni-
ca, que es parte de la biotecnologa tradicional, se conoce como mutagnesis. Las mutaciones son cambios
azarosos en el material gentico que provocan una enorme diversidad de caractersticas que pueden resul-
tar interesantes o no. As se obtuvo, entre otros, el pomelo rosado a partir del pomelo blanco modificado por
radiacin. A estas modificaciones practicadas hace muchos aos por la biotecnologa tradicional se suman
hoy tcnicas de ingeniera gentica ms precisas y controladas lo que disminuye el azar. Algunos ejemplos
de la biotecnologa tradicional utilizada actualmente son a) los probiticos que son lcteos obtenidos por
fermentacin lctica bacteriana. Estos microbios se integran a la flora microbiana intestinal y constituyen un
mecanismo de defensa contra bacterias potencialmente patgenas. b) los antibiticos: actan contra las
bacterias. Originalmente se obtuvieron a partir del metabolismo de hongos y bacterias, por lo que se consi-
deran la primera aplicacin de la biotecnologa a la industria farmacutica. Los antibiticos denominados
"semisintticos" son extrados de microbios y luego mejorados en el laboratorio. Por ejemplo la penicilina. c)
La seleccin artificial ocurre cuando los seres humanos eligen organismos que tienen ciertas caractersticas
que consideran deseables o que resultan de inters, y se favorece su supervivencia y reproduccin. De esta
forma, la caracterstica deseada se extiende a las prximas generaciones. Los agricultores pueden selec-
cionar una planta porque da frutos ms jugosos o flores ms vistosas. Los criadores de vacas pueden se-
leccionar los animales que dan ms leche o ms carne. En cualquier caso la idea es favorecer la reproduc-
cin de ese organismo que tiene los caracteres deseados, en detrimento de otros menos beneficiosos para
los fines del productor lo que disminuye la variabilidad gentica de la poblacin. Un ejemplo de este proceso
lo constituye el maz. Hace miles de aos, indgenas que habitaban el territorio de Mxico comenzaron el
proceso de domesticacin del teosintey el antecesor del maz moderno, que era totalmente diferente al maz
actual.
Actividad 4: la biotecnologa.
1. Define biotecnologa.
2. Qu diferencia existe entre Biotecnologa tradicional y moderna?
Da ejemplos.
3. Define ingeniera gentica.
4. La mutagensis a qu tipo de biotecnologa pertenece? Por
qu?
5. Describe tres ejemplos donde se utiliz biotecnologa tradicional.

Ilustracin 15: evolucin maz.

1
Azaroso: producto del azar. se obtienen variedades de un individuo tiles pero tambin muchas son intiles debido a
que existen muchas variables no controladas.
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BIOTECNOLOGIA MODERNA.
La ingeniera gentica incluye un conjunto de tcnicas que, entre otras cosas, permiten separar un gen de
un individuo y transferirlo a otro individuo, incluso de especies diferentes; por ejemplo, de un ser humano a
una bacteria, o de una bacteria a una planta. Introducir ADN de un organismo en otro diferente es posible
debido a que el idioma en que estn "escritos" los genes es universal, y est conformado en todos los seres
vivos por los mismos cuatro tipos de nucletidos (A, T, C, G). Un gen que entra en la clula de otro orga-
nismo puede intercalarse entre su material gentico y ser "ledo" como el resto. La clula receptora va a
tener, a partir de ese momento, un nuevo fragmento de ADN que dar lugar a una nueva caracterstica. De
esta forma, la ingeniera gentica permite modificar de forma controlada y cuidadosa la informacin gentica
de un ser vivo de manera que manifieste rasgos que pueden resultar tiles. El desarrollo de estas tcnicas
de ingeniera gentica fue posible por el descubrimiento de dos tipos de enzimas halladas en microrganis-
mos, unas que cortan fragmentos de ADN (enzimas de restriccin) y otras que unen fragmentos de ADN
(ligasas). De esta forma se logr construir molculas de ADN que combinan material gentico de dos indivi-
duos, tambin llamadas recombinantes. Por esto, la ingeniera gentica se conoce tambin con el nombre
de tecnologa del ADN recombinante. Los fragmentos que se quieren unir deben estar cortados por el mis-
mo tipo de enzima de restriccin. De esta forma, los extremos que quedan libres estn constituidos por nu-
cletidos que son complementarios y se pueden unir. El fragmento de ADN recombinante tiene informacin
para fabricar una protena recombinante que aportar una nueva caracterstica al individuo naciente.
La tcnica de ingeniera gentica se diferencia de la tcnica tradicional en varios aspectos:
B. TRADICIONAL B. MODERNA
el alelo que se incorpora solo puede ser dentro de El gen que se incorpora puede provenir de cual-
la misma especie quier especie.
Se introduce no solo un alelo sino una gran varie- Se puede introducir un nico gen preservando el
dad de alelos no controlados en los otros genes resto de los genes de la planta original.

El proceso de modificacin es lento y azaroso por- El proceso de modificacin es ms rpido y preci-


que se maneja con la poblacin y de generacin so.
en generacin.
Logra seleccionar una caracterstica o varias al Logra extraer de un organismo el gen de inters, y
mismo tiempo. transferirlo al ADN de un organismo receptor al
que se quiere trasladar esa caracterstica. Al gen
transferido se lo conoce como transgn.
El organismo receptor se llama hibrido. El organismo se lo denomina transgnico o re-
combinante.
El organismo receptor expresa con mayor probabi- El organismo receptor fabrica una nueva protena
lidad una o varias caractersticas deseadas en su y expresa una nueva caracterstica.
descendencia.
Como ejemplo tenemos actualmente soja, maz, algodn y canola (colza) tolerantes a herbicidas; maz y
algodn resistentes a insectos, plantas que fabrican anticuerpos, vacunas, enzimas, biocombustibles y bio-
plsticos. La bioseguridad en los productos transgnicos es el conjunto de procedimientos que se adoptan
con el fin de garantizar la seguridad humana, ani-
mal y ambiental en las aplicaciones de la biotecno-
loga. Involucra medidas tendientes a comprobar la
equivalencia sustancial entre el producto transgni-
co y su par no transgnico, la conservacin del
valor nutricional del alimento, la inocuidad para el
ser humano y otros animales (que no sea alergni-
co ni txico) y la seguridad para el medioambiente.
La toxicidad o alergenicidad no se relacionan con la
presencia del fragmento de ADN agregado en los
productos transgnicos, ya que tienen la misma
composicin qumica que los presentes en cual-
quier alimento.
Actividad 5: biotecnologa moderna.
1. Qu permite la ingeniera gentica?
2. Por qu es posible transferir genes entre dife-
Ilustracin 16: maz transgnico rentes especies mediante la I.G.?
3. Qu es el ADN recombinante?
6. Qu es un individuo transgnico? 4. Construye un cuadro que compare la biotecno-
7. De ejemplos que demuestren el uso de la IG. loga tradicional y la moderna.
8. En qu consiste la bioseguridad transgnica? 5. Qu es un transgen?

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TECNOLOGIA DEL ADN RECOMBINANTE.
Un hecho que constituy uno de los avances ms espectaculares de los ltimos tiempos fue el desarrollo de
tcnicas que permitieron la manipulacin de los genes de diferentes especies en beneficio de distintas acti-
vidades relacionadas con la vida humana. El conocimiento de ADN y la utilizacin de las tecnologas del
ADN recombinante permiten saber cmo es la secuencia nucleotdica de un gen y, de desearlo, generar
cambios en dichas secuencias. Actualmente, tanto las regiones codificantes como las no codificantes
del genoma son aisladas y estudiadas lo que permiti descifrar el genoma humano as como de otros orga-
nismos. Ms aun, permiti a muchos investigadores "crear" determinados fenotipos que no se hubieran
obtenido por biotecnologa tradicional y, por aadidura, se ha facilitado no slo el estudio ms detallado de
la funcin de determinados genes, sino que ha tenido gran repercusin en reas como la medicina, la agri-
cultura y la industria. En 1975 Daniel Nathans y Hamilton O. Smith descubrieron un tipo de protenas las
enzimas endonucleasas o enzimas de restriccin que actan como tijeras moleculares, cortando la doble
cadena de ADN a travs del esqueleto de fosfatos sin daar las bases. Las enzimas de restriccin son pro-
ducidas por bacterias como mtodo de defensa contra virus y degradan el ADN extrao o forneo ya que su
funcin es impedir que material daino la infecte causndole enfermedad. A su vez, el propio genoma bac-
teriano est protegido contra sus enzimas de restriccin mediante metilaciones (es decir, el agregado de un
grupo metilo [-CH3]) en el tomo de carbono N 5 del nucletido citosina.

Ilustracin 18: fragmentacin.


Las enzimas de restriccin cortan el ADN
dejando extremos cohesivos que son gene-
rados cuando la enzima corta las dos he-
bras asimtricamente, dejando los extremos
de cada hebra de simple cadena comple-
mentarias entre s. Mediante el reconoci-
miento de una determinada secuencia de
ADN la pueden cortar siempre en el mismo
Ilustracin 17: metilacin ADN. sitio y de la misma forma.
La mayora de ellas son muy especficas, de modo que si en la secuencia cambia una sola base (letra) ya
no la reconocen y no la cortan. En gentica se aprovechan estas enzimas para cortar el ADN en zonas que
queremos. De modo que podemos usarlas para cortar un plsmido y ponerle ah la secuencia que nos in-
teresa. El genoma fagmentado por estas enzimas forma una coleccin de miles o millones de fragmentos lo
que forma la biblioteca gnica. Los extremos cohesivos se pueden unir por medio de un pegamento mole-
cular: la enzima ADN ligasa. La tcnica que utiliza estas enzimas consiste en: a) Extraccin del ADN del
organismo a estudiar (ADN genmico), aislado del resto de las molculas celulares. El ADN genmico cons-
tituye una macromolcula de caracterstica viscosa y, gracias a esta propiedad, su aislamiento es relativa-
mente sencillo. Cuando se realiza una lisis celular en forma gradual, el contenido celular se dispersa en la
solucin de incubacin y el ADN puede ser "pescado" con una varilla de vidrio o bien precipitado en presen-
cia de alcohol. Ilustracin 19. b) Fragmentacin del ADN en segmentos discretos (Ilustracin 18) mediante
la utilizacin de las enzimas de restriccin con el fin de obtener segmentos de tamaos discretos
del ADN que se desea estudiar. c) Aislamiento e identificacin de un segmento de inters. Una vez que se
ha logrado fragmentar el ADN en segmentos pequeos es necesario que cada uno de estos pueda ser iden-
tificado diferencialmente uno del otro. Nuevamente la gentica bacteriana aport la solucin. Se trabaj con
un tipo de virus bacterianos, los bacterifagos, y con pequeas estructuras de ADN circular extracromoso-
mal, llamadas plsmidos. (Ilustracin 20.a). Tanto uno como otro, son capaces de trasmitirse en forma natu-
ral de una bacteria a otra y son los responsables de la transferencia de material gentico entre las mismas.
De hecho, la resistencia a los antibticos que suele observarse en las bacterias, se encuentra usualmente

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contenida en los plsmidos, que se replican autnomamente dentro de la bacteria hospedadora. Sobre la
base de estos conocimientos, se ensay la posibilidad de que ambos tipos de molculas pudieran servir
como vectores del ADN en estudio. El ADN del plasmido, se corta con una enzima de restriccin para
convertirlo en una molcula lineal (Ilustracin 20
b) y luego se lo incuba en presencia de los frag-
mentos de ADN del organismo en estudio y de
una enzima, la ligasa.(Ilustracin 20 c). Durante
este proceso algunos de los plsmidos incorporan
uno de los fragmentos de ADN forneo. El resul-
tado de todo este proceso es que en el tubo de
ensayo se forman nuevas estructuras
de ADN "quimrico", es decir, compuesto
Ilustracin 19: extraccin. por ADN del plsmido y por ADN del organismo
en estudio. (Ilustracin 20 d). Posteriormente, el
ADN quimrico
es introducido
nuevamente en
bacterias median-
te el bacteriofago,
de forma tal que
cada clula bac-
teriana incorpora
slo una de di-
chas estructuras.
(Ilustracin 20 e).
Si se permite la
reproduccin de
Ilustracin 20: aislamiento. las bacterias en
un medio apro-
piado, cada clu-
la forma una
colonia aislada
de la otra.
(Ilustracin 21 f).
Cada colonia
est compuesta
por muchas bac-
terias idnticas
surgidas de la
reproduccin
Ilustracin 21: duplicacin y seleccin.
asexual de una sola bacteria inicial, conteniendo al plsmido con ADN quimrico. Cada colonia bacteriana
representa un clon y, de este modo, se ha logrado, no slo obtener ms copias de cada fragmento de ADN,
sino que cada fragmento est aislado fsicamente del otro procedindose as a la seleccin mediantes tc-
nicas de identificacin de la protena deseada. (Ilustracin 21 g). Veamos un ejemplo: La primera protena
obtenida por ingeniera gentica y aprobada como medicamento fue la insulina, en 1982, para el tratamiento
de pacientes diabticos. La insulina producida en el pncreas de una persona sana permite a las clulas
incorporar la glucosa que circula en la sangre. En las personas con ciertos tipos de diabetes, el pncreas
fabrica poca insulina, o insulina defectuosa, por lo que la glucosa no puede entrar en las clulas y se acu-
mula en la sangre, alterando el normal funcionamiento del organismo. Estas personas necesitan que se les
suministre insulina. Hasta hace un tiempo, la insulina se obtena del pncreas de vacas o cerdos lo que
poda provocar reacciones tipo alrgicas en los pacientes. La ingeniera gentica logr introducir el gen hu-
mano de la insulina en bacterias de Escherichia coli que, a partir de ese gen, producen insulina humana.
Esto represent un logro importante para la medicina ya que la insulina humana evita complicaciones a
personas diabticas que rechazan la insulina proveniente de otros animales. La tcnica consta de los si-
guientes pasos: a) se extrae ADN de clulas del pncreas de un ser humano; b) se localiza y se extrae del
ADN humano el gen que tiene las instrucciones para fabricar insulina; c) se introduce el gen para la insulina
dentro de una bacteria que, entonces, adquiere la capacidad de fabricar la insulina humana; d) la bacteria
se reproduce a ritmo acelerado dentro de fermentadores o biorreactores y, en poco tiempo, se obtienen
muchas bacterias que producen insulina humana; e) la insulina humana se extrae de las bacterias, y si pasa
los controles correspondientes, se aprueba su aplicacin en seres humanos.
Actividad 6: tecnologa del ADN recombinante.
1. Qu ha permitido el conocimiento del ADN y la utilizacin de la tecnologa del ADN recombinante?
2. Para qu sirven las endonucleasas en la Ingeniera Gentica?
3. Qu funcin tienen las endonucleasas en las bacterias?
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4. Por qu las endonucleasas no degradan el ADN bacteriano?
5. Qu es una biblioteca gnica?.
6. Cmo se lleva a cabo el proceso de extraccin del ADN?
7. Qu caractersticas tiene un plsmido y bacterifago para utilizarlo en I.G.?
8. Cmo se introduce el ADN forneo en el plsmido.
9. Qu es el ADN quimrico?
10. Cmo se introduce el ADN quimrico en la bacteria.
11. Cul es el proceso final que permite seleccionar las bacterias portadoras de la protena de inters?.
12. Explica cmo se produce inulina humana mediante I. G.

Ilustracin 22: produccin de insulina humana.

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LA GENETICA DE POBLACIONES.
La gentica de poblaciones es una sntesis de la teora darwiniana de la evolucin con los principios de la
gentica mendeliana que tiene como objeto de estudio los cambios de frecuencia en los genotipos y genes
de una generacin a la siguiente. La base de esta ciencia es la ley de Hardy-Weinberg que establece que,
en condiciones ideales, las frecuencias gnicas no se ven alteradas en ausencia de fuerzas evolutivas y que
el mecanismo de herencia mendeliana mantiene esas frecuencias constantes preservando el pool gnico.
Para el genetista de poblaciones, una poblacin es un grupo de organismos que pueden reproducirse ge-
nerando descendencia frtil y unidos por su reservorio gnico (pool genotpico). La evolucin es el resulta-
do de los cambios acumulados en la composicin del reservorio gnico. La amplitud de la variabilidad gen-
tica en una poblacin es la cantidad de alelos diferentes para un solo gen esto es un determinante principal
de su capacidad para el cambio evolutivo. Puede mostrarse por experimentos de seleccin artificial que las
poblaciones naturales albergan un amplio espectro de variaciones genticas. La amplitud de la variabilidad
gentica puede ser cuantificada comparando las estructuras de las protenas y, ms recientemente, median-
te la secuenciacin de las molculas de ADN. El principal factor de cambio en la composicin del reservorio
gnico es la seleccin natural, aunque tambin pueden incluirse la mutacin, el flujo de genes, la deriva
gentica, el apareamiento no aleatorio o preferencial y la reproduccin sexual. Este cambio es el origen de
las variaciones que constituyen la materia prima sobre la cual operan las fuerzas evolutivas y son las que
hacen posible que poblaciones sometidas a condiciones diferentes sean diferentes. El parecido evidente
que existe entre los progenitores y sus descendientes se explica por la notable precisin con la cual el ADN
se replica y se transmite de una clula a sus clulas hijas durante la divisin celular. De hecho, los meca-
nismos de replicacin y transmisin del ADN no slo nos vinculan con nuestros antecesores inmediatos,
sino que tambin expresan la relacin que existe entre nosotros y todos los dems seres vivos. Aunque la
fidelidad de la duplicacin es esencial para la supervivencia de los organismos individuales que componen
una poblacin, para que ocurra evolucin deben producirse variaciones entre los individuos. Veamos un
ejemplo. En los experimentos realizados con Drosophila, de un nico linaje parental, se seleccion un grupo
para incrementar el nmero de cerdas de la su-
perficie ventral (lnea de seleccin alta) y otro
para disminuir el nmero de cerdas (lnea de
seleccin baja). Como puede verse, la lnea de
seleccin alta alcanz rpidamente un pico de
56 cerdas pero, luego, el conjunto comenz a
volverse estril. Se interrumpi la seleccin en la
generacin 21 y se reanud en la generacin 24.
En esta ocasin, se recuper el alto nmero de
cerdas anterior y no hubo una prdida aparente
en la capacidad de reproduccin. Ntese que,
despus de la generacin 24, la lnea que se
reproduca sin seleccin tambin fue proseguida,
segn lo indica el trazo azul punteado. Despus
de 60 generaciones, los miembros del grupo de
cruzamientos libres de la lnea de seleccin alta
tuvieron un promedio de 45 cerdas. La lnea de
seleccin baja se extingui debido a la esterili-
Ilustracin 23: seleccin artificial, mosca de la fruta.
dad.
Dado que no todos los cambios en los nucletidos dan como resultado cambios en la secuencia de amino-
cidos (protenas), y que no todos los cambios en la secuencia de aminocidos son detectables, el estudio
del ADN puso de manifiesto un amplio intervalo de variabilidad oculta, representado por mutaciones silen-
ciosas. Estas mutaciones, previamente indetectables, son cambios puntuales en regiones no codificantes o
cambios de bases que no modifican el aminocido codificado y que, por lo tanto, no alteran la protena re-
sultante. Dado que la evolucin es un proceso que se desarrolla a travs del tiempo, era necesario indagar
cmo se comportaba la variabilidad presente en una poblacin a travs de las generaciones.
Actividad 7: genetica de poblacion.
1. Qu es la gentica de poblaciones?
2. Qu postula la ley de Hardy-Weinberg?
3. Nombra las dos caractersticas que tiene una poblacin desde el punto de vista de la gentica.
4. Qu es la evolucin desde el punto de vista de la gentica de poblacin?
5. Qu es la variabilidad gentica de una poblacin? Cmo puede ser cuantificada?
6. Que factores provocan el cambio del reservorio gentico de una poblacin?
7. Cul es la razn por la cual los descendientes son semejantes a sus progenitores? Qu permite esto
desde el punto de vista de la evolucin?
8. Por qu se dice que las variaciones genticas son la materia prima de la evolucin?
9. Explique cmo afecto la seleccin artificial la variabilidad de la poblacin de Drosophila. Dibuja.
10. Qu son las mutaciones silenciosas?

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LA ECUACION DE HARDY WEINBERG.
Si en una poblacin de organismos diploides que se reproducen sexualmente existen, por ejemplo, dos
alelos para una misma caracterstica que estn presentes en una determinada proporcin y en ciertas com-
binaciones genotpicas, las combinaciones que resultan del proceso de apareamiento entre los individuos
en las distintas generaciones no producen variacin en la composicin general de reservorio gentico. Esto
fue demostrado por los matemticos Hardy y Weinberg mediante un modelo terico que permite examinar el
comportamiento de los alelos en una poblacin ideal en la cual rigen cinco condiciones: 1) No ocurren mu-
taciones; 2) no hay desplazamiento neto de individuos con sus genes hacia el interior de la poblacin (inmi-
gracin) o hacia afuera (emigracin); 3) la poblacin es lo suficientemente grande como para que se apli-
quen las leyes de la probabilidad; o sea, es altamente improbable que el azar, por s mismo, pueda alterar la
frecuencia de los alelos; 4) el apareamiento entre individuos es al azar y 5) no hay diferencia en el xito
reproductivo de los genotipos considerados, es decir, que el llevar diferentes combinaciones allicas no
confiere ventaja a sus portadores. La progenie de todos los apareamientos posibles tiene la misma probabi-
lidad de sobrevivir y reproducirse en la generacin siguiente. Si se considera un nico gen con slo dos
alelos, A y a, se puede demostrar matemticamente que si se cumplen las cinco condiciones mencionadas
previamente, entonces las frecuencias, o proporciones relativas, de los alelos A y a en la poblacin no cam-
biarn de una generacin a otra. Ms aun, la frecuencia de los tres genotipos posibles de estos alelos -los
genotipos AA, Aa y aa- no cambiarn de una generacin a la siguiente. El reservorio gnico estar en un
estado estacionario -en un equilibrio- con respecto a estos alelos. As, la ecuacin de Hardy-Weinberg esta-
blece que en una poblacin ideal, en la cual se cumplan las cinco condiciones planteadas por el modelo, ni
las frecuencias allicas ni las frecuencias genotpicas cambian de una generacin a otra. La relacin entre
la frecuencia del alelo a en la poblacin y la frecuencia de los genotipos AA, Aa y aa. Naturalmente, cuantos
ms AA haya, menor ser la frecuencia de a. Dadas las interrelaciones de los alelos en los genotipos: AA,
Aa y aa, un cambio en la frecuencia de uno u otro alelo da como resultado un cambio correspondiente, y
simtrico, en las frecuencias del otro alelo y de los genotipos. Ilustracin 24.
El reservorio gnico estar en un estado estaciona-
rio -en un equilibrio- con respecto a estos alelos.
Este equilibrio se expresa con la siguiente ecuacin:
p2 + 2pq + q2= 1
En esta ecuacin, la letra p designa la frecuencia de
un alelo y la letra q designa la frecuencia del otro, la
suma de p y q siempre debe ser igual a 1 (o sea, p
+ q representa el 100% de los alelos de ese gen
particular en el reservorio gnico). La expresin
p2 designa la frecuencia de individuos homocigti-
cos para un alelo, q2 es la frecuencia de individuos
homocigticos para el otro alelo, y 2pq es la fre-
cuencia de heterocigotos. Para comprender de qu
manera Hardy y Weinberg obtuvieron su ecuacin y
demostraron el equilibrio de las frecuencias allicas
y genotpicas en una poblacin que cumpla con las
cinco condiciones establecidas, observemos ms de
cerca el comportamiento del gen con slo dos ale-
los, A y a. Ilustracin 24: frecuencia gentica.
Nos interesan las frecuencias relativas -o sea, las proporciones- de A (p) y a (q) de una generacin a la
siguiente. Como notamos arriba, cuando hay slo dos alelos, la suma de p y q debe igualar a la unidad: p +
q = 1. Por ejemplo, supongamos que, en una poblacin particular, el 80% de los alelos del gen en estudio es
del tipo A. La frecuencia de A es 0,8, o p = 0,8. Dado que hay slo dos alelos, sabemos entonces que la
frecuencia del alelo a es 0,2 (q = 1 - p). Supongamos que las frecuencias relativas de A y a son iguales tan-
to en los machos como en las hembras (como ocurre con la mayora de los alelos en las poblaciones natu-
rales). Supongamos ahora que los machos y las hembras se aparean al azar con respecto al hecho de ser
portadores de los alelos A y a. Podemos calcular las frecuencias de los genotipos resultantes dibujando un
tablero de Punnett. Como puede verse en la Ilustracin 24, las proporciones de los genotipos en la pobla-
cin, producida por este apareamiento al azar, sern 64% AA, 32% Aa y 4% aa. En lugar de dibujar un ta-
blero de Punnett, podemos hacer lo mismo de manera algebraica. Dado que p + q= 1, se sigue que:
(p+ q) x (p+ q) = 1 x 1 = 1
o, como se recordar probablemente del lgebra:
p2+ 2pq + q2 = 1
Esta expresin algebraica de las frecuencias genotpicas es la ecuacin de Hardy-Weinberg. Apliquemos
esta explicacin al apareamiento al azar que haba ocurrido en nuestra poblacin. Tomando los valores
iniciales para la frecuencia de los dos alelos, obtenemos los siguientes resultados:
p2 = 0,8 x 0,8 = 0,64 (la frecuencia de los genotipos AA)
2 pq= 2 x 0,8 x 0,2 = 0,32 (la frecuencia de los genotipos Aa)
q2 = 0,2 x 0,2 = 0,04 (la frecuencia de los genotipos aa)

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Qu ha ocurrido con la frecuencia de los dos alelos en el reservorio gnico como resultado de esta ronda
de apareamientos? Sabemos, por nuestros clculos, que la frecuencia AA es 0,64. Adems, la mitad de los
alelos en los heterocigotos Aa son A, de modo que la frecuencia total del alelo A es 0,64 ms la mitad de
0,32 (o sea, 0,64 ms 0,16), lo cual totaliza 0,8. La frecuencia (p) del alelo A no ha cambiado. De modo
semejante, la frecuencia total del alelo a es 0,04 (en los homocigotos) ms 0,16 (la mitad de los alelos en
los heterocigotos) o sea 0,2. La frecuencia (q) del alelo a tambin ha permanecido constante. Si ocurre
otra ronda de apareamientos, la proporcin de genotipos AA, Aa y aa en nuestra poblacin ser nuevamen-
te de 64%, 32% y 4%, respectivamente. Nuevamente, la frecuencia del alelo A ser 0,8, y la del alelo a
0,2. Y as sucesivamente, generacin tras generacin. En una poblacin ideal, ni las frecuencias allicas ni
las frecuencias genotpicas cambian de una generacin a otra. El equilibrio de Hardy-Weinberg y su formu-
lacin matemtica han sido un valiossimo fundamento para la gentica de poblaciones. A primera vista,
esto parece difcil de comprender, dado que es prcticamente imposible que las requeridas por el modelo
para que el equilibrio se mantenga se cumplan en una poblacin natural. Si bien las frecuencias de los ale-
los en las poblaciones naturales siempre estn cambiando, sin la ecuacin de Hardy-Weinberg no sabra-
mos cmo detectar el cambio, determinar su magnitud y direccin, o describir las fuerzas que lo determinen.
Sin embargo, si podemos identificar el genotipo de los individuos de una poblacin, podremos estimar las
frecuencias gnicas y comparar estos datos con el modelo de Hardy-Weinberg. Si hacemos esto durante
varias generaciones, podemos representar con exactitud en un grfico los cambios que estn ocurriendo en
el reservorio gnico y, en funcin de ello, investigar las causas.
Actividad 8: la ecuacion de Hardy y Weinberg.
1. Qu demostraron los matemticos Hardy y Weingerg?
2. Nombra las condiciones que debe cumplir una poblacin ideal en el modelo de HW.
3. Qu significa estado estacionario de una poblacin segn el modelo de HW? Dibuja.
4. Describe los trminos de la ecuacin de estado estacionario de HW.
5. De un ejemplo que muestre la variacin de las frecuencias relativas de dos alelos con el tablero de Pun-
nett.
6. Explique la variacin de las frecuencias relativas utilizando la ecuacin de HW.
7. Si las condiciones de una poblacin ideal son prcticamente imposibles de cumplir para qu sirve la
ecuacin de HW?

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LOS AGENTES DE CAMBIO GENETICO POBLACIONAL.
De acuerdo con la teora evolutiva moderna, la seleccin natural es la fuerza principal que explica el cambio
en las frecuencias de los alelos. Existen, sin embargo, otros agentes que pueden cambiar las frecuencias de
los alelos en una poblacin. Entre estos agentes pueden distinguirse principalmente la mutacin, el flujo de
genes, la deriva gentica y el apareamiento no aleatorio. Las mutaciones ocurren al azar, o por casualidad.
Esto significa que aunque la tasa de mutaciones puede ser influida por factores ambientales, las conse-
cuencias de las mutaciones son independientes de las caractersticas del ambiente y, por lo tanto, de su
potencialidad para constituirse en un beneficio o en un perjuicio para el organismo y su progenie. El flujo de
genes -la entrada o salida de los alelos del reservorio gnico - pueden introducir nuevos alelos o alterar las
proporciones de los alelos ya presentes y, frecuentemente, este proceso tiene el efecto de contrarrestar a la
seleccin natural. La interrupcin de flujo gnico por alguna barrera geogrfica es un hecho muy importante
en el proceso de formacin de especies nuevas. La deriva gentica es un proceso que ocurre generalmente
en poblaciones pequeas y determina el aumento o disminucin en la frecuencia de ciertos alelos o a veces
la desaparicin de uno de ellos como resultado del azar. Los genetistas de poblaciones y otros bilogos
evolutivos generalmente concuerdan en que la deriva gentica desempea un papel significativo en la de-
terminacin del curso evolutivo de las poblaciones. Hay, por lo menos, tres situaciones en las cuales se ha
demostrado su importancia: a) El efecto fundador puede manifestarse cuando una nueva poblacin es fun-
dada a partir de una pequea muestra de una poblacin original (por ejemplo la colonizacin de una isla no
habitada anteriormente, a partir de unos pocos individuos de una poblacin continental), las frecuencias
allicas en el grupo fundador pueden ser diferentes de las presentes en la poblacin de donde proceden.
Como consecuencia de ello, el reservorio gnico de la nueva poblacin tendr una composicin diferente al
reservorio de la poblacin originaria. b) Cuello de botella: aparece cuando el nmero de miembros de una
poblacin se reduce drsticamente por un acontecimiento que tiene poca o ninguna relacin con las presio-
nes habituales de la seleccin natural, por ejemplo una catstrofe como la cada de un meteorito. c) El apa-
reamiento no aleatorio o preferencial provoca cambios en las proporciones de los genotipos y puede o no
afectar las frecuencias allicas. Una forma de apareamiento no aleatorio, particularmente importante en las
plantas, es la autopolinizacin. En los animales, el apareamiento no aleatorio depende, a menudo, del com-
portamiento. Este apareamiento no aleatorio es un componente importante de seleccin natural en algunas
especies. El apareamiento no aleatorio puede provocar cambios en las frecuencias genotpicas sin producir
necesariamente ningn cambio en la frecuencia de los alelos en cuestin.

Ilustracin 26: impedimento de autofecunda-


Ilustracin 25: efecto fundador. cin.
Sin duda, el mecanismo ms importante por el cual se promueve la variabilidad de la progenie en los orga-
nismos eucariticos es la reproduccin sexual. En cada generacin, los alelos son distribuidos en combina-
ciones nuevas. En contraste con esto, los organismos que se reproducen slo asexualmente sern exacta-
mente igual a su nico progenitor (clon). Con el tiempo se formarn muchos clones; cada uno de los cuales
podr llevar una o ms mutaciones pero, a menos que las mismas mutaciones ocurran en los mismos cl o-
nes, las combinaciones potencialmente favorables nunca se acumularn en un mismo genotipo. En cuanto
a las desventajas, los organismos que se reproducen sexualmente slo pueden hacerlo a la mitad de la
velocidad que los organismos que se reproducen asexualmente. La nica ventaja para el organismo que se
reproduce sexualmente es la promocin de la variabilidad, la produccin de nuevas combinaciones de ale-
los entre la progenie. En las poblaciones que se reproducen sexualmente se han desarrollado muchos me-
canismos que promueven nuevas combinaciones genticas. Estos mecanismos incluyen la presencia de
alelos de autoesterilidad y de adaptaciones anatmicas que inhiben la autofecundacin en las plantas y de
diversas estrategias del comportamiento que inhiben la cruza entre organismos emparentados, en los ani-
males (casarse entre hermanos). En la Ilustracin 26 puede notarse que las anteras con polen de la flor con
estilo largo y el estigma de la flor con estilo corto, se encuentran a la misma altura, en medio del tubo floral.
Al mismo tiempo, el estigma de la flor con estilo largo coincide con las anteras de la flor de estilo corto. Un
insecto que visitara estas flores en busca de nctar, recogera polen en reas diferentes de su cuerpo, de
modo tal que el polen de la flor con estilo corto probablemente ser depositado sobre los estigmas de la flor

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con estilo largo, y viceversa. La seleccin natural tambin puede promover y preservar la variabilidad. En los
casos de superioridad de los heterocigotos, por ejemplo, se selecciona al heterocigoto con preferencia a
cualquier homocigoto, manteniendo as a ambos alelos en la poblacin. La heterosis, o vigor hbrido, es el
resultado de la superioridad del heterocigoto o bien del enmascaramiento en heterocigosis de los posibles
efectos perjudiciales de alelos recesivos.
Actividad 9: los agentes de cambio gentico poblacional.
1. Cmo afectan el cambio en las frecuencias allicas las mutaciones?
2. Qu es el flujo de genes y cmo afecta esto a la seleccin natural?
3. Qu es la deriva gnica?
4. Describa cmo afecta las frecuencias allicas los tres tipos de deriva gnica. Dibuja.
5. Cmo se da el apareamiento no aleatorio en vegetales y en animales? Dibuja.
6. Qu es un clon y qu desventaja posee respecto de la produccin de mutaciones?
7. Cul es la ventaja y la desventaja de la reproduccin sexual en la evolucin?
8. Define vigor hibrido.
9.

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MODELOS DE ESPECIACION.
La poblacin, es la unidad bsica de evolucin ya que no existe un gen (alelo) ideal sino una gama de va-
riantes que va cambiando en el tiempo y en el espacio de un grupo pequeo o grande de individuos que se
reproducen. La vida se origin en unos pocos protogenes, que luego se duplicaron y modificaron por la
acumulacin de mutaciones durante los ltimos 4.000 millones de dando origen a numerosas especies.
Generalmente, se define a la especie como un grupo de poblaciones naturales cuyos miembros pueden
cruzarse entre s para dar una descendencia frtil, pero no pueden cruzarse con individuos de otras espe-
cies, ya que existen toda una serie de mecanismos de aislamiento reproductivo entre especies. En trminos
de la gentica de poblaciones, los miembros de una especie comparten un reservorio gnico comn, distinto
y separado de los de otras especies pero al establecerse una o varias barreas biolgicas que aseguren el
asilamiento gentico de la poblacin original las fuerzas evolutivas provocan divergencias entre esta pobla-
cin y la original, que pueden alcanzar una diferenciacin suficiente como para convertirse en una nueva
especie. La especiacin es el mecanismo que lleva a la aparicin de nuevas especies. Para ello, ser nece-
saria la formacin de barreras que favorezcan el aislamiento reproductivo de las poblaciones, a fin de evitar
el flujo de genes que impedira la diferenciacin gentica entre las poblaciones. Cuando una barrera geogr-
fica infranqueable separa a una especie en dos poblaciones impidiendo el intercambio de genes entre ellas
se habla de especiacin aloptrica. Los cambios que ocurren en una poblacin perduran en el tiempo aun si
la barrera geogrfica desaparece luego de mucho tiempo.
A- En el comienzo las aves pueden cruzar la colina
y reproducirse entre ellas. No existe aislamiento
reproductivo.
B- Debido a un terremoto se crea una cadena
montaosa que impide que las aves puedan
cruzarla. Se produce un aislamiento reproducti-
vo. Con el transcurrir de mucho tiempo las dos
poblaciones evolucionan por separado pudiendo
llegar a ser tan diferentes que se transforman
en especies distintas.

A B
Ilustracin 27: especiacin aloptrica.
Ilustracin 28: espiga de trigo original y actual.
En el caso de la especiacin simptrica, la nueva especie surge en la misma regin geogrfica que su es-
pecie progenitora, el aislamiento reproductivo se produce por: a) mecanismo precigticos: impiden la unin
del vulo y el espermatozoide evitando al formacin del cigoto. Pueden ocurrir por: 1- asilamiento temporal:
la maduracin sexual o la etapa del celo tienen lugar en diferentes perodos e impiden el apareamiento en-
tre individuos con distintas pocas de procreacin. 2- aislamiento etolgico: las deferencias en los rituales
de cortejo entre machos y hembras evitan la reproduccin sexual. 3- aislamiento mecnico: la copula no se
produce por incompatibilidad de los genitales o por diferencias en la estructura de las flores. 4) aislamiento
ecolgico: al utilizar distintos habitas del territorio no se produce el apareamiento ente individuos. b) meca-
nismos poscigticos: tienen lugar luego de la fecundacin y formacin del cigoto. Pueden provocar: 1- invia-
bilidad hibrida: el embrin hibrido no llega termino o no alcanza la madurez sexual porque muere. 2- inferti-
lidad hbrida: los hbridos son menos frtiles o estriles. En trminos evolutivos, los cambios acumulativos a
corto tiempo (aos o dcadas) en la coleccin gentica de una poblacin por cualquiera de los mecanismos
expuestos anteriormente, resultarn en cambios en las diversas variedades de organismos existentes en
una poblacin. A este fenmeno se le conoce como microevolucin. Algunos ejemplos de este fen-
meno incluyen cepas bacterianas que se han hecho resistentes a los antibiticos, o el cambio de tamao del
trigo cultivado actual, (Ilustracin 28). Estos cambios suelen ser observables por el hom-
bre, seleccionables y manipulables (en ello estuvo el origen de la agricultura y la ganadera y la revolucin
biotecnolgica). Cuando los cambios ocurren durante un lapso de tiempo muy largo, y son lo suficientemen-
te significativos como para que la poblacin ya no est disponible para mezclarse con otras poblaciones,
entonces es considerada como una especie diferente. Estos cambios, que ocurren por hechos infrecuentes
y de forma demasiado lenta como para ser observables, pueden superar el nivel de especie e implicar a
taxones superiores como gneros y rdenes. Esto se denomina macroevolucin.
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Ilustracin 29: especiacin en distinto hbitat.


El anlisis del registro fsil revela diversos patrones de cambio macroevolutivo: la evolucin convergente
(que produce adaptaciones notablemente similares en organismos lejanamente relacionados), la evolucin
divergente (que conduce al establecimiento de adaptaciones ampliamente diferentes en organismos nti-
mamente relacionados), el cambio filtico (cambio gradual dentro de un linaje individual a lo largo del tiem-
po), la cladognesis (el cambio evolutivo que produce la bifurcacin de poblaciones unas respecto de otras
para formar especies nuevas, originando nuevas ramas), la radiacin adaptativa (formacin rpida de mu-
chas especies nuevas a partir de un nico ancestro, las cuales son capaces de invadir nuevas zo-
nas adaptativas por poseer nuevas caractersticas) y la extincin. Incluso en el cambio filtico, el registro
fsil ofrece individuos con caractersticas nuevas completas, nunca un cambio gradual. Las caractersticas
de un individuo se producen durante el desarrollo embrionario (referido a organismos pluricelulares), un
proceso extremadamente coordinado y regulado, en el que todo est interconectado y unos pasos necesitan
de otros previos, de tal forma que una alteracin de su curso produce un cambio "en cascada" que conduce
a grandes modificaciones en el resultado final. Modificaciones que sern tanto mayores cuanto ms te m-
prana sea la fase del desarrollo en que se produzcan. Es decir, parece improbable que un cambio de esta
naturaleza se produzca mediante la acumulacin de pequeos cambios en variaciones superficiales. Por
tanto, quizs sera ms clarificador olvidar la micro y macroevolucin y utilizar el trmino de variabilidad para
los cambios puntuales y reservar el de evolucin para los cambios que dan origen a especiacin.
Actividad 10: modelos de especiacin.
1. Por qu la poblacin es la unidad bsica de la evolucin?.
2. Qu es una especie y cul es su caracterstica principal que la distingue de otra especie diferente?
3. Por qu una barrera biolgica puede dar origen a otra especie?
4. Cundo se produce una especiacin aloptrica? Dibuja.
5. Qu diferencia existe entre especiacin aloptrica y simptrica?
6. Define y explica los mecanismos precigoticos de la especiacin simptrica. Dibuja.
7. Define y explica los mecanismos postcigoticos de la especiacin simptrica.
8. Qu es la microevolucin. Da un ejemplo y dibuja.
9. Qu es la macroevolucin.
10. Define cada patrn macroevolutivo.
11. Dnde se manifiestan las caractersticas nuevas de un individuo y por qu?
12. Qu justifica remplazar los trminos mico y macroevolucin por variabilidad y evolucin?

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PROPIEDADES DE LAS POBLACIONES: CRECIMIENTO DE LA POBLACION.
Ampliando la definicin de poblacin dada anteriormente decimos que es un grupo de organismos de la
misma especie que se reproducen entre s y que conviven en el espacio y en el tiempo. El conocimiento de
la dinmica espacial y temporal de las poblaciones es esencial para los estudios de las diversas interaccio-
nes entre los grupos de organismos y tiene, adems, una importancia prctica enorme. Por ejemplo, en la
explotacin pesquera es econmicamente valioso alcanzar una colecta mxima y, a la vez, garantizar la
recoleccin en aos posteriores. Esto requiere, entre otros factores, la determinacin del nmero de peces
que se pueden capturar cada ao procurando que el tamao poblacional se mantenga dentro de sus rasgos
caractersticos para no poner en riesgo la continuidad y el rendimiento de la actividad. La identificacin de
las especies en peligro de extincin y las estrategias de intervencin que pueden contribuir a evitarla tam-
bin dependen del conocimiento de la dinmica de las poblaciones. Otras actividades que dependen de un
conocimiento similar son, por ejemplo, la planificacin de programas de control de plagas con el objetivo de
evitar que tengan consecuencias dainas para otros organismos y la prediccin del curso de enfermedades
infecciosas, incluidas enfermedades humanas como el SIDA, para mejorar su tratamiento. Una poblacin
tiene propiedades muy diferentes de las de los individuos que la componen, entre estas se tienen en cuenta
los patrones de crecimiento, de mortalidad, la estructura etaria (de edades), la densidad y la disposicin
espacial. Charles Elton (1900-1991) not ya en la dcada de 1930 que "ninguna poblacin animal sigue
siendo la misma durante un perodo prolongado y los tamaos de la mayora de las especies estn sujetos
a fluctuaciones violentas. La nocin popular que sostiene que las poblaciones generalmente alcanzan un
estado de equilibrio no es tan correcta. En la Ilustracin 30, el tamao de una poblacin puede variar nota-
blemente durante un lapso de varios aos.
Fluctuaciones demogrficas en
pequeas colonias de mariposas
(Euphydryas edita) en California. a:
La poblacin flucta considerable-
mente de un ao a otro. b: Cuando
la poblacin est dividida en uni-
dades demogrficas separadas,
puede suceder que, por ejemplo,
en el rea G una poblacin se
extingue, vuelve a recolonizarla y
nuevamente, vuelve a extinguirse.
Es importante comprender por qu
fluctan los tamaos de las po-
blaciones de una especie determi-
nada ya que estas fluctuaciones
pueden tener efectos profundos,
tanto positivos como negativos,
sobre las poblaciones de otras
especies, incluida la especie hu-
Ilustracin 30: variacin de la poblacin de mariposas.
mana.
El potencial reproductivo de las especies es la capacidad mxima de procreacin de una poblacin, gene-
ralmente es muy alto, sin embargo, pocas poblaciones crecen conforme a su mximo potencial. Por ejem-
plo, se puede calcular que una mosca hembra que produzca 120 huevos (la mitad de los cuales desarroll a-
rn hembras), al cabo de siete generaciones originara casi 6 x 1012 moscas. En el caso de una bacteria,
que tarda 20 minutos en producir una nueva generacin, pueden originarse ocho al cabo de una hora, 512
en tres horas y 262.144 en seis horas, obviamente esto no se da en la naturaleza porque estaramos cubier-
tos de moscas. La tasa de crecimiento de una poblacin es el cambio del nmero de individuos que confor-
man la poblacin a travs del tiempo.
La tasa de crecimiento es igual al producto de la
tasa de reproduccin per capita (por individuo)
multiplicada por el nmero de individuos ya pre-
sentes: ( )
En esta expresin matemtica, que permite calcu-
lar el crecimiento que ocurre entre un intervalo y
el siguiente, R representa la tasa de crecimiento
de la poblacin en el intervalo de tiempo posterior
(t +1), r la tasa de reproduccin per capita y N el
nmero de individuos presentes en el intervalo de
tiempo anterior (t). La tasa de crecimiento de la
poblacin indica el nmero de individuos que ha-
br luego de transcurrido el intervalo de tiempo
(puede ser un mes, un ao o un da).
Ilustracin 31: tasa de crecimiento exp.

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1,00E+13
La tasa de reproduc-
cin r puede ser
1,00E+12
mayor que 1, en
1,00E+11 cuyo caso la pobla-
1,00E+10 cin aumentar de
1,00E+09
tamao, pero si es
menor que 1, la po-
N individuos

1,00E+08
blacin ir decre-
1,00E+07 ciendo hasta extin-
1,00E+06 guirse. En una po-
1,00E+05
blacin dada, en
ausencia de migra-
1,00E+04
cin neta (movi-
1,00E+03 miento de individuos
1,00E+02 desde otras pobla-
1,00E+01
ciones de la especie
o hacia ellas), el
1,00E+00
cambio en el tamao
1ra 2da 3ra 4ta 5ta 6ta 7ma
poblacional es igual
Generaciones
a la tasa de natalidad
menos la tasa de
Ilustracin 32: N de moscas/generacin. mortalidad.
As, la tasa de crecimiento puede ser igual a cero, positiva o negativa (como lo es en la actualidad para la
poblacin humana en algunos pases).

Cuando el nmero de individuos aumenta a un ritmo constante, se dice que la poblacin aumenta con un
crecimiento exponencial. Como puede verse en la Ilustracin 31, el crecimiento exponencial es muy suave
al comienzo pero luego se acelera rpidamente a medida que aumenta el nmero de individuos capaces de
reproducirse en cada generacin. El crecimiento de microorganismos cultivados en el laboratorio, donde
nuevos nutrientes son provistos en forma constante, es el que ms se aproxima a la curva anterior. Sin em-
bargo en generar una poblacin no puede seguir creciendo exponencialmente durante largo tiempo, ya que
el crecimiento se ve limitado por ciertas restricciones impuestas por el ambiente, tales como la escasez de
alimento, de espacio, de aire (oxigeno), de sitios de anidacin o de escondite, as como por la acumulacin
de sus propios productos de desecho, el incremento de la competencia o de la depredacin sobre la pobla-
cin. En la naturaleza, el crecimiento exponencial de corto plazo es caracterstico de las "especies oportu-
nistas" que invaden un rea, usan rpidamente los recursos locales y luego entran en una fase de vida la-
tente (huevos, semillas o esporas) o emigran. Ciertas malezas e insectos que se desarrollan asociadas con
cultivos son ejemplos de organismos oportunistas.
Actividad 11: propiedades de las poblaciones 1.
1. Define poblacin.
2. Por qu es importante conocer la dinmica espacial y temporal de una poblacin de peces?
3. Nombra las propiedades de una poblacin.
4. Qu propuso Charles Elton sobre el equilibrio de las poblaciones? Da un ejemplo y dibuja.
5. Qu es el potencial reproductivo de una poblacin?. Da un ejemplo.
6. Define tasa de crecimiento de una poblacin.
7. Qu indican los valores de r?
8. Qu indica la Ilustracin 31?. Dibuja.
9. Cules son los factores que limitan el crecimiento de la poblacin?

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PROPIEDADES DE LAS POBALCIOENES 2.
El patrn de mortalidad o de supervivencia afecta el tamao como la composicin de una poblacin. Si bien
existen diferentes patrones, en general se presentan en combinacin. En la Ilustracin 34 se muestran tres
patrones diferentes. En un estudio realizado en una poblacin de chingolos de la Baha de San Francisco,
Estados Unidos, se estim que de cada 100 huevos puestos, 26 se pierden antes de la eclosin. De las 74
cras nacidas, slo 52 pueden abandonar el nido y, de stas, al cabo del primer ao slo sobreviven 10.
Estos individuos se reproducen durante la siguiente estacin pero, durante el ao siguiente, el 43% de ellos
mueren, de modo que sobreviven slo 6 de los 100 originales. Una vez que el ave sobrevive ms all de su
primer ao tan riesgoso, la tasa de mortalidad permanece ms o menos constante durante los aos siguien-
tes. As, la curva de supervivencia temprana de los chingolos se asemeja a la de la ostra (curva de tipo III),
tal como se muestra en la Ilustracin 34, mientras que la curva posterior es ms semejante a la de Hydra
(curva de tipo II) donde la tasa de mortalidad es la misma en todas las edades. En nuestra propia especie,
la tasa de mortalidad mxima ocurre en un lapso relativamente breve al final de la vida adulta. La curva
punteada en la parte superior del grfico corresponde a una poblacin hipottica en la cual todos los indivi-
duos de la especie viven durante mucho tiempo y luego mueren aproximadamente a la misma edad. El he-
cho de que la curva para los humanos (curva de tipo I) se aproxime a esta curva hipottica indicara que la
poblacin humana en conjunto est alcanzando alguna edad uniforme de mortalidad programada gentica-
mente ya que, como todos sabemos la medicina ha avanzado mucho y evita la mayora de las muertes
tempranas.

Ilustracin 33: tipos de pirmides. Ilustracin 34: curva de supervivencia.


El patrn de mortalidad de una poblacin afecta a su vez otra propiedad importante de la poblacin: su es-
tructura etaria, es decir, la proporcin de individuos de diferentes edades que se encuentran en la poblacin.
En las especies en las cuales la duracin de la vida excede la edad reproductiva, el conocimiento de la es-
tructura etaria permite predecir cambios futuros en el tamao de la poblacin. Por ejemplo, si una gran
proporcin de la poblacin est en
edad reproductiva o es an ms joven
( Ilustracin 35), la tasa de crecimien-
to ser alta, esto es caracterstico de
las naciones en vas de desarrollo,
donde la mitad de la poblacin tiene
menos de 20 aos. En ausencia de
emigracin, el tamao de la poblacin
puede permanecer constante si las
tasas de mortalidad son tan elevadas
como las tasas de natalidad. Incluso
si los miembros de la generacin
actual de la India limitaran el tamao
de sus familias a uno o dos hijos por
pareja (que reducira la tasa actual de
natalidad a la mitad), el crecimiento
Ilustracin 35: poblacin de la India. de la poblacin no se nivelara hasta
aproximadamente el ao 2040 y lo hara a un nivel muy por encima de los mil millones de habitantes. A
medida que el crecimiento de la poblacin se hace ms lento, la estructura etaria tiende a ser constante,
finalmente, una poblacin que no est creciendo alcanza una estructura etaria estable. La representacin de
la estructura etaria se realiza mediante las pirmides de poblacin donde en las ordenadas se representa
los grupos de edades y en abscisas la cantidad de poblacin, separadas en varones y mujeres. Los distintos
tipos de pirmides de poblacin son: progresiva de base ancha y cima pequea, regresiva de base ms
estrecha que el centro y cima relativamente ancha, y desequilibrada, cuando existe una desproporcin tanto
en lo que respecta a la composicin segn sexo, como en lo que respecta a las edades y casi siempre se
produce una combinacin de las dos posibilidades. En la pirmide de los Emiratos rabes Unidos puede
verse fcilmente ese desequilibrio debido a la fuerte inmigracin de varones jvenes en edad de trabajar en
la explotacin de los recursos petroleros o en la construccin. Por el contrario, las barras correspondientes a
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las mujeres de todas las edades y a los nios de los dos sexos, estn muy reducidas. Este caso no es el
nico tipo de desequilibrios que puede producirse y existe otro en el que el desequilibrio es casi el opuesto
al que aqu se indica: es el que a una poblacin que acaba de atravesar una guerra, el nmero de varones
jvenes es muy escaso y el de las mujeres y nios es mucho mayor. Es el caso de Alemania despus de la
segunda guerra mundial y en otros casos.
FORMA DE PAGODA (PROGRESIVA) poblacin
Angola. 2005
Estas pirmides pertenecen a pases con ciclo de-
mogrfico antiguo, con porcentaje de poblacin
anciana muy bajo, con altas tasas de natalidad y
una mortalidad elevada. La mortalidad de los hom-
bres es un poco ms elevada. Tambin indica poca
esperanza de vida. Suelen pertenecer a regiones
con un escaso nivel de desarrollo.

FORMA DE CAMPANA (ESTANCADA)

Son las pirmides de los pases en desarrollo en


los que la natalidad comienza a descender y la
poblacin joven es menor. La poblacin adulta no
vara mucho y la poblacin anciana crece ya que la
esperanza de vida empieza a subir. Por sexos, los
hombres presentan una mayor mortalidad con res-
pecto a las mujeres.

FORMA DE BULBO (REGRESIVA) poblacin Es-


paa 2007.
Son pirmides en forma invertida que pertenecen a
pases que estn decreciendo: pases desarrolla-
dos con una baja natalidad y una esperanza de
vida muy alta. Los hombres tienen una esperanza
de vida menor que las mujeres.

Hay otras dos propiedades de una poblacin que estn interrelacionadas: la densidad y la disposicin espa-
cial. La densidad de una poblacin es el nmero de individuos por unidad de rea o de volumen, por ejem-
3 2
plo, el nmero de paramecios por cm en un estanque, de ejemplares de diente de len por m de csped, o
de ratones de campo o de robles por hectrea. La descripcin de la disposicin espacial, es decir, el patrn
de ubicacin de los organismos dentro del espacio bidimensional o tridimensional, suministra informacin
adicional sobre la poblacin. Existen tres patrones bsicos de disposicin espacial. Ellos son: a) Al azar: el
espaciamiento entre los individuos es irregular y la presencia de un individuo no indica la probabilidad de
encontrar a otro en la vecindad, ya que su localizacin no afecta de manera directa la ubicacin de otros. b)
Agrupada: los individuos se encuentran reunidos en manchones y la presencia de un individuo aumenta la
probabilidad de encontrar a otro en la vecindad. c) Regular: los individuos estn espaciados de manera uni-
forme dentro del rea y la presencia de un individuo disminuye la probabilidad de encontrar a otro en la ve-
cindad (existen sectores de exclusin). Las golondrinas, al igual que muchas otras aves, muestran una dis-
tribucin regular cuando estn posadas en los alambres elctricos. Diversos factores, tanto abiticos como
biticos, pueden afectar la disposicin espacial de una poblacin. Entre ellos, la distribucin de los recursos
esenciales. Si, por ejemplo, hay agua disponible slo en manchones, los miembros de una poblacin vege-
tales se agruparn en las cercanas de estos manchones. Los mejillones muestran un patrn de distribucin
agrupado al pegarse a las rocas de la playa. En los vertebrados, los patrones de disposicin reflejan el
comportamiento social. Los individuos de una especie altamente territorial suelen exhibir un espaciamiento
regular (lobos, leones), mientras que los individuos de especies altamente gregarias tienden a encontrarse
agrupados (hormigas, termitas). Los patrones de disposicin espacial pueden variar estacionalmente o en
diferentes etapas del ciclo vital. En muchos Invertebrados marinos, la disposicin espacial de las larvas es
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diferente de la de los adultos. Muchas especies de aves muestran un patrn de disposicin regular durante
la estacin reproductiva, cuando el comportamiento territorial se encuentra en su punto mximo, pero exhi-
ben una distribucin agrupada durante el resto del ao.

Ilustracin 36: al azar. Ilustracin 37: agrupado Ilustracin 38: uniforme.


Los patrones de disposicin tambin pueden variar de acuerdo con las fluctuaciones en los recursos ms
importantes, por ejemplo, la densidad y la disposicin de los arbustos de jarilla que crecen en los desiertos
se encuentran correlacionadas con las precipitaciones anuales. En reas de precipitaciones relativamente
elevadas, la densidad de las plantas de jarilla es alta y el patrn de disposicin es agrupado, mientras que
en regiones donde la precipitacin es baja la densidad de estas plantas tambin es baja y los patrones de
disposicin espacial son regulares. En las reas con precipitaciones intermedias, la densidad de los arbus-
tos de jarilla tambin es intermedia, pero el patrn de disposicin espacial no es ni agrupado ni regular, sino
al azar.
Actividad 12: propiedades de las poblaciones 2.
1. Da ejemplos de los tres tipos de patrones de mortalidad y dibuja.
2. Cul es la razn de que la curva de mortalidad ideal es semejante a la de los humanos?
3. Define estructura etaria. Qu permite predecir. De un ejemplo.
4. Qu permiten graficar las pirmides de poblacin?. Explica y dibuja los distintos tipos.
5. Da ejemplos de cmo se relaciona la densidad y la distribucin de las poblaciones.
6. Explica con ejemplos los factores que afectan la distribucin espacial de los individuos.
7. Con los datos de la tabla construye una pirmide poblacional y luego indica a qu tipo pertenece.
Tabla 1
EDADES Hombres Mujeres
0-4 551 505
5-9 849 862
10-14 551 531
15-19 667 648
20-24 837 756
25-29 797 750
30-34 786 740
35-39 735 761
40-44 764 764
45-49 583 560
50-54 530 507
55-59 474 545
60-64 491 563
65-69 534 617
70-74 417 517
75-79 271 420
80-84 158 291
>84 102 279

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ESTRATEGIAS DE VIDA DE LAS POBLACIONES.
A lo largo de su vida, las proporciones relativas entre las cantidades de tiempo y de energa que los orga-
nismos asignan a distintas actividades varan. Por ejemplo, un aumento en el tiempo y la energa dedicados
a la bsqueda de alimento implica una reduccin en el tiempo y la energa disponibles para el cuidado de
las cras. El balance en la distribucin de energa destinada al mantenimiento de las funciones vitales (por
ejemplo, a la resistencia a patgenos), al crecimiento y a la reproduccin da por resultado un patrn al que
suele denominarse estrategia de vida, que dar a cierta poblacin competitivamente exitosa en ciertas con-
diciones ambientales. Sobre la base del estudio de numerosas poblaciones naturales, se han descrito dos
estrategias de vida bsicas. El investigador George E. Hutchinson (1903-1991) design a estas como estra-
tegias reproductivas prdigas y prudentes, porque, segn seal, los aparentes juicios de valor de estos
vocablos no implican xito o fracaso. La estrategia "prdiga", es decir la capacidad de producir un gran nu-
mero de descendientes, aunque una alta proporcin de ellos no logre sobrevivir, puede ser exitosa en cier-
tas circunstancias en las que la estrategia prudente, es decir, producir un nmero bajo de descendientes
con una proporcin alta de sobrevivientes, no lo es. Para otros, la definicin de prdigo es equiparable a
oportunista y la de prudente se vincula con la idea de equilibrio.
En general, la estrategia prdiga u oportunista
parece resultar exitosa para especies que presen-
tan ciclos de vida cortos y crecimiento rpido -
como ciertas malezas anuales que colonizan
campos abiertos-, mientras que la estrategia pru-
dente o de equilibrio parece ser caracterstica de
poblaciones que se distinguen por tener mayor
longevidad y crecimiento lento. Los investigadores
estadounidenses Robert MacArthur (1930-1972) y
Edward O. Wilson denominaron a estas dos estra-
tegias r y K respectivamente, ya que en las ecua-
ciones matemticas que definen el crecimiento de
una poblacin r representa la tasa de crecimiento
per cpita y K representa el nmero mximo de
individuos que puede sostener un ambiente.

Ilustracin 39: estrategias reproductivas.


Tabla 2: k y r
Caracterstica r estrategas K estrategas
Tiempo de vida Corto. Generalmente inferior al ao. Largo, ms de un ao.
Mortalidad Episodios catastrficos de gran mortalidad afectando Depende de la densidad de la poblacin. Las
a todos los individuos. Independiente de la densidad. curvas de supervivencia son de tipo II III.
Presentan curvas de supervivencia tipo III.
Poblacin Muy variable en el tiempo y muy inferior a Muy constante y prxima al equilibrio y al lmite
la capacidad de carga del medio. de carga.
Competencia Variable y, en general, poco intensa. Muy intensa.
intraespecfica e
interespecfica
Adaptacin a... Variaciones ambientales frecuentes e impredecibles o Condiciones muy constantes y predecibles.
especies no bien adaptadas al medio que ocupan.
Colonizadores. Climas variables.
La seleccin Desarrollo rpido Desarrollo lento
favorece... Madurez precoz Madurez retrasada
Reproduccin nica Reproduccin cclica
Elevado potencial bitico Capacidad competitiva y eficacia
Pequeo tamao Mayor tamao
Descendencia numerosa Descendencia poco numerosa y cuidado de la
prole
La caracterizacin del tipo de estrategia reproductiva que presenta una poblacin determinada proporciona
informacin sobre el tipo de ambiente en el que ha evolucionado, en el cual ese tipo de estrategia es su-
puestamente ms exitoso. Como se expone en la Tabla 2, cada par de caractersticas representa extremos
hipotticos en un continuo de posibilidades. La situacin de una poblacin dentro de este continuo depende
de las presiones de seleccin natural que estn actuando y, en gran parte, de otras propiedades de la po-
blacin, como la tasa de mortalidad y la estructura de edades, as como de las propiedades del medio con el
que interacta. Por lo general, cada uno de estos dos patrones no se observan en forma pura. Muchas es-
pecies tienen claramente caractersticas que corresponden a la estrategia r, pero tambin otras representa-
tivas de la estrategia K. Por ejemplo, algunas especies de estrellas de mar que habitan en la zona interma-
real producen un gran nmero de huevos y al mismo tiempo tienen un ciclo de vida largo. Asimismo, existen
especies que exhiben estrategias r en algunas etapas de su ciclo vital y estrategias K en otras. Considere-
mos el caso de una planta con una expectativa de vida muy breve, por ejemplo, una planta anual con flor
toda su energa esta puesta en la reproduccin. El resultado es, en general, una gran produccin de semi-

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llas que incrementa la probabilidad de que por lo menos algunas de ellas sobrevivan maduren y se repro-
duzcan.

Ilustracin 40: estrategia K y r.


Por otra parte, un roble, una vez que se ha establecido en un lugar, tiene una expectativa de vida muy larga,
ms de 100 aos. Sin embargo, enfrenta otro problema la probabilidad de que su progenie encuentre un
espacio en el suelo del bosque es muy pequea. El roble crecer tan alto como pueda durante 20 aos o
ms (la altura ayuda a la dispersin de las semillas); luego producir una cantidad moderada de semillas,
cada ao, por el resto de su vida. De esta manera, las semillas tendrn posibilidades de establecerse cada
ao y es probable que ese roble produzca ms progenie sobreviviente que si hubiese invertido la misma
cantidad de energa en un nico gran esfuerzo. La reproduccin temprana o tarda puede ejercer una gran
influencia en la tasa de crecimiento de la poblacin. Volvamos al ejemplo de la mosca, si el tiempo de gene-
racin (el intervalo entre la puesta de huevos y el momento en el que el individuo de la nueva generacin se
aparea y deposita huevos) se abreviara slo 2 das, habra tiempo para una generacin adicional en cada
estacin. El nmero total de progenie posible por cada estacin se incrementara en 330.I0 2. Sin embargo,
la precocidad no siempre es beneficiosa. En muchas especies de grandes mamferos, la tasa de supervi-
vencia juvenil est correlacionada con la experiencia de la madre, su tamao o su posicin social, parme-
tros que con frecuencia estn determinados por su edad. En estas situaciones, la seleccin natural favorece
una reproduccin demorada.
Actividad 13: estrategias de vida.
1. Qu se entiende por estrategia de vida de una especie?
2. Qu diferencia existe entre la estrategia prodiga y prudente?
3. En que condiciones pueden ser exitosas las estrategia prodiga y prudente?
4. Cul es el origen del nombre de las estrategias K y r?
5. Grafica la curva de crecimiento de las estrategias K y r.
6. Coloca los nros segn corresponda.
Tiempo de vida corto
Desarrollo rpido
Individuo de gran tamao.
Estrategia r (1) Competencia muy intensa
Especies colonizadoras.
Competencia poco intensa
Curva de tipo II
Estrategia K (2) Desarrollo lento
N individuos inferior a capacidad de carga.
Individuo de pequeo tamao
Tiempo de vida largo.
7. Las estrategias K y r pueden darse en diferentes ocasiones para una misma poblacin. Da un ejemplo.
8. Cmo afecta la experiencia de la madre el tipo de reproduccin de la descendencia?

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LA POBLACION Y SU ENTORNO.
Como ya se analiz, las fluctuaciones en el tamao y la densidad de las poblaciones estn dadas por diver-
sos factores, los cuales varan en distintas poblaciones. Un recurso es aquello que es consumido por los
organismos de una poblacin o un factor que determina la disponibilidad de lo que es consumido. El alimen-
to y el agua son recursos. El espacio constituye tambin un recurso. A medida que la densidad de una po-
blacin aumenta, los recursos disponibles disminuyen. Esto genera ms competencia entre los individuos.
Pero no todos los recursos limitan de este modo el crecimiento poblacional. Un recurso es limitante cuando
al disminuir su disponibilidad, a medida que aumenta su demanda, se restringe el crecimiento de una pobla-
cin. Algunos recursos limitantes son: los alimentos para los organismos hetertrofos, el agua para los se-
res vivos terrestres los minerales para los vegetales. El qumico alemn Justus von Liebig (1803- 1873)
propuso que las poblaciones aumentan hasta que el aporte de uno de los recursos limitantes ya no satisface
sus requerimientos. Este principio, conocido como Ley del Mnimo, sostiene que aunque los otros recursos
se encuentren en cantidades suficientes, la poblacin detiene su crecimiento cuando uno solo de los recur-
sos limitantes es escaso. El eclogo Victor Ernest Shelford (1877-1968) ampli este principio y formul la
llamada Ley de Tolerancia, al agregar que un exceso de uno de los recursos puede resultar inhibitorio para
el desarrollo de los organismos de una poblacin. De este modo, propone rangos entre niveles mnimos y
mximos de cada recurso limitante dentro de los cuales cada poblacin puede desarrollarse. Estudios pos-
teriores demostraron que esta ley se cumple solo para aquellos recursos que no se ven afectados por la
interaccin con otros. En muchos casos, dos o ms recursos actan conjuntamente para determinar la tasa
de crecimiento de la poblacin. Por ejemplo, un estudio realizado con una especie de plantas herbceas
mostr que la capacidad de utilizar los minerales del suelo se ve afectada por la intensidad
Si algn recurso esencial es escaso,
o cualquier caracterstica del am-
biente es demasiado extrema, el
crecimiento poblacional se ver
limitado aunque todas las otras ne-
cesidades estn satisfechas. Cada
especie tiene una curva caractersti-
ca para diferentes factores ambien-
tales. Ciertas propiedades poblacio-
nales relacionadas con factores
ambientales, como el rango de tole-
rancia a la luz, la temperatura, el
agua disponible, la salinidad, el es-
pacio para la nidificacin y la esca-
sez o el exceso de nutrientes, resul-
Ilustracin 41: factor limitante. tan crticas. Ilustracin 41.
En las zonas de intolerancia, los individuos no pueden sobrevivir. En las zonas de estrs fisiolgico, algunos
individuos son capaces de sobrevivir pero la poblacin no puede crecer. En la franja ptima, la poblacin
puede prosperar. Para poder sobrevivir, y mantenerse en un tamao relativamente estable, una poblacin
debe encontrarse en condiciones ambientales que se siten dentro de los rangos tolerables para la especie.

Ilustracin 43: las ratas.


Ilustracin 42: crecimiento logstico.
El conjunto de esos rangos de factores ambientales, tanto biticos como abiticos, con los que interacta
una poblacin determinada constituye su nicho ecolgico. En ese sentido, el nicho ecolgico no es un com-
partimiento vaco del ambiente que prexiste a las especies, sino que son las propias especies las que cons-
truyen su nicho al interactuar con ciertas variables ambientales y utilizar determinados recursos. Dado que
el nicho ecolgico no es esttico, para definirlo en cada momento debern tenerse en cuenta no slo cmo
varan los factores ambientales, sino tambin cmo lo hacen los requerimientos de cada recurso importante
para la especie, dado que stos tambin pueden variar estacionalmente. Sin embargo, no es posible consi-

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derar todos los factores involucrados en forma conjunta, ya que la complejidad de las interacciones es muy
difcil de estudiar.

Ilustracin 44: capacidad de carga. Ilustracin 45: recursos y poblacin humana.


No debe confundirse nicho con hbitat: mientras que el nicho es un conjunto particular de variables biticas
y abiticas con las que interacta cierta poblacin, el hbitat es un concepto ms amplio, que se refiere a un
lugar fsico que puede proveer nichos a varias poblaciones diferentes. En el hbitat se encuentran los recur-
sos que las especies necesitan y el nicho indica qu requiere cada una o dnde lo busca. Cuando los recur-
sos necesarios estn disponibles y las condiciones ambientales son propicias, las poblaciones pueden au-
mentar de tamao. Pero el crecimiento no es ilimitado, ya que cuando una poblacin se enfrenta con una
limitacin ambiental, el nmero de individuos no puede seguir incrementndose. El nmero total de indivi-
duos de una poblacin determinada que el ambiente puede sustentar en ciertas condiciones particulares se
denomina capacidad de sostenimiento o capacidad de carga (Cc). La Cc depende de la cantidad de recur-
sos: para los animales el recurso crtico puede ser el alimento o la disponibilidad de refugios; para las plan-
tas suele ser la luz, la disponibilidad de agua o de nutrientes. Asimismo, como vimos, los factores que limi-
tan el tamao de las poblaciones pueden variar estacionalmente, tanto debido a cambios en la demanda de
la poblacin de ciertos recursos, como por ejemplo la necesidad de refugio para la reproduccin, o a las
fluctuaciones en la abundancia de recursos ambientales, como la escasa disponibilidad de alimento en es-
taciones fras. Cuando los mamferos herbvoros, como los us o las cebras, migran por la llanura del Se-
rengeti, todos los leones, sus depredadores, estn bien alimentados. Pero cuando el rebao de us aban-
don el rea, muchos cachorros de len, y tambin algunos adultos, mueren de hambre. Uno de los mode-
los de crecimiento de poblacin que mejor ilustra el efecto directo de la capacidad de carga es el denomina-
do modelo logstico ( Ilustracin 42). Cuando el nmero de individuos de una poblacin aumenta y los re-
cursos se tornan escasos, el aumento del tamao de la poblacin se hace ms lento. Si el nmero de indi-
viduos excede la capacidad de carga, la tasa de aumento se vuelve negativa y la poblacin decrece en ta-
mao. Con el tiempo, la poblacin se estabiliza y su tamao oscila alrededor de un mximo que el medio
puede sostener (Ilustracin 44). El modelo logstico de aumento del tamao de poblacin, que se representa
por una curva en forma de "S", tiene aplicaciones prcticas importantes. Por ejemplo, si se quiere controlar
una poblacin de ratas mediante la eliminacin de la mitad de los individuos, slo se conseguir reducir la
poblacin al nivel en que aumenta ms rpidamente. (Ilustracin 43) Considerando el modelo propuesto,
una estrategia ms eficiente sera reducir la capacidad de carga de la poblacin que, en el caso de las ra-
tas, significa poner menos basura a disposicin de los roedores.
Actividad 14: la poblacin y su entorno.
1. Define recurso.
2. Qu dice la ley del mnimo y cules pueden ser estos factores crticos?
3. Dibuje la curva que representa las zonas de estrs y ptimas para el crecimiento poblacional.
4. Define la ley de tolerancia.
5. Define nicho ecolgico?
6. Qu diferencia existe entre nicho y hbitat?
7. Define capacidad de carga. Dibuja.
8. Explica la curva del modelo logstico. Dibuja.
9. Pueden eliminarse las ratas segn el modelo logstico? Dibuja.
10. Observa la Ilustracin 45, cules fueron los factores que limitaban el crecimiento poblacional antes de
las mejoras tecnolgicas. Por qu piensas que la revolucin industrial permiti el crecimiento poblacio-
nal? dem para la revolucin verde (mayor produccin de alimentos transgnicos). Existir un limite para
el crecimiento de la poblacin humana? Cul imaginas que puede ser?

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RELACIONES INTRAESPECFICAS ENTRE ESPECIES.
Los seres vivos que habitan en una comunidad se relaciones entre s. Si la relacin es entre dos individuos
de la misma especie, se dice que es una relacin intraespecfica, (Ilustracin 46) por el contrario si la rela-
cin es entre dos o ms individuos de diferente especie se llama interespecfica (Ilustracin 47).

Ilustracin 46: relacin intraespecfica. Ilustracin 47: relacin interespecfica.


El a) efecto de masa ocurre cuando aumenta la densidad de la poblacin y hay superpoblacin. Los indivi-
duos se molestan entre ellos y se agreden; las hembras disminuyen su fecundidad y muchos miembros de
la poblacin realizan suicidas colectivos. Un ejemplo de suicidio colectivo es el de los lemmings, pequeos
roedores que viven en el Norte de Europa. En estos roedores la superpoblacin produce una inquietud en
los individuos que lleva a la mayora de ellos a desplazarse histricamente hacia el mar, en cuyas aguas
caen ahogndose. Los que quedan en la comunidad viven normalmente hasta que una nueva superpobl a-
cin produce el efecto descrito (Ilustracin 51). b) Por otro lado, la competicin se establece en los animales
por el alimento y en general por la conquista y conservacin de su territorio. Un territorio es un espacio vital
que un animal o grupo de animales defiende como si fuera de su propiedad. La especie que se instala en
un territorio y lucha para conservarlo es una especie territorial. Los individuos de las especies territoriales
marcan su propio territorio y lo defiende contra individuos de su misma especie. La golondrina vuelve al
mismo nido que utilizo el ao anterior para criar sus pichones. El hipoptamo sale de noche a buscar su
alimento en su territorio terrestre y marca los lmites con sus excrementos. Los perros marcan su territorio
con orina. Los perros de la ciudad conservan ese hbito de sus antepasados y cuando salen al parque
arrojan gotas de orina en determinados rboles que consideran lmites de su territorio (Ilustracin 50).

Ilustracin 48: especies territoriales. Ilustracin 49: proteccin.


En las aves, el macho de una especie territorial toma posesin de su territorio y lo defiende en contra los
machos de la misma especie. El canto, en muchas aves, es para advertir a otros machos que los dueos
estn en su propiedad. En las plantas hay tambin competencia. Esta se establece por luz, sustancias nutri-
tivas y agua. Cuando las plantas crecen juntas son de menor tamao que si crecen solas.

Ilustracin 50: competencia. Ilustracin 51: efecto de masa.

Ilustracin 52: divisin de trabajo. Ilustracin 53: reproduccin.

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c) Una variacin de la competencia entre plantas es el efecto inhibidor de crecimiento. En algunos paisajes
se observa que las plantas viven aisladas unas de otras y en el suelo no crece ningn otro tipo de planta.
Esto se debe a que las hojas de esa planta, al descomponerse en el suelo segregan ciertas sustancias qu-
micas que inhiben el crecimiento de otras plantas en ese lugar. Las races de esas plantas segregan tam-
bin, sustancias perecidas, con el mismo propsito. Un ejemplo es le aguaribay o el pino. d) La proteccin
se da en todas las especies como el cuidado a sus hijos o defienden al grupo, esto es con el nico objetivo
de preservar la especie. Un ejemplo es el rinoceronte que protege a su cra (Ilustracin 49). e) La reproduc-
cin se da solo en individuos de una misma especie. En general los machos y hembras de una misma es-
pecie pueden vivir separados pero en determinado momento, generalmente al llegar la primavera sienten la
necesidad de juntarse para procrear (Ilustracin 53). F) En algunas especies se da una distribucin de los
quehaceres domsticos (divisin de trabajo), por ejemplo en la abeja existen las obreras que solo juntan
miel, los znganos que son machos cuya nica funcin es fecundar a la hembra, la reina que solo pone
huevos, esto tambin se da en las hormigas. En los animales ms grandes suele darse la cacera en gru-
pos, por ejemplo en las orcas que acorralan a los peces y luego se los comen o en las leonas que rodean a
las cebras y luego atacan. La divisin del trabajo mejora las posibilidades de supervivencia de las especies
(Ilustracin 52).
Actividad 15: relaciones intraespecficas.
1- Cundo se est en presencia de una relacin intraespecfica?.
2- Explica la relacin efecto de masa. Da un ejemplo.
3- Qu es competir?.
4- Por qu se puede establecer una competicin entre especies?.
5- Qu es un territorio desde el punto de vista ecolgico?.
6- Cundo una especie es territorial?. Da ejemplos de especies territoriales.
7- Por qu factores se puede establecer competencia entre las plantas?.
8- Cmo se defienden algunas plantas para evitar la competencia?.
9- Cul es el objetivo de la proteccin entre individuos? Da ejemplos.
10- Por qu se produce la divisin de trabajo entre individuos? Da ejemplos.

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RELACIONES INTERESPECFICAS.ENTRE ESPECIES.
a) Las especies A y B son indiferentes (neutralismo), una con relacin a la otra. No se molestan ni se bene-
fician recprocamente. Por ejemplo los guanacos viven con los andes sin molestarse unos de otros, tam-
poco compiten por el alimento ya que los andes pueden comer las hojas tiernas de los pastos mientras
que los guanacos, a poseer una mandbula ms desarrollada comen pastos cortos y duros (Ilustracin 54).
b) La necrofagia consiste en que un animal muerto es comido por otro u otros como por ejemplo el buitre y
la cebra. No se produce ninguna interdependencia entre ellos, es decir que la relacin es indiferente
(Ilustracin 55). c) En el comensalismo, la especie A recibe ayuda de B, pero A no le produce a B ningn
beneficio. Un ejemplo es del de la rmora y el tiburn. La rmora tiene una aleta dorsal transformada en
ventosa. Con esa ventosa se adhiere a la regin ventral del tiburn en donde se asegura proteccin y restos
de alimentos que escapan de las mandbulas de su husped. El tiburn, aparentemente no se beneficia en
nada (Ilustracin 56). d) En el mutualismo la especie A y la especie B se ayudan mutuamente, lo que signifi-
ca una ventaja para ambas, aunque esa ayuda no es imprescindible para la vida de ninguna de las dos. Un
ejemplo clsico es el cangrejo ermitao, que vive dentro de la valva o concha vaca de un caracol. Sobre la
valva vive adherida un animal con numerosos tentculos llamado anmona de mar. La anmona se benefi-
cia con las migajas de la comida del cangrejo que son pequeos trozos de alimentos que introduce en su
boca con el movimiento de sus tentculos. Los tentculos de al anmona poseen pequeos bolsas de cl u-
las urticantes que inyectan un lquido urticante a los animales que se aproximan, los cuales huyen. El can-
grejo se beneficia con la defensa del lugar a cargo de la anmona. Otro ejemplo son las abejas y las flores,
la primera recoge el nctar que luego transforma en miel y lleva el polen de la flor que sirve para fecundar a
otras flores muy lejanas (Ilustracin 57).

Ilustracin 54: neutralismo. Ilustracin 55: necrofagia.


Ilustracin 57: mutualismo.

Ilustracin 56: comensalismo.


e) Hay casos en los cuales la ayuda es necesaria para la supervivencia de la especie A y de la especie B,
es decir que A y B no pueden vivir una sin la otra. En este caso se dice que existe simbiosis. Por ejemplo,
un liquen es la unin de una especie de alga con una especie de hongo. Las clulas del alga son verdes y
estn rodeadas de filamentos del hongo. El alga fabrica alimento mediante la fotosntesis ya que posee
clorofila y el hongo, que no puede fabricar alimento, utiliza el producido por el alga. El hongo retiene hume-
dad del ambiente y degrada la roca o la madera seca liberando nutrientes que son absorbidos por el alga.
Los lquenes son los primeros vegetales que pueden colonizar las regiones ridas. Se puede reconocer las
clulas del alga y los filamentos del hongo sumergiendo en agua durante 10 a 15 minutos un trozo de li-
quen, luego se lo observa al microscopio. Un interesante caso de simbiosis tiene lugar en la panza de los
rumiantes donde viven protozoos que ayudan al rumiante a digerir la celulosa de los vegetales que come. A
su vez los microorganismos se benefician con productos de la digestin en ese lugar del estmago
(Ilustracin 60). F) en la predacin, la especie A mata a la especie B y se la come, A es un predador y B es
la presa. En general el predador es mayor que su presa. Los ejemplos son mltiples en todos los carnvo-
ros. Los peces grandes comen a los ms chicos; el gato come al ratn; el zorro come a la perdiz (Ilustracin
58). G) por otro lado, si la especie A alberga a la especie B, y B vive a expensas de ella, se dice que A es
husped y B es un parsito. Este tipo de relacin se llama parasitismo. El beneficio lo obtiene el parsito
que en pocos casos puede causar la muerte del husped. Hay distintos grados de parasitismo. Entre las
plantas se citan algunos ejemplos, tales como el de la liga y la cuscuta. La liga es una planta que vive sobre
otras plantas (epfita). Sus races entran en las ramas y llegan hasta los vasos leosos en donde extraen
agua y sales minerales. Sus hojas son verdes y fabrican alimento. Por lo tanto, no es un parasitismo total
sino parcial. Se dice que es un hemiparasitismo (Ilustracin 59, A). La cuscuta es una pequea plata que se
arrolla sobre su husped (malvn, alfalfa, trigo). Es completamente amarilla y no puede elaborar su alimen-
to, el cual extrae del husped hundiendo en l sus races. La cuscuta es un parsito estricto o total. El para-
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sitismo est muy difundido. Casi todos los organismos tienen parsitos dentro de su cuerpo o encima de l.
Un perro puede tener parsitos en los intestinos (Tenias o gusanos chatos) y parsitos sobre su piel (pul-
gas). Los parsitos internos se llaman endoparsitos y los externos ectoparsitos (Ilustracin 59, B). En
muchos casos el parsito muere si no encuentra al husped que necesita para desarrollarse. Muchas en-
fermedades del hombre son causadas por parsitos, como el paludismo y la enfermedad de Chagas Mazza.
h) Al igual que con las relaciones intraespecficas, aqu puede darse la competencia entre especies distintas
disputndose la luz, el agua y los nutrientes. Un ejemplo son las plantas del bosque donde existe una gran
variedad de especies disputndose los elementos indispensables para la vida (Ilustracin 61).
Ilustracin 59: parasitismo.

Ilustracin 58: predacin. A B

Ilustracin 60: simbiosis. Ilustracin 61: competencia.


Actividad 16: relaciones interespecficas.
1- Cundo se est en presencia de una relacin interespecfica?.
2- Qu es neutralismo?. Da un ejemplo.
3- Qu es mutualismo?. Da un ejemplo y realiza un dibujo.
4- Qu es simbiosis?. Da un ejemplo y realiza un dibujo.
5- Qu sucede en la panza de las vacas (rumiantes)?.
6- Qu es comensalismo?. Da un ejemplo y realiza un dibujo.
7- Qu es predacin?. Da un ejemplo y realiza un dibujo.
8- Qu es parasitismo?. Da un ejemplo y realiza un dibujo. Cundo una especie se llama hemiprasita,
parsito verdadero, endoparsito y ectoparsito?. Dibuja.
9- Cmo se puede dar la competencia ente especies distintas? Da un ejemplo y realiza un dibujo.
10- Coloca los nros segn corresponda:
La especie A y la B son indiferentes entre s. 1 DIVISIN DEL TRABAJO
A y B se ayudan entre s pero no es necesaria para la vida. 2 MUTUALISMO
A y B se ayudan entre s y no pueden vivir separados. 3 PARASITISMO
A recibe ayuda de B. Pero B no ayuda a la especie A. 4 NEUTRALISMO
A mata y come a B. 5 COMENSALISMO
A parsita a B y puede matarlo. 6 EFECTO DE MASA
A y B se disputan el alimento, agua, territorio, etc. 7 COMPETENCIA
Cada individuo tiene una funcin determinada. 8 SIMBIOSIS
Los individuos se suicidan al aumentar la poblacin. 9 PREDACIN

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RELACIN PREDADOR PRESA.
La relacin de predacin es una de las ms comunes entre las poblaciones. Se trata de una relacin en la
cual una poblacin, la predadora, se alimenta de otra poblacin, la presa. La captura de las presas no siem-
pre requiere una persecucin por parte del predador. Por ejemplo, los organismos filtradores, como los mo-
luscos bivalvos, captan microorganismos y larvas que se encuentran en el agua que atraviesa su cuerpo.
Los estudios referidos a la relacin predador-presa buscan explicar cmo influyen estas interacciones en la
dinmica de las poblaciones y en el funcionamiento general de los sistemas naturales. Estos estudios, ade-
ms, brindan informacin para el desarrollo de tcnicas de control biolgico de plagas y para el manejo de
especies en extincin. Durante la dcada de 1920, un trabajo realizado en los bosques boreales de Canad
con poblaciones de linces y de su principal presa, la liebre americana, mostr que ambas poblaciones pre-
sentaban fluctuaciones regulares sincronizadas entre s que cumplan ciclos de 10 aos. Un mximo de
abundancia de liebres era seguido, al cabo de uno o 2 aos, por uno de linces (Ilustracin 62).
Las fluctuaciones sincroniza-
das en poblaciones de pre-
dadores y presas fueron ob-
servadas tambin en otras
especies, lo cual llev a pen-
sar que esta dinmica es el
resultado de una relacin
estabilizada entre predador y
presa. Las investigaciones
que se realizaron permitieron
extraer algunas conclusiones:
a) la poblacin predadora
ejerce un control sobre la
poblacin presa. b) los pre-
dadores reducen a la pobla-
cin presa a un tamao muy
inferior a su capacidad de
2
carga . c) la eliminacin total
de la poblacin presa por
parte de la poblacin preda-
dora provoca su propia desa-
paricin, por falta de recur-
Ilustracin 62: liebre y lince. sos.
d) la estabilidad en la relacin predador- presa depende la existencia de refugio para presas, el control de la
densidad de ambas poblaciones ejercido por factores ambientales, el grado de eficiencia de los predadores
para capturar las presas y la existencia de recursos alimentarios alternativos para la poblacin predadora.
Todas estas condiciones impiden la eliminacin total de la poblacin presa y hacen posible la recuperacin
de ambas poblaciones, para recomenzar un nuevo ciclo.
Actividad 17: predador - presa.
1) En qu consiste la relacin predador presa?
2) Qu beneficios trae estudiar la relacin predador presa para el humano?
3) Describe las conclusiones del estudio de la poblacin de linces y liebres.
4) De qu depende la estabilidad de la relacin predador presa?
5)

2
La capacidad de carga de una especie biolgica en un ambiente es el tamao mximo de poblacin que el ambiente
puede soportar indefinidamente en un periodo determinado, teniendo en cuenta el alimento, agua, hbitat, y otros ele-
mentos necesarios disponibles en ese ambiente
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EVOLUCION HUMANA.
Es probable que la evolucin de los primates haya comenzado con un grupo de pequeos animales trepa-
dores, semejantes a las musaraas o tarseros. Los cambios que luego experimentaron estos abrieron el
camino de la evolucin humana. Las principales modificaciones que caracterizan la evolucin de los prima-
tes fueron, como los cambios en la estructura anatmica de las manos y los brazos, el incremento en la
agudeza visual, la prolongacin del cuidado de las cras y la postura vertical de la espalda al colgarse o
sentarse, estn relacionadas con adaptaciones a la vida arbrea.

Ilustracin 64: tarsero.


Entre los primates pueden
reconocerse dos grupos
principales: los prosimios
(loris, tarseros y lmures) y
los antropoides (monos,
Ilustracin 63: relacin de los homnidos.
antropomorfos y humanos).
Los prosimios tuvieron su apogeo en el perodo que abarca entre 55 y 38 millones de aos atrs y en la
actualidad son animales arborcolas, pequeos o medianos, de hbitos nocturnos. Los antropoides se ha-
bran escindido del tronco prosimio durante el Eoceno, hace 40 millones de aos. En este grupo se recono-
cen dos grandes linajes: los monos del Nuevo Mundo, o platirrinos, y los monos del Viejo Mundo, o catarri-
nos. Los platirrinos se habran originado a partir de un grupo de catarrinos, hace alrededor de 30 millones
de aos. Al quedar aislados por enormes distancias ocenicas, ambas ramas de monos evolucionaron por
separado durante el perodo Oligoceno: los platirrinos en Amrica del Sur y los catarrinos en frica. Los
actuales monos del Nuevo Mundo -de Amrica del Sur y Amrica Central- son estrictamente arborcolas y
algunos utilizan su cola como un quinto miembro prensil, una caracterstica ausente en los monos del Viejo
Mundo. Los antropomorfos actuales comprenden a los gibones, los orangutanes, los chimpancs y los gori-
las. Con excepcin de los gbones, los antropomorfos son ms grandes y tienen un cerebro de mayor tama-
o que los monos. Todos los antropomorfos son capaces de colgarse de las ramas aunque, entre las espe-
cies actuales, slo los gibones se desplazan principalmente balancendose colgados de un brazo y luego
del otro, con el cuerpo en posicin vertical. La suspensin vertical habra desempeado un papel importante
en la transicin de la posicin horizontal a la posicin erecta. El Pliopithecus canmatensis es un fsil seme-
jante a un gibn, de unos 11,7 millones de aos, es un mono arborcola extinto hallado cuando las excava-
doras abran nuevas fosas en el vertedero de Can Mata, a unos 50 kilmetros al norte de Barcelona. Los
antropomorfos tienen brazos relativamente largos y piernas cortas y descansan el peso de la parte frontal
de sus cuerpos en los nudillos. Como resultado de ello, aun cuando se encuentran en cuatro patas, sus
cuerpos estn parcialmente erectos. Los gbones, orangutanes, gorilas y chimpancs (incluidos los bono-
bos) constituyen nuestros parientes vivos ms cercanos. Esto no significa que nuestra especie desciende
de alguno de estos grupos, sino que compartimos con ellos un antepasado comn ms reciente que con
ningn otro grupo de primates actuales. Evidencia de esto es la gran cantidad de homologas 3 descubiertas
entre estos simios y nuestra especie. Darwin consideraba que los parientes ms prximos a los humanos
eran los simios africanos (chimpanc y gorila) y que el gran simio asitico, el orangutn, tena un vnculo
ms distante. Sin embargo, en las primeras dcadas del siglo XX, poca en que el nfasis estaba puesto en
las diferencias morfolgicas, se consider que la divergencia entre los humanos y el conjunto de los simios
deba ser muy antigua: todos los simios estaran ms estrechamente relacionados entre s que cualquiera
de ellos con nuestra especie. Esta hiptesis result hegemnica 4 hasta la dcada de 1960, principalmente a
causa de prejuicios que situaban a la especie humana como nica y especial. Cuando se incorporaron al
anlisis las mltiples homologas descubiertas entre los grupos de primates considerados, el resultado fue
diferente. La divisin de los antropoides en los platirrinos, de nariz ancha, y los catarrinos, de nariz hacia
abajo se nota en la presencia del seno frontal (una pequea fisura en la parte frontal del crneo) en gorilas,

3
la homologa es la relacin que existe entre dos partes orgnicas diferentes cuando sus determinantes genticos
tienen el mismo origen evolutivo. Brazos y pies son homlogos en los mamferos y aves.
4
hegemona es el dominio de una entidad sobre otras de igual tipo.
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chimpancs y humanos y su ausencia en gibones y orangutanes por lo que estos ltimos son parientes ms
lejanos. Por otro lado el anlisis de un grupo de protenas, los fibrinopptidos, tambin muestra que los
orangutanes estn ms estrechamente vinculados al grupo
formado por gorilas, chimpancs y humanos que a los gibones.
Al analizar los patrones de homologa en protenas globina de
la sangre Morris Goodman, demostr que los humanos y los
simios africanos forman un grupo natural en el que, como anti-
cipara Darwin, chimpancs, gorilas y humanos estn ms cer-
canamente emparentados entre s que cualquiera de ellos con
el orangutn. Se estima que la divergencia entre el linaje de los
humanos y el de chimpancs-gorilas habra ocurrido muy re-
cientemente, hace aproximadamente entre 18 a 10 millones de
aos. Ilustracin 63. Debido a los cambios climticos ocurridos
por la aparicin de montaas en el Rift que tornaron seco el
este de frica, los homnidos se vieron obligados a abandonar
su hbitat natural, la copa de los rboles, para establecerse en
el suelo de los bosques, este cambio de medio los llevo a
adoptar la posicin erguida y la marcha bpeda (caminar en
dos pies) ya con las manos libres, podan tomar palos y hue-
Ilustracin 65: platirrinos y catarrinos. sos para defenderse y tambin recoger sus alimentos.

Ilustracin 66: S. tchadensis. Ilustracin 67: Tugen. Ilustracin 68: Ardi.


El Proconsul africanus, un fsil de 18 millones de aos ha sido considerado un posible antepasado de los
simios grandes y menores, y de los seres humanos fue descubierto por el paleontlogo Louis Leakey en la
Isla de Rusinga de Kenia localizada en el Lago Victoria.

Ilustracin 70: hallazgo fsiles.

Ilustracin 69: origen homo.


El reciente hallazgo en Chad de un fsil perteneciente al linaje de los homnidos, asignado a la especie
Sahelanthropus tchadensis (apodado Touma) y datado en 6 a 7 millones de aos, indica que el momento
de la divergencia entre el linaje de los humanos y el de chimpancs-gorilas se encuentra, probablemente,
cerca del lmite ms antiguo del intervalo sugerido por los datos moleculares de entre 5 y 6 millones de
aos. Orrorin tugenensis es una especie de homnido fsil encontrado en las proximidades de la localidad
de Tugen, en el rea montaosa central de la actual Kenia, por la paleoantroploga francesa Brigitte Senut
y el ingls Martin Pickford. La datacin demostr que los Orrorin tugenensis vivieron hace al menos unos 6
millones de aos. La morfologa de los Orrorin era notablemente similar a la de los actuales chimpancs con
una importante diferencia: la longitud y forma del hmero y del fmur as como la disposicin de la articula-
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cin con la pelvis evidencian que estos homnidos estaban capacitados para la bipedestacin. La talla de los
ejemplares hallados es de 1,4 metros. Por su dentadura (con caninos pequeos y molares bastante gran-
des) se deduce que estos primates tenan una dieta principalmente herbvora y frugvora, aunque es muy
probable que fueran omnvoros y obtuvieran sus protenas alimentndose tambin de insectos. El gne-
ro Orrorin es, posiblemente, uno de los eslabones que ha derivado en el ser humano actual, y se considera
tambin posible que sea descendiente directo del Sahelanthropus tchadensis y ancestro directo
del Ardipithecus. Esta especie fue definida por Tim White a partir del descubrimiento en frica Oriental. Los
restos fsiles tienen una antigedad de 4,4 millones de aos2 y el hbitat en el que se desarrollaron era
arbolado y hmedo. Ardhipithecus ramidus (Ardi) es probable que sea un antepasado de
los Australopithecus.
Actividad 18: las primeras lneas de la evolucin humana.
1. Cules fueron las principales modificaciones que permitieron la evolucin humana?
2. Nombra las caractersticas generales de los prosimios y de los antropides.
3. Que diferencia existe entre los platirrinos y los catarrinos? Dibuja.
4. Por qu el tipo de desplazamiento de los antropoides (gibones) es importante para la evolucin?
5. Qu hiptesis existan segn las diferencias morfolgicas entre simio y humanos?
6. Por qu no se acept la teora de Darwin?
7. Que caractersticas presenta el fsil Pliopithecus canmatensis?
8. Qu indico el hallazgo del fsil de Touma y por qu?
9. Qu indic el hallazgo del fsil Orrorin?

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TRAS LOS PASOS DE LOS AUSTRALOPITHECUS.
En 1324, una explosin en una cantera en Taung, Sudfrica, afloj un trozo de roca que contena una por-
cin del crneo de un nio. Los restos fueron enviados al anatomista australiano Raymond A. Dart ( 1893-
1988) quien, determin que el pequeo crneo tena algunas caractersticas humanoides que lo distinguan
tanto de los simios antropomorfos modernos como de sus antecesores. stas incluan la apariencia redon-
deada del crneo, el tamao y la configuracin que pareca haber tenido el cerebro y la forma de los dien-
tes. Asimismo, la localizacin en la base del crneo del orificio de insercin de la columna vertebral sugera
que el joven animal caminaba erecto. Dart bautiz Australopitecus anamensis ("simio del sur") al nuevo fsil
de 3,9 a 4,2 millones de aos. Si bien en ese momento la prensa lo proclam como el "eslabn perdido",
Dart recibi poco apoyo de sus colegas para incorporar este fsil al rbol filogentico humano, quizs por-
que Dart no era antroplogo, pero tambin porque la comunidad cientfica todava no estaba preparada para
reconocer un antecesor de nuestra especie en este individuo con numerosos rasgos humanos pero con un
cerebro tan pequeo. Adems, era unnime la creencia de que la cuna de la humanidad se encontrara en
Asia o en Europa, por su desarrollo cultural, y no en la "atrasada" frica. Todo esto hizo que el crneo de
Taung fuera prcticamente ignorado por ms de veinte aos. Sin embargo, descubrimientos posteriores
confirmaron la interpretacin de Dart ya que en 1974, el paleoantroplogo estadounidense Donald Johanson
y sus colegas, encontraron en Hadar, Etiopia, el esqueleto asombrosamente completo de un australopite-
cino de 3,2 millones de aos. Lo llamaron "Lucy" (Australopithecus afarensis) por la cancin de los Beatles,
que sonaba en la radio cuando lo hallaron. Era una hembra adulta, de menos de 120 cm, cuya postura,
revelada por las caractersticas del fmur y la cadera, era indudablemente tan erecta como la de los
humanos actuales. En la Tabla 3
puede verse la clasificacin reciente
de los hominoides en lo que se enfa-
tizan ciertos aspectos genticos y
evolutivos para establecer un grupo
en el que se incluye al Gibn, oran-
gutn, gorila y chimpanc, mientras
los humanos actuales y sus ances-
tros directos se incluyen en el nuevo
grupo denominado homininos. Otra
fuerte evidencia del andar erecto de
los australopitecinos es el de las
huellas fsiles de pisadas de hace
El descubrimiento se realiz en el 3,75 millones de aos halladas por
desierto de Yurab, de la actual Mary Leakey en Laetoli, Tanzania,
Ilustracin 71: Lucy Repblica de Chad (frica Cen- que muestran una estructura de la
tral) planta del pie casi idntica a la de los
humanos actuales. Ver Ilustracin
72. Estos hallazgos demostraron que
los homninos caminaban en posi-
cin vertical antes de que se produje-
ra cualquier incremento significativo
en el tamao del cerebro. Este c-
mulo de nueva informacin permiti
extender el horizonte de nuestros
ancestros recientes e incluir a los
australopitecinos y a otras especies
del gnero Homo, que se fueron
describiendo posteriormente, en el
grupo de los homninos.

Ilustracin 72: huellas famosas.


Los humanos nos diferenciamos de gorilas y chimpancs en que:
Tenemos un andar erecto,
Poseemos un cerebro ms grande en proporcin con el tamao corporal,
El patrn morfolgico del primer premolar de nuestra especie tiene dos cspides mientras que en los
simios africanos tiene slo una.
Los australopitecinos comparten con los humanos tanto el patrn bicspide del premolar como el andar
erecto, aunque el tamao de su cerebro es similar al de los simios. Son un grupo de homninos en el que
algunas caractersticas distintivas, como el andar erecto, ya estn establecidas mientras que otras, como el
tamao del cerebro, retienen el estado ancestral. Estas evidencias permitieron superar el prejuicio que con-
sideraba al desarrollo cerebral como un requisito excluyente para la incorporacin de un fsil a nuestro li-
naje. Los miembros del gnero Australopithecus, que vivieron durante casi tres millones de aos (entre 4,2 y
1,4 millones de aos atrs), pertenecan a 8 especies diferentes, algunas de las cuales coexistieron. Todas
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ellas parecen haber evolucionado exclusivamente en frica, ya que no se encontraron fsiles de este gne-
ro en otros continentes.
Tabla 3: clasificacin de los hominoides.
superfamilia Familia Subfamilia tribu Nombre
comn
Hominoideos Hylobatidae Gibn
Ponginae Orangutn
Homininidos Gorillinae Gorila
Homininae Panini Chimpanc
Homininos Humanos
Actividad 19: tras los pasos del autralopitecus.
1. Por qu R. Dart incluyo al nio del sur dentro de los Australopitecus?
2. Por qu fue rechazada la teora de Dart?
3. Qu evento confirm la teora de Dart?
4. Cmo se confirm el andar erecto de los australopitecus?
5. El desarrollo del crneo es anterior o posterior al andar bpedo de los homnidos? Qu demostr esto?
6. Transcribe la clasificacin de los hominoides luego del descubrimiento de Lucy.
7. Nombra las tres caractersticas de los homnidos que nos separan de los Chimpances.
8. Cul es la prueba de que las 8 especies de australopitecus se orinaron en Africa?

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LAS PISTAS DEL GENERO HOMO.
Las relaciones filogenticas entre los australopitecinos y Homo se encuentran en amplia discusin en la
actualidad. En torno de este problema se han propuesto varias hiptesis, ya que el mosaico de caracteres
que muestran los linajes delgado y robusto de los australopitecinos no permite que ninguno de ellos sea
asignado como nuestro ancestro inmediato. La hominizacin presenta como caractersticas: progresivo au-
mento de la capacidad craneana, el paso del prognatismo al ortognatismo (cara plana), la columna vertebral
adquiere una forma sinuosa y se hace ms flexible, se desarrolla la estructura fsica que posibilita la articu-
lacin de sonidos y el habla, comen ms carne, se hacen omnvoros, al compartir alimentos aparece la so-
cializacin. Sin embargo los australopitecinos no eran cazadores sino vctimas de los leopardos y no se
sabe por qu se extinguen posiblemente por una competencia con el gnero Homo que era ms inteligente.

Ilustracin 73: H. habilis Ilustracin 74: H. erectus Ilustracin 75: H. ergaster


Es posible que los ancestros inmediatos de Homo se remonten ms atrs del punto de divergencia de los
australopitecinos y Homo; que se hayan originado a partir de un tronco australopitecino muy antiguo o a
partir de un ancestro comn con este tronco. Homo habils, la especie de Homo ms antigua que se conoce,
aparece en el registro fsil hace aproximadamente 2 millones de aos. Del mismo modo que los humanos
actuales y que los australopitecinos, H. habils caminaba erecto, tena molares con dos cspides tena la
capacidad de construir herramientas -sugerida por utensilios hallados junto a los restos fsiles- y un cerebro
relativamente ms grande por ello est menos vinculado con Australopitecus. A pesar de las diferencias
anatmicas con Homo sapiens la capacidad de construir herramientas es tan distintiva y relevante que H.
habils probablemente deba considerarse humano. Los fsiles de australopitecinos y los de H. habils se
hallaron exclusivamente en frica. Sin embargo, tanto en frica como en Asia existen fsiles ms recientes,
de 1,8 a 0,3 millones de aos. Inicialmente, todos estos fsiles fueron asignados a una nica especie de-
nominada H. erectus. Sin embargo, en la actualidad se considera que esta coleccin podra incluir al menos
dos especies: Homo ergaster, representada por fsiles africanos y del oeste asitico con una datacin de

Ilustracin 77: herramientas.


1,8 millones de aos, y Homo erectus, presente en
China y en el sudeste asitico de 1 milln de aos.
Las dataciones de fsiles de diferentes sitios asiti-
cos indican que hace alrededor de dos millones de
aos una especie del gnero Homo, quizs Homo
ergaster, abandon frica por primera vez y migr a
Asia, comienzos de la era Cenozoica con las gran-
des glaciaciones. Esta estimacin se basa en fosiles
Ilustracin 76: primera migracin del H. ergaster. hallados en Java, de 1,8 millones de aos, en una
mandbula de la misma antigedad hallada en el yacimiento de Dmanisi (ex repblica de Georgia, Asia cen-
tral) y en herramientas de piedra provenientes de Nepal de 1,6 millones de aos. Es probable que, durante
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el proceso de migracin y dispersin, se haya originado Homo erectus y que esta especie, luego de coloni-
zar algunas regiones de Asia Oriental, haya migrado hacia el oeste, hasta llegar a Medio Oriente y Europa,
donde recientemente se han hallado fsiles que podran pertenecer a esta especie. No hay grandes diferen-
cias anatmicas entre H. habilis y H. erectus, excepto que en H. erectus se advierte un aumento de la talla
y, especialmente, del tamao del cerebro, que alcanza en promedio 1.000 cm3, con una variacin de 700 a
1.200 cm3 (valores que se superponen en parte con el intervalo de volmenes cerebrales de los humanos
modernos). Existe, sin embargo, una caracterstica distintiva que aparece por primera vez en H. erectus: en
algunos asentamientos se encontraron capas de cenizas, trozos de carbn, huesos quemados y piedras
que muestran quebraduras caractersticas de la exposicin al fuego. Se ha sugerido que la habilidad de
utilizar el fuego puede haber sido la clave del xito de Homo erectus ya que les habra permitido proveerse
de calor en los climas ms fros de las nuevas regiones colonizadas. Es muy probable que el fuego tambin
fuera utilizado para cocer alimentos y mantener alejadas a las fieras, y que este nuevo tipo de vida involu-
crara el establecimiento de vnculos grupales ms estrechos. El dominio del fuego requiere inteligencia e
imaginacin, por lo que la presencia de esta aptitud nica de los humanos resulta una evidencia indirecta de
que H. erectus posea una capacidad mental ms desarrollada.

Ilustracin 78: divergencia de linaje.


Actividad 20: las pistas del gnero Homo.
1. Cul es la razn para cuestionar al Australopietecus como antecesor del Homo?
2. Puede H. habils considerarse una especie humana? Por qu?
3. Qu diferencia a H. erectus de H. ergaster ?
4. Cmo se demostr la migracin desde Africa a Asia? De qu antigedad se estima esta migracin?
5. Explica si se encontraron fsiles en Europa y cules fueron.
6. Qu diferencia existe entre H. habilis y H. erectus?
7. Cul es la caracterstica que le permiti a H. erectus ampliar tan notablemente su capacidad de disper-
sin y efectuar largas migraciones?
8. En la Ilustracin 78 identifica cal genero falta y coloca la edad aproximada en aquellas figuras que
falta.

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RELACIONES ENTRE LAS ESPECIES HOMO.
Homo ergaster, homo erectus, homo habilis y los humanos modernos comparten varias caractersticas dis-
tintivas: 1- Premolares bicspides. 2- Andar bpedo. 3- Postura erecta. 4- Cerebro grande y 5- Capacidad
para construir herramientas. Al considerar caractersticas como la talla y el tamao del cerebro, por largo
tiempo se pens que H. erectus era una especie ancestral de los humanos modernos. Sin embargo, en la
actualidad esta idea est en duda. El crneo de H. erectus presenta ciertas caractersticas, como un grosor
importante, arcos superciliares prominentes, frente estrecha y mentn deprimido, que no se encuentran en
Homo habilis ni en los humanos actuales. Por esta razn, algunos investigadores consideran que H. erectus
no es un ancestro directo del hombre moderno y sugieren que representara una rama colateral que evo-
lucion sobre todo en Asia hasta extinguirse, quizs en tiempos relativamente recientes. En los ltimos aos
se encontraron fsiles en Asia que se extienden hasta pocas muy prximas a la presencia de Homo erec-
tus en ese continente; algunos podran tener slo 25.000 aos. Si esta datacin es correcta, H. erectus ha-
bra convivido en Asia con el hombre moderno. Si H. erectus es otra de las ramas truncas del rbol de los
humanos, nuestros ancestros directos perteneceran probablemente a un linaje de Homo que permaneci
en frica y que evolucion localmente con la incorporacin de los rasgos caractersticos del hombre mo-
derno. Estudios recientes han propuesto que especies como H. ergaster (Se estima que vivi hace entre
1,75 y un milln de aos) y Homo heildelbergensis (surgido hace 600.000 aos y perduro al menos hasta
hace 250.000 aos), entre otras especies de Homo, estaran vinculadas ms directamente con el origen de
nuestra especie.

Ilustracin 80: caverna H. erectus.

Ilustracin 79: Neanderthal/Cromagnon Ilustracin 81: caverna cromagnon.

Ilustracin 82: H. heildelbergensis Ilustracin 83: H. ergaster.


Una hiptesis probable es que entre hace 300.000 y 400.000 aos, un grupo ancestral de Homo heidelber-
gensis dej frica y se atrevi a ir hacia el noroeste, entrando as en el oeste de Asia y en Europa y, poste-
riormente, evolucion hasta los neandertales mientras que los Homo heidelbergensis que permanecieron
en frica (llamados a veces Homo rhodesiensis) se convirtieron en Homo sapiens hace aproximadamente
130.000 aos. Entre Homo antecessor, cuyos fsiles se han hallado en las colinas de Atapuerca (Espaa), y
los H. neanderthalensis existi esta especie (H. heidelbergensis). Presenta en general caracteres interme-
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dios entre H. erectus / Ergaster y el H. sapiens, incluido un torus occipital hendido (en Homo erectus la to-
rus, o cresta, es continua) y una gran capacidad neurocraneal. Los neandertales vivieron en Europa y en
Medio Oriente desde hace 250 mil a 300 mil aos hasta su extincin, hace aproximadamente 35 mil aos.
Esta especie, Homo neanderthalensis, recibi su nombre del sitio de donde fueron hallados los primeros
fsiles, una cueva del valle de Neander, en Alemania. Los neandertales habran sido los primeros homni-
dos que celebraron ceremonias relacionadas con la muerte. Las evidencias de estos rituales reflejan una
estructura social compleja que representa una parte distintiva de la cultura humana. Durante las primeras
dcadas del siglo XX, algunos antroplogos creyeron que los esqueletos de neandertales pertenecan a
hombres que haban sufrido enfermedades seas. Pero pronto se reconoci que estos fsiles no eran indi-
viduos anormales, sino un grupo humano que habit Europa cuyas caractersticas exclusivas y distintivas
no tienen continuidad en nuestra especie. En la actualidad, la mayor parte de los antroplogos considera a
esta especie como una rama colateral con la que compartimos un ancestro reciente an no determinado.
Dado que el origen de los humanos modernos se ha situado hace alrededor de 130 mil aos, se sabe que
neandertales y humanos modernos convivieron durante cierto tiempo en Medio Oriente y en algunas regio-
nes de Europa hasta hace 35 mil aos, cuando los neandertales se extinguieron. En virtud de las interpreta-
ciones ms recientes, los neandertales han sido desplazados del oscuro lugar de brutales ancestros de
nuestra especie en que se encontraban hace unas dcadas para ocupar un nuevo sitio en nuestra histori a:
el de una especie hermana, dotada de cultura, portadora de un cerebro aun mayor que el nuestro, cazado-
res y con gran capacidad para adaptarse al frio. No se sabe ciertamente por qu se extinguieron. Algunos
autores proponen que cierta superioridad en la cultura de los humanos modernos, tal vez la utilizacin del
lenguaje, puede haber sido el factor causal de la extincin de los neandertales. Sin embargo no hay pruebas
concluyentes de ello aunque el descubrimiento de varios fsiles en las cuevas de Cro Magnon apoya esta
teora. El Hombre de Cro-Magnon es el nombre con el cual se suele designar al tipo humano correspondien-
te a ciertos fsiles de Homo sapiens sapiens europeo, en especial los asociados a las cuevas de Europa en
las que se encontraron pinturas rupestres, grandes esculturas e instrumentos musicales de gran variedad.
Suele castellanizarse y abreviarse como croman, sobre todo para su uso en plural (cromaones). Cro-
Magnon es la denominacin local de una cueva francesa en la que se hallaron los fsiles a partir de los que
se tipific el grupo. Su datacin (40.000 y 10.000 aos de antigedad) que coincide con el fin de la ltima
glaciacin y el comienzo del actual periodo interglaciar. El misterio que todava envuelve a esa poca en la
que dos diferentes especies de humanos convivieron es en la actualidad el motor de numerosas inves-
tigaciones. Una de las nuevas lneas de investigacin que prometen aportar datos apasionantes es el estu-
dio del ADN fsil. En 1997, se logr aislar y secuenciar un fragmento de ADN mitocondrial de un hueso de
un hombre de Neandertal y se han realizado nuevos estudios que permitieron extraer y estudiar ADN mito-
condrial de ocho fsiles de neandertales. La comparacin de esta secuencia con la del mismo fragmento en
humanos actuales sugiere que la hiptesis que sita a H. neanderthalensis como una especie hermana de
H. sapiens sera acertada.
Actividad 21: relaciones entre el gnero Homo.
1. Por qu a H. erectus se lo consideraba una especie ancestral del humano moderno y luego se puso en
duda esto?
2. H. erectus convivio con el hombre moderno, por qu? Qu le sucedi finalmente?
3. Cules son las especies de Homo ms emparentadas con el hombre moderno?
4. Qu caracterstica presentaban los Homo neanderthalensis que los vinculaban estrechamente con los
hombres modernos y cules los separan del mismo?
5. Por qu se extinguieron los neandertales?
6. Qu caractersticas presenta el hombre de Cro-Magnon que lo vinculan como hermano del hombre mo-
derno?
7. Completa la Ilustracin 78 con los gneros que faltan y coloca sus correspondientes edades.

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EL ORIGEN DE LOS HUMANOS MODERNOS.
Tal vez la pregunta ms intrigante de todas es cundo se origin Homo sapiens sapiens. El hecho de que
los fsiles de distintas especies de Homo se hayan encontrado no slo en frica sino tambin en Asia y Eu-
ropa se interpret de dos maneras alternativas, que dieron origen a dos hiptesis sobre la evolucin del
hombre moderno. Un grupo de paleo antroplogos, que considera a H. erectus como el ancestro de H. sa-
piens, propuso el llamado "modelo multirregional" (Ilustracin 84 A). Este modelo propone que hubo mlti-
ples migraciones tempranas desde frica a Asia y Europa, que comenzaron tal vez hace ms de un milln y
medio de aos y por las que se establecieron diferentes poblaciones de H. erectus. Estas poblaciones, que
evolucionaron en forma gradual, separadas unas de otras, habran originado las distintas variantes fenotpi-
cas actuales de Homo sapiens. (Nipones, anglosajones, etc). Segn este modelo existi un balance entre el
flujo de genes (que evit la especiacin entre poblaciones y mantuvo la integridad de la especie) y el proce-
so de seleccin natural (que gener diferencias regionales entre poblaciones). Una hiptesis alternativa es
el modelo del "Arca de No" (Ilustracin 84, B), propone la probabilidad de que un pequeo grupo de huma-
nos modernos, previamente diferenciados como Homo sapiens, migrara desde algn sitio de frica, en po-
cas ms recientes -hace unos 100 a 150 mil aos- y colonizara el planeta, remplazando a las poblaciones
previamente existentes que se extinguieron. Se han encontrado restos de humanos modernos en algunas
localidades antes que en otras, con una distribucin consistente con las rutas de migracin de los hombres
modernos a partir de su centro de dispersin hipottico, lo cual sustenta este punto de vista. El modelo del
Arca de No ha recibido tambin apoyo de datos provenientes de la biologa molecular. Los resultados ms
significativos provienen del estudio del ADN de genes mitocondriales. Al igual que el ADN cromosmico
,el ADN mitocondrial
acumula cambios al
azar a un ritmo constan-
te y la magnitud del
cambio sirve como una
medida del tiempo de
divergencia y, por ende,
de las distancias evolu-
tivas. La genetista Re-
becca Cann, de la Uni-
versidad de Hawaii,
Estados Unidos y sus
colegas, extrajeron el
ADN mitocondrial de
147 personas prove-
nientes de cinco pobla-
ciones geogrficas dife-
rentes -frica, Asia,
Europa, Australia y
Nueva Guinea-, lo cor-
taron con enzimas de

Homo habilis
restriccin y compara-

Homo habilis
Ilustracin 84: teoras del origen H. sapiens.
ron los patrones de los
fragmentos con tcni-
cas especiales.
Con los datos obtenidos construyeron un rbol evolutivo del ADN mitocondrial. Los resultados fueron sor-
pendentes:
En la base del rbol haba un solo antecesor comn, que popularmente se conoci como "Eva mitocon-
drial". Esto no significa que hubo una nica mujer de la cual hemos descendido todos nosotros sino que,
partiendo de una poblacin constituida quizs por varios miles de individuos, por azar slo se transmiti
un nico conjunto de genes mitocondriales pertenecientes a la hembra metafricamente llamada "Eva".
El resto de los linajes de ADN mitocondrial presentes en esa poblacin original se habran extinguido.
El reloj molecular indic que esta "Eva" haba vivido hace slo unos 200 mil aos (con un error de ms o
menos 50 mil aos).
Tambin sugiri que el grupo fundador vivi en frica. La lgica que sustenta esta afirmacin es que la
poblacin africana presenta una variabilidad mayor que las otras, lo cual indica que ha existido durante
ms tiempo.
El grado de variacin entre los grupos no africanos indica que las poblaciones fundadoras originales
habran dejado frica hace poco ms de 100 mil aos y no existe evidencia de ninguna introduccin de
nuevo ADN mitocondrial en las poblaciones que permanecieron en frica o en aquellas que colonizaron
los otros, continentes.
Estos hallazgos sugieren que toda nuestra especie desciende de una nica poblacin de Homo sapiens que
se origin en frica hace unos 200 mil aos y que comenz a migrar a travs de Asia y Europa hace alre-
dedor de 100 mil aos, remplazando en su avance a todas las poblaciones de homnidos previamente esta-
blecidas por razones desconocidas. El impacto de estos nuevos hallazgos puede interpretarse de diversas
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maneras. De acuerdo con Stepnen Jay Gould: "... nos permiten comprender que todos los seres humanos, a
pesar de las diferencias en la apariencia externa, son realmente miembros de una sola entidad que ha teni-
do un origen muy reciente en un nico lugar. Existe as una clase de hermandad biolgica que es mucho
ms profunda de lo que hayamos comprendido jams". A partir de su primera gran migracin desde frica,
Homo sapiens comenz a invadir nuevos territorios mientras el ritmo de los cambios demogrficos y cultura-
les se aceleraba notablemente. El curso de la historia humana de los ltimos 100.000 aos ha sido profun-
damente analizado por el genetista italiano Luigi Cavalli Sforza, de la Universidad de Stanford, quien ha
integrado los resultados del estudio de centenares de genes a nivel mundial con una enorme cantidad de
datos arqueolgicos, demogrficos y lingsticos. Su anlisis refleja que los genes, los pueblos y las lenguas
se han diferenciado en forma conjunta a partir de una serie de migraciones que tuvieron su origen en frica.
Mapa de la migracin humana segn estudios del ADN mitocondrial. La leyenda representa los miles de
aos desde la actualidad. La lnea azul seala la extensin mxima de los hielos y las reas de tundra du-
rante la ltima glaciacin.
La nomenclatura de las especies que participaron en la evolucin humana an es muy controversial y
sus relaciones no se han aclarado por completo. Sin embargo, sobre la base de las evidencias ya men-
cionadas, algunas hiptesis ampliamente aceptadas han reemplazado concepciones previas acerca de
la evolucin de los homnidos. La evolucin de nuestro linaje, lejos de constituir un ejemplo de trans-
formacin, parece estar signada por numerosos eventos de ramificacin y numerosas extinciones. La
evolucin de los homnidos, al igual que la de los equinos y otros linajes conocidos del registro fsil, no
fue una escalera de progreso sino un arbusto con muchas ramas, la mayora de las cuales terminaron
en la extincin. Este nuevo enfoque pone de manifiesto que nuestra supervivencia fue simplemente ca-
sual y que nuestro xito no es el resultado de un plan preconcebido de progreso lineal.
Tanto los patrones del cambio cultural como los del cambio biolgico macroevolutivo se caracterizan por
largos periodos de estasis y breves momentos de cambio profundo.
Debido al tipo de procesos que motorizan los cambios culturales, stos en general no ocurren en forma
gradual. Cuando se establece una tecnologa, se difunde con rapidez y se mantiene durante un perodo
sin mayores cambios, ensayando mltiples variantes sobre un mismo tema hasta que se inventa una
tecnologa nueva que remplaza rpidamente a la anterior. En este sentido, a pesar de que responden a
diferentes mecanismos, los patrones del cambio cultural y del cambio biolgico macroevolutivo son rela-
tivamente semejantes.
La capacidad para caminar en dos pies es un rasgo que caracteriza a todo el linaje. As, otra de las
ideas centrales que surge de la actual evidencia fsil es que la marcha bpeda fue el carcter que nos
puso en el camino hacia la humanidad, no nuestra inteligencia superior.
4 3 2 1 0
P. robustus

P. aethiopicus
P. boisei
A. Afarensis
A. anamensis

H. rudolfensis

A. Africanus H. habilis
H. sapiens
H.neanderthalensis

H. erectus
Ilustracin 85: el linaje homnido/tiempo(millones de aos)
Hasta hace poco ms de 25 aos se crea que la lnea de los homnidos era un linaje nico que haba evo-
lucionado gradualmente desde Australopithecus, pasando por Homo erectus hasta Homo sapiens. Luego,
sobre la base de la evidencia fsil disponible, se acept que haba dos tipos de australopitecinos, uno ro-
busto (A. robustus) y uno grcil de estructura ms liviana (A. africanus), y que el robusto representaba un

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callejn sin salida evolutivo. Subsisten interrogantes acerca del estatus de H. habilis y A. afarensis. Este
modelo incorpora los hallazgos ms recientes. Ntese que los modelos se han vuelto crecientemente "rami-
ficados". Las especies robustas se asignan al gnero Paranthropus (P. aethiopicus, P. robustus, P. boi-
sei). El cambio discontinuo a nivel macroevolutivo seala que cuantos ms fsiles se descubren, ms claro
queda que un buen nmero de especies diferentes de homnidos coexistieron. Esto demuestra que el mode-
lo de seleccin de especies (sobreviven las mejores adaptadas) se ajusta mejor a la evidencia que el
de cambio gradual en el que una especie da lugar a otra. Segn las evidencias halladas los H.sapiens que
se expandan hacia el este, se encontraron con los neandertales que habitaban Oriente Prximo. Antes de
continuar su marcha hacia Asia y Europa, es posible que ambos linajes se mezclaran (Ilustracin 86).

Ilustracin 86: migracin H. sapiens. (hiptesis arca de Noe)


Actividad 22: el origen del humano moderno.
1) Qu propone la teora multiregional sobre el origen del hombre moderno?
2) Qu propone la teora del arca de Noe sobre el origen del hombre moderno?
3) Los estudios de ADN mitocondrial apoyan o desmienten la teora del Arca de Noe? Por qu?.
4) Qu relacin tiene este estudio con la migracin de H. sapiens?
5) Qu demostraron los estudios de Luigi Cavalli?
6) Nombra los cuatro pilares de la evolucin de los homnidos.
7) Construye un grfico con el linaje homnido.
8) En la siguiente ilustracin construye una lnea de tiempo segn la evolucin del hombre.

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Pliopithecus

Sahelanthropus tchadensis

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Orrorin tugenensis

Australopitecos anamensis

Australopitecos afarensis

Pgina 52
Australopithecus africanus

Paranthropus (A.) robustus

Paranthropus (A.) boisei

Homo habilis
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Homo erectus

Homo heidelbergensis

Homo sapiens Neanderthalensis

Homo sapiens sapiens Cro-Magnon

Homo sapiens sapiens actual

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