Tema 13

Biologa 2 Bachillerato
III. METABOLISMO Y AUTOPERPETUACIN
13 Respiracin y fotosntesis
1. Respiracin aerobia
2. Catabolismo de glcidos
3. Catabolismo de lpidos
4. Catabolismo de protenas
5. Catabolismo anaerbico
6. Anabolismo
7. Fotosntesis
8. Fase luminosa de la fotosntesis.
Fotofosforilacin
9. Fase oscura. El ciclo de Calvin
10. Quimiosntesis
Biologa 2 Bachillerato Tema 13. RESPIRACIN Y FOTOSNTESIS
1. Respiracin aerobia
Todos los seres vivos obtienen energa

para las funciones vitales a partir de la
oxidacin de biomolculas orgnicas.
El proceso consiste en una combustin
controlada y gradual, que se realiza en
pequeos pasos, de la cual se obtiene
energa til para la clula.
En el caso ms general, la oxidacin de
las biomolculas orgnicas es completa y
produce H2O y CO2. Este proceso que
utiliza la reactividad del O2 molecular
presente en el medio se denomina
respiracin aerobia.
En las clulas eucariotas, las
mitocondrias son los orgnulos celulares
que suministran la mayor parte de la
energa, en forma de ATP, para las
actividades celulares.
La glucosa es el principal combustible metablico, e inicia su proceso de degradacin hasta

dixido de carbono y agua a travs de una va catablica, la glicolisis.
Glicolisis
Es la ruta metablica que convierte a la glucosa en piruvato, con la produccin de dos
molculas de ATP.
Funciona prcticamente en todas las clulas y para algunas es la nica fuente de ATP.
Adems, la glicolisis prepara a la glucosa para su oxidacin completa en la mitocondria,
donde se libera mucha ms energa.
Consiste en una secuencia de 10 reacciones catalizadas enzimticamente, que se realizan
en el citosol de la clula.
Etapas de la glicolisis
La glicolisis comprende dos etapas diferentes:
1. Etapa preparatoria. La glucosa es fosforilada y fragmentada. En este proceso se
consumen dos molculas de ATP.
glucosa + 2 ATP 2 gliceraldehdo-3-P + 2 ADP
2. Segunda etapa. Las dos molculas de gliceraldehdo-3-fosfato son oxidadas por el NAD+
y a continuacin convertidas en piruvato, con la produccin de cuatro molculas de ATP.
2 gliceraldehdo-3-P + 2 NAD+ + 4 ADP + 2 Pi
2 piruvato + 2 NADH + 4 ATP + 2 H2O
La reaccin global de la glicolisis es:
glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+
2 piruvato + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H2O
Por cada molcula de glucosa que se transforma en dos de piruvato, se producen dos
molculas de ATP y dos molculas de NAD+ son reducidas a NADH.
La ruta de la glicolisis
La ruta de la glicolisis
Fosforilacin a nivel de sustrato

Es la sntesis de ATP a partir de ADP y un grupo fosfato de alta energa que es transferido
desde un compuesto orgnico que interviene en la reaccin.
Este proceso es el mecanismo ms sencillo y ms antiguo de produccin de ATP.
En la glicolisis el ATP se obtiene por dicho proceso.
El destino del piruvato

El piruvato obtenido en la glicolisis se
encuentra en una encrucijada metablica y
su destino depende del tipo de clula y de la
disponibilidad de O2.
En ausencia de O2 Fermentacin
en el citosol.
En presencia de O2 - Respiracin
celular en la mitocondria.
Para que la glicolisis pueda continuar, es
esencial que el NAD+ que se consume en la
oxidacin del gliceraldehdo-3-P se regenere,
a partir del NADH producido, en cualquiera
de las dos rutas (fermentacin o respiracin).
Formacin de acetil-CoA a partir de piruvato

El piruvato obtenido en la glicolisis, que penetra en la mitocondria, se descarboxila
oxidativamente para formar acetil-CoA y CO2.
Esta reaccin es irreversible y dirige al piruvato hacia su oxidacin final en el ciclo de

Krebs.
El acetil-CoA est formado por un grupo acetilo de dos tomos de carbono unido al
grupo transportador CoA.
Ciclo de Krebs
Debido a la elevada estabilidad del grupo acetilo no es posible su oxidacin directa en
la clula y por ello se oxida mediante una ruta cclica: el ciclo de Krebs.
El grupo acetilo del acetil-CoA se transfiere a un compuesto de cuatro carbonos
formndose citrato, de seis tomos de carbono; a continuacin, dos tomos de
carbono del citrato se oxidan hasta CO2 y se regenera el compuesto de cuatro
carbonos.
Ciclo de Krebs
Es la ruta oxidativa final de la glucosa y de la mayora de los combustibles metablicos.
Su funcin es oxidar el grupo acetilo del acetil-CoA a CO2, al mismo tiempo que se reducen los
transportadores de electrones NAD+ y FAD a NADH y FADH2.
Consta de ocho reacciones que se realizan en la matriz mitocondrial.
En cada vuelta del ciclo:

Entra un grupo acetilo que es oxidado
completamente (salen del ciclo dos
carbonos en forma de CO2).
Tres molculas de NAD+ son reducidas
a NADH.
Una molcula de FAD es reducida a
FADH2.
Se forma una molcula de GTP
(equivalente al ATP).
A continuacin, el NADH y el FADH2 se
oxidan mediante la cadena de transporte
electrnico mitocondrial generando ATP.
Fosforilacin oxidativa. La cadena respiratoria

La fosforilacin oxidativa es el principal medio de regeneracin de ATP en los organismos
hetertrofos.
El ATP se regenera a partir de ADP y Pi y este proceso est acoplado al transporte de
electrones desde el NADH hasta el O2:
NADH + H+ + O2 NAD+ + H2O + energa
Los electrones se transfieren desde el NADH hasta el

O2, a travs de una cadena de transporte de
electrones, tambin llamada cadena respiratoria.
La cadena est situada en la membrana interna de las
mitocondrias y consta de 4 complejos.
El flujo de electrones es energticamente favorable a
travs de los componentes de la cadena, es decir, cada
componente tiene mayor potencial redox que el que le
precede, y menor que el que le sigue. La energa se va
liberando gradualmente, pero hay tres saltos mayores, a
nivel de los complejos I, III y IV.
Fosforilacin oxidativa. Teoria quimiosmtica

La energa liberada en los complejos I, III y IV de la cadena respiratoria se emplea en bombear
protones desde la matriz hacia el espacio intermembranoso.
La vuelta de los protones hacia la matriz, a favor de gradiente, se realiza a travs del complejo
ATP-sintasa y libera energa que se utiliza para producir ATP.
La teora quimiosmtica relaciona los tres procesos:
Transporte de electrones Bombeo de protones Formacin de ATP.
Rendimiento energtico de la oxidacin total de la glucosa

Los cidos grasos son oxidados para obtener energa en la mayor parte de los tejidos.
En los animales, se almacenan en forma de triacilglicridos en el tejido adiposo y se movilizan
por la accin hidroltica de las lipasas.
Los cidos grasos producidos por las lipasas del tejido adiposo pasan a la sangre y son
transportados a los distintos tejidos para que puedan ser utilizados como fuente de energa. El
glicerol producido por las lipasas es transportado al hgado donde se utiliza para sintetizar
glucosa.
Los cidos grasos son degradados a acetil-CoA mediante una ruta metablica denominada
b-oxidacin, que tiene lugar en la matriz mitocondrial.
Los cidos grasos deben ser previamente activados a acil-CoA y transportados desde el
citosol al interior de la mitocondria.
Activacin de los cidos grasos
En la membrana mitocondrial externa, los cidos grasos se activan por unin con la CoA para
dar acil-CoA, al mismo tiempo que el ATP se rompe en AMP y pirofosfato.
A continuacin, los acil-CoA son transportados a travs de la membrana mitocondrial interna.

b-oxidacin de los cidos grasos

Consiste en la liberacin sucesiva de fragmentos de dos tomos de carbono a partir del
extremo carboxlico del acil-CoA.
Previamente a la rotura de la molcula de acil-CoA, se produce la oxidacin del tomo de
carbono b (el 3).
Los fragmentos de dos carbonos se liberan en forma de acetil-CoA.
Cada ciclo consta de cuatro reacciones.
Al final de un ciclo la cadena del cido graso se acorta en dos tomos de carbono y se forma
FADH2, NADH y acetil-CoA.
El proceso se repite hasta la degradacin total del acil-CoA a acetil-CoA.
A continuacin, el FADH2 y NADH formados en la b-oxidacin se oxidan en la cadena
respiratoria generando ATP y el acetil-CoA se oxida en el ciclo de Krebs.
b-oxidacin de los cidos grasos

Rendimiento energtico de la oxidacin del estearato

La degradacin del estearil-CoA (acil-CoA de 18 tomos de carbono) requiere ocho vueltas de
la b-oxidacin. Por tanto, la reaccin global de la oxidacin completa de una molcula de
estearil-CoA es:
estearil-CoA + 8 CoA + 8 FAD + 8 NAD+ + 8 H2O
9 acetil-CoA + 8 FADH2 + 8 NADH + 8 H+
Recordar que :
La oxidacin de cada NADH en la cadena respiratoria produce 3 ATP, mientras que
la oxidacin del FADH2 da lugar a 2 ATP.
La oxidacin del acetil-CoA en el ciclo de Krebs produce 12 ATP.
As pues, el nmero de ATP formados en la oxidacin del estearil-CoA es de 24 a partir de los
8 NADH, 16 a partir de los 8 FADH2 y 108 a partir de las 9 molculas de acetil-CoA, lo que
suma un total de 148 ATP.
Sin embargo, se gastan dos enlaces de alta energa en la activacin del estearato, ya que se
rompe el ATP dando AMP y pirofosfato.
Por tanto, el rendimiento energtico de la oxidacin completa del estearato es de 146 ATP.
4. Catabolismo de las protenas
Los aminocidos ingeridos en la dieta

que no se utilizan rpidamente en la
sntesis de protenas y otras molculas,
no pueden ser almacenados para su uso
posterior, ni excretados; por ello, se usan
como combustibles.
Los vertebrados tambin utilizan como
combustible los aminocidos procedentes
de las protenas corporales que estn
sometidas a un continuo recambio.
La primera etapa de la degradacin de
los aminocidos es la desaminacin o
eliminacin del grupo a-amino con el fin
de excretar el exceso de nitrgeno y
degradar el esqueleto carbonado
resultante.
5. Catabolismo anaerobio
Algunos microorganismos pueden vivir anaerbicamente, obteniendo la energa que

necesitan mediante procesos fermentativos.
Se clasifican en dos grupos: anaerobios estrictos que no toleran el oxgeno y
anaerobios facultativos que pueden vivir tanto en ausencia como en presencia de
oxgeno.
La fermentacin es un proceso anaerbico que consiste en la oxidacin parcial de los
combustibles orgnicos, obtenindose ATP mediante fosforilacin a nivel de sustrato.
En la fermentacin el aceptor final de los electrones es un compuesto orgnico
generado por la propia ruta metablica.
Los combustibles ms utilizados para la fermentacin son los azcares,
principalmente la glucosa.
Fermentacin alcohlica
Esta fermentacin la realizan levaduras
del gnero Saccharomyces y ciertas
bacterias, que transforman la glucosa
en etanol y CO2 obteniendo 2 ATP.
El piruvato obtenido en la glicolisis se
descarboxila para formar acetaldehdo
y CO2. A continuacin, el acetaldehdo
se reduce a etanol por accin del
NADH, regenerndose el NAD+.
El acetaldehdo es el aceptor final de
los electrones del NADH obtenido en la
glicolisis.
La reaccin global es:
glucosa + 2 Pi + 2 ADP
2 etanol + 2 CO2 + 2 ATP + 2 H2O
Fermentacin lctica
La fermentacin lctica la realizan bacterias del gnero Lactobacillus y Streptococcus, y
clulas animales que transforman la glucosa en lactato produciendo 2 ATP.
La ecuacin global del proceso es:
glucosa + 2 Pi + 2 ADP 2 lactato + 2 H+ + 2 ATP + 2 H2O
La glucosa se transforma primero en piruvato mediante la glicolisis y a continuacin el
piruvato se reduce a lactato, de igual forma que en las clulas animales
6. Anabolismo
El metabolismo celular se divide en

catabolismo (procesos degradativos que
liberan energa) y anabolismo (procesos de
biosntesis que requieren energa).
Ambos procesos comparten muchas
reacciones qumicas y sus
correspondientes enzimas.
La funcin de las vas anablicas es
sintetizar, a partir de los nutrientes o de
intermediarios de las rutas catablicas, los
componentes propios de la clula que no
se captan del exterior.
Interconversiones
anablicas
6. Anabolismo
Anabolismo auttrofo
Todos los seres vivos obtienen
energa a partir de la oxidacin
de biomolculas orgnicas.
Sin embargo, mientras una
clula hetertrofa cataboliza
molculas de glucosa
procedentes de los alimentos,
una clula auttrofa debe
sintetizar previamente la
glucosa antes de poderla
catabolizar.
El proceso de sntesis de
biomolculas que parte del
dixido de carbono y del agua
como sustratos iniciales y
requiere, como fuente de
energa, la luz del Sol, recibe
el nombre de fotosntesis.
7. Fotosntesis
Reaccin global:
6 CO2 + 12 H2O + luz C6 H12 O6 + 6 O2 + 6 H2O
Todas las clulas fotosintetizadoras, a excepcin de bacterias y cianobacterias, tienen
cloroplastos.
En los cloroplastos estn presentes las molculas de las clorofilas.
Cada molcula de estos pigmentos de color verde contiene un anillo porfirnico con un
tomo de magnesio.
7. Fotosntesis
En general, cuando una molcula absorbe luz, sus electrones son impulsados a un nivel
energtico superior. Normalmente, esta energa adicional es disipada en forma de luz o
calor y los electrones retornan a su estado inicial.
Sin embargo, en algunas molculas, como la clorofila, cuando absorben la energa de la
luz, sus electrones (los que mantienen el enlace del tomo de Mg con el anillo
profirnico), son excitados y pueden cederse fcilmente a un aceptor.
7. Fotosntesis
Fase luminosa
Cuando la energa de la luz es captada por las molculas de clorofila, los electrones
excitados son recogidos por protenas transportadoras, algunas de las cuales asocian el
transporte electrnico a un bombeo de hidrogeniones del estroma del cloroplasto al
interior del espacio tilacoide; la vuelta de los hidrogeniones al estroma se acopla a la
sntesis de ATP a partir de ADP y cido fosfrico, de forma similar a lo que ocurre en
las crestas mitocondriales durante la respiracin celular:
ADP + Pi ATP + H2O.
Este proceso de formacin de ATP, impulsado por la luz, se denomina fotofosforilacin
o fosforilacin fotosinttica.
Al final del transporte electrnico puede producirse la reduccin del nucletido NADP+:
NADP+ + 2H+ + 2e- NADPH + H+
Fase oscura
El ATP y el NADPH producidos en las reacciones luminosas se utilizan como fuente de
energa y de poder reductor respectivamente para convertir el CO 2 en azcares y otras
biomolculas orgnicas.
Las reacciones metablicas de esta segunda etapa se denominan ciclo de Calvin, en
honor al descubridor del proceso, Melvin Calvin.
7. Fotosntesis
8. Fase luminosa de la fotosntesis. Fotofosforilacin
En esta fase tiene lugar la siguiente reaccin global de oxidacin-reduccin:

H2O + NADP+ O2 + NADPH + H+
La energa necesaria para esta reaccin la aporta la luz. La clorofila es la sustancia
encargada de transformar la energa luminosa en energa qumica.
En las membranas tilacoidales de los cloroplastos estn los fotosistemas formados
por molculas de clorofilas y carotenoides (alrededor de 300), junto con molculas
transportadoras de electrones.
En cada fotosistema los pigmentos

actan como antenas o colectores,
absorbiendo la energa luminosa y
transmitindola al llamado centro de
reaccin que contiene una molcula
especial de clorofila a.
Existen dos fotosistemas: fotosistema I
(FS I) y fotosistema II (FS II).

Cuando la energa luminosa captada por los pigmentos, llega a las molculas de clorofila a
de los centros de reaccin de los fotosistemas I y II (llamadas P700 y P680), stas se
excitan y ceden electrones a una molcula transportadora de electrones, que a su vez los
transfiere a otra.
Se inicia as una cadena de transporte electrnico y gracias a la energa de la luz los
electrones fluyen desde el agua hasta el NADP+, de acuerdo con la ecuacin:
2H2O + 2NADP+ + 8 fotones

O2 + 2NADPH + 2H+
Para formar una molcula de O2, se

requiere la transferencia de 4 electrones
desde el agua el NADP+, y se han de
absorber 8 fotones, cuatro en cada
fotosistema.
Fotofosforilacin no cclica
Durante el transporte electrnico entre el FS II y el FS I, parte de la energa que pierden los
electrones, se utiliza para bombear protones, en contra de gradiente, desde el estroma al
espacio tilacoidal.
Cuando los protones vuelven al estroma a favor de su gradiente lo hacen a travs de las
ATP-sintasas lo que da como resultado la sntesis de ATP:
ADP + Pi ATP.
Este proceso de sntesis de ATP recibe el nombre de fotofosforilacin. Se denomina no
cclica ya que el flujo de los electrones que la produce no es cclico.
La reaccin global de todo el proceso es:
H2O + NADP+ + ADP + Pi 1/2 O2 + NADPH + H+ + ATP
Fotofosforilacin no cclica
Fotofosforilacin cclica
En los cloroplastos y en los procariotas fotosintticos se realiza un transporte electrnico
cclico que no genera la reduccin del NADP+.
Los electrones excitados parten del FS I y regresan a l a travs de los transportadores de
electrones, volviendo a reducir la clorofila oxidada; por tanto, interviene un solo fotosistema.
A su paso por el complejo

citocromo bf, se realiza un bombeo
de hidrogeniones del estroma al
espacio tilacoide, con lo cual se
contribuye a crear el gradiente de
concentracin de hidrogeniones, y
por tanto a la sntesis de ATP en
los complejos ATP-sintasa.
El ciclo de Calvin tiene lugar en el estroma

de los cloroplastos o en el citoplasma de las
clulas procariticas fotosintticas, lugares
donde se acumulan los productos de la
fotofosforilacin. En su estudio se suelen
distinguir tres etapas:
Fijacin del CO2
Fase de reduccin
Regeneracin de la ribulosa-1,5-bisfosfato.
Parte del gliceraldehido-3-fosfato sale del
ciclo para formar glucosa y otras molculas
orgnicas.
Fase luminosa:
12H2O + 12NADP+ + 18ADP + 18Pi
6O2 + 12NADPH + 12H+ + 18ATP
Fase oscura:
12NADPH + 12H+ + 18ATP + 6CO2
C6H12O6 + 12NADP+ + 18ADP + 18Pi + 6H2O
Sumando ambas reacciones, se obtiene la ecuacin global:
6CO2 + 12H2O C6H12O6 + 6O2 + 6H2O

Factores que afectan al rendimiento de la fotosntesis

Cuando un proceso bioqumico depende de varios factores su rendimiento est
limitado por el factor que est ms prximo a su valor mnimo: ese factor es el que
afecta al proceso directamente cuando dicho valor cambia.
En la fotosntesis podemos considerar los siguientes factores:
La temperatura, porque afecta a la actividad de las enzimas.
La humedad, porque en las plantas terrestres que viven en lugares secos,
la humedad afecta a la apertura de los estomas de las hojas, y por tanto a la
facilidad del intercambio de gases (toma de CO2 y liberacin del oxgeno de
la fase lumnica).
La luz, porque afecta a la eficacia de la fase lumnica, y por tanto a la
produccin de ATP, NADPH y oxgeno.
La concentracin de CO2 y O2 del aire.
Factores que afectan al rendimiento de la fotosntesis

10. Quimiosntesis
Los organismos quimiosintticos son bacterias que utilizan el CO2 como fuente de
carbono y obtienen la energa necesaria mediante reacciones qumicas de oxidacin
de diversos compuestos inorgnicos (amonaco, nitritos, azufre, Fe2+, etc.).
Bacterias nitrificantes
NH3 + 3/2 O2 NO2 + H2O + H+ + energa
NO2 + 1/2 O2 NO3 + Energa
Bacterias sulfatizantes (sulfobacterias incoloras)
H2S + 2 O2 SO42 + 2H+ + Energa
Ferrobacterias
4 FeCO3 + 6 H2O + O2 4 Fe(OH)3 + 4 CO2 + Energa; (por ej. Lepthotrix)
La energa desprendida en las reacciones de oxidacin anteriores, da lugar a la
sntesis de ATP y a la reduccin de NAD+ a NADH, los cuales a su vez se emplean
para las reacciones anablicas de fijacin del CO2.
Las bacterias quimiosintticas juegan un papel importante en la Biosfera, ya que
intervienen en los ciclos biogeoqumicos.
10. Quimiosntesis
Comparacin del anabolismo fotosinttico y quimiosinttico


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III. METABOLISMO Y AUTOPERPETUACIN

Todos los seres vivos obtienen energa

La glucosa es el principal combustible metablico, e inicia su proceso de degradacin hasta

Fosforilacin a nivel de sustrato

El destino del piruvato

Formacin de acetil-CoA a partir de piruvato

Esta reaccin es irreversible y dirige al piruvato hacia su oxidacin final en el ciclo de

En cada vuelta del ciclo:

Fosforilacin oxidativa. La cadena respiratoria

Los electrones se transfieren desde el NADH hasta el

Fosforilacin oxidativa. Teoria quimiosmtica

Rendimiento energtico de la oxidacin total de la glucosa

A continuacin, los acil-CoA son transportados a travs de la membrana mitocondrial interna.

b-oxidacin de los cidos grasos

b-oxidacin de los cidos grasos

Rendimiento energtico de la oxidacin del estearato

4. Catabolismo de las protenas

Los aminocidos ingeridos en la dieta

Algunos microorganismos pueden vivir anaerbicamente, obteniendo la energa que

El metabolismo celular se divide en

8. Fase luminosa de la fotosntesis. Fotofosforilacin

En esta fase tiene lugar la siguiente reaccin global de oxidacin-reduccin:

En cada fotosistema los pigmentos

8. Fase luminosa de la fotosntesis. Fotofosforilacin

2H2O + 2NADP+ + 8 fotones

Para formar una molcula de O2, se

8. Fase luminosa de la fotosntesis. Fotofosforilacin

8. Fase luminosa de la fotosntesis. Fotofosforilacin

8. Fase luminosa de la fotosntesis. Fotofosforilacin

A su paso por el complejo

9. Fase oscura. El ciclo de Calvin

El ciclo de Calvin tiene lugar en el estroma

9. Fase oscura. El ciclo de Calvin

Sumando ambas reacciones, se obtiene la ecuacin global:

6CO2 + 12H2O C6H12O6 + 6O2 + 6H2O

9. Fase oscura. El ciclo de Calvin

Factores que afectan al rendimiento de la fotosntesis

9. Fase oscura. El ciclo de Calvin

Factores que afectan al rendimiento de la fotosntesis

H2S + 2 O2 SO42 + 2H+ + Energa

Comparacin del anabolismo fotosinttico y quimiosinttico

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