EL CONTROL DE LAS POBLACIONES EN LOS ANIMALES

Wyne Edwards.
(Agosto de 1964)

Al revs del hombre, la mayora de los

animales mantienen niveles de poblacin muy
constantes. Una nueva hiptesis sugiere que
lo hacen por medio de formas de conducta
social que limitan la reproduccin para
evitar la sobreexplotacin de las fuentes
alimenticias.

La especie humana se halla totalmente apartada del resto del reino animal en cuanto
al crecimiento de las poblaciones. El hombre es casi el nico en mostrar una tendencia a
incrementar sus nmeros a largo plazo. La mayora de los restantes animales mantienen sus
poblaciones a un nivel casi constante. Es cierto que muchos de ellos experimentan
fluctuaciones numricas de estacin a estacin del ao, de ao en ao, de dcada en dcada;
ejemplos notables son los lemings rticos, las langostas migradoras que viven en el cinturn
rtico subtropical, varias aves de casa norteas, as como ciertos animales de pieles
apreciadas. Sin embargo, tales fluctuaciones tienden a oscilar errticamente alrededor de un
valor medio constante. Mas a menudo las poblaciones animales mantienen un estado
estacionario ao tras ao, e incluso siglo tras siglo. Si por algn cambio en el medio, la
poblacin aumenta o disminuye definitivamente por regla general, al final se estabiliza en un
nuevo nivel.

Este hecho bien establecido de la dinmica de poblaciones, merece ser estudiado con
mucha atencin, ya que el crecimiento de la poblacin humana se ha convertido, en los
ltimos aos, en un asunto de gran preocupacin. que factor es responsable del estricto
control del tamao de las poblaciones ? Todas las poblaciones animales, aparte de la
humana, parecen estar reguladas en forma hemosttica por algn sistema que tiende a
mantenerla dentro de unos lmites no muy distantes de un valor medio de la densidad. Los
eclogos han estado investigando para descubrir este mecanismo durante muchos aos.
Describir en el presente artculo, una nueva hiptesis que formule extensamente en un
reciente libro: "Animal dispersion in relation to social behaviour". ( La dispersin animal en
relacin con la conducta social).

La hiptesis predominante ha sido de que las poblaciones estaban reguladas por un

conjunto de controles naturales negativos. Se supone que los animales producirn
descendientes tan rpidamente como puedan, con un mnimo de eficiencia, y que los
principales factores que mantienen la densidad de poblacin entre lmites muy definidos son
los depredadores, el hombre, los accidentes y los parsitos que causan enfermedades. A
primera vista este razonamiento parece completamente plausible: la superpoblacin
aumentara el tributo en vidas, cobrando por todos estos factores y por tanto contribuira a
disminuir de nuevo la poblacin cuando esta hubiera alcanzado una densidad elevada. Sin
embargo, al exterminarla en detalle, estas ideas carecen de base.

La nocin de que los depredadores o las enfermedades pueden ser controladores

esenciales de la poblacin pueden descartarse en seguida. Hay animales que prcticamente
no tienen depredadores efectivos y que no son fcilmente sometibles a enfermedad alguna y,
a pesar de todo, estn limitados a un nivel estable de la poblacin; entre otros ejemplos
estn el len, y la ska ( Catharacta ska) ( vase "The Antartic Skua", por Carl R. Eklund;
Scientific American, febrero). La enfermedad por s misma, no acta a gran escala para
controlar el crecimiento de las poblaciones en el mundo animal. Queda pues, el hambre
como posible control. La pregunta de si el hambre en si acta directamente eliminando el
exceso de las poblaciones requiere un anlisis ms cuidadoso.

Incluso un examen superficial demuestra que el hambre es un hecho que raramente se

da en las comunidades animales. Normalmente todos los individuos en un hbitat consiguen
suficiente alimento para sobrevivir. Un periodo de sequa ocasional o de fro extremo puede
dejar ambrienta a una poblacin, pero eso es un accidente del clima un desastre que no es
provocado la densidad de la poblacin. As pues, la muerte por falta de alimento no es un
factor importante dependiente de la densidad de las poblaciones en el control del tamao de
las mismas excepto en casos extraordinarios.

Sin embargo la densidad de poblacin en la mayora de los hbitats depende

directamente de la magnitud de la fuente de alimentos, la estrecha relacin de la primera
respecto a la segunda se hace evidente en las situaciones representativas en que han sido
medidas ambas variables (fig. 1). Se nos presenta, pues la situacin en que ningn individuo
se muere de hambre, pero la poblacin no supera el nmero sostenible por la fuente de
alimentos de su hbitat particular, en condiciones normales

Podemos ver que para la mayora de los animales superiores ni los depredadores, ni
las enfermedades, ni el hambre pueden explicar la regulacin de su nmero. Por supuesto
hay muertes accidentales, pero inciden de manera azarosa e impredecible, de forma
independiente al tamao de la poblacin de modo que deben ser descartadas como
estabilizadores de la poblacin. Y todas estas consideraciones indican que probablemente
son los propios animales quienes efectan las restricciones necesarias.

La propia historia del hombre proporciona varios vividos ejemplos de lo que aqu
estamos diciendo. Por sobrepastoreo ha convertido los ricos pastos de antao en desiertos;
cazando en exceso ha exterminado la paloma migratoria y prcticamente eliminado animales
como la ballena franca (Balaena mysticetus) y el oso marino (Arctocephalus), y en muchos
de sus primitivos lugares de reproduccin a las tortugas marinas, el hombre est ahora
amenazando con exterminar las cinco especies de rinocerontes que viven en Africa tropical y
en Asia porque los cuernos de estos animales se valoran por sus pretendidas cualidades
afrodisiacas. Explotar las riquezas de hoy puede agotar los recursos de maana. El asunto es
que los animales encaran este problema respecto a sus fuentes de alimento y generalmente,
lo manejan mucho ms prudentemente de lo que lo hace el hombre

Los pjaros que se alimentan de semillas y vayas en el otoo o los que viven de los
insectos hibernantes, como los carboneros (Parus sp.) durante el invierno, se encuentran en
esta situacin. Para empezar la cantidad de alimento es tan abundante que podra mantener
una poblacin enorme. Sin embargo, en ese caso, desaparecera en cuestin de horas o das,
mientras que los pjaros tienen que depender de estos alimentos durante semanas y meses.
Para que duren toda la temporada, los pjaros deben restringir el tamao de sus poblaciones
con antelacin. La misma necesidad aparece en cualquier circunstancia en la que una
alimentacin sin limites amenace la existencia de las fuentes que proporcionan la comida. De
modo que la amenaza de inanicin maana, no la propia hambre de hoy, parece ser el factor
que determina el tamao de la poblacin. Mucho antes de que aparezca la inanicin la
poblacin debe limitar su crecimiento para evitar una sobreexplotacin desastroza de sus
recursos alimenticios.

Todo esto implica que los animales restringen sus densidades de poblacin por medio
de algn artilugio artificial que est prximamente correlacionado con la fuente de energa.
Lo que se necesita es algn tipo de mecanismo restrictivo automtico anlogo a las
convenciones o acuerdos deliberados entre naciones por las que estas limitan la explotacin
de los bancos de pesca.

No se necesita buscar muy lejos para darse cuenta de que los animales de hecho
poseen este tipo de convenciones. La ms conocida es el sistema territorial de las aves. La
costumbre de delimitar un territorio para anidar y sacar adelante una familia es comn en
muchas especies de pjaros. En la poca del celo cada macho se apodera de un area no
menor de un determinado tamao mnimo y mantiene alejados a todos los machos de su
misma especie; de esta forma un grupo de machos parcelar el territorio disponible en zonas
individuales y pondr un limite a la superpoblacin. Este es un ejemplo perfecto de un
mecanismo artificial equipado para ajustar la densidad de poblacin a las fuentes de
alimento. En vez de competir directamente por la propia comida, los individuos compiten
furiosamente por un pedazo de terreno, que se convierte en la reserva de comida exclusiva
de su propietario. Si el territorio standad es suficientemente grande para alimentar a una
familia, el grupo entero est a salvo del peligro de sobrecarga de la fuente alimenticia.

La convencin territorial es solamente un ejemplo de los muchos aspectos que puede

adoptar dicha convencin, que en muchos casos es mucho ms sofisticada o abstracta. Los
pjaros marinos, por ejemplo, siendo imposible marcar un territorio o nido en el mar abierto,
adoptan un lugar de anidamiento simblico en la costa que representa sus derechos de
pezca. Cada lugar de anidamiento tiene menos de un metro cuadrado, pero la conducta de
los pjaros tambin limita el tamao global de la poblacin, restringiendo de este modo el
nmero de individuos que pescar en la vecindad. Los pjaros que no hayan conseguido
ganar un lugar dentro del permetro de la colonia suelen inhibir sus tendencias a la
nidificacin o empezar otras colonias en las proximidades.

Otras convenciones restrictivas practicadas por los animales son todava ms

abstractas. A menudo los animales no compiten por la posesin de un territorio, sino por la
pertenencia a determinado grupo, en el que solo un nmero limitado es aceptado. En todos
los casos el efecto es limitar la densidad del grupo que vive sobre su hbitat dado y
descargarlo de cualquier exceso de poblacin manteniendolo a prudencial distancia.

No menos interesante es el hecho de que la propia competencia tienda a tomar una

forma convencional o abstracta. En su lucha por un territorio los pjaros raramente llegan a
producir sangre o a matarse mutuamente. Por el contrario, se limitan a amenazarse con
posturas agresivas, canto vigoroso o a mostrarse el plumaje. Las formas de intimidacin de
los rivales empleadas por los pjaros se extienden desde la desnuda muestra de las armas
hasta el triunfo del esplendor revelado en la cola del pavo real.

Esta hiptesis sobre el mecanismo de control de la poblacin en los animales lleva a

una generalizacin de ms vasto alcance, a saber; que ste fue el origen o la raz de toda la
conducta social en los animales, incluido el hombre. Sorprendentemente no ha habido
ninguna teora general aceptable de como aparecieron las primeras organizaciones sociales.
Sin embargo, se puede argumentar ahora lgicamente que el tipo de competencia bajo reglas
convencionales tipificado por el sistema territorial de los pjaros, fue la primera forma de
organizacin social. De hecho, una sociedad puede ser definida como un grupo de
individuos compitiendo por premios convencionales mediante mtodos convencionales. Para
decirlo de otra forma es una hermandad regulada por la rivalidad. No necesitamos
reflexionar muy profundamente para ver que esta definicin le sienta como anillo al dedo
incluso a las sociedades humanas.

Un grupo de aves ocupando un rea dividida en territorios individuales es claramente

una organizacin social y exhibe un amplio espectro de conducta tpicamente social. Esto
queda bien ilustrado por el lagpodo escocs (Lagopus lagopus scoticus), un pjaro que
est siendo estudiado extensivamente en un proyecto de investigacin a largo plazo cerca de
Aberdeen.

La poblacin de lagpodos esta compuesta por individuos conocidos entre s pero

que difieren entre ellos en "status" socialy viven en brezales encharcados. Los machos
dominantes mantienen territorios casi todo el ao y, por trmino medio, los ms agresivos
defienden los ms grandes. Sus dominios personales cubren los marjales como un mosaico
(fig. 2). La comunidad admite como miembro a algunos machos socialmente subordinados y
gallinas sin aparear que carecen de territorios propios, pero con la llegada del invierno, o el
descenso de la cantidad de alimento disponible por cualquier otra razn, estos
supernumerarios en el fondo de la escala social son desterrados. Solamente aquellos que el
reducido nivel de alimentos permite permanecer en el grupo. De esta forma la jerarqua
social del lagpodo funciona como una vlvula de seguridad o mecanismo de saturacin,
liberndose de cualquier exceso que sobrecargar la fuente de alimentos. La existencia del
sistema del orden de picoteo entre las aves se conoce desde hace algn tiempo, pero la razn
funcional de existencia no estaba clara; parece ahora que los miembros inferiores del orden
constituyen una reserva que puede llenar los vacos producidos casualmente entre los
miembros establecidos, o ser excluidas si las condiciones lo requieren.

Ciertas reglas perfectamente definidas marcan la competencia de los lagpodos

macho por el territorio y "status". Una es que, al menos durante el otoo cantan y amenazan
nicamente en las maanas de buen clima entre el amanecer dos o tres horas ms tarde. Esta
lucha es tan agresiva que la tensin causada en varios de los individuos perdedores les fuerza
a abandonar el marjal; en un terreno poco conocido para ellos y sin su comida normal pronto
se debilitaran y mueren de enfermedad y son capturados por los depredadores. Sin embargo,
una vez que la lucha matutina ha concluido, las aves se quedan en el hbitat se agrupan en
una bandada amigable y se alimentan codo con codo todo el resto del da.
 La convencin de competir al amanecer o durante el crepsculo dejando el resto del
da para la alimentacin y otras actividades igualmente amigables es extremadamente
corriente entre animales de muy diverso tipo. Los cambios de luminosidad por la maana y a
la puesta del sol son los hechos ms notables y peridicos del da, sin duda por ello que tan a
menudo sirven como seal para la realizacin de actividades comunitarias. Existen muchos
ejemplos familiares de este horario: los coros de pjaros canoros y gallos cacareando al
amanecer, el vuelo de los patos la puesta del sol, las maniobras masivas de los estorninos y
los mirlos junto a sus lugares de descanso a medida que oscurece; los coros del atardecer de
un sinfn de otros pjaros, varios murcilagos tropicales, ranas, cigarras y peces como el
roncador y los conciertos matutinos de los monos aulladores.

Todas estas explosiones sincrnicas dan una indicacin de los nmeros presentes en
cada poblacin. Constituyen un ndice de la densidad de poblacin en el hbitat da a da, y
de esta forma dan al grupo informacin que lo obliga, no deliberada sino automticamente, a
poner en funcionamiento aquellas actividades que sean necesarias para restaurar el equilibrio
entre la densidad y la fuente de alimentos.

El "display" diario de la comunidad impone una presin cambiante sobre los

miembros que en ella toman parte. Si la tensin es suficiente se puede disparar un
mecanismo reductor de la poblacin, si es dbil o no existe, hay espacio para nuevos
reclutas. La superpoblacin conducir a la expulsin del exceso de poblacin, como en el
caso del lagpodo escocs. En la poca de reproduccin, el ndice de densidad, en forma del
"display" diario, puede influir en la proporcin de adultos que se aparean y cran; del mismo
modo, el nmero de jvenes puede ser disminuido hasta la cifra que el hbitat permita por
una serie de otros mtodos.

A la luz de esta hiptesis se podra esperar que estos "displays" "epidicticos (es decir,
manifestaciones demostrativas de la presin de poblacin) fueran particularmente
prominentes al inicio de la poca del celo. Este es precisamente el caso. Entre la aves, los
manifestantes suelen ser los machos: pueden ser llamados sexo epidctico. Pueden salir en
masa y danzar en el aire (como muchos insectos voladores) o batirse en torneos rituales,
atlticos paradas (tpicos de los colibres tropicales, aves del paraso, gallo de las praderas
Tympanuchos cupido, gallo de las artemisas Centrocercus urophasianus y manakines (fam.
Pripidos). La intensidad de estas actividades depende de la densidad de la poblacin: cuanto
ms machos haya ms reida es la competicin. La hiptesis sugiere que esto se traducir en
una mayor tensin entre los machos y una restriccin ms aguda del tamao de la poblacin.

En muchas especies, los machos poseen habilidades vocales de las que carecen las
hembras; esto es cierto para los pjaros canoros, las cigarras, la mayora de los grillos y
saltamontes, ranas, peces tambor Eques lanceolatus, monos aulladores Alouatta y otros.

Contrariamente a lo que se vena pensando, estos machos no usan sus voces

principalmente para cortejar a las hembras, sino para conseguir estado y "status" en la lucha
con sus congneres del mismo sexo. Lo mismo puede aplicarse a muchos de los adornos y
glndulas de esencias as como a sus armas. Este hecho recientemente reconocido exige que
volvamos a pensar sobre el debatido tema de la seleccin sexual.
 Los displays epidicticos alcanzan un mximo, no solo como preludio de la poca de
la reproduccin sino tambin en el momento de las migraciones animales. Muestran la escala
del inminente cambio de la densidad de poblacin del hbitat durante la migracin dan una
indicacin del tamao de las bandadas que se han reunido en los lugares de parada; de esta
forma impiden una congestin peligrosa de los migrantes en cualquier lugar dado. Las
langostas aumentan su nmero para un gran vuelo con maniobras masivas espectaculares y
una excitacin similar seala el descanso nocturno de los vencejos y otras grandes
agrupaciones de aves, murcilagos frugvoros e insectos.

El conjunto, la hiptesis de que las poblaciones animales regulan su densidad de

poblacin a travs de convenciones sociales de este tipo, parece responder
satisfactoriamente a varias de las preguntas que preocupan a los ecologos, bsicamente el
nivel de poblacin medio viene establecido por las fuentes de alimento del hbitat a largo
plazo. Un sistema de convenciones etolgicas acta como maquinaria homeosttica que
impide el crecimiento de la poblacin alejarse demasiado de la densidad ptima. Las
desviaciones respecto a esta medida pueden ser explicadas como resultado de accidentes
temporales (como extremos climticos) y del funcionamiento de la propia maquinaria
homeosttica, que permite un aumento de la poblacin cuando la comida es abundante y la
disminuye cuando la cantidad de alimentos baja ms all de la media. En todo instante, la
disponibilidad de alimento en relacin al nmero de bocas para ser alimentadas (en otras
palabras, el nivel de vida en ese momento), determina la respuesta del mecanismo regulador.
Este acta controlando la velocidad de reclutamiento, creando una presin para emigrar o a
veces produciendo tensiones que se traducen en mortandad a gran escala.

Ha sido particularmente gratificante encontrar que la hiptesis ofrece explicaciones

para varios enigmas sociales para los que no exista una teora aceptable, como el origen
biolgico de la conducta social, la funcin de la jerarqua , o sistema de orden de picoteo
entre las aves, los coros de aves y similares sucesos sociales producidos al amanecer o en el
crepsculo.

La teora tiene amplias ramificaciones que he discutido extensamente en mi libro. Por

supuesto, la que ms nos interesa es la que se relaciona con el problema del crecimiento no
controlado de la poblacin humana. La hiptesis permite puntos de vista ms claros sobre
las diferencias entre la historia democrtica humana y la de los restantes animales.

Existen dos diferencias principales. En primer lugar, el control homeosttico de las

poblaciones animales es automtico: incluso las convenciones sociales etolgicas son innatas
y no adaptadas deliberadamente. En parte el control dependiente de la densidad en muchos
animales, incluyendo varios de los mamferos, se ejerce por medio de una reaccin biolgica,
sea una reduccin de la velocidad de ovulacin al travs de un cambien la produccin de
hormonas, o por reabsorcin de los embriones en el tero como resultado de la tensin (tal
como sucede en conejos, zorras y venados). La fertilidad y el crecimiento de la poblacin
humana estn solamente sometidos a su conducta consiente y deliberada. La segunda
diferencia importante es que el hombre moderno ha incrementado enorme y porgresivamente
la produccin de alimentos de su hbitat.

El hombre primitivo, limitado a la comida que poda conseguir cazando haba

desarrollado un sistema para limitar su nmero a travs de tradiciones y tabes tribales,
como la prohibicin de las relaciones sexuales de la madre cuando estava todava ciando un
bebe, la prctica del aborto compulsivo y el infanticidio, ofreciendo sacrificios humanos,
realizando expediciones para cazar cabezas contra la tribu vecina, etc. Estas costumbres,
curiosamente o no mantenan la densidad de poblacin perfectamente equilibrada con la
capacidad de produccin de alimentos de la vida cazadora. Entonces, hace de ocho mil a
diez mil aos, la revolucin agrcola hizo desaparecer tal limitacin. No haba ya ninguna
razn para mantener un nivel bajo en el tamao de la tribu; por el contrario, el poder y la
riqueza se acumularon en aquellas tribus que multiplicaron su poblacin desarrollaron
granjas, pueblos e incluso ciudades. Los viejos controles de la poblacin fueron
gradualmente descartados y finalmente olvidados. La velocidad de reproduccin se convirti
en un asunto de eleccin individual ms que de control por la tribu o la comunidad.

Y as ha llegado a le actualidad. Dada la oportunidad de procrear y una mortandad

baja, la poblacin humana, est bien alimentada o hambrienta, muestra una tendencia a la
expansin sin limites. Careciendo del sistema homeosttico interno que regula la densidad de
las poblaciones animales, el hombre no puede esperar que ningn proceso natural restrinja su
rpido crecimiento. Si este va a ser frenado, debe ser por sus propios esfuerzos deliberados
y socialmente aplicados.

Qu es etnofauna?
Conocimientos de las agrupaciones naturales o de individuos de igual
cultura y lengua o idioma
Estudia las relaciones del hombre con los animales, ubicndolas en el
tiempo y espacio.
Forma parte de la etnobiologia