ndice

Introduo .................................................................................................................................. 2

Historial do ciclo de Calvin. ...................................................................................................... 3

Descrio do Ciclo de Calvin .................................................................................................... 3

Funes do rubisco no Ciclo de Calvin ..................................................................................... 3

Funes do
rubisco.....5

A atividade carboxilase da Rubisco........................................................................................... 5

Actividade Oxigenase da Rubisco ............................................................................................. 6

Fotorrespirao .......................................................................................................................... 8

Plantas C3 .................................................................................................................................. 8

Concluso .................................................................................................................................. 9

Referncias Bibliogrfica ........................................................................................................ 10

Introduo

A Rubisco conhecida como a protena mais importante e mais abundante da Terra,

uma vez que praticamente toda a vida depende directa ou indiretamente dela. Esta
protena ocorre nas plantas superiores, nas plantas inferiores e numa grande variedade
de bactrias fotossintticas. A Rubisco representa normalmente mais de 50% da
protena das folhas das plantas superiores, pelo menos quando nos referimos a plantas
do tipo C3.

Essa fase ocorre no estroma dos cloroplastos e, em muitas espcies vegetais, se d,

diretamente, por meio de um conjunto de reaes denominado ciclo de Calvin. Nesse
ciclo, da mesma forma que em outras vias metablicas cclicas, ao fim de cada volta, o
composto inicial precisa ser regenerado. No caso do ciclo de Calvin, esse composto a
ribulose 1,5-bifosfato (RuBP), uma pentose bifosforilada. Estudos, utilizando carbono
marcado (14CO2), desenvolvidos na dcada de 1940 por Mlvin Calvin e colaboradores,
forneceram fortes indcios de que o primeiro composto detetvel contendo carbono
radiativo era o 3-fosfoglicerato (PGA), um composto contendo trs tomos de carbono.
Dessa forma, o ciclo de Calvin tambm recebe a designao de Via C3.

Essa terminologia utilizada tambm para diferenciar plantas em que esse composto de
trs carbonos o primeiro intermedirio desse processo, plantas C3.

2
Historial do ciclo de Calvin.

O ciclo de Calvin o conjunto de reaes qumicas que ocorrem em cloroplastos

durante a fotossntese.
O ciclo independente de luz, porque tem lugar aps a energia foi capturado a partir de
luz solar. O ciclo de Calvin o nome de Mlvin Calvin, que ganhou um Prmio Nobel
de Qumica para encontr-lo em 1961.

Calvino e seus colegas entre 1946 e 1953 fizeram o trabalho na Universidade da

Califrnia, Berkeley, usando o radioativo carbono-14 istopo como um traador,
Calvin, Andrew Benson e sua equipe mapearam a rota completa que o carbono passa
por uma planta durante a fotossntese. Eles rastrearam o carbono-14 a partir da sua
absoro da atmosfrica de dixido de carbono para a sua converso em hidratos de
carbono e outros compostos orgnicos. As algas unicelulares Chlorella foram utilizadas
para rastrear o carbono-14. O grupo Calvin mostrou que atua sobre a luz solar de
clorofila numa planta para abastecer o fabrico de compostos orgnicos, no diretamente
sobre o dixido de carbono como se acreditava-se anteriormente.

Descrio do Ciclo de Calvin

O ciclo de Calvin inicia-se com a combinao do dixido de carbono com um

composto de cinco tomos de carbono (ribulose difosfato (RuDP)) originando um
composto instvel com seis tomos de carbono. Este composto desdobra-se de seguida
em duas molculas com trs tomos de carbono cada (o cido fosfoglicrico-PGA)).
O cido fosfoglicrico ento fosforilado pelo ATP e reduzido pelo NADPH, formando
o aldedo fosfoglicrico (PGAL).

Funes do rubisco no Ciclo de Calvin

Conceito de rubisco

A Rubisco a abreviatura de ribulose-bisfosfato carboxilase/oxigenase.

uma enzima bifuncional que se encontra nos cloroplastos.

A rubisco muito abundante, representa at 50% do total das protenas solveis na

maioria das folhas. A concentrao de stios ativos da rubisco no estroma dos
cloroplastos estimada em aproximadamente 4mM ou cerca de 500 vezes maior do que

3
a concentrao de seu substrato CO2. uma das principais responsveis por uma
atividade fundamental para todos os organismos heterotrficos (como ns) e uma das
enzimas mais abundantes da biosfera.

O ciclo de Calvin opera em trs fases (1) Carboxilao, (2) Reduo e (3) Regenerao.

A carboxilao da ribulose bifosfato catalisada pela enzima rubisco.

O CO2 entra no ciclo de Calvin pela reao com a ribulose-1,5-bifosfato para produzir
duas molculas de 3-fosfoglicerato. Essa reao catalisada pela enzima ribulose
bifosfato carboxilase/oxigenase localizada no cloroplasto, tambm chamada de rubisco.
Conforme indica seu nome completo, a enzima possui tambm uma atividade de
oxigenase, na qual o O2 compete com o CO2 pelo substrato comum ribulose-1,5-
bifosfato. Essa propriedade limita a fixao lquida de CO2.
O CO2 adicionado ao carbono 2 da ribulose-1.5-fosfato, produzindo um intermedirio
estvel, ligado enzima, o qual hidrolisado para produzir duas molculas do produto
estvel 3-fosfoglicerato. As duas molculas de 3-fosfoglicerato so distinguidas pelo
fato de a molcula superior conter o dixido de carbono recm incorporado.

Figura 1. Ciclo C3

4
Funes do rubisco

A Rubisco desempenha a funo de carboxilase quando catalisa o passo inicial de

fixao de carbono no ciclo de Calvin e desempenha uma funo de oxigenase no
processo de fotorrespirao.

No ciclo de Calvin, a Rubisco a enzima que catalisa a reao que combina o dixido
de carbono (CO2), molcula com apenas um carbono, com a ribulose 1,5-bisfosfato
(RuBP), molcula de cinco carbonos. Nesta reao, forma-se um composto
intermedirio de 6 carbonos que se divide em duas molculas de cido 3-fosfoglicrico
(3PG), molculas com um esqueleto de 3 carbonos. As duas molculas de 3PG so,
assim, o primeiro produto da fixao do CO2.

J na fotorrespirao, a Rubisco combina a ribulose 1,5-bisfosfato com o oxignio

molecular (O2). Nesta reao, a molcula ribulose 1,5-bisfosfato composto por 5
carbonos dividida numa molcula de 2 carbonos designada por cido 2-fosfogliclico
e numa molcula de 3 carbonos designada por cido 3-fosfoglicrico.

A atividade carboxilase da Rubisco

Est diretamente relacionada produo de biomassa pelos vegetais. Cada molcula de

Rubisco pode fixar apenas trs molculas de CO2 por segundo, a 25C, evidenciando
um baixo nmero de turn over. Assim, para garantir altas taxas de fixao de CO2, a
clula requer uma grande quantidade dessa enzima, a qual constitui quase 50% das
protenas solveis do cloroplasto de vegetais. A Rubisco inicia o processo de
assimilao de CO2 e est sujeita regulao por diversos mecanismos. Vamos, ento,
conhecer alguns deles. A converso da Rubisco na sua forma ativa requer a
carbamilao de um resduo especfico de lisina (201Lys) e a ligao de um on Mg+2.
Esse on fundamental para a aproximao e orientao dos reagentes no stio ativo.
Contudo, a ribulose 1,5-bifosfato (um dos substratos da Rubisco) inibe a carbamilao
ao ligar-se ao stio ativo da Rubisco, alterando a conformao da enzima e impedindo o
acesso ao resduo de 201Lys. A enzima Rubisco ativase contorna essa inibio,
deslocando a ribulose 1,5-bifosfato ligada, custa da hidrlise de uma molcula de
ATP, deixando assim o resduo de 201Lys acessvel para a carbamilao no enzimtica
por CO2, seguida pela ligao do on Mg+2. Algumas plantas, em ausncia de luz,
sintetizam um composto (2-carboxi-arabinitol 1-fosfato) muito similar ao -cetocido

5
intermedirio, formado na reao de carboxilao, catalisada pela Rubisco. Esse
composto, denominado inibidor noturno, um potente inibidor da forma ativa da
Rubisco. Ele sofre hidrlise induzida pela luz ou expulso do stio ativo da enzima pela
Rubisco ativase, deixando a Rubisco ativa.
Esta atividade evidenciada pela reao do estgio de fixao do ciclo de Calvin.

Figura 2.

Duas propriedades da reao da carboxilase so de especial importncia:

1. A mudana negativa na energia livre associada com a carboxilao da ribulose-1,5-

bifosfato grande; assim, a reao direta fortemente favorecida.

2. A afinidade da rubisco pelo CO2 suficientemente alta para garantir uma rpida
carboxilao nas condies de baixas concentraes de CO2 encontradas nas clulas
fotossintetizantes.

Actividade Oxigenase da Rubisco

6
Alm da atividade carboxilase, a ribulose 1,5-bifosfato carboxilase/oxigenase, como o
nome indica, apresenta tambm atividade oxigenase. Isso significa que a Rubisco no
tem especificidade absoluta para o CO2, podendo usar o O2 como substrato; mais ainda,
como o stio ativo o mesmo para CO2 e O2, esses dois substratos competem para
ocupar o stio ativo da enzima. Se o O2, ao invs de CO2, ocupar o stio ativo da
Rubisco, os produtos sero, ao invs de duas molculas de 3-fosfoglicerato, uma
molcula de 3-fosfoglicerato (trs carbonos) e uma molcula de 2-fosfoglicolato (dois
carbonos), um composto metabolicamente intil. Consequentemente, a atividade
oxigenase da Rubisco compromete a fixao de CO2 e gera uma perda lquida para a
clula.

A clula desenvolveu um mecanismo que minimiza a perda resultante da atividade

oxigenase da Rubisco, porm envolve um alto custo energtico. Essa via denominada
via do Glicolato e envolve trs compartimentos celulares (cloroplasto, peroxissomo e
mitocndria) na converso de duas molculas de fosfoglicolato em uma molcula de
serina (trs carbonos) e uma de CO2. A serina convertida em hidroxipiruvato, que
reduzido a glicerato e este, finalmente, fosforilado ( custa de ATP) a 3-fosfoglicerato.

A ocorrncia combinada da atividade oxigenase da Rubisco com a via do glicolato

consome O2 adicional e produz CO2 e dirigido pela luz. Por isso, recebeu a
denominao de fotorrespirao. Essa via termina gastando ATP e NADPH produzidos
pela fotossntese e pode comprometer a formao de biomassa em at 50%.

As plantas realizam a fotossntese, a respirao (mitocondrial) e, tambm, a

fotorrespirao, que consiste em uma reao dispendiosa, colateral ao processo
fotossinttico, e que ocorre em funo da incapacidade da Rubisco de discernir CO2 de
O2.

7
Figura 3.

Fotorrespirao

A fotorrespirao um processo metablico de elevado custo energtico (consome 2

ATP e um NADPH) e pouco eficiente quando comparado com a atividade da Rubisco
carboxilase. Na fotorrespirao o substrato o O2 numa reao que tambm
dependente da luz. O funcionamento da Rubisco como oxigenase favorecido a altas
temperaturas (em mdia temperaturas superiores a 28 C), quando os nveis de CO2 so
baixos ou os nveis de O2 elevados. A primeira reao entre a RUDP e O2 resulta em
dois compostos: o fosfoglicolato e o fosfoglicerato, ambos com 2 carbonos. O
fosfoglicerato reentra no ciclo de Calvin-Benson e convertido em RUDP. O
fosfoglicolato segue outro percurso. Primeiro transportado para o exterior do
cloroplasto para os peroxissomas, onde oxidado pelo O2, resultando em glicoxilato
que transportado para as mitocndrias. Nas mitocndrias sofre algumas
transformaes com libertao de CO2, sendo convertido em serina e posteriormente em
glicerato j novamente no interior dos peroxissomas. Na forma de glicerato pode
reentrar no cloroplasto e concluir o ciclo de Calvin-Benson, com a formao de RUDP.

Plantas C3

C3 - Plantas que s executam o Ciclo de Calvin para a assimilao de C rubisco

incorpora CO2 em uma molcula de ribulose-1,5-bifosfato (5C) gerando duas molculas
de 3-fosfoglicerato (3C).

8
Concluso

A solubilidade de CO2 e de O2 depende da temperatura e, em temperaturas mais altas, a

razo O2 /CO2 em soluo aumenta. Alm disso, com o aumento da temperatura ocorre
uma diminuio da afinidade da Rubisco por CO2, favorecendo a reao com O2.
Algumas adaptaes evolutivas surgiram minimizando a ineficincia no processo de
assimilao de CO2. Muitas plantas que crescem nos trpicos desenvolveram um
mecanismo, no qual o CO2 pr-fixado temporariamente em um composto de quatro
carbonos (malato), antes da fixao definitiva por meio do ciclo de Calvin. O malato ,
a seguir, descarboxilado, liberando CO2 para a Rubisco. A enzima que pr-fixa o CO2
(na forma de HCO3-), a fosfoenolpiruvato carboxilase, tem alta afinidade por CO2 e no
usa O2 como substrato. Essa adaptao resulta em aumento da concentrao local de
CO2, favorecendo a atividade carboxilase da Rubisco. Essas plantas receberam a
denominao de plantas C4 e o processo de assimilao de carbono que desenvolveram,
de via C4. Por outro lado, as plantas cujo primeiro passo para a assimilao do CO2 a
reao de condensao do CO2 ribulose 1,5-bifosfato para formar 3-fosfoglicerato, um
composto de trs carbonos, recebem a denominao de plantas C3. As plantas C4 (por
exemplo, milho, sorgo, cana-de-acar, capim da roa, etc.) crescem em regies de altas
temperaturas e alta intensidade luminosa; tm altas taxas fotossintticas e de
crescimento; baixas taxas de fotorrespirao e de perda de gua e, alm disso, tm
estruturas especializadas nas folhas.

9
Referncias Bibliogrfica

ESTEVES, Cesar, Rubisco-conceito de rubisco,

http://knoow.net/ciencterravida/biologia/rubisco, 07 de Maro de 2017.
GALLO, Luiz Antnio, http://docentes.esalq.usp.br/luagallo/fotossintese.html,
sd.
RODRIGUES DE LIMA Consuelo Medeiros, Eixo Biolgico II Modulo,
http://nead.uesc.br/arquivos/Biologia/bloco2/M2_EB_U12.pdf, sd.
Portal So Francisco, ciclo de Calvin,
http://www.portalsaofrancisco.com.br/biologia/ciclo-de-calvin, sd.

10