2.

1 Caractersticas de las bacterias Fitopatgenas

Las bacterias son microorganismos simples que consisten en general en clulas
procarioticas individuales. Se conocen alrededor de 1600 especies de ellas. La
gran mayora de ellas son organismos estrictamente saprofitos y como tales
benefician al hombre, ya que ayudan a descomponer las enormes cantidades
de materia orgnica (Agrios, 1999).
2.1.1. Morfologa
La mayora de las bacterias ftopatgenas tienen forma de bastn, la nica
excepcin es Slreptomyces, que es filamentosa. Los bastones son, ms o
menos cortos y cilndricos y, en los cultivos jvenes, tienen una longitud que va
de 0.6 a 3.5 um y un dimetro de 0.5 a 1.0 um. En los cultivos viejos o en las
altas temperaturas, los bastones de algunas especies son mucho ms largos e
incluso pueden tener forma filamentosa. En ocasiones se dan variaciones de la
forma de bastn en forma de una maza, una Y o una V y otras formas
ramificadas, incluso algunas bacterias, en ocasiones, pueden encontrarse
dispuestas en pares o en cadenas cortas.
Las paredes celulares de la mayora de las especies de bacterias estn
cubiertas por un material viscoso y gomoso que puede ser delgado (capa
mucilaginosa) o denso, formando una masa relativamente amplia en tomo a la
clula (cpsula). La mayora de las bacterias ftopatgenas poseen delicados
flagelos en forma de filamentos que a menudo son considerablemente ms
largos que las clulas que los formaron. En algunas especies bacterianas, cada
bacteria presenta un solo flagelo, mientras que otras poseen un ramillete de
flagelos en uno de sus extremos: algunas tienen un flagelo simple o un
ramillete de ellos en cada extremo y todava otras poseen flagelos pertricos,
es decir, distribuidos sobre toda su superficie.
En las especies filamentosas de Slreptomyces, las clulas constan de
filamentos ramificados cenocticos, los cuales a menudo tienen forma espiral y
producen conidios en cadena sobre hifas areas (Agrios, 1999).
2.1.2 Reproduccin
Las bacterias fitopatgenas en forma de bastn se reproducen mediante el
proceso asexual conocido como "fisin binaria" o "fisin". sta se reproduce por
la invaginacin de la membrana citoplsmica hacia la parte central de la clula,
formando un tabique membranoso transversal que divide al citoplasma en dos
partes aproximadamente iguales. Durante el proceso se secretan o sintetizan
dos capas del material de la pared celular, entre las dos capas de la
membrana. Cuando concluye la formacin de dichas paredes celulares, las dos
capas se separan, dando como resultado un par de clulas. Mientras que la
pared celular y el citoplasma estn sufriendo fisin, el material nuclear se
organiza en una estructura circular en forma de cromosoma, la cual se
autoduplica y se distribuye por partes iguales entre las dos clulas formadas a
partir de la clula en divisin. Las bacterias se reproducen a una velocidad
sumamente rpida. En condiciones favorables, las bacterias pueden dividirse
cada 20 minutos, de ah que una bacteria se divida en dos, dos en cuatro,
cuatro en ocho y as sucesivamente (Agrios, 1999).

2.1.3 Ecologa y diseminacin

La mayora de las bacterias fitopatgenas se desarrollan principalmente como
organismos parsitos en las plantas hospederas y parcialmente en el suelo
como saprofitos, hay grandes diferencias entre especies, en cuanto al grado de
desarrollo en uno u otro ambiente.
Bacterias patgenas, como, Erwinia amylovora, que produce el tizn de fuego,
producen sus poblaciones en la planta hospedante, mientras que en el suelo su
nmero, disminuye con rapidez y a menudo no participa en el avance de la
enfermedad de una estacin a otra. Estos patgenos han desarrollado ciclos de
infeccin sostenidos de planta en planta.
Agrobacterium tumefaciens, que produce la agalla de la corona; Pseudomonas
solanacearum, la cual produce la marchitez bacteriana de los cultivos de
solanceas; y en particular Strepomyces scabies, que ocasiona la sama comn
de la papa, generalmente son organismos habitantes del suelo debido a que
establecen sus poblaciones dentro de las plantas hospedantes, pero en estas
poblaciones slo disminuyen gradualmente cuando se depositan en el suelo
(Agrios, 1999).
Cuando habitan en el suelo, las bacterias viven principalmente sobre los
rganos vegetales y con menos frecuencia, libres o saprofitamente o en su
muclago bacteriano natural, el cual las protege de varios factores adversos.
Las bacterias pueden sobrevivir tambin en o sobre las semillas, otros rganos
de las plantas o insectos que se encuentran en el suelo. Sobre las plantas, las
bacterias pueden sobrevivir epifticamente en yemas, en heridas, en sus
exudados o en el interior de varios tejidos u rganos que infectan.
La diseminacin de las bacterias fitopatgenas de una planta a otra o a otras
partes de la misma planta, se lleva a cabo principalmente a travs del agua,
los insectos, diversos animales y el hombre. An bacterias que poseen flagelos
se desplazan slo a distancias muy cortas. Los insectos no slo llevan las
bacterias hasta las plantas, sino que las inoculan en ellas al introducirlas en
determinadas zonas, donde casi siempre se desarrollan. Los pjaros, conejos y
otros animales que frecuentan o se mueven entre las plantas, pueden ser
tambin portadores de las bacterias. El hombre contribuye a la diseminacin
local de las bacterias cuando manipula plantas o realiza prcticas de cultivo,
pero tambin las lleva a grandes distancias al transportar plantas infectadas u
rganos de ellas, hasta otras reas nuevas o al introducir tales plantas de otras
partes (Agrios, 1999).
2.1.4 Aislamiento
La bacteria inverna en los suelos infestados, donde vive como organismo
saprofito durante varios aos. Cuando las plantas hospedantes se desarrollan
en tales suelos, la bacteria penetra en las races o tallos que se encuentran
cerca del suelo a travs de heridas muy recientes producidas por labores de
cultivo, injertos, insectos etc. Una vez que se encuentran en el interior de los
tejidos, las bacterias se sitan principalmente a nivel intercelular y estimulan a
las clulas circundantes para que se dividan. En la corteza o en la capa del
cambium aparecen uno o varios grupos o verticilios de clulas hiperplsticas,
dependiendo de la profundidad de la herida. Dichas clulas pueden contener
de uno a varios ncleos. stos se dividen con gran rapidez, produciendo clulas
que no muestran ni diferenciacin ni orientacin y al cabo de 10 a 14 das
despus de haberse producido la inoculacin, pueden observarse a simple vista
en forma de una pequea hinchazn. Conforme la divisin y el crecimiento
irregular de las clulas contina sin interrupcin, la hinchazn se agranda y se
desarrolla en un tumor joven. En la parte central de los tumores no hay
bacterias, pero stas pueden encontrarse intercelularmente en su periferia. En
ese momento, algunas de las clulas se han diferenciado ya en vasos o
traqueidas que, sin embargo, no muestran organizacin alguna y mantienen
poca o ninguna conexin con el sistema vascular de la planta hospedante.
Conforme aumenta el tamao y la cantidad de las clulas tumorosas, ejercen
cierta presin sobre los tejidos normales circundantes y subyacentes, los
cuales pueden deformarse o aplastarse. La compresin de los vasos xilmicos
a causa de los tumores, en ocasiones disminuye la cantidad de agua que llega
a la parte superior de una planta hasta un 20% del nivel normal.
Cuando los tejidos muy jvenes y en proceso de crecimiento son infectados por
el patgeno, adems del tumor primario que se desarrolla en el punto de
infeccin, aparecen varios tumores secundarios. Estos a menudo se forman por
debajo del tumor primario y a distancias variables de l. Cuando los tejidos
muy jvenes y en proceso de crecimiento son infectados por el patgeno,
adems del tumor primario que se desarrolla en el punto de infeccin,
aparecen varios tumores secundarios. Estos a menudo se forman por debajo
(pero con frecuencia tambin por arriba) del tumor primario y a distancias
variables de l. En ocasiones, esos tumores se desarrollan en las cicatrices de
las hojas cadas o en las heridas producidas por varios agentes. En otros casos,
los tumores secundarios se desarrollan en porciones del tallo que
aparentemente no han sufrido dao, en pecolos e incluso en las nervaduras
principales de las hojas o en grandes nervaduras de entrenudos que se
encuentran arriba del tumor primario. Su punto de origen es, al parecer, el
xilema de los haces vasculares y se encuentran Ubres de bacterias, debido a
que hasta ahora stas no se han podido aislar cuando se siembran en medios
nutritivos (Agrios, 1999).
Cuando los fragmentos de dichos tumores libres de bacterias se injertan en
plantas sanas, se desarrollan en grandes tumores de forma y estructura similar
a los tumores primarios, pero nunca contienen bacterias. Esto indica que
dichas bacterias son importantes slo al principio de la enfermedad, quiz
debido al efecto irritante que despliegan sobre las clulas vegetales. El control
de la agalla de la corona da inicio con la forzosa inspeccin de las cepas de los
viveros y el rechazo de los rboles infectados. Las cepas susceptibles de los
viveros no deben plantarse en campos que se sabe estn infectados por el
patgeno. En lugar de ello, dichos campos deben sembrarse con maz u otras
gramneas durante varios aos antes de que sean sembrados con las cepas del
vivero. Debido a que las bacterias slo penetran a travs de heridas
relativamente recientes, debe evitarse el ocasionar heridas en la corona y las
races de las plantas durante su cultivo y, adems, deben controlarse los
insectos chupadores de la raz que existan en el vivero, a fin de disminuir la
frecuencia de la agalla de la corona. Las cepas de los viveros no deben
injertarse, sino producir yemas debido a la frecuencia de aparicin mucho
mayor de las agallas en injertos que en las uniones de las yemas. Los
agricultores deben obtener y plantar slo rboles libres de agallas. Puede
obtenerse cierto control de las agallas existentes si se pintan con una mezcla
comercial de hidrocarburos aromticos que matan selectivamente a sus
tejidos, pero este procedimiento no es aplicado ampliamente. Se ha logrado un
control biolgico excelente de la agalla de la corona al empapar las semillas
germinadas o al sumergir las plntulas o los patrones vegetativos de los
viveros en una suspensin de alguna cepa en particular de Agrobocterium
rodiobacter, que es antagnica a la mayora de las cepas de A. tumefaciens.
Tambin, se ha logrado cierto control de la enfermedad al tratar las semillas sin
germinar con dicha bacteria antagnica o al empapar el suelo con una
suspensin de esa bacteria. Se piensa que la cepa antagnica de la agalla de la
corona controla el inicio de formacin de esta ltima al establecerse sobre la
superficie de los tejidos de la planta, donde produce la bacteriocita, agrocina
84. Esta bacteriocina inhibe a la mayora de las cepas virulentas de A.
tumefaciens. Desafortunadamente, algunas cepas de este patgeno son
resistentes a la agrocina 84, por lo que este mtodo de control es ineficiente en
algunos sitios (Agrios, 1999).
2.1.5 Identificacin
Las principales caractersticas de los gneros de bacterias fitopatgenas son
las siguientes:
Agrobacterium. Las bacterias tienen forma de bastn y sus dimensiones son de
0.8 x 1.5 a 3 um. Se desplazan por medio de 1 a 4 flagelos pertricos.
Clavibacter (Corynebacterium). Bastones rectos o ligeramente curvos y con
dimensiones de 0.5 a 0.9 x 1.5 a 4 um. En ocasiones, presentan segmentos
irregularmente teidos o granulos e hinchamientos en forma de maza (Agrios,
1999).
Erwinia. Bastones rectos, con dimensiones de 0.5 a 1.0 x 1.0 a 3 um. Se
desplazan por medio de varios a muchos flagelos pertricos. Erwinias son las
nicas bacterias fitopatgenas que son anaerobias facultativas.
Pseudomonas: Bastones rectos o curvos, con dimensiones de 0.5 a 1 x 1.5 a 4
um. Se desplazan por medio de uno a muchos flagelos polares.
Xanlhotnonas. Bastones rectos, con dimensiones de 0.4 a 1.0 x 1.2 a 3 um. Se
desplazan por medio de un flagelo polar.
Streptomyces. Hifas delgadas y ramificadas que carecen de tabiques celulares
con dimensiones de 0.5 a 2 um en dimetro. Al llegar a la madurez, el micelio
areo forma cadenas de ms de tres esporas.
Xylilla. Bastones rectos, principalmente aislados, con dimensiones de 0.3 x 1 a
4 um y que, bajo ciertas condiciones de cultivo, forman filamentos largos.
Forman colonias pequeas que tienen bordes lisos o finamente ondulados,
Gram negativos, no mviles, sin flagelos, estrictamente aerobios y no
pigmentados (Agrios, 1999).
El gnero Streptomyces puede distinguirse con facilidad de los dems gneros
de bacterias debido a su micelio bien desarrollado y muy ramificado y a sus
cadenas de conidios enrolladas. Sin embargo, la identificacin de las bacterias
que pertenecen a los gneros con forma de bastn en un proceso mucho ms
difcil y complicado y al efectuarlo deben tomarse en consideracin no slo las
caractersticas visibles como tamao, forma, estructura y color, sino tambin
las propiedades desconocidas tales como su composicin qumica, reaccin
antignica, versatilidad nutricional, accin enzimtica, patogenicidad,
susceptibilidad a ciertos virus (bacterifagos) y su desarrollo en medios de
cultivo selectivos (Agrios, 1999).
2.1.6 Sintomatologa en plantas
Las bacterias fitopatgenas ocasionan el desarrollo de casi tantos tipos de
sntomas en las plantas que infectan como los que producen los hongos.
Producen manchas y tizones foliares, pudriciones blandas de frutos, races y
rganos almacenados, marchitamientos, crecimientos excesivos, sarnas,
cancros, etc. Cualquiera de estos tipos de sntomas puede ser producido por las
bacterias patgenas de varios gneros y cada gnero contiene algunos
patgenos capaces de producir diferentes tipos de enfermedades. Sin
embargo, las especies de
Agrobacterium slo producen crecimientos excesivos o proliferacin de los
rganos. Por otra parte, los crecimientos excesivos tambin pueden ser
producidos por ciertas especies de Corynebactecrium y Pseudomonas.
Asimismo, las dos especies fitopatgenas de Streptomyces slo producen
sarnas o lesiones en los rganos subterrneos de las plantas. Las especies de
Rhizobium inducen la formacin de nodulos en las races de las leguminosas
(Agrios, 1999).

2.1.7 Manejo de enfermedades bacterianas

Las enfermedades bacterianas de las plantas comnmente son muy difciles de
controlar. Con frecuencia, se requiere de una combinacin de varios mtodos
de control para combatir a una determinada enfermedad bacteriana. Debe
evitarse la infestacin de los campos o de las cosechas, debida a las bacterias
patgenas, introduciendo y sembrando solamente semillas o plantas sanas.
Son muy importantes las medidas sanitarias que permiten disminuir la
cantidad de inoculo en una rea de cultivo al trasladar y quemar las plantas o
ramas infectadas y al limitar la propagacin de las bacterias de planta en
planta mediante la desinfeccin de las herramientas y manos despus de
haber manipulado plantas enfermas. El ajuste de ciertos mtodos de cultivo
como la fertilizacin e irrigacin, de tal forma que las plantas no sean
extremadamente suculentas durante el perodo en que se produce la infeccin,
puede tambin reducir la incidencia de la enfermedad. La rotacin de cultivos
puede ser muy efectiva con respecto a bacterias patgenas que tengan un
rango de hospedante limitado, pero es imprctica e ineficaz con respecto a
bacterias que atacan a muchos tipos de plantas cultivadas (Agrios, 1999).

El uso de variedades resistentes a ciertas enfermedades bacterianas es una de

las mejores formas de evitar grandes prdidas, El uso de compuestos qumicos
para controlar las enfermedades bacterianas, El suelo infestado con bacterias
fitopatgenas puede esterilizarse con vapor o con calor seco y con compuestos
qumicos tales como el formaldehdo y la cloropicrina, pero esto es prctico
slo en invernaderos y pequeos almacigos.
Las semillas infectadas slo superficialmente pueden desinfectarse con
hipoclorito de sodio, con soluciones de HC1 o sumergindolas durante varios
das en una solucin dbil de cido actico (Agrios, 1999).

2.2 Principales gneros de bacterias fitopatgenas: Sintomatologa, daos y control

2.2.1. Pseudomonas, Xanthomonas, Erwinia, Pectobacterium, Ralstonia, Xylella,
Corynebacterium, Agrobacterium, Streptomyces y Clavibacter.
Familia: Pseudomonadacea.
Gneros: Pseudomonas. Bacterias en forma de bacilo, que tienen uno o
varios flagelos polares y que forman colonias blancas o amarillas. Su contenido
de DNA (G -i- C) es del 58 al 70% mol.
Xanthomonas. Bacterias en forma de bacilo con un solo flagelo polar y que
forman colonias amarillas. Su contenido de DNA (G + C) es de 63 a 71% mol
(Agrios, 1999).

Familia: Rhizobiaceae.
Gnero: Agrobacterium. Bacilos que poseen flagelos laterales esparcidos y
que forman colonias blancas, rara vez amarillas.
Familia: Enterocbacteriaceae.
Gnero: Erwinia. Bacterias con flagelos pertricos y que forman colonias
amarillas o blancas.
La mayora de las manchas y tizones bacterianos de las hojas, tallos y frutos
son ocasionados por bacterias de gneros estrechamente relacionados
Pseudomonas y Xanthomonas (Agrios, 1999).

Pseudomonas syringae, cuyos patovares (pv.) producen: el tizn del fuego del
tabaco (P. syringae pv. tabaci), la mancha foliar angular del pepino (pv.
lacrymans), el tizn del halo del frijol (pv. phaseolicola), el tizn del halo de la
avena (pv. coronafaciens), el tizn bacteriano del chcharo (pv. pisi), la mancha
negra del delfinio (pv. delphin), el tizn bacteriano de la soya (pv. glycine), la
mancha del fruto del manzano (pv. papulans), el tiro de municin del peral y de
los ctricos, la mancha foliar del frijol y el tizn de la lila (pv. syringae) y la
mancha bacteriana del tomate (pv. tmalo") (Agrios, 1999).

Xanthomonas campestris, cuyas variedades patgenas producen: el tizn

comn del frijol (pv. phaseol), la mancha foliar angular del algodn (pv.
malvacearum), el tizn foliar bacteriano del arroz (pv. oryzae), el tizn
bacteriano o raya de los cereales (pv. translucens), la raya foliar bacteriana del
arroz (pv. oryzicola), la mancha bacteriana de los frutos de hueso (pv, pruni) y
del tomate y chile (pv. vesicatoria), la mancha foliar de la begonia (pv.
begoniae), el tizn foliar de la gladiola (pv. gummisudans), la mancha foliar y
prudricin del tallo del geranio (pv. pelargoni) y el tizn del nogal (pv.
juglandis).
Clavibacter (Corynebacterium) provoca la marchitez bacteriana de la alfalfa (C.
michiganense subsp. insidiosun) y del frijol (C. flaccumfaciens), la podricin
anular de la papa (C. michiganense subsp. sepedonicum) y la marchitez y
cancro bacterianos del tomate (C. michiganense subsp. michiganense) (Agrios,
1999).
Erwinia ocasiona la marchitez bacteriana de las cucurbitceas (E. tracheiphil),
la marchitez o Stewart del maz (E. stewartii) y el tizn de fuego de los frutos
de pomo (E. amylovor).
Erwinio, el grupo de Erwinias "carotovora" o de las "pudriciones blandas",
produce la pudricin blanda de numerosos frutos carnosos, hortalizas y plantas
de ornato (E. carotovora pv. carotovora), la pierna negra de la papa (E.
caratovora pv. atroseptic) y la pudrcin blanda, menos comn de varios
cultivos (E. chrysanhemi).
Pseudomonas produce la marchitez surea bacteriana de las solanceas y la
enfermedad Moko del pltano (P. solanacearum), as como la marchitez
bacteriana del clavel (P. caryophyll).
Xanthomonas causa la pudricin negra o nervadura negra de las cruciferas (X.
pv.

campestris) y la gomosis de la caa de azcar (X. vasculorum) (Agrios, 1999).

Control. La marchitez bacteriana de las cucurbitceas se controla ms
eficientemente al controlar a los escarabajos del pepino con insecticidas como
el carbaryl (Sevin), metoxicloro y rotenona. El control de los escarabajos
jvenes reviste una mayor importancia al limitar o eliminar las infecciones
primarias de las plantas y la reproduccin y propagacin secundaria del
patgeno.
A fin de evitar la pudricin de las calabazas almacenadas, slo deben
cosecharse los frutos de las plantas sanas y almacenarse en un almacn limpio
y fumigado. Varias variedades de cada una de las especies de cucurbitceas
son resistentes a la marchitez bacteriana. stas deben preferirse sobre las ms
susceptibles (Agrios, 1999).

Control. Para un exitoso programa de control del tizn de fuego, deben tomarse
varias medidas.
Durante el invierno, todas las ramitas atizonadas, ramas, cancros e incluso
rboles completos (si es necesario), deben cortarse aproximadamente a 10 cm
por debajo del ltimo punto de infeccin visible y quemarse posteriormente. La
poda de las ramitas atizonadas, retoos y vastagos de la raz en el verano,
disminuye la cantidad de inoculo y previene la formacin de grandes cancros
sobre las ramas que los sostienen, pero las bacterias muestran una gran
actividad en esta estacin del ao, por lo que deben tomarse precauciones
para impedir que se propaguen hacia otras ramas o rboles. La poda debe
hacerse aproximadamente a 30 cm por debajo del punto de infeccin visible.
Las herramientas deben desinfectarse despus de cada corte limpindolas con
una esponja empapada en una solucin comercial de hipoclorito de sodio al
10%. Esta solucin puede utilizarse tambin para desinfectar los grandes
cortes hechos por la eliminacin de ramas y cancros.
Control. El control de las pudriciones blandas bacterianas de las hortalizas se
basa casi exclusivamente en prcticas de cultivo y medidas sanitarias
adecuadas. Deben desecharse todos los desperdicios de los almacenes y las
paredes de stos deben desinfectarse con soluciones que contengan
formaldehdo o sulfato de cobre. Debe evitarse en la medida de lo posible la
lesin de las plantas y de sus rganos de almacenamiento. Slo deben
almacenarse plantas, tubrculos, frutos y otros rganos que se encuentren
sanos. Cuando aparezcan nuevas infecciones durante su almacenamiento, los
rganos infectados deben separarse con rapidez y posteriormente quemarse.
Los rganos que se deseen almacenar deben estar secos y el nivel de humedad
de los almacenes debe mantenerse bajo a fin de evitar las infecciones. Las
temperaturas cercanas a los 4C en los almacenes inhiben el desarrollo de
nuevas infecciones producidas por las bacterias de las pudriciones blandas. Las
hortalizas foliosas deben enfriarse de 4 a 6C inmediatamente despus del
arribo al almacn (Agrios, 1999).
Control. El control de la agalla de la corona da inicio con la forzosa inspeccin
de las cepas delos viveros y el rechazo de los rboles infectados. Las cepas
susceptibles de los viveros no deben plantarse en campos que se sabe estn
infectados por el patgeno. En lugar de ello, dichos campos deben sembrarse
con maz u otras gramneas durante varios aos antes de que sean sembrados
con las cepas del vivero. Debido a que las bacterias slo penetran a travs de
heridas relativamente recientes, debe evitarse el ocasionar heridas en la
corona y las races de las plantas durante su cultivo y, adems, deben
controlarse los insectos chupadores de la raz que existan en el vivero, a fin de
disminuir la frecuencia de la agalla de la corona. Las cepas de los viveros no
deben injertarse, sino producir yemas debido a la frecuencia de aparicin
mucho mayor de las agallas en injertos que en las uniones de las yemas. Los
agricultores deben obtener y plantar slo rboles libres de agallas. Puede
obtenerse cierto control de las agallas existentes si se pintan con una mezcla
comercial de hidrocarburos aromticos que matan selectivamente a sus
tejidos, pero este procedimiento no es aplicado ampliamente (Agrios, 1999).

BILIOGRAFIA

Agrios G. N. 1999. Fitopatologa. 2a. Edicin. Noriega - LIMUSA.